Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park

ΣΠΥΡΟΣ ΤΣΙΦΤΣΗΣ ΙΩΑΝΝΗΣ ΤΣΙΡΙΠΙΔΗΣ ΚΩΣΤΑΣ ΒΙΔΑΚΗΣ This book presents fifty nine native orchid species and subspecies of Rodopi Mountain-Range National Park. These tiny plants form a natural reserve of great ecological importance for the region. Getting to know them is our duty but also a good opportunity for aesthetic education. Ευρωπαϊκή Ένωση Επιχειρησιακό Πρόγραμμα European Union Operational Programme Ευρωπαϊκό Ταμείο Περιφερειακής Ανάπτυξης European Regional Development Fund ISBN 978-618-80276-0-2 Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park Στο βιβλίο παρουσιάζονται πενήντα εννιά είδη και υποείδη αυτοφυών ορχεοειδών που απαντώνται στο Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης. Τα μικροσκοπικά αυτά φυτά αποτελούν παρακαταθήκη μεγάλης οικολογικής σημασίας για την περιοχή και η γνωριμία μας μαζί τους, εκτός από απλή υποχρέωση, είναι και ένα καλό μάθημα αισθητικής. ΣΠΥΡΟΣ ΤΣΙΦΤΣΗΣ ΙΩΑΝΝΗΣ ΤΣΙΡΙΠΙΔΗΣ ΚΩΣΤΑΣ ΒΙΔΑΚΗΣ Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park Περιβάλλον και Αειφόρος Ανάπτυξη Environment and Sustainable Development Με τη συγχρηματοδότηση της Ελλάδας και της Ευρωπαϊκής Ένωσης Co-Financed By Greece and the European Union ΦΟΡΕΑΣ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΟΡΟΣΕΙΡΑΣ ΡΟΔΟΠΗΣ ΦΟΡΕΑΣ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΟΡΟΣΕΙΡΑΣ ΡΟΔΟΠΗΣ - MANAGEMENT BODY OF RODOPI MOUNTAIN-RANGE NATIONAL PARK

Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park ΚΕΙΜΕΝΑ - TEXTS ΣΠΥΡΟΣ ΤΣΙΦΤΣΗΣ - SPYROS TSIFTSIS ΙΩΑΝΝΗΣ ΤΣΙΡΙΠΙΔΗΣ - IOANNIS TSIRIPIDIS ΦΩΤΟΓΡΑΦΙΕΣ - PHOTOGRAPHS ΚΩΣΤΑΣ ΒΙΔΑΚΗΣ - COSTAS VIDAKIS ΦΟΡΕΑΣ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΟΡΟΣΕΙΡΑΣ ΡΟΔΟΠΗΣ - MANAGEMENT BODY OF RODOPI MOUNTAIN-RANGE NATIONAL PARK ΜΕΣΟΧΩΡΙ ΠΑΡΑΝΕΣΤΙΟΥ ΔΡΑΜΑΣ - MESOCHORI, PARANESTI GREECE 2012

ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΕΚΔΟΣΗΣ - EDITORIAL COORDINATION ΣΟΦΙΑ ΣΙΓΓΙΡΙΔΟΥ & ΣΙΑ Ε.Ε. - PHOTO/GRAPHS STUDIO E.E. ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟΣ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ - CHIEF SCIENTIFIC ADVISER ΣΠΥΡΟΣ ΤΣΙΦΤΣΗΣ - SPYROS TSIFTSIS ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟΣ ΣYΜΒΟΥΛΟΣ - SCIENTIFIC ADVISER ΙΩΑΝΝΗΣ ΤΣΙΡΙΠΙΔΗΣ - IOANNIS TSIRIPIDIS ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΕΛΛΗΝΙΚΟΥ ΚΕΙΜΕΝΟΥ - GREEK TEXT EDITING ΧΡΙΣΤΟΣ Π. ΦΑΡΑΚΛΑΣ - CHRISTOS P. PHARACLAS ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΑΓΓΛΙΚΟΥ ΚΕΙΜΕΝΟΥ - ENGLISH TEXT EDITING ΝΙΚΟΣ ΘΩΜΑΙΔΗΣ - NIKOS THOMAIDIS ΚΑΛΛΙΤΕΧΝΙΚH ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ - ART DIRECTOR ΣΟΦΙΑ ΣΙΓΓΙΡΙΔΟΥ - SOFIA SIGGIRIDOU ΚΕΙΜΕΝΩΝ - TEXTS ΣΠΥΡΟΣ ΤΣΙΦΤΣΗΣ - SPYROS TSIFTSIS ΙΩΑΝΝΗΣ ΤΣΙΡΙΠΙΔΗΣ - IOANNIS TSIRIPIDIS ΦΩΤΟΓΡΑΦΙΩΝ - PHOTOGRAPHS ΚΩΣΤΑΣ ΒΙΔΑΚΗΣ - COSTAS VIDAKIS (PHOTO/GRAPHS STUDIO E.E.) ΕΚΤΥΠΩΣΗ - PRINTING ΜΠΑΞΑΣ GRAPHIC ARTS - BAXAS GRAPHIC ARTS 2012 ΦΟΡΕΑΣ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΟΡΟΣΕΙΡΑΣ ΡΟΔΟΠΗΣ M ANAGEMENT BODY OF RODOPI MOUNTAIN-RANGE NATIONAL PARK 660 35 Mesochori, Paranesti, Greece Tel: +30 2524 021030 - Fax: +302524022165 e-mail: info@fdor.gr Website: http://www.fdor.gr Δεν επιτρέπεται η αντιγραφή, η αναπαραγωγή ή η αποθήκευση με οποιαδήποτε μέσο, ηλεκτρονικό, φωτογραφικό, μηχανικό, θεατρικό, κινηματογραφικό ή ραδιοτηλεοπτικό, και γενικά η χρήση του κειμένου ή μέρους αυτού ή αποσπάσματος με κάθε μορφή, χωρίς προηγουμένως να υπάρχει γραπτή άδεια των συγγραφέων, του φωτογράφου και του εκδότη, σύμφωνα με τον Νόμο 221/1993 και τους κανόνες του διεθνούς δικαίου, που ισχύουν στην Ελλάδα. All rights reserved. No text, images or other part of this publication may be copied, reproduced, stored in a retrieval system or transmitted in any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, theatrical, cinematographic, radio, television or otherwise, without the prior written permission of the authors, the photographer and the publisher. Ευρωπαϊκή Ένωση Ευρωπαϊκό Ταμείο Περιφερειακής Ανάπτυξης European Union European Regional Development Fund Επιχειρησιακό Πρόγραμμα Περιβάλλον και Αειφόρος Ανάπτυξη Operational Programme Environment and Sustainable Development Με τη συγχρηματοδότηση της Ελλάδας και της Ευρωπαϊκής Ένωσης Co-Financed By Greece and the European Union ISBN 978-618-80276-0-2

Περιεχόμενα - Contents Εισαγωγικό σημείωμα προέδρου του Φορέα Διαχείρισης Οροσειράς Ροδόπης Foreword by the president 5 Το Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης The Rodopi Mountain-Range National Park 7 Παράγοντες που διαμορφώνουν τη βλάστηση και την ποικιλότητά της στο Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης Vegetation and diversity in Rodopi Mountain-Range National Park 13 Τύποι βλάστησης με νότια όρια εξάπλωσής τους στο Εθνικό Πάρκο Vegetation types reaching their southernmost distribution in Rodopi Mountain-Range National Park 15 Ζωνική διαφοροποίηση της δασικής βλάστησης στο Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης Vegetation zonation in Rodopi Mountain-Range National Park 26 Λιβαδική βλάστηση του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης Grassland vegetation in Rodopi Mountain-Range National Park 36 Κατάσταση και αξία διατήρησης της βλάστησης στο Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης The importance of vegetation conservation in Rodopi Mountain-Range National Park 43 H οικογένεια των ορχεοειδών The Orchid Family 47 Εξέλιξη των ορχεοειδών The evolution of orchids 49 Η μορφολογία των ορχεοειδών The morphology of orchids 51

Η βιολογία των ορχεοειδών The biology of orchids 56 Η σημασία του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης για τις ορχιδέες The importance of Rodopi Mountain-Range National Park for orchids 63 Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park 69 Ευρετήριο κοινών ελληνικών ονομάτων Index of Greek common names 190 Ευρετήριο κοινών αγγλικών ονομάτων Index of English common names 191 Ευρετήριο επιστημονικών ονομάτων Index of scientific names 192 Ενδεικτική Βιβλιογραφία Selected bibliography 196

Εισαγωγικό σημείωμα Το Εθνικό Πάρκο της Οροσειράς Ροδόπης είναι από κάθε άποψη ένα θησαυροφυλάκιο φυσικού πλούτου. Ενός πλούτου, του οποίου η οικολογική και αισθητική αξία υπερτερεί της οικονομικής. Δεδομένου ότι το Εθνικό Πάρκο είναι περιοχή, η οποία έχει διασώσει μοναδικά είδη χλωρίδας από προγενέστερες γεωλογικές περιόδους και αποτελεί για αρκετά άλλα είδη το νοτιότερο όριο της εξάπλωσής τους, είναι δυνατόν να χαρακτηριστεί ως μουσείο της φύσης, του οποίου όμως τα εκθέματα είναι ζωντανά και επιβάλλουν το ενδιαφέρον τόσο για την προστασία όσο και τη διαιώνιση της παρουσίας τους. Εξάλλου, η γνωριμία με το Εθνικό Πάρκο μπορεί να πείσει και τον πιο δύσπιστο ή αδιάφορο επισκέπτη ότι πρόκειται κυριολεκτικά για έναν παράδεισο, του οποίου η ομορφιά αποτελεί αναμφίβολα πραγματικό σχολείο αισθητικής παιδείας. Από τους πιο ενδιαφέροντες από αισθητική άποψη και πιο συναρπαστικούς από επιστημονική θεώρηση αντιπροσώπους της χλωρίδας του Εθνικού Πάρκου της Οροσειράς Ροδόπης είναι αναμφίβολα τα Ορχεοειδή, φυτά τα οποία παρουσιάζουν ευρύτατη ποικιλία στη μορφή, το χρώμα, το άρωμα, τις οικοτοπικές τους προτιμήσεις, τις αναπαραγωγικές τους μεθόδους και τη σχέση τους εν γένει με το περιβάλλον τους. Η συγκεκριμένη έκδοση, αποτέλεσμα επίπονης και μακρόχρονης συνεργασίας ειδικών, έρχεται να καλύψει ένα βιβλιογραφικό κενό στον τομέα αυτόν της έρευνας και να προσφέρει στο ευρύτερο κοινό όχι μόνο έναν εμπεριστατωμένο οδηγό αναγνώρισης των τοπικών ορχεοειδών αλλά και μια ευκαιρία για οικολογική ευαισθητοποίηση. Εύχομαι και ελπίζω η αξιόλογη αυτή έκδοση να εκπληρώσει στο ακέραιο τους στόχους της. Δρ. Νικόλαος Δ. Αβτζής Πρόεδρος του Διοικητικού Συμβούλιου Φορέα Διαχείρισης Οροσειράς Ροδόπης Foreword The Rodopi Mountain-Range National Park is, in every respect, a treasury of natural wealth; a wealth whose ecological and aesthetic values outweigh its economic. Given that it has preserved unique flora species of earlier geological periods and that it is the southernmost area of distribution of many other species, the National Park can be considered as a natural museum. However, the exhibits of this museum are living and trigger a deep interest in protecting and preserving them. Getting to know the National Park could convince even the most sceptical or indifferent visitor that this is a paradise whose beauty is undeniably exceptional. Undoubtedly, one of the most interesting and fascinating flora representatives of Rodopi Mountain-Range -both from an aesthetic point of view and a scientific perspective- is the orchid family. The plants of this family exhibit a wide diversity in form, colour, scent, site preference, reproductive methods and relationship with the environment. This publication is the result of long and laborious cooperation of specialists and aims to fill a bibliographic gap in academic research, yet also to provide to the general public a comprehensive guide for the identification of local orchids and an opportunity for raising environmental awareness. I sincerely wish and certainly hope that this remarkable book will fulfil its objectives. Dr Nikolaos D. Avtzis President of the Board of Directors Management Body of Rodopi Mountain-Range National Park

Το Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης The Rodopi Mountain- Range National Park Το Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης (ΕΠΟΡ) καταλαμβάνει τμήμα των Περιφερειακών Ενοτήτων Δράμας και Ξάνθης της Περιφέρειας Ανατολικής Μακεδονίας και Θράκης. Η περιοχή του Πάρκου, όπως άλλωστε και το όνομα υποδηλώνει, βρίσκεται στην οροσειρά της Ροδόπης, της δεύτερης μεγαλύτερης σε μήκος οροσειράς της χώρας μας μετά την Πίνδο, και εκτείνεται από τις βορειοανατολικές πλαγιές του όρους Φαλακρού και εν συνεχεία βορείως του ποταμού Νέστου μέχρι τα ελληνοβουλγαρικά σύνορα και την ορεινή περιοχή της Ξάνθης. Η συνολική του επιφάνεια ανέρχεται σε 173.115 ha και είναι ένα από τα μεγαλύτερα σε έκταση χερσαία Εθνικά Πάρκα της χώρας. Οι ιδιαιτερότητες του χώρου, οι γεωμορφολογικοί περιορισμοί, οι απαγορεύσεις και η έλλειψη επενδυτικού ενδιαφέροντος επέτρεψαν στα οικοσυστήματα του Πάρκου να παραμείνουν σχετικά αδιατάρακτα μέχρι πρόσφατα. Το ότι η περιοχή έχει χαρακτηριστεί ως Εθνικό Πάρκο αποτελεί αναγνώριση της οικολογικής και αισθητικής αξίας επιμέρους περιοχών του, οι οποίες εντάχθηκαν (σε διαφορετικές περιόδους κατά τις τελευταίες δεκαετίες) σε καθεστώς προστασίας. Οι κυριότερες εξ αυτών είναι επτά (7) περιοχές που υπάγονται στο Ευρωπαϊκό Οικολογικό Δίκτυο NATURA 2000 και δύο (2) περιοχές που έχουν χαρακτηριστεί ως «Διατηρητέα Μνημεία της Φύσης» βάσει της εθνικής νομοθεσίας. Ειδικότερα, αυτές οι κύριες θέσεις είναι οι εξής: Διατηρητέα Μνημεία της Φύσης Περιοχή Τσίχλα - Δρυμού Ν. Ξάνθης Παρθένο Δάσος Φρακτού Κεντρικής Ροδόπης Ν. Δράμας Τhe Rodopi Mountain-Range National Park (RMRNP) extends in parts of the Regional Units of Drama and Xanthi in the Region of Eastern Macedonia and Thrace, Greece. The Park, as its name suggests, is located in Rodopi Mountain Range, the second longest in Greece (after Pindos). It extends from Mt. Falakron and River Nestos in the northeast to the Bulgarian border and the mountainous area of Xanthi. Its total area is 173,115 ha; it is one of the largest National Parks in mainland Greece. The special features of the area, the geomorphologic limitations and legal restrictions as well as the lack of large-scale investment were the reasons why the Park s ecosystems have remained relatively undisturbed until today. The designation of the area as a National Park is a recognition of its ecological and aesthetic value. In fact, the Park comprises of a number of protected sites that have been designated at different times during the past decades, the main of which are seven sites of the European Ecological Network NATURA 2000 and two sites that have been designated as Preserved Monuments of Nature under national Law. These main sites are: Preserved Monuments of Nature TSICHLA - DRIMOS PARTHENO DASOS FRAKTOU KENTRIKIS RODOPIS N. DRAMAS Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park 7

Περιοχές ενταγμένες στο δίκτυο NATURA 2000 Περιοχές Ειδικής Προστασίας (SPAs) Κεντρική Ροδόπη και κοιλάδα Νέστου (GR1140008) Όρος Φαλακρό (GR1140009) Τόποι Κοινοτικής Σημασίας (SCI) Όρος Χαϊντού - Κούλα και γύρω κορυφές (GR1120003, περ. 3.492 ha) Δάσος Φρακτού (GR1140001, περ. 1.090 ha) Ροδόπη (Σημύδα) (GR1140002, περ. 6.715 ha) Ελατιά, Πυραμίς Κούτρα (GR1140003, περ. 7.447 ha) Κορυφές Όρους Φαλακρού (GR1140004, περ. 9.845 ha) Με την υπογραφή της υπ αριθ. 40379/2009 Κοινής Υπουργικής Απόφασης (Κ.Υ.Α.) για να χαρακτηριστεί η περιοχή ως Εθνικό NATURA 2000 sites Special Protection Areas (SPAs) GR1140008: KENTRIKI RODOPI KAI KOILADA NESTOU GR1140009: OROS FALAKRO. Sites of Community Importance (SCI) OROS CHAINTOU - KOULA KAI GYRO KORYFES (GR1120003, c. 3,492 ha) DASOS FRAKTOU (GR1140001, c. 1,090 ha) RODOPI (SIMYDA) (GR1140002, c. 6,715 ha) PERIOCHI ELATIA, PYRAMIS KOUTRA (GR1140003, c. 7,447 ha) KORYFES OROUS FALAKRO (GR1140004, c. 9,845 ha) Under Joint Ministerial Decision Number 40379/2009, four wider zones are applied in Rodopi Mountain-Range National Park. These are:

10 Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park

Πάρκο καθορίστηκαν οι εξής ευρείες ζώνες προστασίας (με ανάλογες επιτρεπόμενες δραστηριότητες): (α) περιοχές απόλυτης προστασίας της φύσης, (β) περιοχές προστασίας της φύσης, και (γ) περιοχές ειδικής διαχείρισης και αειφορικής χρήσης και ανάπτυξης. Στις περιοχές απόλυτης προστασίας της φύσης περιλαμβάνονται τρεις ζώνες (Α1, Α2 και Α3) που αντιστοιχούν στο Παρθένο Δάσος Φρακτού, το Διατηρητέο Μνημείο Φύσης της Τσίχλας και την περιοχή Γυφτόκαστρου - Κούλας, περιοχές οι οποίες ήδη με παλαιότερα νομοθετήματα είχαν χαρακτηριστεί ως προστατευόμενες. Οι περιοχές προστασίας της φύσης (7 περιοχές) αντιστοιχούν κυρίως σε περιοχές οι οποίες περιβάλλουν τις περιοχές απόλυτης προστασίας της φύσης, ενώ συμπληρώνονται επίσης από τους δύο αβαθείς και επίπεδους τυρφώνες που βρίσκονται πλησίον του δασικού χωριού Ελατιάς, το παραποτάμιο δάσος σκλήθρου (Alnus incana subsp. incana), που βρίσκεται στην τοποθεσία Ερείπια Βαθυρέματος, την κοίτη του Στραβορέματος και τα εκατέρωθεν αυτής υγρά λιβάδια. Τέλος, στην τρίτη κατηγορία περιοχών κατατάσσονται πέντε (5) ζώνες ειδικής διαχείρισης και μία (1) ζώνη αειφορικής χρήσης και ανάπτυξης. Τα ιδιαίτερα στοιχεία της φύσης και του τοπίου της περιοχής, που καθιστούν αναγκαία τη λήψη μέτρων προστασίας, αποτελούν ή μπορούν να αποτελέσουν κύρια στοιχεία ενδιαφέροντος από πλευράς ανάπτυξης της περιοχής. (a) Absolute Nature Reserve Areas, (b) Nature Reserve Areas, and (c) Special Management Areas, Sustainable Use and Development Areas. In each zone, a different protection regime is applied. The stricter restrictions apply to zone (a) and the laxer to zone (c). Zone (a) (Absolute Nature Reserve Areas) comprises of three sub-zones (A1, A2 and A3). These include the Virgin Forest of Frakto, the Preserved Monument of Nature Tsichla, and the area Gyftokastro - Koula. These sites were already designated under previous national Laws. The Park s Nature Reserve Areas (wider zone b) include sub-zones that surround the above-mentioned Absolute Nature Reserve Areas. These include the two shallow and flat bogs located near the forestry station of Elatia, the riparian forest of Grey or Speckled Alder (Alnus incana subsp. incana) in the area called Ruins of Vathyrema village, the bed of Stravorema stream and the wet meadows along it. Finally, the third wider zone (c) includes five Special Management Areas and a Sustainable Use and Development Area. The unique natural elements and the landscape of the National Park could trigger sustainable development with great benefits for the wider region. Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park 11

Παράγοντες που διαμορφώνουν τη βλάστηση και την ποικιλότητά της στο Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης Η περιοχή του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης χαρακτηρίζεται από υψηλή ποικιλότητα φυτικών ειδών και τύπων βλάστησης. Ορισμένα από τα είδη και οι τύποι βλάστησης που αυτά σχηματίζουν με την αποκλειστική παρουσία τους ή τη συμμετοχή τους είναι σπάνια ή και μοναδικά για την ευρύτερη περιοχή της Ελλάδας και της Μεσογείου. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν τα δάση της ερυθρελάτης (Picea abies subsp. abies (i) ), της σημύδας (Betula pendula) και του σκλήθρου (Alnus incana subsp. incana), τα οποία εμφανίζονται στην Ελλάδα αποκλειστικά ή κυρίως στη [7, 8, 9, 10, 11, 12] Ροδόπη. Vegetation and diversity in Rodopi Mountain -Range National Park T he Rodopi Mountain-Range National Park is highly diverse, both in terms of plant species and vegetation typology. Some plant species -and the vegetation types they form or participate in- are rare or unique to Greece and the Mediterranean. Examples are the forests of Norway spruce (Picea abies subsp. abies (i) ), birch (Betula pendula) and grey alder (Alnus incana subsp. incana). All the above-mentioned species -and the forests they form- are mainly or [7, 8, 9, 10, 11, 12] exclusively found in the mountain range of Rodopi. (i) Η ονοματολογία των φυτικών taxa ακολουθεί κατά σειρά προτεραιότητας τις πηγές Euro+Med, 1 Greuter et al. 2, Greuter et al. 3, Greuter et al. 4, Strid 5 και Strid & Tan 6. (i) The nomenclature of plant taxa follows Euro+Med, 1 Greuter et al. 2, Greuter et al. 3, Greuter et al. 4, Strid 5 and Strid & Tan 6.

Ποιοι είναι οι λόγοι που η περιοχή του Εθνικού Πάρκου αποτελεί το μοναδικό σημείο εμφάνισης αυτών των τύπων βλάστησης στην Ελλάδα και ένα από τα λίγα σημεία εμφάνισής τους στη μεσογειακή περιοχή; Η απάντηση βρίσκεται στη γεωγραφική θέση της Ροδόπης (γεωγραφικό πλάτος και απόσταση από τη θάλασσα) και στη γεωλογική της ιστορία, σε συνδυασμό με τη μεταναστευτική ιστορία των φυτικών ειδών, κυρίως, κατά τις παγετώδεις περιόδους. Επιπλέον, σημαντικό ρόλο στη σημερινή εικόνα της βλάστησης της Ροδόπης έχει διαδραματίσει και η ιστορία των ανθρώπων που κατοικούσαν στην περιοχή, μια ιστορία που επέδρασε στο φυσικό περιβάλλον μέσω των διαφορετικών μορφών χρήσης της γης από τον άνθρωπο ή ακόμη και της εγκατάλειψης της περιοχής από αυτόν. Όλοι οι παραπάνω παράγοντες έχουν διαμορφώσει τη σημερινή εικόνα της βλάστησης και την υψηλή ποικιλότητα οργανισμών και τύπων ενδιαιτημάτων στη Ροδόπη. Κάποιοι από αυτούς τους παράγοντες εξακολουθούν να επιδρούν ακόμα και σήμερα, ενώ κάποιοι άλλοι επηρεάζουν σήμερα τη βλάστηση μέσω της απουσίας τους. What are the reasons behind this extreme diversity of the park in the context of Greece and the wider Mediterranean area? The answer lies in three major factors: (i) the geographical position of Rodopi (latitude and distance from the sea), (ii) the geological history of the area, and (iii) the migration history and the routes of plant species (especially during the glacial periods). To the above factors one can add the history of human presence. Indeed, different types of land use and management practices and, subsequently, the almost complete desertion of the area by its people have played a decisive role in the enhancement of vegetation and the enrichment of diversity.

Τύποι βλάστησης με νότια όρια εξάπλωσής τους στο Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης T ο Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης βρίσκεται σε ένα μέσο γεωγραφικό πλάτος (41 ο βόρεια) και η απόστασή του από τη θάλασσα είναι σχετικά μεγάλη, ιδίως σε σχέση με άλλα όρη της Ελλάδας (π.χ. Άθως, Παγγαίο, Όλυμπος). Τα χαρακτηριστικά αυτά το τοποθετούν κοντά σε ένα βιογεωγραφικό όριο, που εκφράζει τη μετάβαση από το μεσογειακό προς ένα πιο ηπειρωτικό κλίμα. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο στην περιοχή του Εθνικού Πάρκου σχηματίζουν τα νοτιότερα όρια εξάπλωσής τους πολλά φυτικά είδη και τύποι βλάστησης. Ως ένα τέτοιο κλασικό παράδειγμα στη βιβλιογραφία αναφέρεται η εμφάνιση της ερυθρελάτης (Picea abies subsp. abies) στο βορειότερο άκρο του ελληνικού τμήματος της Ροδόπης και συγκεκριμένα στις περιοχές Ελατιά, Φρακτό και Λεπίδα. [13,10,11] Vegetation types reaching their southernmost distribution in Rodopi Mountain-Range National Park T he middle geographical latitude (41 ο north) and its long distance from the sea (in comparison to other Greek mountains, e.g. Athos, Paggaio, Olympos) position Rodopi next to a biogeographical border, which marks the transition from a Mediterranean to a more or less continental climate. This climatic transition is the major reason why many plant species and vegetation types reach their southernmost distribution area in Rodopi. One of the most characteristic example is the Norway spruce forest at the northernmost part of Greek Rodopi in the areas of Elatia, Frakto and Lepida. [13,10,11] Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park 15

Η ερυθρελάτη εξαπλώνεται σε μεγάλο τμήμα της Ευρασίας [14,15] και σε περιοχές µε ηπειρωτικό κλίμα. Η εµφάνισή της στη Ροδόπη αποτελεί έναν καλό δείκτη του μεταβατικού χαρακτήρα του κλίματος της περιοχής προς το ηπειρωτικό. Στον υπόροφο των δασών της ερυθρελάτης της Ροδόπης εμφανίζονται και άλλα είδη, τα οποία απαντώνται συχνά σε δάση ερυθρελάτης άλλων περιοχών εξάπλωσής της. Norway spruce extends in large parts of Eurasia [14,15] with continental climate. Thus, the occurrence of this species in Rodopi is an indication of the transitional climate (from Mediterranean to continental). Several species, found in Norway spruce forests in other parts of its worldwide distribution, are also found in Rodopi.

Moneses uniflora Rosa pendulina Vaccinium myrtillus Vaccinium vitis-idaea Χαρακτηριστικά είδη των δασών ερυθρελάτης, όπως τα Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Avenella flexuosa, Luzula luzulina, Pyrola minor, Pyrola media, Pyrola rotundifolia, Sorbus aucuparia subsp. aucuparia, Corallorhiza trifida, Rosa pendulina, Moneses uniflora, Neottia cordata, Goodyera repens κ.ά. [11,16,17] συμμετέχουν στις κοινωνίες (ii) της ερυθρελάτης στη Ροδόπη. Typical species of Norway spruce forests, found all over its distribution space, such as Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Avenella flexuosa, Luzula luzulina, Pyrola minor, Pyrola media, Pyrola rotundifolia, Sorbus aucuparia subsp. aucuparia, Corallorhiza trifida, Rosa pendulina, Moneses uniflora, Neottia cordata, Goodyera repens etc. [11,16,17] are also found in plant societies of Norway spruce forests (ii) in Rodopi. (ii) Κοινωνία φυτών ή φυτοκοινωνία είναι ένας τύπος βλάστησης που έχει συγκεκριμένη χλωριδική σύνθεση και φυσιογνωμία και εμφανίζεται υπό συγκεκριμένες οικολογικές συνθήκες και επαναλαμβάνεται στο χώρο κάτω από παρόμοιες οικολογικές συνθήκες. (ii) A plant society is a special vegetation type, which consists of particular flora species and occurs in various areas with similar ecological conditions. Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park 17

Ένα άλλο παράδειγμα τύπου βλάστησης, που είναι σπάνιος στη μεσογειακή περιοχή και στην Ελλάδα, είναι τα δάση σημύδας (Betula pendula). Η σημύδα απαντάται στην κεντρική και βόρεια Ευρώπη μέχρι και την κεντρική Ασία, ενώ στη μεσογειακή περιοχή έχει σποραδική εμφάνιση. [14,18] Στην Ελλάδα εμφανίζεται σε όρη στο βόρειο τμήμα της χώρας, αλλά μόνο στη Ροδόπη, και συγκεκριμένα στην περιοχή Καλύβια Καρυώτου, σχηματίζει εκτεταμένες συστάδες. 12] Χαρακτηριστικό του είδους και των δασών που σχηματίζει είναι το άσπρο χρώμα του κορμού του, που το κάνει να ξεχωρίζει από κάθε άλλο δασικό είδος της Ελλάδας. Η παρουσία των δασών σημύδας στην περιοχή οφείλεται στο συνδυασμό δύο παραγόντων του ηπειρωτικού κλίματος και της ιστορίας των μορφών διαχείρισης της περιοχής πριν από εκατό και πλέον έτη. Η σημύδα είναι πρόσκοπο είδος, δηλαδή ένα είδος που μπορεί να εγκαθίσταται σε γυμνές από δασική βλάστηση περιοχές και, επιπλέον, είναι είδος που ευνοείται από διαταραχές (iii). Another example of a vegetation type that is rare to the Mediterranean area and Greece comprises of birch (Betula pendula) forests. Birch extends from central and northern Europe up to central Asia. In the Mediterranean, and in the northern mountainous areas of Greece in particular, it occurs sporadically. [14,18] However, there is only one site in which this species forms extended forest stands and this is the so-called Kalyvia Karyotou in Rodopi. [12] A unique morphological characteristic of Betula pendula is the white colour of its bark, which makes it distinct from any other tree species occurring naturally in Greece. The presence of birch forests in Rodopi may be attributed to the area s climate (transitional, as mentioned above) as well as to the management practices in the past century. Birch is a pioneer species, establishing itself in areas not covered by forests. It is also a species favoured by disturbances (iii). 18 Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park

Πού όμως οφείλεται η εξάπλωση της σημύδας στην περιοχή του Εθνικού Πάρκου; Οι λόγοι ύπαρξης των δασών σημύδας στην περιοχή του Εθνικού Πάρκου είναι το κατάλληλο για την επιβίωσή της κλίμα και οι διαταραχές που προκαλούσαν πριν από τα μέσα του 20ού αιώνα οι νομάδες κτηνοτρόφοι, οι Σαρακατσάνοι. [19] Η βόσκηση των κτηνοτροφικών ζώων αλλά και η συνήθεια των Σαρακατσάνων να βάζουν φωτιά στα λιβάδια κάθε φθινόπωρο με σκοπό τη βελτίωσή τους για κτηνοτροφικούς σκοπούς είναι δύο βασικοί παράγοντες που συντέλεσαν στο να διατηρηθούν μεγάλης έκτασης λιβαδικές εκτάσεις στη Ροδόπη κατά το πρώτο μισό του 20ού αιώνα. Μετά το 1945 περιορίστηκε σημαντικά η κτηνοτροφία στην περιοχή και πολλά από τα χωριά ερημώθηκαν. Η κάθετη μείωση του βαθμού των διαταραχών στην περιοχή τα τελευταία 50-60 χρόνια οδήγησε στη δάσωση πολλών γυμνών εκτάσεων και στην αύξηση του ποσοστού κάλυψης των δασών στη Ροδόπη σε πάνω από 85%. Η κάλυψη των γυμνών εκτάσεων με δάση ακολουθεί συνήθως μια πορεία (οικολογική διαδοχή ή διαδοχή βλάστησης), η οποία εξαρτάται από το χρονικό διάστημα που έχουν σταματήσει οι διαταραχές και έχει αρχίσει η δάσωση, τα είδη που υπάρχουν στην ευρύτερη περιοχή (δεξαμενή ειδών) και τις οικολογικές συνθήκες της περιοχής. [20] Στο αρχικό στάδιο, εμφανίζονται τα λεγόμενα πρόσκοπα είδη. Τα είδη αυτά σχηματίζουν σταδιακά ένα δάσος και βελτιώνουν τις οικολογικές συνθήκες της περιοχής (π.χ. εμπλουτίζουν το έδαφος με θρεπτικά στοιχεία και δημιουργούν ένα υπόσκιο περιβάλλον βελτιώνοντας τις συνθήκες υγρασίας). Το δάσος αυτό έχει, σε αρκετές περιπτώσεις, διάρκεια ζωής λίγες δεκαετίες. Μέσω Factors favouring the distribution of birch in Rodopi Mountain-Range National Park The occurence of birch forests in Rodopi Mountain-Range National Park may be attributed to the favourable climate as well as to the periodic disturbances caused by the nomadic type of pastoralism practiced by the Sarakatsani people before the middle of the 20th century. [19] Livestock grazing and grassland burning (practiced by the Sarakatsani people every autumn in order to improve their productivity) are the two major reasons for the preservation of grasslands in Rodopi up to the middle of the 20th century. However, animal husbandry in the area has been heavily reduced after 1945 and many of the villages have been deserted. The significant reduction of disturbances during the last 50-60 years allowed reforestation of many naked (open) areas and led to the gradual increase of forest cover to a percentage above 85%. Reforestation of naked areas usually occurs in accordance to a process known as ecological (or vegetation) succession. This succession process depends on the time period elapsed after the disturbance event, the species occurring in the wider area (the so-called available species pool ) and the ecological conditions of the site. [20] At the initial stages of succession pioneer species establish first; these form a forest and improve the ecological conditions of the site (e.g. enrichment of the site s soil with nutrients and improvement of moisture conditions through canopy (iii) Ως διαταραχή νοείται οποιοδήποτε περιστατικό προκαλεί την καταστροφή της ζωντανής φυτικής βιομάζας. Τα αίτια τέτοιων περιστατικών μπορεί να είναι αβιοτικά (π.χ. πυρκαγιά, άνεμος), ζωογενή (π.χ. βόσκηση ζώων, ποδοπάτημα φυτών από ζώα) ή ανθρωπογενή (π.χ. εκχέρσωση εκτάσεων, υλοτομίες). (iii) Disturbance is called any event that causes the destruction of living plant biomass. The reasons of such events may be abiotic (e.g. fire, wind), zoogenic (e.g. grazing, trampling) or anthropogenic (e.g. clearings, wood-cutting). Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park 19

της βελτίωσης των συνθηκών που επιφέρουν τα πρόσκοπα είδη προετοιμάζουν στην πραγματικότητα το έδαφος για να έρθουν και να εγκατασταθούν στην περιοχή άλλα ανταγωνιστικότερα είδη. Όταν αυτά τα είδη φτάσουν και εγκατασταθούν στην περιοχή, τότε, τις περισσότερες φορές, είναι θέμα χρόνου (λίγες δεκαετίες) να νικήσουν στον ανταγωνισμό τα πρόσκοπα είδη στερώντας τους απαραίτητους ζωτικούς πόρους και οδηγώντας τα σε σταδιακή εξαφάνιση από τη συγκεκριμένη περιοχή. Είναι πλέον εμφανές στη Ροδόπη ότι η εποχή της μέγιστης εξάπλωσης της σημύδας έχει παρέλθει και ότι το είδος, μετά από 60 και πλέον χρόνια από το πέρας των μεγάλης έντασης και έκτασης διαταραχών, κερδίζει πλέον ελάχιστα νέα εδάφη, ενώ χάνει σταδιακά και σημαντικό ποσοστό των εδαφών που είχε στο παρελθόν λόγω της αντικατάστασής του από ανταγωνιστικότερα είδη. shading). This forest is usually preserved for not more than a few decades, paving the way for the establishment of more competitive species. When these (more competitive species) succeed to reach and establish themselves, it is only a matter of a few decades for them to outcompete and replace the pioneer ones by taking away the available resources. It became clear to scientists that birch in Rodopi has reached its peak of distribution sometime in the past. Currently -almost sixty years after the end of intense and extended disturbances- this species tends to occupy fewer areas and withdraw from more sites than in the past, evident of its replacement by other more competitive species. 20 Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park

Αλλά ποια είναι αυτά τα ανταγωνιστικότερα είδη; Για τα φυτικά είδη υπάρχει αυτό που ονομάζεται ανταγωνιστική ιεραρχία. [21] Αυτό σημαίνει ότι κάποια είδη είναι πιο ανταγωνιστικά από κάποια άλλα στις περισσότερες περιπτώσεις οικολογικών συνθηκών. Στην περίπτωση των φυτών αυτό σημαίνει ότι τα ανταγωνιστικότερα είδη είναι περισσότερο ικανά να εκμεταλλεύονται τους απαραίτητους βιοτικούς πόρους στερώντας τους από τα λιγότερα ανταγωνιστικά. Αν και υπάρχει αυτή η ανταγωνιστική ιεραρχία, στην οποία τα είδη μπορούν να καταταχθούν από τα λιγότερα προς τα περισσότερο ανταγωνιστικά, υπάρχουν πάντα εξαιρέσεις, όπου κάποιο λιγότερο ανταγωνιστικό είδος, κάτω από συγκεκριμένες οικολογικές συνθήκες, μπορεί να επικρατήσει ενός ανταγωνιστικότερου είδους. Παρ όλα αυτά, αυτό αποτελεί μια εξαίρεση που επιβεβαιώνει τον κανόνα της ανταγωνιστικής ιεραρχίας και η οποία δεν μπορεί να επαναληφθεί μεταξύ ειδών με σημαντική διαφορά στην ανταγωνιστική τους ικανότητα. Κάτω από την πίεση της ιεραρχίας αυτής η σημύδα αντικαθίσταται σταδιακά από την απόδισκο δρυ (Quercus dalechampii) στα χαμηλότερα υψόμετρα εμφάνισής της (1000-1200 m) και από τη δασική πεύκη (Pinus sylvestris) στα υψηλότερα υψόμετρα (1200-1400 m). Η εμφάνιση δασών δασικής πεύκης αποτελεί, επίσης, μια περίπτωση με ιδιαίτερο βιογεωγραφικό ενδιαφέρον. Η εξάπλωση του είδους αυτού στον κόσμο ταυτίζεται σε μεγάλο βαθμό με αυτή της ερυθρελάτης. Η δασική πεύκη αποτελεί ψυχρόβιο κωνοφόρο είδος, που εξαπλώνεται στην κεντρική και βόρεια Ευρώπη και στην κεντρική Ασία. [14,22] Το είδος εμφανίζεται στη νότια Ευρώπη σε απομονωμένους και πιθανώς υπολειμματικούς πληθυσμούς (πληθυσμούς που απέμειναν στα νότια καταφύγια του είδους κατά τις παγετώδεις περιόδους). Στην Ελλάδα σχηματίζει φυσικά δάση σε τρεις περιοχές, στη Ροδόπη, στον Βόρα και στα Πιέρια όρη. Η ιστορία της εγκατάστασής του μοιάζει σημαντικά με αυτή της σημύδας, καθώς αποτελεί και αυτό ένα πρόσκοπο είδος, το οποίο εξαπλώθηκε στη μεσογειακή περιοχή για διαφορετικούς λόγους από Which species are more successful in competition? Within the plant kingdom exists the so called competitive hierarchy, [21] meaning that some species are more competitive than others, i.e. they are more capable of taking away (from less competitive species) fundamental life-support resources (e.g. light, water, nutrients). Despite the existence of this hierarchy, there may instances when less competitive species -under particular ecological conditions- succeed in outcompeting more competitive ones. However, these instances are rare and cannot occur among species with major differences in the competitive hierarchy. In any case, and according to this hierarchy, birch in Rodopi is gradually replaced by Quercus dalechampii in the lower altitudes (1,000-1,200 m) and by Pinus sylvestris in the higher ones (1,200-1,400 m). The occurrence of Scotch pine forests (Pinus sylvestris) in Rodopi is another fact that marks the area s biogeographical importance. The world distribution of this species overlaps to a high extent with that of Norway spruce. Scotch pine is a cold-living conifer, distributed in central and northern Europe and central Asia. [14,22] In southern Europe, it is found in relict, geographically isolated populations, i.e. populations which remained in the southern refugia of the species after the glacial periods. In Greece, Scotch pine forms natural forests in three areas, i.e. in Mt. Rodopi, Mt. Voras and Mt. Pieria. The story of Scotch pine s establishment is similar to the one of birch, as they are both pioneer species. Scotch pine has been distributed at the Mediterranean area for different reasons than those applying to the case of its distribution in central and northern Europe. In the Mediterranean, this specie s distribution was a result of vegetation succession that followed extended disturbances. In Rodopi, Scotch pine replaced birch forests or established Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park 21

ό,τι στην κεντρική και βόρεια Ευρώπη. Στη μεσογειακή περιοχή εξαπλώθηκε ως αποτέλεσμα της οικολογικής διαδοχής μετά από διαταραχές. Στη Ροδόπη αντικαθιστά τη σημύδα ή εγκαθίσταται με ταχείς ρυθμούς σε γυμνές εκτάσεις μετά την επέκταση σε αυτές ειδών προδασικών κοινωνιών, που αποτελούνται από είδη αρκεύθου (Juniperus spp.), τριανταφυλλιάς (Rosa spp.), κραταίγου (Crataegus spp.) και άλλων, θαμνωδών συνήθως, ειδών. Η εγκατάσταση μάλιστα της δασικής πεύκης υποβοηθείται μετά από πυρκαγιά, καθώς αναγεννιέται εύκολα όταν καεί η δασική φυλλάδα και αποκαλυφθεί το ορυκτό έδαφος. [7] Όπως και στην περίπτωση, όμως, της σημύδας, σε περιοχές που είναι κατάλληλες για την ανάπτυξη πλατυφύλλων ειδών (και αυτό ισχύει για το συντριπτικά μεγαλύτερο τμήμα της Ελληνικής Ροδόπης), η δασική πεύκη αργά ή γρήγορα θα αντικατασταθεί από αυτά. [23] Το κύριο πλατύφυλλο είδος που προκαλεί ανταγωνιστικό αποκλεισμό της δασικής πεύκης είναι η οξιά (Fagus sylvatica). Και η ερυθρελάτη επίσης, στις περιοχές όπου εξαπλώνεται, αντικαθιστά τα δάση δασικής πεύκης. Ήδη, η εξάπλωση των δασών δασικής itself in non-forested areas, invading pre-forest communities comprising of Juniperus spp., Rosa spp., Crataegus spp. and other scrub species. The establishment of Scotch pine is also triggered by fire, as this species is able to successfully regenerate in sites where forest litter is removed (e.g. burnt) and the inorganic is revealed. [7] However, similarly to the case of birch, in sites with ecological conditions favouring the growth of broadleaved species (i.e. in almost every part of Rodopi), Scotch pine is sooner or later bound to be replaced. [23] The main competitor and replacement species of Scotch pine is beech (Fagus sylvatica). Yet, in sites favouring its growth, Norway spruce could also replace Scotch pine. Up to date the distribution of Scotch pine in Rodopi has been largely limited,

πεύκης στη Ροδόπη έχει περιοριστεί σημαντικά τα τελευταία χρόνια λόγω της φυσικής οικολογικής διαδοχής. Αυτό το γεγονός έχει επιπτώσεις όχι μόνο στο κυρίαρχο δασικό είδος, δηλαδή τη δασική πεύκη, αλλά και στα φυτικά είδη που προτιμούν να εμφανίζονται στα δάση της. Η χλωρίδα των δασών αυτών εξαρτάται από τις συνθήκες υγρασίας και συχνά αντικατοπτρίζει το στάδιο διαδοχής και την κοινωνία φυτών που τελικά πρόκειται να αντικαταστήσει τα δάση δασικής πεύκης. Έτσι, στις υγρότερες περιοχές και σε εδάφη σχετικά γονιμότερα, συχνότερα είναι τα είδη που σχετίζονται με τα δάση οξιάς. Σε υψηλότερες υψομετρικά περιοχές, στην Ελατιά και το Φρακτό, η χλωριδική σύνθεση πλησιάζει περισσότερο αυτή των δασών ερυθρελάτης. Τέλος, σε ξηρότερες περιοχές επικρατούν είδη των δασών δρυός. Σ αυτές τις περιοχές μάλιστα εμφανίζονται συχνότερα αμιγή δάση δασικής πεύκης, τα οποία εκτιμάται ότι θα μείνουν ως οι τελευταίοι θύλακες αυτού του τύπου βλάστησης στην περιοχή. [7] mainly due to vegetation succession. This gradual replacement of this species does not only affect the distribution of dominant species but also of the understory ones. The floristic composition of Scotch pine forests depends heavily on moisture conditions and reflects the succession stage as well as the plant community that emerges after the replacement of the existing vegetation. Thus, in sites with higher moisture and rich in nutrients, the floristic composition is similar to the one observed in beech forests. In sites of higher altitude (e.g. Elatia and Frakto) the floristic composition is similar to the one of Norway spruce forests. On the other hand, at drier sites the floristic composition is similar to the one observed in oak forests. These latter sites are the ones where pure Scotch pine stands are found. It is believed that these pure stands will last longer in the future as the Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park 23

Ένας άλλος τύπος βλάστησης με ιδιαίτερο ενδιαφέρον από βιογεωγραφική άποψη και με μοναδική εμφάνιση για την Ελλάδα στην περιοχή της Ροδόπης είναι τα παρόχθια δάση του υποείδους Alnus incana subsp. incana. Πρόκειται για βόρειο είδος με διακεκομμένη εξάπλωση στην κεντρική Ευρώπη και σποραδική στη νότια Ευρώπη έως τα βόρεια Απένιννα και τα βορειοδυτικά και κεντρικά βαλκανικά όρη. [14,24] Στην Ελλάδα εμφανίζεται αποκλειστικά στην περιοχή Καλύβια Καρυώτου και στο νοτιοδυτικό τμήμα του Συμπλέγματος Ελατιάς. [25] Λίγα άτομα του είδους έχουν βρεθεί και στο Σύμπλεγμα Λεπίδα. Χαρακτηριστικό των σταθμών εμφάνισης του είδους αυτού είναι η περιοδική κατάκλυσή τους με νερό, ιδίως κατά τον χειμώνα και τις αρχές της άνοιξης. Το είδος Alnus incana ξεχωρίζει από το άλλο είδος του γένους, που εμφανίζεται συχνά σε παρόχθιες περιοχές στην Ελλάδα, το Alnus glutinosa, από τα οξυκόρυφα φύλλα του, τους μη κολλώδεις νεαρούς βλαστούς του last remaining patches of this vegetation type in the area. [7] A rare and important, from a biogeographical point of view, vegetation type consists of the riparian forests of European gray alder (Alnus incana subsp. incana). Alnus incana is a Nordic species with scattered distribution in central Europe and sporadic occurrence in the mountainous areas of southern Europe (up to northern Apennines) and in the northwestern and central Balkans. [14,24] In Greece, it is distributed exclusively at the area of Kalyvia Karyotou and the south-western part of the Elatia Forest. [25] In addition to the above-mentioned areas, few individuals of this taxon have been found at the area of Lepida forest. An ecological characteristic of the sites where Alnus incana subsp. incana occurs is that they are periodically flooded, especially in winter and early summer. Alnus incana can be easily dis- 24 Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park

Lamium maculatum Oxalis acetosella Impatiens noli-tangere Τυπικά είδη των συστάδων του Alnus incana subsp. incana, είναι τα Aegopodium podagraria, Lamium maculatum, Elymus caninus, Carex remota, Geum urbanum, Paris quadrifolia, Scrophularia nodosa, Galium aparine, Geranium robertianum, Urtica dioica, Oxalis acetosella, Stellaria nemorum, Thalictrum aquilegiifolium, Stellaria media, Impatiens noli-tangere, Ranunculus repens, Stachys sylvatica, Moehringia trinervia κ.ά. [9] Typical species of Alnus incana subsp. incana forests are the Aegopodium podagraria, Lamium maculatum, Elymus caninus, Carex remota, Geum urbanum, Paris quadrifolia, Scrophularia nodosa, Galium aparine, Geranium robertianum, Urtica dioica, Oxalis acetosella, Stellaria nemorum, Thalictrum aquilegiifolium, Stellaria media, Impatiens noli-tangere, Ranunculus repens, Stachys sylvatica, Moehringia trinervia etc. [9] και τον λείο, χωρίς ξηρόφλοιο κορμό του. [26] Και τα δύο είδη εμφανίζονται στη Ροδόπη αλλά σε διαφορετικές υψομετρικές ζώνες. Το Alnus incana εμφανίζεται σε υψόμετρα πάνω από 1200 m, με αρκετά ψυχρό κλίμα, ενώ το Alnus glutinosa εμφανίζεται κάτω από τα 1000 m και συνηθέστερα κάτω από τα 800 m υψόμετρο, σε κλίμα που πλησιάζει περισσότερο το μεσογειακό. Πέρα από τα δύο παραπάνω είδη σκλήθρου, στη Ροδόπη εμφανίζεται και παρόχθια βλάστηση άλλων ειδών, όπως του πλατανιού (Platanus orientalis), και ιτιών (π.χ. Salix alba, S. x fragilis, S. xanthicola). Η παρόχθια βλάστηση των πλατανιών και των ιτιών αναπτύσσεται πιο κοντά στην κοίτη των ρεμάτων (συνήθως σε άμεση γειτνίαση με αυτές), καθώς είναι είδη που αντέχουν τα έντονα πλημμυρικά φαινόμενα και προτιμούν να φύονται σε αμμώδη εδάφη. tinguished from the other species of the genus, i.e. Alnus glutinosa, by its acute leaf apex, its viscid young shoots and its smooth and without cortex bark. [26] Both species occur in Rodopi Mountain-Range National Park, yet in different altitudes. Alnus incana appears in altitudes above 1,200 m, where air is colder. Alnus glutinosa occurs in altitudes lower than 1,000 m (more often lower than 800 m), where the climate is more or less characterised as Mediterranean. The riparian vegetation of Rodopi also comprises of stands of plane (Platanus orientalis) and willow (e.g. Salix alba, S. x fragilis, S. xanthicola). These occur in the vicinity of riverbeds, as they are well-adapted to intense flood events and prefer to grow in sandy soils. Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park 25

Ζωνική διαφοροποίηση της δασικής βλάστησης στο Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης M ια άλλη χαρακτηριστική οικολογική βαθμίδα που είναι εμφανής στο Εθνικό Πάρκο Οροσειράς Ροδόπης είναι η ζώνωση της βλάστησης, η διαφοροποίηση δηλαδή των τύπων βλάστησης και η διευθέτηση της χωρικής κατανομής των φυτικών ειδών ανάλογα με το υψόμετρο. Σε όρη, ιδίως σε μέσο γεωγραφικό πλάτος, όπως η Ροδόπη και το Φαλακρό, η αύξηση του υψομέτρου συνοδεύεται από αλλαγή των κλιματικών συνθηκών (το κλίμα γίνεται ψυχρότερο και υγρότερο) και από μια αντίστοιχη διαφοροποίηση της βλάστησης. Η αλλαγή των κλιματικών συνθηκών μπορεί να παραλληλιστεί με αυτή που συμβαίνει με την αύξηση του γεωγρα- Vegetation zonation in Rodopi Mountain-Range National Park A characteristic ecological feature of the Park is the zonation of its vegetation, i.e. the differentiation of vegetation types and the spatial arrangement of plant species in accordance to altitude. In the mountains of the mid-latitudes (such as Rodopi and Falakron) an increase in altitude is accompanied by a change in climate (it becomes colder and wetter) and also by a corresponding differentiation in vegetation. This change can be paralleled to latitude increase; this is the reason why those travelling within the Park from areas of lower altitude to those of 26 Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park

φικού πλάτους. Για τον λόγο αυτόν, μια περιήγηση στο Εθνικό Πάρκο, από τα μικρότερα υψόμετρα προς τα μεγαλύτερα, μπορεί να θεωρηθεί, όσον αφορά την εναλλαγή των τύπων βλάστησης, ως ένα ταξίδι από τη μεσογειακή περιοχή προς την κεντρική και βόρεια Ευρώπη. Στις προηγούμενες παραγράφους περιγράφηκαν τύποι βλάστησης που έχουν ως κύρια περιοχή εξάπλωσης την κεντρική και βόρεια Ευρώπη, ενώ εμφανίζονται σπάνια στην Ελλάδα ή αποκλειστικά στην περιοχή του Εθνικού Πάρκου, κυρίως σε μεγάλα υψόμετρα. Σε μικρότερα, όμως, υψόμετρα του Πάρκου, απαντώνται τύποι βλάστησης περισσότερο ή λιγότερο μεσογειακού χαρακτήρα. Βέβαια, λόγω της απόστασης της περιοχής από τη θάλασσα αλλά και του σχετικά μεγάλου γεωγραφικού πλάτους δεν αναπτύσσεται σ αυτά τυπική μεσογειακή βλάστηση, δηλαδή κοινωνίες στις οποίες συμμετέχουν συνηθισμένα μεσογειακά φυτά, όπως η ελιά (Olea europaea), ο σχίνος (Pistacia lentiscus), οι κουμαριές (Arbutus spp.) κ.ά. Λίγο έξω από τη Δράμα, εκεί όπου ξεκινά η ανάβαση για τη Ροδόπη και ουσιαστικά στους πρόποδες του Φαλακρού όρους, απαντώνται θαμνώνες πουρναριού (Quercus coccifera) με δομή και σε σημαντικό βαθμό με σύνθεση (π.χ. κυριαρχία αείφυλλων πλατυφύλλων ειδών) ανάλογη με εκείνη που παρουσιάζουν μεσογειακοί τύποι βλάστησης. Στη χαμηλότερη υψομετρική ζώνη της Ροδόπης, και κυρίως σε περιοχές με πυριτικό γεωλογικό υπόστρωμα (π.χ. γρανίτης, γνεύσιος), επικρατεί η βλάστηση γαύρου (Carpinus orientalis) και φυλλοβόλων δρυοδασών. Στην ίδια υψομετρική ζώνη με τους θαμνώνες του γαύρου, αλλά και σε υψηλότερα υψόμετρα (έως και 1000 m) εμφανίζονται δάση χνοώδους δρυός (Quercus pubescens). Σε περιοχές με μικρότερη ένταση διαταραχών και πυριτικό γεωλογικό υπόστρωμα εμφανίζονται δύο άλλα είδη δρυός, τα Quercus frainetto και Q. dalechampii. Το πρώτο είδος σχηματίζει εκτεταμέhigher altitude have the impression that they travel from the Mediterranean to central and northern Europe. In the previous paragraphs, we described certain vegetation types that are typical in central or northern Europe yet also appearing in higher altitudes in Rodopi. However, in the lower altitudes of Rodopi Mountain-Range National Park one can observe vegetation types of relatively Mediterranean character, though not strictly Mediterranean due to the large distance of Rodopi from the sea as well as to its relatively high latitude. It is also noted that no typical Mediterranean vegetation (e.g. plant communities with Olea europaea, Pistacia lentiscus, Arbutus spp. and other typical Mediterranean species) occurs in the area. Not far from the city of Drama, at the foothills of Mt. Falakron, kermes oak (Quercus coccifera) is found. The structure and the floristic composition (e.g. dominance of evergreen broadleaved species) of this vegetation resemble those of Mediterranean vegetation types. In the lower altitudinal zone of Rodopi, particularly in areas with siliceous geological substrate, the dominant vegetation comprises of Carpinus orientalis and deciduous oaks. Areas of higher altitude (up to 1,000 m) host forests of downy oak (Quercus pubescens). In sites with relatively low disturbance, two other oak species appear i.e. Quercus frainetto and Q. dalechampii. Quercus frainetto prevails in lower sites and Q. dalechampii in higher sites. [27] Oak forests occur usually in altitudes ranging from 800 to 1,100 m. In higher altitudes they are replaced by beech forests. Beech (Fagus sylvatica) is a typical oceanic species, which demands sites with high moisture and mild climate without harsh winters. [28] Greece is the southernmost area of Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park 27

να δρυοδάση στις χαμηλότερες υψομετρικά περιοχές, ενώ το δεύτερο καταλαμβάνει τις σχετικά υψηλότερες υψομετρικά περιοχές. [27] Τα δρυοδάση εμφανίζονται συνήθως από τα 800 έως τα 1100 m υψόμετρο, ενώ πάνω από αυτά εμφανίζονται δάση οξιάς. Η οξιά είναι ένα τυπικό ωκεάνιο είδος, που χρειάζεται αρκετή υγρασία και μπορεί να αναπτυχθεί σε περιοχές με κλίμα χωρίς δριμείς χειμώνες. [28] Πρόκειται για ένα ιδιαίτερα ανταγωνιστικό είδος, το οποίο, όταν οι κλιματικές και εδαφικές συνθήκες μια περιοχής επιτρέπουν την ανάπτυξή του, συνήθως επικρατεί και δημιουργεί αμιγή δάση. Στην Ελλάδα βρίσκεται στα νότια όρια της εξάπλωσής της και συνήθως υποφέρει από έλλειψη υγρασίας. Γι αυτόν τον λόγο, σε πολλές περιοχές στην Ελλάδα, σύμφωνα με τους Ντάφη [29] και Horvat et al., [30] το είδος σχηματίζει δάση με τη μορφή κηλίδων. Στη Ροδόπη, λόγω του αρκετά μεγάλου ύψους κατακρημνισμάτων αλλά και του πυριτικού γεωλογικού υποστρώματος, η οξιά δημιουργεί εκτεταμένα δάση και μια σαφή ζώνη βλάστησης. Γενικά, μέσα στα δάση οξιάς μπορούν να επιβιώσουν λίγα είδη, γιατί οι συνθήκες φωτισμού είναι δυσμενείς (μόνο ένα μικρό ποσοστό της ηλιακής ακτινοβολίας μπορεί να διαπεράσει την κόμη των δέντρων της οξιάς). its distribution. It is very competitive, especially in those sites where climatic and soil conditions favour its growth. As the major factor limiting its distribution is moisture deficiency, in Greece it usually forms fragmented forests only in sites with adequate moisture. [29,30] In Rodopi, this species forms extended forests, which constitute a distinct vegetation zone (characterised by high precipitation and siliceous geological substrate). Only a handful of other species can survive and grow within beech stands, mainly due to the unfavourable light conditions. Indeed, only a small percent of sun radiation can penetrate the crown of beech trees.

Στα χαμηλότερα υψόμετρα εμφάνισής της η οξιά δημιουργεί συνήθως μεικτά δάση με τα είδη της πλατυφύλλου και απόδισκης δρυός. Τα δάση αυτά έχουν μεγάλο σχετικά πλούτο ειδών, σε σύγκριση με άλλους τύπους δασών οξιάς. Αυτό οφείλεται στη συμμετοχή ειδών δρυός στον δεντρώδη όροφο, τα οποία επιτρέπουν μεγαλύτερο ποσοστό της ακτινοβολίας να εισέλθει στο ενδοσυσταδικό περιβάλλον. Σε αυτή την υψομετρική ζώνη και σε θέσεις με κοίλο ανάγλυφο εμφανίζεται και ένας άλλος τύπος βλάστησης, σχετικά σπάνιος για την Ελλάδα, με κυριαρχία ή συγκυριαρχία του βετουλοειδούς γαύρου (Carpinus betulus). Σε θέσεις με παρόμοια γεωμορφολογικά χαρακτηριστικά με τις περιοχές εμφάνισης των συστάδων του βετουλοειδούς γαύρου, αλλά με ασβεστολιθικό υπόστρωμα, εμφανίζονται μικρής έκτασης θαμνώνες με κυριαρχία της λεπτοκαρυάς (Corylus avellana). Τέτοιοι θαμνώνες είναι αρκετά συχνοί σε περι- In the lower altitudes of beech occurrence, this species mixes with Quercus frainetto and Q. dalechampii. These mixed forests appear very diverse when compared to other plant communities of beech forests. This is due to the fact that the participation of oak species in the tree layer allows a high amount of radiation to penetrate and reach the understory layer. In the same altitudinal zone and in sites with concave relief, another -relatively rare- vegetation type occurs. This type is characterised by the dominance of European Hornbeam (Carpinus betulus). In sites with similar relief, yet with calcareous substrate, small patches of scrub vegetation comprising of common hazel (Corylus avellana) can be found. This vegetation type is more or less common in sites of middle altitudes (e.g. 400-1,000 m) in Mt. Falakron. Ορχιδέες του Εθνικού Πάρκου Οροσειράς Ροδόπης / Orchids of Rodopi Mountain-Range National Park 29