5 Ο ΠΑΝΕΛΛΗΝΟ ΣΥΝΕ ΡΟ ΜΕΤΕΩΡΟΛΟΓΑΣ - ΚΛΜΑΤΟΛΟΓΑΣ - ΦΥΣΚΗΣ ΤΗΣ ΑΤΜΟΣΦΑΡΑΣ ΠΡΑΚΤΚΑ ΣΥΝΕ ΡΟΥ, ΘΕΣΣΑΛΟΝΚΗ 00 ΕΠ ΡΑΣΗ ΤΩΝ ΣΥΝΘΗΚΩΝ ΦΩΤΣΜΟΥ ΚΑ ΤΩΝ ΡΥΘΜΣΤΩΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ PACLOBUTRAZOL ΚΑ TRIAPENTHENOL ΣΤΟ ΜΕΓΕΘΟΣ ΤΩΝ ΣΤΟΜΑΤΩΝ TΩΝ ΦΥΛΛΩΝ ΤHΣ GARDENIA JASMINOIDES, ELLIS ΑΘΑΝΑΣΟΣ ΚΑΜΟΥΤΣΗΣ, AΡΣΤΕ ΗΣ ΜΑΤΣΟΥΚΗΣ ΚΑ ΑΚΑΤΕΡΝΗ ΧΡΟΝΟΠΟΥΛΟΥ-ΣΕΡΕΛΗ Εργαστήριο Γενικής και Γεωργικής Μετεωρολογίας, Γενικό Τµήµα, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών ΠΕΡΛΗΨΗ Σε πειράµατα θερµοκηπίου µελετήθηκε η επίδραση των συνθηκών φωτισµού και των διαφορετικών συγκεντρώσεων των ρυθµιστών ανάπτυξης, paclobutrazol (0, 5, 10 και mgl -1 ) και triapenthenol (70, 140 και 0 mgl -1 ), στο µήκος και πλάτος των στοµατίων των φύλλων γαρδένιας. Τα φυτά αναπτύχθηκαν κάτω από διαφορετικά υλικά σκίασης, που διαµόρφωσαν διαφορετικές συνθήκες υψηλού (29400 Lux), µέτριου (70 Lux) και χαµηλού (317 Lux) φωτισµού. ιαπιστώθηκαν γενικά στατιστικά σηµαντικές διαφορές του µήκους και πλάτους των στοµατίων των φύλλων της γαρδένιας, που αναπτύχθηκαν σε περιβάλλον υψηλού φωτισµού σε σχέση µε τα αντίστοιχα µεγέθη των φυτών, που αναπτύχθηκαν σε χαµηλό φωτισµό. Το µεγαλύτερο ποσοστό του µήκους και πλάτους των στοµατίων αποδίδεται στις διαφορετικές συνθήκες φωτισµού, που προκάλεσαν τα υλικά σκίασης. Επίσης διαπιστώθηκε ότι η αύξηση των συγκεντρώσεων των φυτορυθµιστών προκαλεί µείωση του µεγέθους των στοµατίων στα φύλλα της γαρδένιας. ABSTRACT The effects of light conditions and different concentrations of the growth regulators paclobutrazol (0, 5, 10 και mgl -1 ) and triapenthenol (70, 140 και 0 mgl -1 ) on the length and width of the stomata of gardenia leaves were studied in greenhouse experiments. Plants were grown under different shading materials inducing different levels of lighting; high (29400 Lux), medium (70 Lux) and low (317 Lux). Statistically important differences were observed on the length and width of the stomata of the gardenia leaves grown under high light conditions in relation to the respective sizes of the stomata of the leaves grown under low light conditions. The highest percentage of variance component of the length and width of the stomata is attributed to the different lighting conditions induced by the shading materials. In addition, it was established that increase in the concentrations of the regulators results in reduction in the size of the stomata of gardenia leaves. 1. ΕΣΑΓΩΓΗ Οι επιβραδυντές αύξησης, µία πολυπληθής οµάδα ρυθµιστών ανάπτυξης, όταν εφαρµοστούν στα φυτά, µειώνουν την επιµήκυνση των βλαστών παρεµποδίζοντας τις κυτταρικές διαιρέσεις στο κορυφαίο µερίστωµά τους ενώ ορισµένοι από αυτούς αυξάνουν την ένταση του πράσινου χρώµατος των φύλλων. Οι ενώσεις όµως αυτές ασκούν µικρή επίδραση στη παραγωγή των φύλλων και την ανάπτυξη του ριζικού συστήµατος (Gianfagna, 1990). Στους φυτορυθµιστές ανάπτυξης ανήκει το paclobutrazol, το οποίο αυξάνει τον αριθµό των στοµατίων ανά mm 2 φύλλου σε φυτά Ligustum japonicum (Martin et al., 1994) και το triapenthenol, που προκαλεί αύξηση του περιεχόµενου αµπσισικού οξέος (ΑΒΑ) στα φύλλα µε αποτέλεσµα να κλείνουν τα στοµάτια (Lurssen, 1988). Εχει δια- EFFECT OF LIGHT CONDITIONS AND GROWTH RETARDANTS PACLOBUTRAZOL ΚΑ TRIAPENTHENOL ON THE SIZE OF STOMATA OF THE LEAVES OF GARDENIA JASMINOIDES, ELLIS A. Kamoutsis, Α. Matsoukis and Α. Chronopoulou-Sereli
πιστωθεί ότι η αύξηση της συγκέντρωσης του ενδογενούς ΑΒΑ σε ένα ευρύ φάσµα φυτικών ειδών προκαλεί άµεση παρεµπόδιση του ανοίγµατος των στοµατίων δηµιουργώντας έτσι έναν προστατευτικό µηχανισµό ενάντια στην υδατική καταπόνηση (Moore, 1989; Mansfield, 1990). Τα στοµάτια των φύλλων πολλών φυτικών είδών ανταποκρίνονται άµεσα στις µεταβολές του φωτισµού. Αύξηση των τιµών της ηλιακής ακτινοβολίας επιφέρει αντίστοιχη αύξηση της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας των φυτών µε αποτέλεσµα µείωση του επιπέδου του CO 2 στα ενδοκυττάρια διαστήµατα και άνοιγµα των στοµατίων (Sharkey & Ogawa, 1987). Οι Talbott et al. (1996) παρατήρησαν ότι οι µεταβολές στο άνοιγµα των στοµατίων των φύλλων της Vicia faba είχαν ισχυρή συσχέτιση µε τις µεταβολές της ηλιακής ακτινοβολίας. Ανάλογα συµπεράσµατα διετύπωσαν και οι Passos & Da Silva (1990) σε δένδρα Cocos nucifera. Αντικείµενο της εργασίας αυτής είναι η µελέτη της επίδρασης των συνθηκών φωτισµού και των φυτορυθµιστών paclobutrazol και triapenthenol στο µήκος και το πλάτος των στοµατίων σε φύλλα γαρδένιας. 2. ΥΛΚΑ ΚΑ ΜΕΘΟ Ο Σε θερµοκήπιο του νοµού Αττικής πραγµατοποιήθηκε πείραµα κατά τη χρονική περίοδο ουνίου-οκτωβρίου 1995. Χρησιµοποιήθηκε το πειραµατικό σχέδιο των υποδιαιρεµένων τεµαχίων (split plot design) µε τρία κύρια τεµάχια, από τα οποία το πρώτο παρέµεινε ασκίαστο και χρησιµοποιήθηκε ως µάρτυρας ενώ στα υπόλοιπα δύο τοποθετήθηκαν υλικά σκίασης σε απόσταση 1,5 m από την επιφάνεια του εδάφους, που δια- µόρφωσαν διαφορετικές συνθήκες φωτισµού. Στο κάθε κύριο τεµάχιο υπήρχαν τρία υποτεµάχια, που αντιστοιχούσαν σε φυτά γαρδένιας, που δέχτηκαν επεµβάσεις µε paclobutrazol σε συγκεντρώσεις 5, 10 και mgl -1 τρία, που αντιστοιχούσαν στις επεµβάσεις µε triapenthenol σε συγκεντρώσεις 70, 140 και 0 mgl -1 και ένα υποτεµάχιο, που αντιστοιχούσε σε φυτά µάρτυρες, χωρίς δηλαδή την επίδραση των επιβραδυντών. Καθένα από τα υποτεµάχια αυτά περιείχε οκτώ γλαστρικά φυτά γαρδένιας, τα οποία δέχτηκαν µε ριζοπότισµα διάλυµα 100 ml, που περιείχε την ανάλογη συγκέντρωση επιβραδυντή. Στο τέλος της πειραµατικής περιόδου από το τρίτο ζεύγος της νέας βλάστησης συλλέχτηκαν φύλλα από δύο πειραµατικά φυτά ανά επέµβαση και έγιναν µικροσκοπικά παρασκευάσµατα τεµαχίων της κάτω επιδερµίδας. Ακολούθησε φωτογράφιση σε οπτικό µικροσκόπιο και επιλογή µε τη µέθοδο της τυχαιοποίησης δώδεκα στοµατίων ανά επέµβαση, στα οποία έγιναν µε ηλεκτρονικό παχύµετρο MAUZER µετρήσεις του µήκους και πλάτους τους. Για τη διερεύνηση της επίδρασης των συνθηκών φωτισµού στο µέγεθος των στο- µατίων των φύλλων της γαρδένιας για κάθε συγκέντρωση επιβραδυντή έγινε σύγκριση των µέσων τιµών µε τη δοκιµή LSD σε επίπεδο σηµαντικότητας 5%. Επίσης εξετάστηκε η τάση µεταβολής του µήκους και του πλάτους των στοµατίων µε την αύξηση της συγκέντρωσης του paclobutrazol και του triapenthenol για κάθε κύριο τεµάχιο. Τέλος έγινε στατιστική ανάλυση µε την µέθοδο Nested Design για τoν έλεγχο του ποσοστού του µήκους και πλάτους των στοµατίων στις διαφορετικές συνθήκες φωτισµού και συγκεντρώσεις paclobutrazol και triapenthenol. 462
3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ - ΣΥΖΗΤΗΣΗ Κατά τη διάρκεια της πειραµατικής περιόδου η µέση ηµερήσια ένταση φωτισµού στο πρώτο κύριο τεµάχιο διαµορφώθηκε στα 29400 Lux (υψηλός φωτισµός), στο δεύτερο κύριο τεµάχιο στα 70 Lux (µέτριος φωτισµός) και στο τρίτο κύριο τεµάχιο στα 317 Lux ( χαµηλός φωτισµός). Η ένταση του φωτισµού επηρεάζει το µέγεθος των στοµατίων. Οι van Oorschot (1976), Sharkey & Ogawa (1987) και ο Jones (1994) διεπίστωσαν, ότι η µείωση της έντασης του φωτισµού προκαλεί µείωση του στοµατικού ανοίγµατος και εποµένως τη µεταβολή του µεγέθους των στοµατίων. Ετσι, το µήκος των στοµατίων των φύλλων της γαρδένιας, που αναπτύχθηκαν σε συνθήκες χαµηλού φωτισµού και δεν δέχτηκαν φυτορυθµιστές (Πιν. 1), παρουσίασε στατιστικά σηµαντική µείωση σε σχέση µε το αντίστοιχο µέγεθος των φυτών, που αναπτύχθηκαν σε συνθήκες µέτριου και υψηλού φωτισµού. Επίσης στατιστικά σηµαντικές διαφορές παρατηρήθηκαν και στο πλάτος των στοµατίων των φυτών µαρτύρων σε όλα τα επίπεδα φωτισµού. Φυτά γαρδένιας, που δέχθηκαν paclobutrazol σε συγκεντρώσεις 5 και 10 mgl -1 και αναπτύχθηκαν σε συνθήκες χαµηλού φωτισµού (Πίν. 1), παρουσίασαν στατιστικά ση- µαντική µείωση στο µήκος των στοµατίων των φύλλων τους σε σχέση µε τα αντίστοιχα φυτά, που αναπτύχθηκαν στα υπόλοιπα κύρια τεµάχια. Η επίδραση της υψηλότερης συγκέντρωσης paclobutrazol ( mgl -1 ) διαµόρφωσε το µήκος των στοµατίων στα φύλλα της γαρδένιας έτσι ώστε να παρουσιάζεται στατιστικά σηµαντική διαφορά µόνο µεταξύ των φυτών, που αναπτύχθηκαν σε συνθήκες χαµηλού και υψηλού φωτισµού. Το πλάτος των στοµατίων των φύλλων, που δέχτηκαν paclobutrazol σε συγκεντρώσεις 5 και 10 mgl -1 και αναπτύχθηκαν σε συνθήκες µέτριου και χαµηλού φωτισµού, παρουσίασε στατιστικά σηµαντική µείωση σε σχέση µε το αντίστοιχο µέγεθος στα φύλλα της γαρδένιας, που αναπτύχθηκαν σε υψηλό φωτισµό. Αντίθετα δεν υπήρχαν στατιστικά σηµαντικές διαφορές στο πλάτος των στοµατίων των φύλλων, που δέχτηκαν την υψηλότερη συγκέντρωση paclobutrazol ( mgl -1 ) στις διαφορετικές συνθήκες φωτισµού. Φυτά γαρδένιας, που δέχτηκαν triapenthenol (Πίν. 2), διαφέρουν στατιστικά σηµαντικά στα µετρούµενα µεγέθη των στοµατίων των φύλλων τους σε όλα τα επίπεδα φωτισµού, µε εξαίρεση τις περιπτώσεις του µήκους και του πλάτους των στοµατίων στις επεµβάσεις 70 και 0 mgl -1 αντίστοιχα. Oπως από τα διαγράµµατα των Πινάκων 1 και 2 φαίνεται, η αύξηση των συγκεντρώσεων των paclobutrazol και triapenthenol προκαλεί γραµµική τάση µείωσης του µήκους και του πλάτους των στοµατίων στα φύλλα της γαρδένιας, που αναπτύχθηκαν σε διαφορετικές συνθήκες φωτισµού. Ανάλογα αποτελέσµατα, που αφορούν την ανάσχεση του µεγέθους των στοµατίων σε φύλλα άλλων καλλωπιστικών φυτών από τους φυτορυθµιστές αυτούς, δεν έχουν αναφερθεί στη διεθνή βιβλιογραφία. Οµως ο Lurssen (1988) υποστηρίζει, ότι το triapenthenol προκαλεί µείωση του πλάτους των στοµατίων σε φυτά Vicia faba, την οποία αποδίδει στην αύξηση του ΑΒΑ. Μεταβολή του µεγέθους των στοµατίων σε διάφορα φυτικά είδη λόγω της αύξησης του ΑΒΑ έχουν επισηµάνει και άλλοι ερευνητές (Sharkey & Ogawa, 1987; Trejo et al., 1993; Else et al., 1996). 463
ΠΝΑΚΑΣ 1. Επίδραση των συγκεντρώσεων του Pαclobutrazol και των επίπεδων φωτισµού στο µήκος και το πλάτος των στοµατίων σε φύλλα γαρδένιας paclobutrazol Μήκος στοµατίων (µm) 29400 Lux 70 Lux 317 Lux 0 29,44 a z 29,09 a,13 b 5,81 a,75 a 21,73 b 10,65 a 25,93 a,54 b,54 a 21,89 ab,10 b του µήκους y = -0,1066x +,058 R 2 = 0,8982 y = -0,3257x + 29,21 R 2 = 0,9525 y = -0,3482x +,962 R 2 = 0,9832 Πλάτος στοµατίων (µm) paclobutrazol 29400 Lux 70 Lux 317 Lux 0 25,68 a z,23 b 15,45 c 5,50 a 17,21 b,53 b 10 19,71 a,80 b, b 17, a 15,63 a 14,67 a y = -0,3794x +,102 R 2 = 0,8337 y = -0,44x + 19,256 R 2 = 0,7934 y = -0,0538x +,8 R 2 = 0,2919 του πλάτους z = Σύγκριση µέσων τιµών µήκους και πλάτους των στοµατίων των φύλλων σε διαφορετικές συνθήκες φωτισµού για ορισµένη συγκέντρωση paclobutrazol µε τη δοκιµή LSD (P 0,05) 464
ΠΝΑΚΑΣ 2. Eπίδραση των συγκεντρώσεων του triapenthenol και των επίπεδων φωτισµού στο µήκος και το πλάτος των στοµατίων σε φύλλα γαρδένιας. triapenthenol Μήκος στοµατίων (µm) 29400 Lux 70 Lux 317 Lux 0 29,44 a z 29,09 a,13 b 70 27,11 a,78 ab 21,11 b 140 27, a 23,76 b,29 c 0 25,79 a,73 b,38 c του µήκους y = -0,0115x +,774 R 2 = 0,87 y = -0,03x + 27,572 y = -0,0145x +,504 R 2 = 0,94 R 2 = 0,7511 0 70 140 210 0 0 70 140 210 0 0 70 140 210 0 Πλάτος στοµατίων (µm) triapenthenol 29400 Lux 70 Lux 317 Lux 0 25,68 a z,23 b 15,45 c 70 21,71 a,54 b 14, c 140 21,77 a 17,95 b 15,42 c 0,79 a 17,58 a 13,80 b του πλάτους y = -0,0x +,688 R 2 = 0,8688 y = -0,0086x + 19,6 R 2 = 0,7688 y = -0,0046x + 15,2 R 2 = 0,4 0 70 140 210 0 0 70 140 210 0 0 70 140 210 0 z = Σύγκριση µέσων τιµών µήκους και πλάτους των στοµατίων των φύλλων σε διαφορετικές συνθήκες φωτισµού για ορισµένη συγκέντρωση triapenthenol µε τη δοκιµή LSD (P 0,05). Τα αποτελέσµατα της στατιστικής ανάλυσης (Πίν. 3 και 4), έδειξαν ότι η παραλλακτικότητα του µήκους και του πλάτους των στοµατίων στα φύλλα της γαρδένιας µπορεί να αποδοθεί κατά το µεγαλύτερο ποσοστό στις διαφορετικές συνθήκες φωτισµού, που επικρατούσαν στους χώρους καλλιέργειας, παρά στις διαφορετικές συγκεντρώσεις των 465
ρυθµιστών ανάπτυξης paclobutrazol και triapenthenol ή την αλληλεπίδραση καθενός απ αυτούς µε τα διαφορετικά επίπεδα φωτισµού. ΠINAKAΣ 3. Aνάλυση nested design του µήκους (ι) και του πλάτους (ιι) των στοµατίων σε φύλλα γαρδένιας που δέχτηκαν paclobutrazol στα διάφορα επίπεδα φωτισµού. Πηγή ΒΕ ΑΤ ΜΤ (%) φωτισµού 2 808,81 6,54 404,41 315,27 35 29 paclobutr. 3 539,91 390,48 179,97 1, 13 φωτισµού Χ 6 109, 7,82, 37,97 3 paclobutr. Υπόλοιπο 132 93,54 13,57 9,8 9,42 42 46 Σύνολο 143 2751,56 92,41 ΠΝΑΚΑΣ 4. Aνάλυση nested design τoυ µήκους (ι) και του πλάτους (ιι) των στοµατίων σε φύλλα γαρδένιας που δέχτηκαν triapenthenol στα διάφορα επίπεδα φωτισµού. Πηγή ΒΕ ΑΤ ΜΤ (%) φωτισµού 2 1091,69 67,84 545,84 633,92 49 53 triapenth. 3 400,55 255,82 133,52 85,27 15 8 φωτισµού Χ triapenth. 6 78,63 107,76 13,11 17,96 2 3 466
Υπόλοιπο 132 1011,83 1146,71 7,67 8,69 34 36 Σύνολο 143 2582,70 2778,14 ΒΒΛΟΓΡΑΦΑ Else, M. A., A. E. Tiekstra, S. J. Croker, W. J. Davies and M. B. Jackson, 1996. Stomatal Clossure in Flooded Tomato Plants Involves Abscisic Acid and Chemically Unidentified Anti-Transpirant in Xylem Sap. Plant Physiology, 1, 239-7. Gianfagna, T. G., 1990. Natural and Synthetic Growth Regulators and Their Use in Horticultural and Agronomic Crops. In P.G. Davies (eds), Plant Hormones and Their Role in Plant Growth and Development. Kluwer Academic Publishers, 6-627. Jones, H. G., 1994. Plants and microclimate. A quantitative approach to environmental plant physiology. Second edition, Cambridge University Press, 146-148. Lurssen, K., 1988. Plant physiological and biochemical activity of the new plant growth regulator triapenthenol (RSW 0411). Pflanzenschutz-Nachrichten Bayer, Leverkusen, 41, 6-339. Mansfield, T. A., 1990. Hormones as Regulators of Water Balance. In P.G. Davies (eds), Plant Hormones and Their Role in Plant Growth and Development. Kluwer Academic Publishers, 411-417. Martin, C. A., W. P. Sharp, J. M. Ruter and R. L. Garcia, 1994. Alterations in Leaf Morphology of Two Landscape Shrubs in Response to Disparate Climate and Paclobutrazol. HortScience, 29, 1321-1325. Moore, T. C., 1989. Biochemistry and Physiology of Plant Hormones. Second edition, Springer Verlag, 8 pp. Passos, E. E. M. and J. Vieira Da Silva, 1990. Stomatal function in coconut (Cocos nucifera) under field conditions. Canadian Journal of Botany, 68, 458-460. Sharkey, T. D. and T. Ogawa, 1987. Stomatal Responses to Light. In Eduardo Zeiger, G. D. Farquhar, and I. R. Cowan (eds), Stomatal Function. Stanford Universtity Press, Stanford, California, 195-197. Talbott, L. D., A. Srivastava and E. Zeiger, 1996. Stomata from growth-chamber-grown Vicia faba have an enhanced sensitivity to CO 2. Plant, Cell and Environment, 19, 18-1194. Trejo, C. L., W. J. Davies and Lucero del Mar P. Ruiz, 1993. Sensitivity of Stomata to Abscisic Acid, An effect of the Mesophyll. Plant Physiology, 102, 497-502. Van Oorschot, J. L. P., 1976. Effects in relation to water and carbon dioxide exhange of plants. Chapter 10. In L. J. Audus, Herbicides, Vol. I. Academic Press, London, 5-329. 467