ΓΕΝΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΑΙΣΘΗΤΙΚΩΝ ΥΠΟΔΟΧΕΩΝ Ευστράτιος Κοσμίδης
ΕΡΩΤΗΜΑ Ένα δέντρο που πέφτει στο δάσος δημιουργεί ήχο, εάν δεν είναι κανείς αρκετά κοντά για να τον ακούσει (καταγράψει);
ΟΙ ΑΝΘΡΩΠΙΝΕς ΑΙςΘΗςΕΙς Όραση Ακοή Όσφρηση Γεύση Σωματοαίσθηση
ΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙς ΜΑς Αίσθηση Ερέθισμα Τύπος υποδοχέα Ειδικός υποδοχέας Όραση Φως Φωτοϋποδοχέας Ραβδία, κωνία Ακοή Κύματα πίεσης αέρα Μηχανοϋποδοχέας Τριχωτά κύτταρα κοχλία Ισορροπία Κινήσεις κεφαλής Μηχανοϋποδοχέας Τριχωτά κύτταρα ημικύκλιων σωλήνων Αφή Μηχανικό, θερμικό, βλαπτικό (χημικό) Μηχανοϋποδοχέας, θερμοϋποδοχέας, αλγοϋποδοχέας, χημειοϋποδοχέας Νευρώνες νωτιαίων γαγγλίων Γεύση Χημικό Χημειοϋποδοχέας Γευστικοί κάλυκες Όσφρηση Χημικό Χημειοϋποδοχέας Οσφρητικοί αισθητικοί νευρώνες
ΓΕΝΙΚΕς ΑΡΧΕς Οι υποδοχείς μετατρέπουν τα εξωτερικά ερεθίσματα σε μεταβολές του μεμβρανικού δυναμικού τους Δύο τύποι υποδοχέων: - νευρικά κύτταρα - εξειδικευμένα επιθηλιακά κύτταρα
ΓΕΝΙΚΕς ΑΡΧΕς Ο υποδοχέας πρέπει να κωδικοποιήσει το είδος του ερεθίσματος. «Νόμος των ειδικών αισθητικών ενεργειών» Johannes Müller, 1826 Ο υποδοχέας πρέπει να στείλει πληροφορία για τον εντοπισμό του ερεθίσματος Ο υποδοχέας πρέπει να κωδικοποιήσει την ένταση και τη διάρκεια του ερεθίσματος.
ΓΕΝΙΚΕς ΑΡΧΕς Οι αισθητικές οδοί φέρουν το είδος και την εντόπιση του αισθητικού ερεθίσματος Το είδος κωδικοποιείται από το είδος του υποδοχέα Η εντόπιση κωδικοποιείται από τους αισθητικούς χάρτες του εγκεφάλου
ΓΕΝΙΚΕς ΑΡΧΕς Οι υποδοχείς έχουν προσληπτικά πεδία Τα προσληπτικά πεδία επικαλύπτονται
ΓΕΝΙΚΕς ΑΡΧΕς Οι υποδοχείς εξοικειώνονται Τονικοί υποδοχείς (π.χ. υποδοχείς σωματοαίσθησης) Φασικοί υποδοχείς (π.χ. οσφρητικοί υποδοχείς)
ΓΕΝΙΚΕς ΑΡΧΕς Σύγκλιση Απόκλιση
ΓΕΝΙΚΕς ΑΡΧΕς Παράπλευρη αναστολή Ορθο- και οπισθοδρομική αναστολή
ΣΥΓΚΛΙςΗ ςτον ΘΑΛΑΜΟ
ΤΟ ΑΝΘΡΩΠΑΡΙΟ ΤΟΥ PENFIELD
Ο ΝΟΜΟς ΤΟΥ WEBER dp ds k S Ernst Heinrich Weber 1795 1878 p k ln S C C kln S p kln S S 0 0 Steven s power law: ( I) ki a
ΑΚΟΗ
ΜΕςΟ ΚΑΙ ΕςΩ ΟΥς Σφύρα Άκμονας Αναβολέας Ωοειδής θυρίδα 20-20000 Hz 1000-4000 Hz Αιθουσαία κλίμακα Στρογγυλή Τυμπανικός υμένας Τυμπανική κλίμακα Βασική μεμβράνη
ΜΙΑ ΤΟΜΗ ΤΟΥ ΚΟΧΛΙΑ Η μεμβράνη του Reissner Αιθουσαία κλίμακα Καλυπτήρια μεμβράνη Κοχλιακός πόρος Προσαγωγές Απαγωγές Τροχοφόρα κύτταρα Το όργανο του Corti Τυμπανική κλίμακα Κοχλιακό νεύρο Βασική μεμβράνη
ΤΡΟΧΟΦΟΡΑ ΚΥΤΤΑΡΑ Στερεοκροσσοί Ενδόλεμφος Υψηλό Κ + +80mV -45mV κινοθήλιο Εκπόλωση και επαναπόλωση από K + Περίλεμφος 0 mv Νευροδιαβιβαστής: γλουταμικό οξύ
ΤΟΝΟΤΟΠΙΚΗ ΚΩΔΙΚΟΠΟΙΗςΗ ΤΟΥ ΗΧΟΥ Ελικότρημα Βασική μεμβράνη Καμπύλες Συντονισμού
ΟΠΙςΘΟΔΡΟΜΙΚΗ ΑΝΑςΤΟΛΗ ΚΑΙ ΕΛΕΓΧΟς Superior olivary complex (brainstem) -> ipsi- and contralateral cochleas Αναστολή Νευροδιαβιβαστής: Ακετυλοχολίνη
ΗΛΕΚΤΡΟΚΙΝΗΤΙΚΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΕΞΩ ΤΡΟΧΟΦΟΡΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ςτα ΘΗΛΑςΤΙΚΑ
ΚΙΝΗςΗ ΤΩΝ ΜΕΡΩΝ ΤΟΥ ΚΟΧΛΙΑ
Η ΑΚΟΥςΤΙΚΗ ΟΔΟς Ακουστικός φλοιός Μέσω γονατώδες σώμα Κάτω διδύμια Κοχλιακοί πυρήνες
ΤΟΝΟΤΟΠΙΚΗ ΟΡΓΑΝΩςΗ ΚΑΙ ςτον ΦΛΟΙΟ Πίθηκος Γάτα
ΕΝΤΟΠΙςΜΟς ΗΧΟΥ ςτον ΧΩΡΟ Ventral Cochlear nucleus MSO (Medial superior olive): Phase differences LSO (Lateral superior olive): Intensity differences MNTB (Medial nucleus of the trapezoid body) Στον άνθρωπο διαφορές φάσεις είναι σημαντικές κάτω από τα 2kHz. Σε μεγαλύτερες συχνότητες οι διαφορές έντασης γίνονται πιο σημαντικές
ΓΕΥςΗ
ΟΙ ΓΕΥςΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙς ΚΑΙ ΟΙ ΚΑΛΥΚΕς ΓΕΥΣΤΙΚΕΣ ΘΗΛΕΣ Περιχαρακωμένες Φυλλοειδείς Μυκητοειδείς Λίπος Ξινό Αλμυρό Γλυκύ Umami Πικρό
ΟΙ ΘΕΩΡΙΕς ΚΩΔΙΚΟΠΟΙΗςΗς
ΟΙ ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙς ΤΗς ΓΕΥςΗς
ΜΗΧΑΝΙςΜΟς ΔΙΕΓΕΡςΗς
Ο ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΟς ΜΗΧΑΝΙςΜΟς ΔΙΕΓΕΡςΗς
ΣΩΜΑΤΟΑΙςΘΗςΗ
ΚΑΤΗΓΟΡΙΟΠΟΙΗςΗ ΤΩΝ ΥΠΟΔΟΧΕΩΝ Receptor type Free nerve endings Meissner's corpuscles Pacinian corpuscles Merkel's disks Ruffini's corpuscles Muscle spindles Golgi tendon organs Joint receptors Anatomical characteristics Minimally specialized nerve endings Encapsulated; between dermal papillae Encapsulated; onionlike covering Encapsulated; associated with peptide- releasing cells Encapsulated; oriented along stretch lines Highly specialized Highly specialized Minimally specialized Associated axons (and diameters) Location C, Aδ All skin Aβ 6 12 μm Aβ 6 12 μm Aβ Aβ 6 12 μm Principally glabrous skin Subcutaneous tissue, interosseous membranes, viscera All skin, hair follicles All skin Function Pain, temperature, crude touch Touch, pressure (dynamic) Deep pressure, vibration (dynamic) Touch, pressure (static) Stretching of skin Ia and II Muscles Muscle length Rate of adaptation Slow Rapid Rapid Slow Slow Both slow and rapid Threshold of activation High Low Low Low Low Low Ib Tendons Muscle tension Slow Low Joints Joint position Rapid Low
ΜΗΧΑΝΟΫΠΟΔΟΧΕΙς ΤΟΥ ΔΕΡΜΑΤΟς
ΣΩΜΑΤΙΑ ΤΟΥ MEISSNER Επιμήκης εγκυστρωμένη νευρική απόληξη Ιδιαίτερη ευαισθησία προς τη μετακίνηση πολύ ελαφρών αντικειμένων στην επιφάνεια του δέρματος και προς τη δόνηση χαμηλής συχνότητας (30-50 Hz)
ΔΙςΚΟΙ MERKEL Μεταδίδουν ένα αρχικά ισχυρό, αλλά μερικώς μόνο εξοικειούμενο σήμα και μετά ένα ασθενέστερο σήμα που εξοικειώνεται με μεγάλη βραδύτητα Μετάδοση σημάτων που αφορούν σταθερές καταστάσεις
ΤΕΛΙΚΑ ΟΡΓΑΝΑ RUFFINI Πολυδιακλαδιζόμενες ενδοκαψικές νευρικές απολήξεις Ανίχνευση συνεχιζόμενων καταστάσεων παραμόρφωσης του δέρματος και των εν τω βάθει ιστών Βαρειά και συνεχή αφή και πίεση
ΣΩΜΑΤΙΑ PACINI Ανίχνευση δονήσεων σε ιστούς ή άλλων εξαιρετικά ταχέων μεταβολών της μηχανικής κατάστασης των ιστών του σώματος
ΠΑΡΑΠΛΕΥΡΗ ΑΝΑςΤΟΛΗ
ΥΠΟΔΟΧΕΙς ΠΟΝΟΥ ΕΛΕΥΘΕΡΕς ΑΠΟΛΗΞΕΙς
ΜΗΧΑΝΙςΜΟΙ ΕΝΕΡΓΟΠΟΙΗςΗς ΤΩΝ ΥΠΟΔΟΧΕΩΝ ΤΟΥ ΠΟΝΟΥ VR1 VR1 και VRL-1 ENaC/DEG
ΤΑΧΥς ΒΡΑΔΥς ΠΟΝΟς
ΑΙςΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙς ΜΥΩΝ ΜΥΪΚΗ ΑΤΡΑΚΤΟς Μήκος 3-10mm 3-12 ενδοκαψικές μυϊκές ίνες ΜΑ με πυρηνικό ασκό (1-3) ΜΑ με πυρηνική αλυσίδα (3-9) Η κεντρική περιοχή περιέχει ελάχιστα μικκύλια ακτίνης και μυοσίνης Αισθητική νεύρωση Πρωτεύουσα ή σπειροειδής απόληξη Τύπου Ια, 17μm, 70-120m/sec Δευτερεύουσα απόληξη Τύπου ΙΙ, 8μm Νευρώνει ΜΑ με πυρηνικές αλυσίδες Βραδεία διάταση: Πρωτεύουσα και δευτερεύουσα - «Στατική» Πληροφορία για το μήκος του μυ Απότομη διάταση: Πρωτεύουσα «Δυναμική» Πληροφορία για το ρυθμό μεταβολής Κινητική νεύρωση γ-d: Διέγερση ΜΑ με πυρηνικό ασκό γ-s: Διέγερση ΜΑ με πυρηνική άλυσο Μυοτατικό αντανακλαστικό: Οποτεδήποτε διατείνεται ο μυς προκαλείται αντανακλαστική συστολή των μεγάλων εξωκαψικών μυϊκών ινών του μυός και άλλων στενά συνεργαζόμενων μυών. Στατικό και δυναμικό
ΑΙςΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙς ΜΥΩΝ ΜΥΪΚΗ ΑΤΡΑΚΤΟς Ανίχνευση της τάσης του μυ Δυναμική και στατική απάντηση Αισθητική νεύρωση Τύπου Ιβ, 16μm Προς τοπικές περιοχές του νωτιαίου μυελού αλλά και μέσω νωτιαιοπαρεγκεφαλιδικών οδών στην παρεγκεφαλίδα και τον φλοιό Στον νωτιαίο μυελό, διεγείρουν ανασταλτικούς ενδιάμεσους νευρώνες που αναστέλλουν τον κινητικό νευρώνα του ίδιου μυ
ΙςΟΡΡΟΠΙΑ Θέση κεφαλής και κίνηση (ή επιτάχυσνη) - Αλλαγή ταχύτητας = γραμμική επιτάχυνση [Ελλειπτικό κυστίδιο (ασκίδιο) και σφαιρικό κυστίδιο (σακίδιο)] - Στροφή = γωνιακή επιτάχυνση (ημικύκλιοι σωλήνες) Ασκίδιο Σακίδιο Λήκυθοι Η συσκευή της αίθουσας
ΕΛΛΕΙΠΤΙΚΟ ΚΑΙ ΣΦΑΙΡΙΚΟ ΚΥςΤΙΔΙΟ Τα τριχίδια των τριχωτών κυττάρων είναι βυθισμένα στην πηκτωματώδη μάζα η οποία καλύπτεται από την ωτολιθοφόρο μεμβράνη Το ασκίδιο ανιχνεύει επιτάχυνση Το σακίδιο ανιχνεύει τη φορά (εμπρός- πίσω) Ωτολιθοφόρος υμένας Πηκτωματώδης μάζα Αιθουσαίο νεύρο
ΗΜΙΚΥΚΛΙΟΙ ΣΩΛΗΝΕς