ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Γενική Οικολογία Πληθυσμοί Διδάσκων: Αν. Καθ. John M. Halley

Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες χρήσης Creative Commons. Για εκπαιδευτικό υλικό, όπως εικόνες, που υπόκειται σε άλλου τύπου άδειας χρήσης, η άδεια χρήσης αναφέρεται ρητώς.

Πληθυσμοί Πληθυσμοί με κατανομή ηλικίας (Age-structured populations) Καμπύλες και πίνακες επιβίωσης Πολυετή είδη Επικαλυπτόμενες γενιές Pianka 8 (σελ. 134-153) Λυκάκης 5 Molles 11 1

Μέχρι τώρα...... δεν λέμε τίποτα για την ηλικία! Μέχρι τώρα, κάθε άτομο στον πληθυσμό έχει την ίδια πιθανότητα να πεθάνει ή να γεννήσει, ανεξάρτητα από την ηλικία του! Σε πολλές περιπτώσεις δεν φτάνει αυτή η προσέγγιση 2

Οι φάσεις της ζωής Κάθε οργανισμός έχει ένα κύκλο ζωής. 3

Οι φάσεις της ζωής Κάθε φάση στον κύκλο έχει χαρακτηριστική γονιμότητα και θνησιμότητα 3 2 1 0 4 5 π.χ. ακρίδα (Chorthippus brunneus) 4

Οιφάσειςτηςζωής Η κοόρτη Μιαομάδαατόμωνπουαρχίζουνταυτόχρονα(βλ. κάτω) Παρακολουθείται μια κοόρτη(cohort) ατόμων που εισήλθαν στον πληθυσμό, μέχρις ότου όλα τα μέλη της πεθάνουν n 0 s 0 n 1 s 1 n 2 s 2 n 3 s 3 n 4 s 4 n 5

Οιφάσειςτηςζωής Η κοόρτη φοιτητών στο ΒΕΤ Μιαομάδαατόμωνπουαρχίζουνταυτόχρονα(βλ. κάτω) Παρακολουθείται μια κοόρτη(cohort) ατόμων που εισήλθαν στον πληθυσμό, μέχρις ότου όλα τα μέλη της πεθάνουν 1 ο έτος Γενική Βιολογία 2 ο έτος Γενική Οικολογία Εφαρμοσμένη Οικολογία 3 ο έτος (Οικολογία Πεδίου) 4 ο έτος (Διπλωματική) 5 ο έτος

Πίνακες επιβίωσης-γονιμότητας Ένας πίνακας επιβίωσης-γονιμότητας είναι περίληψη άνα ηλικίας για τους ρυθμούς θνησιμότητας και γονιμότητας πουδρουνσεμιακοόρτηατόμων. Στάδιο (ηλικία).. 0 1 2 3 4 5 n l s q Καμπύλες και πίνακες επιβίωσης Δημογραφικούς ρυθμούς Δυναμική πληθυσμού

Ορισμοί-1 Οπληθυσμόςέχειστάδια =0, 1, 2,..., Κμεαντίστοιχους αριθμούςατόμων n 0, n 1, n 2,..., n K. Οσυνολικόςπληθυσμός: Ν=n 0 + n 1 +... +n K 1. Στάδιο: () 2. Αριθμόςατόμων: (n )στηναρχήτηςηλικίας Ηθνησιμότηταείναιορυθμόςμετονοποίοχάνονταιάτομααπό τον πληθυσμό λόγω θανάτου. Η γονιμότητα είναι ο ρυθμός με τον οποίο αποκτάει καινούρια άτομα λόγω γεννήσεων. 3.ΔύναμηΘνησιμότητας: (q )ορυθμόςθανάτωνστηνηλικία, το ποσοστό των ατόμων που πεθαίνουν κατά τη διάρκεια του σταδίου, q = ( n n ) / n + 1 (κατά ηλικίας ρυθμός θανάτων) 4. Γονιμότητα: (m )ομέσοςόροςθηλυκώνπουπαράγει κάθε θηλυκό ηλικίας 8

Βασικές στήλες στους πίνακες επιβίωσηςγονιμότητας Βασικές στήλες: (1) Στάδιο (2) αριθμός ατόμων και (3) γονιμότητα n m Στάδιο (ηλικία) Αριθµός επιζώντων σε κάθε χρονικό ενδιάµεσο Μέσος όρος θηλυκών που παράγει κάθε θηλυκό ηλικίας Όλες οι υπόλοιπες υπολογίζονται από αυτές τις τρεις στήλες. Σε αυτή την περίπτωση, οι αριθμοί αναφέρονται σε μια κοόρτη.

Ορισμοί-2 n l s q Στάδιο (ηλικία) Αριθµός επιζώντων σε κάθε χρονικό ενδιάµεσο στην αρχή της ηλικίας Τυποποιηµένος αριθµός επιζώντων στην αρχή της ηλικίας Τυποποιηµένη επιβίωση του σταδίου ύναµη Θνησιµότητας του σταδίου l = n / n 0 s n n / = + 1 q = 1 s

Στάδιο (ηλικία).. Πίνακες επιβίωσης Αριθµός επιζώντων σε κάθε στάδιο n 0 44000 Ποσοστό επιζώντων l Επιβίωση του στάδιου.. s ύναµη θνησιµότητας. q 1 3513 2 2529 3 1922 4 1461 5 1300

Στάδιο (ηλικία).. Πίνακες επιβίωσης Αριθµός επιζώντων σε κάθε στάδιο n Ποσοστό επιζώντων 0 44000 1.000 l Επιβίωση του στάδιου.. s ύναµη θνησιµότητας. q 1 3513 0.080 2 2529 0.057 3 1922 0.044 4 1461 0.033 5 1300 0.030

Στάδιο (ηλικία).. Πίνακες επιβίωσης Αριθµός επιζώντων σε κάθε στάδιο n Ποσοστό επιζώντων l Επιβίωση του στάδιου.. s 0 44000 1.000 0.080 ύναµη θνησιµότητας. q 1 3513 0.080 0.720 2 2529 0.057 0.760 3 1922 0.044 0.760 4 1461 0.033 0.890 5 1300 0.030 0.000

Στάδιο (ηλικία).. Πίνακες επιβίωσης Αριθµός επιζώντων σε κάθε στάδιο n Ποσοστό επιζώντων l Επιβίωση του στάδιου.. s ύναµη θνησιµότητας. 0 44000 1.000 0.080 0.92 1 3513 0.080 0.720 0.28 2 2529 0.057 0.760 0.24 3 1922 0.044 0.760 0.24 4 1461 0.033 0.890 0.11 5 1300 0.030 0.000 1.00 q

Στάδιο (ηλικία).. Αριθµός επιζώντων σε κάθε στάδιο n 0 5000 1 250 2 100 Άσκηση Ποσοστό επιζώντων l Επιβίωση του στάδιου.. s ύναµη θνησιµότητας. q l = n / n 0 s n n / = + 1 q = 1 s

Στάδιο (ηλικία).. Αριθµός επιζώντων σε κάθε στάδιο n Άσκηση Ποσοστό επιζώντων l Επιβίωση του στάδιου.. s ύναµη θνησιµότητας. 0 5000 1.00 0.05 0.95 1 250 0.05 0.4 0.60 2 100 0.02 0 1.00 q

Καμπύλη επιβίωσης Απεικονίζουμε τις φάσεις της ζωής χρησιμοποιώντας τις καμπύλες επιβίωσης. l 0 1.000 1 0.080 2 0.057 3 0.044 4 0.033 5 0.030 Ποσοστό επιζώντων,l 1.00 0.10 0.01 0 1 2 3 4 5 ηλικία, 17

Πρότυπα επιβίωσης Μπορούμε να διακρίνουμε τους οργανισμούς σύμφωνα με το πώς αλλάζει η θνησιμότητα ανά ηλικία Ποσοστό επιζώντων 1 0.1 0.01 ΙΙΙ ΙΙΙ ΙΙ Ι ΙΙ Ι 0.001 Ηλικία i. Θνησιμότητα μεγάλη όταν η ηλικία είναι μεγάλη ii. Θνησιμότητα σταθερή iii. Θνησιμότητα μεγαλύτερη για τα ανήλικα άτομα 18

Πρότυπα επιβίωσης Syncerus caffer 1 Εquus quagga Ποσοστό επιζώντων 0.1 0.01 ΙΙΙ ΙΙ Ι Εumesces fasciatus 0.001 Ηλικία Chorthippus brunneus Εuterpe globosa 19

Καμπύλες θνησιμότητας Απεικονίζουμε τη θνησιμότητα q 1.0 0 0.920 1 0.28 2 0.24 q_ 0.5 3 0.24 4 0.11 5 1.00 0.0 0 2 4 ηλικία, 20

Καμπύλες θνησιμότητας Μπορούμε να γράφουμε τις καμπύλες επιβίωσης στις μονάδες θνησιμότητας... 1 0.1 Ι l_ 0.01 ΙΙΙ ΙΙ 1 0.001 Ηλικία Θνησιµότητα 0.5 0 Ηλικία 21

Γονιμότητα ή γεννητικότητα Στάδιο (ηλικία) n Αριθµός επιζώντων σε κάθε χρονικό ενδιάµεσο m Μέσος όρος θηλυκών που παράγει κάθε θηλυκό ηλικίας

Ο Ορισμός τουm m :Μέσοςόροςθηλυκώνπουπαράγεικάθεθηλυκόηλικίας Γιατίδενείναι«μέσοςόροςατόμωνπουπαράγεικάθεθηλυκόηλικίας»; Κοιτάζουμε το απλό παράδειγμα όπου η δύναμη θνησιμότητας είναι q για όλα τα άτομα στον πληθυσμό. Υποθέτουμε ότι κάθε θηλυκό παράγει m M αρσενικά(μ.ο.)και m F θηλυκά. Οιαλλαγέςπληθυσμούτοχρόνο tείναι: Συνήθως N N B D = t+ 1 t = [ B + B ] qn = [ m F + m F] qn M / F m / m m M m F M F F M F F M M N t 1 N = t [ mf F + mf M ] + qn m ( F + M ) qn F = m N qn Γιαναβρούμετιςσυνολικέςγεννήσειςβρίσκουμε m F Νκαιόχι(m F +m M )N F

Καμπύλη γεννητικότητας Υπάρχουν τρεις φάσεις της ζωής γεννητικότηα, m_ Προ-αναπαραγωγική αναπαραγωγική Μετα-αναπαραγωγική ηλικία 24

Πρότυπα γεννητικότητας Υπάρχουν δυο βασικά πρότυπα: «πολύτοκος» και«μονότοκος» Γεννητικότητα Πολύτοκος ( Iteroparous ) ηλικία Northern elephant seal Mirounga angustirostris Γεννητικότητα Μονότοκος (Semelparous/ Big bang ) ηλικία Chinook salmon Oncorhynchus tshawytscha

Πρότυπα γεννητικότητας Χρονική διάρκεια (% ) 100 75 50 25 0 Homo sapiens Mirounga angustirostris Drosophila melanogaster Pieris brassicae 26

Πολυετή είδη Μέσαστοπληθυσμό Ν(t),ταστάδια είναι0, 1, 2,..., Κ. Τοστάδιο περιέχει n (t) άτομα σεχρόνο t. n 0 s 0 n 1 s 1 n 2 s 2 n 3 Συνήθως, κάθε φάση είναι ένα έτος Συνεχίζουμεναχρησιμοποιούμε s, d & m Απόεδώ, θακοιτάζουμεόλαταστάδια, όχιμόνομιακοόρτη s 3 n 4 s 4 n 5 27

Πολυετή είδη Πληθυσμός με κατανομή ηλικίας Οπληθυσμόςέχειστάδια =0, 1, 2,..., Κμεαντίστοιχους αριθμούςατόμων n 0, n 1, n 2,..., n K Αλλαγή πληθυσμού: N( t + 1) N( t) = B( t) D( t) Συνολικός πληθυσμός: Γεννήσεις: Θάνατοι: K = N( t) n ( t) = 0 K B( t) = m n( t) = 0 K D( t) = q n( t) = 0

Ευκρινείς και επικαλυπτόμενες γενιές; 1. Ευκρινείς γενιές: μια γενιά δεν αναπαράγεται ταυτόχρονα με άλλες π.χ. έντομα και άλλα ζώα που πεθαίνουν πριν παραχθεί η επόμενη γενιά 2. Επικαλυπτόμενες γενιές: διαφορετικές γενιές αναπαράγονται ταυτόχρονα π.χ. μεγάλα θηλαστικά, πτηνά και τα περισσότερα πολυετή είδη 29

Ευκρινείς και επικαλυπτόµενες γενιές Ευκρινείς γενιές Διαγραμματική εξήγηση n 0 s 0 n 1 s 1 n 2 s 2 n 3 s 3 n 4 s 4 n 5 m5n5

Ευκρινείς και επικαλυπτόµενες γενιές Ευκρινείς γενιές n 0 s 0 n 1 s 1 n 2 s 2 n 3 s 3 n 4 s 4 n 5 Επαναλαμβάνεται η διαδικασία m5n5

Ευκρινείς και επικαλυπτόµενες γενεές Επικαλυπτόμενες γενιές Διαγραμματική εξήγηση n 0 s 0 n 1 s 1 n 2 m3n3 s 2 n 3 m4n4 s 3 n 4 s 4 n 5 m5n5

Ευκρινείς και επικαλυπτόµενες γενεές Επικαλυπτόμενες γενιές Διαγραμματική εξήγηση n 0 s 0 n 1 s 1 n 2 m3n3 s 2 n 3 m4n4 s 3 n 4 s 4 n 5 m5n5

υναµική του πληθυσµού Επικαλυπτόμενες γενιές (Παράδειγμα) n (t) s m n ( 1) t + 0 100 0.080 0 1 10 0.720 0 2 10 0.760 0 3 10 0.760 0 4 10 0.890 0 5 10 0.000 17.4

υναµική του πληθυσµού Υπολογισμός της δυναμικής n (t) s m n (t+1) 0 100 0.080 0 174.0 1 10 0.720 0 8.0 2 10 0.760 0 7.2 3 10 0.760 0 7.6 4 10 0.890 0 7.6 5 10 0.000 17.4 8.9

υναµική του πληθυσµού n (0) n (1) 0 100 174.0 1 10 8.0 2 10 7.2 3 10 7.6 4 10 7.6 5 10 8.9 Άθροισµα 150.0 213.3 Ετήσια αύξηση 1.42

υναµική του πληθυσµού n (0) n (1) n (2) 0 100 174.0 154.8 1 10 8.0 13.9 2 10 7.2 5.7 3 10 7.6 5.5 4 10 7.6 5.8 5 10 8.9 6.8 Άθροισµα 150.0 213.3 192.5 Ετήσια αύξηση 1.42 0.90

υναµική του πληθυσµού n (0) n (1) n (2) n (3) 0 100 174.0 154.8 117.7 1 10 8.0 13.9 12.4 2 10 7.2 5.7 10.0 3 10 7.6 5.5 4.4 4 10 7.6 5.8 4.2 5 10 8.9 6.8 5.1 Άθροισµα 150.0 213.3 192.5 153.7 Ετήσια αύξηση 1.42 0.90 0.80

υναµική του πληθυσµού Άσκηση n (0) s m n (1) n (2) 0 3000 0.05 0 1 100 0.4 20 2 100 0 15 (3) 0

υναµική του πληθυσµού Με επικαλυπτόμενες γενιές, η ηλικιακή δομή οδηγεί σε πιο περίπλοκη δυναμική με καθυστέρησητηςαπλήςαύξησης/μείωσης. ΜοντέλογιατονΑρτέμη(Calonectris diomedia) στοβ. Αιγαίο. Στην αρχή η αποικία έχει μόνο μικρά πουλιά (=0) Έτος s m 0 0.77 0 1 0.52 0 2 0.85 0 3 0.85 0 4 0.85 0 5 0.85 0 6 0.9 0.17 7 0.9 0.33 8 0.9 0.5 35 0 0.5 Συνολοικός πληθυσµός 1000 100 0 25 50 75 100 Χρόνος Στην αρχή οι αλλαγές πληθυσμού οφείλονται περισσότερο στις αλλαγές της ηλικιακής δομής. Μετά από 40 χρόνια βλέπουμε σταθερή ηλικιακή δομή και εκθετική αύξηση.

Σταθερή κατανομή ηλικιών N (40) Ηδιανομήτουπληθυσμούανάηλικίααλλάζειμετοχρόνο αλλά συχνά συγκλίνει σε μια χαρακτηριστική μορφή, είτε αυξάνεται ή μειώνεται ο πληθυσμός

Πυραμίδες ηλικιών Η πυραμίδα αποτελείται από«ταινίες» του πληθυσμού Οριζόντιος άξονας: ποσοστό στην ηλικία Κάθετος: η ηλικία(ήτοέτος γέννησης) «Χοντρή πυραμίδα»(αριστερά) πληθυσμός δεν αυξάνεται «Λεπτή πυραμίδα» (δεξιά) πληθυσμός αυξάνεται Αυτάτααποτελέσματαδουλεύουνμόνοανταείδηείναιτοίδιοστις2 πυραμίδες ή τουλάχιστόν τα δυο είδη έχουν το ίδιο πρότυπα επιβίωσης

Διάρκεια Γενιάς, T c Γιατονπληθυσμόςμεστάδια =0, 1, 2,..., Κ Η διάρκεια γενιάςείναιομέσοςόροςτηςηλικίας αναπαραγωγής καθορίζεται για μια κοόρτη: T c = K = 1 K = 1 l l m m ποσοστό σε ηλικία T c 1 2 3 4 5 6 7 8 ηλικία,

Ορισµοί Ο καθαρός αναπαραγωγικός ρυθμόςανάγενιά, Γ 0, είναι ο εκτιμούμενος αριθμός θηλυκών που κάθε θηλυκό αυγό θα παράγει Γ 0 K = = 1 l m Όταν ο ρυθμός αύξησης είναι μικρός, c Γ ep[ rt ] = R T 0 c 0 Έτσι, ο ετήσιος ρυθμός αύξησης είναι: r ln Γ T c 0 Σχέση με τον ετήσιο ρυθμό αντικατάστασης: (ln Γ = T ln R ) 0 c 0

Ένα νόμισμα: πολλές στρατηγικές Η φυσική επιλογή αναγνωρίζει μόνο ένα μέσο συναλλαγής: του επιτυχημένου απογόνου (Pianka) 1 Επιβίωση 0.1 0.01 ΙΙ Ι Στρατηγικές για επιβίωση Ι, ΙΙήΙΙΙμορφή; Μεγαλύτερη ηλικία; 0.001 ΙΙΙ 0 5 10 Ηλικία Στρατηγικές για αναπαραγωγή Μονότοκη ή πολύτοκη; Αρχίζειςνωρίςήαργά; Μεγάλη γονιμότητα ή μικρή γονιµότηα, m_ αναπαραγωγική ηλικία Προαναπαραγωγική Μετααναπαραγωγική

Γενικά, ένας πληθυσμός θέλει μεγάλο ή σταθερό ρυθμό αύξησηςr Οι επιλογές της ζωής έχουν κόστος m μεγάλη γονιμότητα Μεγάλη s μικρή θνησιμότητα

Ψηλή και τοτ c και τοr; (δεν γίνεται!) 100 Συνήθωςμεγάλη Τ c εκπροσωπεύει μεγάλη επιβίωση s. 10 Μέγιστος αριθµός αύξησης 1 0.1 0.01 0.001 Κάθε οργανισμός έχει μόνο περιορισμένες δυνατότητες και πόρους. 0.0001 0.01 0.1 1 10 100 1000 1000 0 χρόνος γενιάς 47

Στρατηγικές για επιβίωση 1 Ποσοστό επιζώντων, l_ 0.1 0.01 0.001 ΙΙΙ ΙΙ Ι Ηλικία Στρατηγικές για επιβίωση Ι, ΙΙήΙΙΙμορφή; Μεγαλύτερη ηλικία; 48

Στρατηγικές για αναπαραγωγή γονιµότηα, m_ t 0 Δt 1 Δt 2 αναπαραγωγική Προαναπαραγωγική Μετααναπαραγωγική Γεννητικότητα ηλικία Στρατηγικές για αναπαραγωγή 1. t 0. Αρχίζειςνωρίςήαργά; 2. Δt 1. Μονότοκος«Big bang»(μιαφορά) ήπολύτοκος(πολλέςφορές) ; 3. Δt 2. Μεγάλημετα-αναπαραγωγικήφάση; 4. Γεννητικότητα(πολλά ή λίγα) 49

Τέλος Ενότητας

Χρηματοδότηση Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό έχει αναπτυχθεί στα πλαίσια του εκπαιδευτικού έργου του διδάσκοντα. Το έργο «Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων» έχει χρηματοδοτήσει μόνο τη αναδιαμόρφωση του εκπαιδευτικού υλικού. Το έργο υλοποιείται στο πλαίσιο του Επιχειρησιακού Προγράμματος «Εκπαίδευση και Δια Βίου Μάθηση» και συγχρηματοδοτείται από την Ευρωπαϊκή Ένωση (Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταμείο) και από εθνικούς πόρους.

Σημειώματα

Σημείωμα Ιστορικού Εκδόσεων Έργου Το παρόν έργο αποτελεί την έκδοση 1.0. Έχουν προηγηθεί οι κάτωθι εκδόσεις: Έκδοση 1.0 διαθέσιμη εδώ. http://ecourse.uoi.gr/course/view.php?id=1306.

Σημείωμα Αναφοράς Copyright Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων, Διδάσκων: Αν. Καθ. John M. Halley. «Γενική Οικολογία. Πληθυσμοί». Έκδοση: 1.0. Ιωάννινα 2014. Διαθέσιμο από τη δικτυακή διεύθυνση: http://ecourse.uoi.gr/course/view.php?id=1306.

Σημείωμα Αδειοδότησης Το παρόν υλικό διατίθεται με τους όρους της άδειας χρήσης Creative Commons Αναφορά Δημιουργού - Μη Εμπορική Χρήση Όχι Παράγωγα Έργα, Διεθνής Έκδοση 4.0 [1] ή μεταγενέστερη. [1] https://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/ Ως Μη Εμπορική ορίζεται η χρήση: που δεν περιλαμβάνει άμεσο ή έμμεσο οικονομικό όφελος από την χρήση του έργου, για το διανομέα του έργου και αδειοδόχο. που δεν περιλαμβάνει οικονομική συναλλαγή ως προϋπόθεση για τη χρήση ή πρόσβαση στο έργο. που δεν προσπορίζει στο διανομέα του έργου και αδειοδόχο έμμεσο οικονομικό όφελος (π.χ. διαφημίσεις) από την προβολή του έργου σε διαδικτυακό τόπο. Ο δικαιούχος μπορεί να παρέχει στον αδειοδόχο ξεχωριστή άδεια να χρησιμοποιεί το έργο για εμπορική χρήση, εφόσον αυτό του ζητηθεί.