ΟΙΚΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΙΚΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΠΟΥΡΝΑΡΙΟΥ (QUERCUS COCCIFERA L.) ΥΠΟ ΒΟΣΚΗΣΗ ΟΠΩΣ ΑΥΤΗ ΕΠΗΡΕΑΖΕΤΑΙ ΑΠΟ ΤΗΝ ΑΡΧΙΤΕΚΤΟΝΙΚΗ ΤΟΥ ΦΥΛΛΩΜΑΤΟΣ ΤΟΥ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΛΙΒΑ ΟΠΟΝΙΑΣ και ΑΓΡΙΑΣ ΠΑΝΙ ΑΣ ΙΧΘΥΟΠΟΝΙΑΣ ΟΙΚΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΗ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΙΚΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΠΟΥΡΝΑΡΙΟΥ (QUERCUS COCCIFERA L.) ΥΠΟ ΒΟΣΚΗΣΗ ΟΠΩΣ ΑΥΤΗ ΕΠΗΡΕΑΖΕΤΑΙ ΑΠΟ ΤΗΝ ΑΡΧΙΤΕΚΤΟΝΙΚΗ ΤΟΥ ΦΥΛΛΩΜΑΤΟΣ ΤΟΥ ιδακτορική ιατριβή του Παναγιώτη Ιωάν. Μαντρατζή ασολόγου - Περιβαλλοντολόγου ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2003

1 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Θέλω να εκφράσω τις ολόθερµες ευχαριστίες µου στον καθηγητή κ. Βασίλειο Νοϊτσάκη, επιβλέποντα της διδακτορικής µου διατριβής για τη συνεχή καθοδήγηση, τις εποικοδοµητικές παρατηρήσεις και τη συµπαράσταση του, τόσο κατά τη διάρκεια των πειραµατικών εργασιών όσο και κατά την τελική διαµόρφωση του κειµένου. Επίσης, οφείλω να ευχαριστήσω τον καθηγητή κ. Κ. Τσιουβάρα και τον επίκουρο καθηγητή κ. Ι. Ισπικούδη, µέλη της συµβουλευτικής επιτροπής, για τις σηµαντικές υποδείξεις τους κατά την εκτέλεση των πειραµάτων, την επεξεργασία των αποτελεσµάτων και τη συµβολή τους στην παρουσίαση του κειµένου. Ευχαριστώ, ακόµα, τα µέλη του ιδακτικού και Ερευνητικού Προσωπικού κ. Αναστάσιο Νάστη καθηγητή, κ. Βασίλειο Παπαναστάση καθηγητή και κα. Ζωή Κούκουρα καθηγήτρια. Ιδιαίτερα, δε, αισθάνοµαι την ανάγκη να ευχαριστήσω τον κ. Άγγελο Πατάκα επίκουρο καθηγητή του Πανεπιστηµίου Ιωαννίνων για τη συνεχή συµπαράσταση σε προβλήµατα µεθοδολογίας και συζήτησης αποτελεσµάτων. ε θα πρέπει να παραλείψω να ευχαριστήσω τα µέλη του Ειδικού ιοικητικού Τεχνικού Προσωπικού του Τοµέα Λιβαδοπονίας του Τµήµατος ασολογίας για τη βοήθεια που µου προσέφεραν, οποτεδήποτε τη χρειάστηκα. Τέλος, οφείλω να ευχαριστήσω από καρδιάς, τους γονείς µου, Ιωάννη και Φωτεινή Μαντρατζή και τη σύζυγο µου Ανθία, για την υποµονή, την κατανόηση, την ουσιαστική και διαρκή ηθική συµπαράσταση τους κατά τη διάρκεια της εργασίας µου.

2 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΘΕΣΗ ΤΟΥ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΟΣ Tο πουρνάρι (Quercus coccifera L.) είναι κυρίαρχο είδος στα ελληνικά θαµνολίβαδα, ενώ αποτελεί και το πιο συχνά απαντώµενο είδος αείφυλλων θάµνων στις παραµεσόγειες χώρες, στις οποίες καταλαµβάνει πάνω από 2 εκατοµµύρια εκτάρια (Le Houerou 1980, Παπαναστάσης 1997). Σπάνια απαντάται ως δέντρο αειθαλές, θερµόβιο, φιλόφωτο, µόνοικο, ύψους 10-15 µ., µε φλοιό αρχικά λείο, ανοιχτοκαστανό και αργότερα όχι βαθιά σχισµένο σταχτοκαστανό. Συνήθως, όµως, απαντάται θαµνόµορφο, µε ύψος χαµηλότερο των 2µ, όταν τα περιβάλλοντα δεν είναι ευνοϊκά και δεν προστατεύεται από τη βόσκηση και τις λαθροϋλοτοµίες (Νάστης 1982). Τα φύλλα του, που φύονται κατ εναλλαγή, είναι ωοειδή ως επιµήκη, σκληρά, δερµατώδη, µε βάση στρογγυλεµένη ως καρδιόµορφη, κορυφή που καταλήγει σε αγκάθι και παρυφές κυµατιστά κολπωτές και αγκαθωτά οδοντωτές ή λειόχειλες. Η επάνω επιφάνεια τους είναι βαθυπράσινη, γυµνή, ενώ ο µίσχος τους είναι πολύ βραχύς, µέχρι 5 χιλιοστά (Αθανασιάδης 1986). Ως προς το έδαφος, έχει περιορισµένες απαιτήσεις και απαντάται σε όλους σχεδόν τους τύπους εδαφών, από ξηρά ασβεστολιθικά µέχρι υγρά όξινα εδάφη (Μουλόπουλος 1964). Το πουρνάρι, από φυτοκοινωνιολογικής πλευράς, εκτείνεται από την Ευµεσογειακή ζώνη βλάστησης ή τη ζώνη των αείφυλλων πλατύφυλλων (Quercetalia ilicis, υποζώνη Oleo-Ceratonion, αυξητικός χώρος Oleo-lentiscetum) µέχρι την Παραµεσογειακή ζώνη βλάστησης ή τη ζώνη της χνοώδους δρυός (Quercetalia pubescentis, υποζώνη Ostryo-Carpinion, αυξητικοί χώροι Cocciferetum και Coccifero-Carpinetum όπου σχηµατίζει σχεδόν αµιγείς συστάδες γνωστοί ως pseudomaquis) (Ντάφης 1973 και Αθανασιάδης 1986). Η κατακόρυφη εξάπλωση του πουρναριού φτάνει µέχρι τα 1200 µ. υψόµετρο στη Νότια και υτική Ελλάδα, µέχρι τα 1000 µ. στην Κεντρική και µέχρι τα 600 700 µ. στη Βόρεια Ελλάδα, κύρια σε προσνότιες εκθέσεις. Συγκροτεί αµιγείς οµαδοπαγείς ή συνηρεφείς συστάδες, ή απαντάται σε µίξη µε άλλα είδη, όπως ο σχίνος (Pistacia lentiscus L.), τα ρείκια (γένος Erica), η µυρτιά (Myrtus communis L.), οι κουµαριές (Arbutus unedo L. και Arbutus adrachne L.),

3 το φιλλύκι (Phillyrea latifolia L.), η αριά (Quercus ilex L.) κ.α. στη ζώνη των αείφυλλων πλατύφυλλων και ο φράξος (γένος Fraxinus), ο γαύρος (γένος Carpinus), η χνοώδης δρυς (Quercus pubescens L.), η φουσκιά (Colutea arborescens L.), η κορονίλλα (Coronilla emeroides L.) κ.α. στη ζώνη της χνοώδους δρυός (Μαυροµάτης 1980). Τα λιβάδια παρουσιάζουν µεγάλη ανοµοιοµορφία µεταξύ τους, λόγω διαφορών στη µορφή αλλά και στη σύνθεση της λιβαδικής τους βλάστησης, στα είδη και τις κατηγορίες των βοσκόντων, σε αυτά, ζώων και στο σύνολο των αβιοτικών παραγόντων που τα επηρεάζουν, κύρια των κλιµατεδαφικών συνθηκών. Σύµφωνα µε την ταξινόµηση των λιβαδιών σε τέσσερα ιεραρχικά επίπεδα, (τύπος, µορφή, σειρά, υπότυπος) όπως προτείνουν οι Biswell και Λιάκος (1982), οι Hunter and Paysen (1986), οι Παπαναστάσης και άλλοι (1986) και ο Παπαναστάσης (1989), οι απαντώµενοι ελληνικοί τύποι λιβαδιών είναι (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992): α) τα ποολίβαδα ή χορτολίβαδα ή χορτολιβαδικές εκτάσεις µε µονοετή και πολυετή ποώδη (αγρωστώδη και πλατύφυλλα φυτά) σε ποσοστό 80 µε 90%, ακόµα και ξυλώδη (ηµίθαµνοι, θάµνοι, δέντρα) σε ποσοστό 10 µέχρι 20% και τα οποία αποτελούν είτε ένωση κλίµακα λόγω επίδρασης κυρίως του κλίµατος (κλιµακικά), είτε αποτέλεσµα διαδοχής (διαδοχικά). Καταλαµβάνουν το 33% της συνολικής επιφάνειας των ελληνικών λιβαδιών και παρά τη σηµαντική τους υποβάθµιση και τη µειωµένη παραγωγή τους, η σηµασία τους παραµένει ιδιαίτερα σηµαντική (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992). β) τα φρυγανολίβαδα µε θαµνίσκους (φρύγανα), όπως η ασφάκα (Phlomis fruticosa), η αστοιβίδα (Sacropoterium spinosum), το θυµάρι (Corydothymus capitatus), η λαδανιά (Cistus spp.), που παρουσιάζουν µεγάλη ξηρανθεκτικότητα, αναφλεξιµότητα και εποχιακό διµορφισµό, αλλά και µε τη συµµετοχή ετησίων και πολυετών ποωδών φυτών. Συνήθως χρησιµοποιούνται ως χειµερινά λιβάδια (για βόσκηση αγροτικών και αγρίων ζώων το χειµώνα) και στη µελισσοτροφία. γ) τα δασολίβαδα ή µερικώς δασοσκεπή λιβάδια, µε υπόροφο αποτελούµενο από πόες, φρύγανα ή θάµνους και χαλαρό ανώροφο συγκροτούµενο από δέντρα (κωνοφόρα, αείφυλλα πλατύφυλλα και φυλλοβόλα πλατύφυλλα). Προσφέρουν ένα

4 σύνολο από αγαθά και υπηρεσίες (βοσκήσιµη ύλη, ξυλεία, προστασία, αναψυχή, νερό). δ) τα θαµνολίβαδα, στα οποία κυριαρχούν οι θάµνοι ή τα φυσιολογικά θαµνόµορφα δέντρα και στην πλειονότητα τους στη χώρα µας ανήκουν στην κατηγορία των διαδοχικών φυτοκοινοτήτων και φύονται σε άγονα και αβαθή εδάφη και σε περιβάλλοντα µε άνιση κατανοµή της ετήσιας βροχόπτωσης. Οι ελληνικές µορφές τους είναι τα θαµνολίβαδα φυλλοβόλων θάµνων, κυρίως σε περιοχές µε ύφυγρο και υγρό µεσογειακό κλίµα (µε θάµνους Pyrus amygdaliformis, Carpinus orientalis, Fraxinus ornus και Cornus mas κ.α.) και τα θαµνολίβαδα αείφυλλων πλατύφυλλων θάµνων (συνηρεφείς θαµνώνες αείφυλλων πλατύφυλλων ή µακκία βλάστηση ή maquis και οµαδο-λοχµοπαγείς θαµνώνες ή garrique), που αποτελούν το 60% της συνολικής έκτασης των ελληνικών θαµνολιβαδίων (Πλατής 1997) και στα οποία ανήκουν οι ειδικές σειρές των πρινώνων, που απαντούν κυρίως σε ασβεστολιθικά εδάφη και σε ψυχρά περιβάλλοντα και τα θαµνολίβαδα των αείφυλλων βελονόµορφων θάµνων µε κυριαρχούντα διάφορα είδη αρκεύθου (Juniperus nana, J. oxycedrus, J. communis κ.α.). Ειδικότερα για τoυς πρινώνες, το µεγαλύτερο µέρος τους αποτελεί σήµερα οπισθοδροµική διαδοχή δασών κυρίως αριάς (Quercus ilex L.), θερµόβιων κωνοφόρων, πουρναριού µε δεντρώδη µορφή και χνοώδους (Quercus pubescens L.) ή πλατύφυλλης δρυός (Quercus conferta Kit.). Οι ανθρωπογενείς επιδράσεις περιόρισαν ή και εξαφάνισαν τα παραπάνω είδη και το πουρνάρι επικράτησε µε θαµνώδη µορφή λόγω της µεγάλης ικανότητας του να ριζοβλαστάνει και να πρεµνοβλαστάνει έντονα (Μουλόπουλος 1964, Ντάφης 1973). Η παραγωγή τους κλιµακώνεται χαρακτηριστικά καθ ύψος, αφού συνεισφέρουν σ αυτή ο υπόροφος, εφόσον υπάρχει υπό µορφή ποολίβαδου και ο ανώροφος και µπορεί να θεωρηθεί σχετικά υψηλή αν και στο συγκεκριµένο λιβαδικό τύπο σηµασία έχει η διαθέσιµη στα ζώα παραγωγή και όχι η συνολική ετήσια (Πλατής 1997). Η µέση ετήσια παραγωγή ενός συνηρεφούς (πυκνού) θαµνολίβαδου πουρναριού στη Χρυσοπηγή Σερρών για την πενταετία 1981-1985 ήταν 440 χιλιόγραµµα / στρέµµα / έτος (Tsiouvaras 1988). Ειδικά για τους πρινώνες, η ετήσια παραγωγή τους εξαρτάται κύρια από τους µορφολογικούς τύπους του

5 πουρναριού που τους συνθέτουν. Οι Λιάκος και Μουλόπουλος (1967) διαπίστωσαν ότι υπάρχουν στην Ελλάδα τουλάχιστον πέντε µορφολογικοί τύποι πουρναριού µε διαφορετική ποσότητα λιβαδικής παραγωγής. Η συνολική επιφάνεια τους στην Ελλάδα εκτιµάται σε 15 εκατοµµύρια στρέµµατα, που αποτελεί το 15% της συνολικής έκτασης των ελληνικών λιβαδιών (Παπαναστάσης και Πήττας 1984, Παπαναστάσης 1997). Η σηµασία τους είναι ιδιαίτερα ξεχωριστή, γιατί αποτελούν πολύτιµες πηγές πρωτεϊνών και άλλων θρεπτικών στοιχείων κατά τη χειµερινή αλλά και τη θερινή περίοδο, όταν η ποώδης βλάστηση γενικά ξηραίνεται, άρα παίζουν αποφασιστικό ρόλο στη συντήρηση και επιβίωση των αγροτικών και αγρίων ζώων στην ευρύτερη µεσογειακή περιοχή. Επίσης προσφέρουν εδαφική συγκράτηση και προστασία, ευνοϊκή υδρολογική ρύθµιση, παραγωγή καυσόξυλων και βελτίωση φυσικού τοπίου (Mc Kell 1980, Παπαναστάσης 1997). Λαµβάνοντας υπόψη ότι η χώρα µας είναι ελλειµµατική σε παραγωγή κρέατος και γάλακτος, µε αποτέλεσµα κάθε χρόνο να δαπανώνται µεγάλα ποσά συναλλάγµατος για την εισαγωγή από το εξωτερικό των απαραίτητων ποσοτήτων (Παπαναστάσης και Πήττας, 1984, Παπαναστάσης 1997), τα θαµνολίβαδα και ειδικότερα οι πρινώνες, αποκτούν ιδιαίτερη οικονοµική σηµασία, αφού αποτελούν λιβαδικές εκτάσεις που βόσκονται από αίγες και εν µέρει από πρόβατα καθ όλη τη διάρκεια του έτους (ιδιαίτερα φθινόπωρο και χειµώνα). Άλλωστε, πειράµατα απέδειξαν ότι βελτιώνοντας τη µορφή και δοµή των πρινώνων, µε αραίωση και κοπή του είδους σε υπέργειο ύψος 80 εκ., αυξήθηκε η παραγωγή κατσικίσιου κρέατος κατά 3,1 χλγ/στρ. µε 10µηνη βόσκηση (Λιάκος και άλλοι 1980). Όπως αναφέρουν οι Πανέτσος (1986), Noitsakis (1987), Kramer (1980), η παραγωγική αποτελεσµατικότητα των λιβαδιών, εποµένως και των µεσογειακών πρινώνων, είναι συνέπεια της τροποποίησης της γονοτυπικής έκφρασής τους, υπό τη συνεχή αλληλεπίδραση των περιβαλλοντικών παραγόντων (κυρίως του κλίµατος, του εδάφους και του ανθρώπου), µεταξύ των οποίων σπουδαίο περιοριστικό περιβαλλοντικό παράγοντα για την παραγωγή των µεσογειακών οικοσυστηµάτων και ιδιαίτερα των πρινώνων, αποτελεί το νερό (Παπαµίχος 1990, Ντάφης 1985, Νοϊτσάκης 1988, Noitsakis 1998). Η υδατική έλλειψη, στο φυτικό ιστό, δηµιουργεί κατάσταση υδατικού stress ή stress ξηρασίας, έχοντας ως

6 διαδοχικά αποτελέσµατα τη µείωση της κυτταρικής σπαργής, τη µείωση της ταχύτητας αύξησης φύλλων και βλαστών, τη µείωση της πρωτεϊνικής σύνθεσης και τη µείωση της διαπνοής και της φωτοσύνθεσης, λόγω του κλεισίµατος των στοµάτων (Levit 1972, Bradford and Hsiao 1982). Ένας άλλος εξίσου σηµαντικός περιοριστικός παράγοντας για την παραγωγή στα µεσογειακά λιβάδια πουρναριού είναι η βόσκηση, δηλαδή, η διαδικασία µεταφοράς ενέργειας και θρεπτικών στοιχείων από τη βλάστηση στα ζώα και αναλύεται σε τέσσερις παραµέτρους: α) την ένταση, β) την εποχή, γ) τη συχνότητα βόσκησης και δ) την επιλεκτικότητα των ζώων προς βόσκηση σε φυτά (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992). Στους µεσογειακούς πρινώνες, η συνέργια των ανωτέρω περιοριστικών παραγόντων, συντελεί στην επιτάχυνση της διαδικασίας υποβάθµισης των συγκεκριµένων οικοσυστηµάτων. Βάσει σχετικών στοιχείων της Ευρωπαϊκής Ένωσης, η Ελλάδα κατέχει, στη σχετική κλίµακα κινδύνου, µεσαία θέση (Albaladejo 1995). Με δεδοµένα τα παραπάνω, αναδεικνύεται εξαιρετικά ενδιαφέρον και σηµαντικό για την αύξηση (αριστοποίηση) της παραγωγικότητας των πρινώνων, και την αποτελεσµατικότερη χρησιµοποίηση του νερού, να µελετηθεί η αλληλεπίδραση βόσκησης και υδατικής κατάστασης στο συγκεκριµένο θάµνο.

7 2. ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ ΣΤΟΧΟΙ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ 2.1. Λειτουργία λιβαδικής παραγωγής θαµνώνων Τα φυσικά οικοσυστήµατα, στα οποία κυρίως οι θάµνοι και δευτερευόντως τα ποώδη φυτά ενεργούν ως πρωτογενείς οργανισµοί παραγωγής, χαρακτηρίζονται ως θαµνώνες, καταλαµβάνουν παγκοσµίως έκταση 8,5. 10 6 km 2 (Whittaker et al. 1975) και λειτουργούν σύµφωνα µε τους θερµοδυναµικούς νόµους της φυσικοχηµείας, πραγµατοποιώντας µια σειρά διαδικασιών, απαραίτητων για τον έλεγχο της λιβαδικής παραγωγικότητας, που θα µπορούσαν να συνοψιστούν στις ακόλουθες πέντε (Begon et al. 1996): α) στη µεταφορά ή ροή ενέργειας από τον ήλιο στους οργανισµούς πρωτογενούς παραγωγής µε τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης και διαµέσου των προϊόντων των οργανισµών δευτερογενούς παραγωγής, στους οργανισµούς αποσύνθεσης, β) στη γενικά κυκλική ροή των χηµικών στοιχείων από τους οργανισµούς στο περιβάλλον γ) στην αποτελεσµατική χρησιµοποίηση του Η 2 Ο σε σχέση µε τη φωτοσυνθετική λειτουργία δ) στους οµοιοστατικούς µηχανισµούς ανάδρασης για διατήρηση της δυναµικής ισορροπίας και ε) στις αλληλοπαρεµβατικές διειδικές και δυαδικές σχέσεις εντός της βιοκοινότητας Το σύνολο της βιολογικής δραστηριότητας των θαµνώνων εξαρτάται κυρίως (Reichel, 1978): α) από την προσλαµβανόµενη ηλιακή ακτινοβολία ανά µονάδα φυλλικής επιφανείας, αν και µόνο το 44% της ηλιακής ακτινοβολίας µε µικρό µήκος κύµατος είναι κατάλληλο για φωτοσύνθεση, β) από το νερό, η σχέση του οποίου µε την παραγωγή ακολουθεί το νόµο της µη αναλόγου αποδόσεως (Εικόνα 2.1) και γ) από τα θρεπτικά στοιχεία, όταν η θερµοκρασία είναι κατάλληλη για την ανάπτυξη του φυτού.

8 3000 R 2 = 0,9947 ετήσια παραγωγικότητα ξηρής ουσίας (gr m -2 year -1 ) 2500 2000 1500 1000 500 0 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 ετήσια κατακρηµνίσµατα (mm) Εικόνα 2.1: Το διάγραµµα της συσχέτισης των κατακρηµνισµάτων και της καθαρής πρωτογενούς παραγωγικότητας ενός θαµνώνα (Reichel 1978). Επίσης, µικρές διαφορές στην τοπογραφία, πιθανόν, να δηµιουργήσουν µεγάλες διαφορές στη παραγωγικότητα των θαµνώνων, δεδοµένου ότι η πορεία της καθαρής πρωτογενούς παραγωγικότητας (Net Primary Productivity, N.P.P.) που θεωρείται η διαφορά της ολικής πρωτογενούς παραγωγικότητας (Total Primary Productivity, T.P.P.) µε το λειτουργικό κόστος (R) µειώνεται καθώς περνούµε τις 30 ο γεωγραφικό πλάτος (Cooper 1970). Από τις παραπάνω διαδικασίες θα αναλυθούν σύντοµα αυτές που κατά Begon et al. (1996) θεωρούνται σηµαντικότερες: 1) Μεταφορά ενέργειας: Σύµφωνα µε τη θεωρία των τροφικών αλυσίδων (Lindemann 1942) στους θαµνώνες, στο πρώτο τροφικό επίπεδο θεωρούνται ότι ανήκουν οι οργανισµοί πρωτογενούς παραγωγής (θαµνώδη και ποώδη φυτά), στο δεύτερο οι οργανισµοί πρωτογενούς κατανάλωσης (φυτοφάγα ζώα, κυρίως αίγες) και στο τρίτο τροφικό επίπεδο οι οργανισµοί δευτερογενούς κατανάλωσης (σαρκοφάγα ζώα). Με τον τρόπο αυτό, δηµιουργείται µια πυραµιδοειδής δοµή συντελούσα στην εύρυθµη λειτουργία του θαµνοοικοσυστήµατος σηµατοδοτώντας

9 την έναρξη των προαναφερθεισών διαδικασιών, της ροής ενέργειας και των χηµικών στοιχείων καθώς και των οµοιοστατικών και αλληλοπαρεµβατικών σχέσεων. Το ποσοστό της καθαρής παραγωγικότητας το οποίο ρέει µεταξύ των διαφόρων «µονοπατιών» ενέργειας σε κάθε επίπεδο τροφικής αλυσίδας, εξαρτάται από την αποτελεσµατικότητα µετατροπής που χαρακτηρίζει κάθε ενεργειακό «µονοπάτι» και η οποία διακρίνεται σε τρεις κατηγορίες (Εικόνα 2.2): Pn Rn An Fn In Μη καταναλισκόµενη Pn- 1 Νεκρή οργανική ουσία Αποσυνθέτες Εικόνα 2.2: Η ενεργειακή ροή διαµέσου ενός τροφικού διαµερίσµατος, όπου Pn είναι η παραγωγικότητα στο τροφικό επίπεδο n, Rn είναι η αναπνευστική απώλεια στο τροφικό επίπεδο n, Fn είναι η απώλεια λόγω απεκκρίσεων, In είναι η προσλαµβανόµενη ενέργεια στο τροφικό επίπεδο n, An είναι η αφοµοιώσιµη ενέργεια στο τροφικό επίπεδο n και Pn-1 είναι η διαθέσιµη για κατανάλωση παραγωγικότητα από το τροφικό επίπεδο n-1 (M. Begon et al. 1996).

10 α) την αποτελεσµατικότητα κατανάλωσης (consumption efficiency, CE), που είναι το εκατοστιαίο ποσοστό της διαθέσιµης ολικής παραγωγικότητας σε ένα τροφικό επίπεδο (P n-1 ) που πραγµατικά καταναλώνεται από το αµέσως ανώτερο τροφικό επίπεδο (I n ), δηλαδή: I n CE= X 100 (2.1) P n-1 η οποία στους θαµνώνες φτάνει στο 25%. β) την αποτελεσµατικότητα αφοµοίωσης (assimilation efficiency, AE), που είναι το εκατοστιαίο ποσοστό της προσλαµβανόµενης ενέργειας των τροφών από τους καταναλωτές σε ένα τροφικό επίπεδο (Ι n ), η οποία αφοµοιώνεται (A n ) και είναι διαθέσιµη για αύξηση: A n AE= X 100 (2.2) I n και η οποία είναι χαµηλή (20-50%) για τα φυτοφάγα και υψηλή (80%) για τα σαρκοφάγα ζώα. γ) την αποτελεσµατικότητα παραγωγής (production efficiency, PE) που είναι το εκατοστιαίο ποσοστό της αφοµοιούµενης ενέργειας (A n ) η οποία ενσωµατώνεται στην καθαρή παραγωγή (P n ): P n PE= X 100 (2.3) A n 2) Αποτελεσµατική χρησιµοποίηση νερού: Η λειτουργική αποτελεσµατικότητα του φυτού από φυσιολογικής απόψεως, πιθανόν να εκφράζεται πληρέστερα από τη σχέση ανάµεσα στην ποσότητα του διαπνεόµενου νερού και την ποσότητα του

11 προσλαµβανόµενου διοξειδίου του άνθρακα (Noitsakis 1981), έννοια που, αρχικά, είχε εισάγει ο Hellriegel το 1883. Το διαπνευστικό κόστος (Τ) θεωρείται άµεσα ανάλογο µε το διαφορικό συγκέντρωσης των υδρατµών ανάµεσα στην υποστοµατική κοιλότητα των φύλλων και την ατµόσφαιρα ( C H2O ) και αντιστρόφως ανάλογο µε το άθροισµα της στοµατικής αντίστασης (r s ) και της αντίστασης του περιοριστικού διαπνευστικού στρώµατος (r a ), δηλαδή: C H2O Τ= (2.4) r s + r a Το C H2O εκφράζεται υπό µορφή πίεσης υδρατµών (mm Hg) (Slatyer 1967), η οποία µεγιστοποιείται στην υποστοµατική κοιλότητα και εξαρτάται από τη θερµοκρασία του φύλλου, ενώ η τάση των υδρατµών στο περιβάλλον επηρεάζεται από τη θερµοκρασία και τη σχετική υγρασία του περιβάλλοντος (Hall et al. 1976, Gates 1976). Θεωρώντας δε, το άθροισµα των αντιστάσεων στη διάχυση των υδρατµών σταθερό, µπορεί να συσχετισθεί γραµµικά η διαπνοή συναρτήσει του C H2O, µε γωνία κλίσεως την τιµή της συνολικής αντίστασης στη διαµέσου των στοµάτων διάχυση υδρατµών (Σr H2O ) (Slatyer and Bierhuiezen 1964, Νοϊτσάκης 1984). Το κόστος της φωτοσύνθεσης (P) είναι ανάλογο µε το διαφορικό συγκέντρωσης του CO 2 ανάµεσα στην ατµόσφαιρα και στις θέσεις καρβοξυλίωσης στους χλωροπλάστες ( C CO2 ) και αντιστρόφως ανάλογο µε τη συνολική αντίσταση στη διάχυση του CO 2 (Σr CO2 ), που αποτελείται από τρεις επιµέρους αντιστάσεις: την αντίσταση του περιοριστικού διαπνευστικού στρώµατος του αέρα (r a ), τη στοµατική αντίσταση στο CO 2 (r s ) και την αντίσταση στη διάχυση του CO 2 ανάµεσα στην υποστοµατική κοιλότητα των φύλλων και στη θέση καρβοξυλίωσης του CO 2 (r m ) (Hsiao et al. 1976, Hsiao and Bradford 1983), δηλαδή: C CO2 P= (2.5) r a + r s + r m

12 Η συγκέντρωση του CO 2 στις θέσεις καρβοξυλίωσης του φυτικού ιστού εξαρτάται κυρίως από το ισοζύγιο µεταξύ φωτοσύνθεσης και αναπνοής και συνεπώς έµµεσα από την εξωτερική συγκέντρωση του CO 2, την ένταση της ηλιακής ακτινοβολίας, τη θερµοκρασία και την υδατική κατάσταση του φυτού (Νοϊτσάκης 1984). Η συγκέντρωση δε, του CO 2 στην ατµόσφαιρα, επειδή παρουσιάζει µικρή ηµερήσια διακύµανση, µε µέγιστο κατά τη διάρκεια της νύχτας και ελάχιστο κατά την ηµέρα, θα µπορούσε να θεωρηθεί κατά το µάλλον ή ήττον σταθερή και γι αυτό ο ρόλος της στη φωτοσύνθεση, τουλάχιστον σε πειράµατα υπό φυσικές συνθήκες, πιθανόν να είναι περιορισµένος (Black 1971, Somerville et al. 1984, Νοϊτσάκης 1984). Έκφραση της αρχικά προαναφερθείσας σχέσης, µεταξύ διαπνεόµενου νερού και προσλαµβανόµενου CO 2, αποτελεί η αποτελεσµατικότητα χρησιµοποίησης του νερού (W.U.E.), η οποία στο επίπεδο των φύλλων µπορεί να υπολογισθεί από τον τύπο ( Hsiao et al. 1976, Bierhuizen 1976, Van Oorschot 1976, Tanner and Sinclair 1983): Ρ C CO2 r s + r a W.U.E= = Χ (2.6) Τ C H2O r a + r s + r m όπου: Ρ, Τ, C H2O, C CO2, r s, r a, r a,r s, r m είναι οι συµβολισµοί των παραµέτρων, όπως έχουν προαναφερθεί στις ισότητες (2.4) και (2.5). Η W.U.E. επηρεάζεται σηµαντικά, κυρίως από το κλίµα, την υγρασία του αέρα, την εξάτµιση (Biswell και Λιάκος 1982), την προσπίπτουσα ακτινοβολία, την αρχιτεκτονική της κόµης του φυτοκαλύµµατος, το φαινολογικό στάδιο, το δείκτη φυλλικής επιφανείας, τη διαθεσιµότητα του εδαφικού νερού και το είδος του φυτού (Larcher 1980, Νοϊτσάκης 1984, Faiz and Weatherley 1977, Davies and Pereira 1992). Κατά συνέπεια, κάθε µεταβολή στη λιβαδική βλάστηση λόγω βόσκησης, που συνεπάγεται και µεταβολή της αρχιτεκτονικής της κόµης και του δείκτη φυλλικής επιφανείας, άρα και της ποσότητας του διαθέσιµου εδαφικού νερού, επιδρά στην W.U.E. (Νοϊτσάκης 1984).

13 Το ουσιαστικότερο ενδιαφέρον του τύπου (2.6), που µπορεί να θεωρηθεί βιοκλιµατικός αφού εµπεριέχει δράση βιολογικών και κλιµατικών παραγόντων, είναι ότι όταν η αντίσταση στη ροή της υγρής φάσης του CO 2, γνωστή ως µεσοφυλλική αντίσταση, είναι αρκετά µεγάλη και σταθερή όπως συχνά συµβαίνει στα φύλλα των δέντρων, η αύξηση της στοµατικής αντίστασης θα επηρεάσει πολύ περισσότερο τη διαπνοή από τη συσσώρευση του CO 2 (Hsiao et al. 1976, Noitsakis 1981, Cornish and Radin 1990, Loreto et al. 1992, Lloyd et al. 1992). Η υπόθεση αυτή αν και δεν ισχύει υπό έντονη ξηρασία λόγω των άµεσων αποτελεσµάτων στο µεταβολισµό του χλωροπλάστη (Boyer 1976, Farquahar and Sharkey 1982), επιβεβαιώνεται σε µέτριο υδατικό έλλειµµα (McCree and Richardson 1987). Αντιθέτως, όπως προκύπτει από τις ισότητες (2.4) και (2.5), φυτικά είδη µε χαµηλή αντίσταση µεσοφύλλου, όπως τα ποώδη, θα έχουν εντονότερη φωτοσυνθετική δραστηριότητα και συνεπώς µεγαλύτερη W.U.E. (Noitsakis 1981, Laisk and Loreto 1996). 3) Αλληλοπαρεµβατικές σχέσεις: Όλοι οι ζώντες οργανισµοί ενός θαµνώνα, επηρεάζονται από τις συνθήκες στις οποίες ζουν και από τα θρεπτικά στοιχεία που αποκτούν και τουλάχιστον για µια περίοδο της ζωής τους αποτελούν µέλη ενός πληθυσµού, αν και υπάρχουν γενικά πρότυπα αλληλοπαρεµβατικών σχέσεων εντός του ιδίου είδους. Οι σχέσεις αυτές, µπορούν να επηρεάσουν προοδευτικά το ρυθµό θνησιµότητας, το ρυθµό γεννητικότητας και το ρυθµό αύξησης του πληθυσµού, αφού ο αριθµός των ατόµων αυξανόµενος, αυξάνει τις απαιτήσεις των ατόµων από τους πόρους του περιβάλλοντος. Γι αυτό εντός ολίγου αναπτύσσεται ενδοειδικός ανταγωνισµός που οδηγεί στη µείωση των ατόµων του πληθυσµού. Άλλωστε είναι γνωστή και αρκετά παλιά η θεωρία της ανταγωνιστικής εξάλειψης των ειδών ή θεωρία του Gause, η οποία οδηγεί σε ισορροπία δυο πληθυσµούς ακόµη και αν τα είδη τους έχουν τις ίδιες απαιτήσεις από το έδαφος βάσει αλληλοπαρεµβατικών σχέσεων. Νεότερες απόψεις περί της βιολογίας των πληθυσµών έχουν αναπτυχθεί πάνω στις σχέσεις πυκνότητας και βάρους ατόµων κάθε πληθυσµού, οι οποίες ολοκληρώνονται στο νόµο της δυναµικής του 3/2 (Yoda et al. 1963, Hutchings 1978, Silvertown 1982). Η µαθηµατική σχέση που εκφράζει το νόµο είναι:

14 log w= log c 3/2 log d ή w=c. d -3/2 (2.7) όπου: c είναι σταθερά w είναι η παραγωγικότητα και d είναι η πυκνότητα Πιθανόν, όταν ο πληθυσµός αναπτύσσεται µε χαµηλό ρυθµό, η κλίση της γραµµής «αυτορύθµισης» να αλλάξει από 3/2 σε 1, ώστε το ολικό βάρος ανά µονάδα επιφανείας να παραµένει σταθερό. Σε πληθυσµούς δέντρων και πολυετών ειδών, ο όρος «γραµµή αυτορύθµισης» ίσως ήταν ορθότερο να αντικατασταθεί µε τον όρο «οριακή γραµµή ειδών», η οποία είναι ανεξάρτητη από συνδυασµούς πυκνότητας και µέσου βάρους ατόµου. Είναι προφανές ότι όλα τα φυτά δεν ακολουθούν επακριβώς τη γραµµή «αυτορύθµισης», γεγονός που συνετέλεσε στην αµφισβήτηση της ύπαρξης του παραπάνω νόµου (Long and Smith 1984, Osawa & Allen 1993). Η διαφοροποίηση αυτή, όµως, µάλλον θα πρέπει να οφείλεται στο διαφορετικό αριθµό των ατόµων που πεθαίνουν και στο διαφορετικό τρόπο ανάπτυξης των ατόµων που επιβιώνουν από τα διάφορα είδη. Πάντως, ο ενδοειδικός ανταγωνισµός σε φυσικούς πληθυσµούς είναι πιθανό και πολύ εύκολο να δηµιουργεί απρόβλεπτες και χαοτικές καταστάσεις δρώντας σε ένα πολύ ευρύ φάσµα αρχικών πυκνοτήτων δυνάµενος να το µετατρέψει σε πολύ στενότερο, τείνοντας να κρατήσει την πληθυσµιακή πυκνότητα κάτω από ορισµένα όρια, όπου ο λόγος γεννήσεις / θάνατοι να ισούται περίπου µε τη µονάδα (Begon et al. 1996). Προσφάτως η αδυναµία επακριβούς προσδιορισµού όλων των παραµέτρων που συντελούν και συµµετέχουν στην έκφραση των ανωτέρω αλληλοπαρεµβατικών σχέσεων οδήγησε στη διατύπωση της θεωρίας του χαοτικού µοντέλου, το οποίο έχει βασιστεί στο συνδυασµό πυκνότητας και µιας θεµελιώδους «αναπαραγωγικής αναλογίας», του ρυθµού αύξησης ατόµων πληθυσµού, που δεν παραµένει σταθερή και παρουσιάζει ευρεία διακύµανση. Η βιολογική σηµασία του χαοτικού µοντέλου µπορεί να χαρακτηριστεί σπουδαία, αφού καθιστά δυνατή την

15 υπόθεση ότι ακόµα και σε ένα εντελώς σταθερό και προβλέψιµο περιβάλλον, ο αριθµός των ατόµων που εµπεριέχονται στο πληθυσµό τείνει να δώσει µεγάλες και ίσως χαοτικές διακυµάνσεις, πέρα από τη στενή ελεγχόµενη ρύθµιση. Οι Turchin and Taylor (1992) πρότειναν ως έκφραση της χαοτικής θεωρίας, ένα γενικό µοντέλο, που είναι: r=ln{r}=ln{n t+1 /N t }=c o +c 1 (N t ) d1 +c 2 (N t-1 ) d2 +c 3 (N t ) 2d1 +c 4 (N t-1 ) 2d2 +c 5 (N t ) d1 (N t-1 ) d2 (2.8) όπου:c o c 5 και d 1, d 2 είναι σταθερές N t είναι η αφθονία σε µια δεδοµένη αρχική χρονική στιγµή N t+1 είναι η αφθονία σε ένα χρονικό διάστηµα µετά από τη δεδοµένη αρχική χρονική στιγµή N t-1 είναι η αφθονία σε ένα χρονικό διάστηµα πριν από τη δεδοµένη αρχική χρονική στιγµή Το προαναφερθέν µοντέλο, που µπορεί να υπολογίσει και την καθυστερηµένη αντίδραση ενός πληθυσµού, χαρακτηρίζεται ως ιδιαίτερα ευέλικτο λόγω του µαθηµατικού θεωρήµατος σύµφωνα µε το οποίο η επίδραση του ενδοειδικού ανταγωνισµού, µπορεί να υπολογιστεί ακόµα κι όταν ο αριθµός ατόµων πληθυσµών των άλλων ειδών είναι άγνωστος, χρησιµοποιώντας τις αφθονίες των συγκεκριµένων ειδών σε διάφορες χρονικές στιγµές του παρελθόντος (Ν t, N t-1, N t-2 κ.ο.κ.). Βέβαια, οι Turchin and Taylor απέδειξαν ότι α) για το συγκεκριµένο µοντέλο οι Ν t, N t-1 ήταν επαρκείς και β) το µοντέλο δεν περιορίζεται ούτε σε αλληλεπιδράσεις µεταξύ συγκεκριµένων ειδών, ούτε σε ενδοειδικούς ανταγωνισµούς. Κατ ουσία, η προσέγγιση αυτή, συνεπάγεται τον καθορισµό των σταθερών του µοντέλου, γενικεύοντας τις καλύτερες προβλέψεις των διαφόρων τιµών N t+1, µε δεδοµένες τις αντίστοιχες τιµές των Ν t και N t-1. Η τελική φάση περιλαµβάνει την εισαγωγή των καθορισµένων τιµών των σταθερών σε ηλεκτρονικό υπολογιστή και τη χρησιµοποίηση του µοντέλου για πολλές γενιές, ώστε να ελεγχθεί η προκαλούµενη συµπεριφορά του πληθυσµού. Με τον τρόπο αυτό, θα µπορούσε να προσεγγιστεί µόνο µια σταθερή αφθονία είτε άµεσα είτε διαµέσου ταλαντώσεων ή ενός σχετικά απλού κύκλου, στον οποίο οι ίδιες αφθονίες

16 επαναλαµβάνονται περιοδικά ή ακολουθούν µια φαινοµενικά «παράξενη» έλξη (Εικόνα 2.3) και η οποία υποδηλώνει το χάος. Ν t+1 N t N t-1 Εικόνα 2.3: Τρισδιάστατη γραφική παράσταση της φαινοµενικά «παράξενης» πορείας των χαοτικών δυνάµεων συναρτήσει των µεγεθών των πληθυσµών σε διάφορες χρονικές στιγµές (Turchin & Taylor 1992). 2.2. Απάντηση στην ξηρασία - υδατικές σχέσεις Το νερό, το οποίο είναι το πιο άφθονο συστατικό κάθε ζωντανού φυτικού κυττάρου, αντιπροσωπεύοντας το 85 µε 90% του νωπού βάρους του κατά την περίοδο της αύξησης του φυτού, συµµετέχει σε µια σειρά από βιοχηµικές διεργασίες, οι σπουδαιότερες από τις οποίες είναι: α) η σύνθεση οργανικών συστατικών, β) η διασπορά κολλοειδών ουσιών του πρωτοπλάσµατος, γ) η διακυτταρική κίνηση των διαλυµένων ουσιών, δ) η σπαργή, ε) η θερµορύθµιση του φυτού και στ) η τροφοδοσία µε ηλεκτρόνια και πρωτόνια για την αναγωγή των προϊόντων δέσµευσης του CO 2 στη φωτοσύνθεση (Καράταγλης 1999). Στα φυτά, η µεγαλύτερη ποσότητα του απαιτούµενου για αυτά νερού, απορροφάται από το έδαφος µε το ριζικό τους σύστηµα και µεταφέρεται µέσω των φύλλων και των βλαστών στην ατµόσφαιρα, µε κινητήρια δύναµη τη διαφορά δυναµικού που αναπτύσσεται µεταξύ ριζών και εδάφους, ριζών και φύλλων, φύλλων και ατµόσφαιρας. Η διάχυση των υδρατµών από την υποστοµατική

17 κοιλότητα στην ατµόσφαιρα συνιστά το φαινόµενο της διαπνοής. Ο ρυθµός της διαπνοής καθορίζεται κυρίως από τη διαφορά υδατικού δυναµικού µεταξύ της ατµόσφαιρας και του µεσοφύλλου ή άλλως ειπείν από τη διαφορά CH 2 O( A ) CH 2 O ( M ), η οποία συνδέεται άµεσα µε τη θερµοκρασία επιφανείας φύλλου και περιβάλλοντος και από την έκταση της οπής των στοµάτων (Χαρτζουλάκης 1991, Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992). Οι µηχανισµοί αντιµετώπισης της παρατεταµένης ξηρασίας θα µπορούσαν να διακριθούν σε: α) ανατοµικούς, όπως η εµφάνιση φύλλων µε σκληρή και γυαλιστερή επιδερµίδα και βυθισµένα στόµατα, ώστε να αντανακλάται η ηλιακή ακτινοβολία και να περιορίζεται η διαπνοή και η ανάπτυξη βαθέως ριζικού συστήµατος, για να αντλείται υγρασία από τα βαθύτερα εδαφικά στρώµατα και β) φυσιολογικούς, όπως η µειωµένη στοµατική αγωγιµότητα και η αυξηµένη στοµατική αντίσταση (Noitsakis and Tsiouvaras 1990). 2.3. Παραγωγή θαµνώνων Η καθαρή υπέργεια παραγωγή των θαµνώνων, που λόγω της σύνθεσης τους αποτελείται κατά το πλείστον από θαµνώδη φυτά και κατά το έλαττον από ποώδη φυτά, ποικίλλει ιδιαίτερα µεταξύ των διαφόρων υποτύπων αλλά και εντός του ίδιου υποτύπου ανάλογα κυρίως µε το ύψος, την πυκνότητα των θάµνων και την ποιότητα τόπου του θαµνώνα (Papanastasis and Liacos 1991). Στους συνηρεφείς θαµνώνες, η βοσκήσιµη ύλη καθίσταται απρόσιτη για τα βόσκοντα ζώα (κυρίως αιγοπρόβατα), λόγω των πυκνών και υψηλών θάµνων και παρατηρείται σηµαντικά περιορισµένη παρουσία των ποωδών φυτών σε αντίθεση µε τους θαµνώνες οµαδοπαγούς συγκρότησης, όπου η βοσκήσιµη ύλη τείνει να προσεγγίσει τη λιβαδική παραγωγή και σε ποσοστό έως 30% αποτελείται από ποώδη βλάστηση (καθ ύψος κλιµάκωση) (Πλατής 1997). Ειδικότερα στους πρινώνες, η ετήσια λιβαδική παραγωγή εξαρτάται κυρίως από τους τουλάχιστον πέντε υπάρχοντες µορφολογικούς τύπους του πουρναριού στην Ελλάδα και κυµαίνεται από 38 kgr/στρέµµα ο λιγότερο παραγωγικός έως 74 kgr/στρέµµα ο παραγωγικότερος (Λιάκος και Μουλόπουλος 1967).

18 2.4. Σχέση παραγωγής ξηρασίας 2.4.1. Γενικά Αν και η µακρά περίοδος της καλοκαιρινής ξηρασίας και οι χαµηλές χειµερινές θερµοκρασίες αναγνωρίστηκαν ως οι πιο κρίσιµοι παράγοντες για την επιβίωση και τη διανοµή των ειδών στα µεσογειακά κλίµατα, οι εποχιακές διακυµάνσεις στην εδαφική υγρασία θεωρούνται ως περιοριστικοί παράγοντες για αύξηση και παραγωγικότητα στα ξυλώδη µεσογειακά είδη (Mitrakos 1980, Rivas Martinez 1981, Specht 1982, Gucci et al. 1999) και αυτό διότι η χαµηλή υδατική διαθεσιµότητα του εδάφους ή και οι υψηλές διαπνευστικές ατµοσφαιρικές απαιτήσεις επάγουν υδατικό έλλειµµα στο φυλλικό ιστό και επηρεάζουν την ανταλλαγή αερίων (CO 2 και H 2 O) (Turner and Begg 1981, Bradford and Hsiao 1982), που µε τη σειρά τους επιδρούν στη φυτική κυτταρική αύξηση (Davies and Zhang 1991). Ο Kramer (1980), θεωρεί το υδατικό έλλειµµα ως τη σηµαντικότερη αιτία µείωσης της φυτικής παραγωγής σε σύγκριση µε όλες τις άλλες αιτίες σε συνδυασµό, γεγονός που το επιβεβαιώνουν πλήθος ερευνητών (Hsiao 1973, Turner and Begg 1981, Fisher and Turner 1978, Noitsakis 1981). Ο Noitsakis (1981), δίνει ένα απλοποιηµένο σχηµατικό διάγραµµα της επίδρασης του υδατικού ελλείµµατος στο φυλλικό ιστό και στη φυτική παραγωγή (Εικόνα 2.4). Υδατικό δυναµικό Αύξηση φύλλων Ρυθµός φωτοσυνθετικής δραστηριότητας των φύλλων υναµικό κυτταρικής σπαργής Αριθµός φύλλων Ολική φυλλική επιφάνεια Ολική αφοµοίωση Παραγωγή Εικόνα 2.4: Σχηµατικό διάγραµµα της επίδρασης του υδατικού ελλείµµατος στην παραγωγή (Noitsakis 1981).

19 2.4.2 Υδατικό ισοζύγιο Ως υδατικό ισοζύγιο, ορίζεται η στατική υδατική κατάσταση ενός φυτικού ιστού σε µια δεδοµένη χρονική στιγµή και εκφράζεται µε τη διαφορά της ποσότητας του νερού που χάθηκε µε τη διαπνοή από το προσλαµβανόµενο νερό και µαθηµατικά εκφράζεται µε την απλή εξίσωση (Larcher 1980, Noitsakis 1981): W=(G-E)+H (2.9) στην οποία W: το υδατικό ισοζύγιο, G: το απορροφούµενο, κυρίως από τη ρίζα, νερό, Ε: το διαπνεόµενο νερό και Η: το υδατικό απόθεµα του φυτού. εδοµένου ότι το υδατικό απόθεµα είναι αµελητέος παράγοντας στα περισσότερα λιβαδικά φυτά, η εξίσωση (2.9) απλοποιείται ως εξής: W=(G-E) (2.10) Η εξίσωση (2.10) παρουσιάζει ιδιαίτερο οικοφυσιολογικό ενδιαφέρον καθ όλο το 24ωρο, αφού κατά τη διάρκεια της ηµέρας, το διαπνεόµενο νερό (Ε) ξεπερνά το απορροφούµενο, κυρίως από τη ρίζα, νερό (G) µε αποτέλεσµα µια προοδευτική µείωση του υδατικού ισοζυγίου του φυτού και συνεπώς την εµφάνιση υδατικού ελλείµµατος (W<0) στο φυτικό ιστό, µε όλες τις συνεπαγωγές που θα µνηµονευθούν στην παράγραφο 2.4.3. Κατά τη διάρκεια της νύχτας, ενεργοποιείται ο φυσιολογικός µηχανισµός του κλεισίµατος των στοµάτων, οπότε µειώνεται η διαπνοή (G>E) και λαµβάνει χώρα ενυδάτωση του ιστού (W>0), η οποία µε τη σειρά της συντελεί στην αδιατάρακτη φυσιολογική λειτουργία του φυτού (Εικόνα 2.5) (Noitsakis 1981).

20 διαπνοή > προσρόφηση διαπνοή = προσρόφηση ιαπνοή (mg H20 m -2 h -1 ) Ηµέρα νύχτα διαπνοή < προσρόφηση Προσρόφηση (mg H 2 0 m -2 h -1 ) Εικόνα 2.5: ιάγραµµα υδατικού ισοζυγίου φυτού κατά τη διάρκεια του 24ωρου (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992) Το υδατικό ισοζύγιο καθορίζει την κίνηση του νερού στο θεωρούµενο θερµοδυναµικό σύστηµα έδαφος φυτό ατµόσφαιρα και εκφράζεται πληρέστερα από δυο θερµοδυναµικές παραµέτρους: το υδατικό δυναµικό (ψ) και το σχετικό υδατικό περιεχόµενο (Relative Water Content, RWC). Το υδατικό δυναµικό (ψ) αποτελεί έναν δυναµικό δείκτη της θερµοδυναµικής υδατικής κατάστασης του φυτικού ιστού και εκφράζει την ελεύθερη ενέργεια του συστήµατος για παραγωγή έργου. Το έργο αυτό αντιπροσωπεύει τη δυνατότητα του φυτού να αντλήσει νερό από το έδαφος (Slatyer 1967a) και ορίζεται θερµοδυναµικά ως η διαφορά χηµικού δυναµικού. Το απόλυτο υδατικό περιεχόµενο, αν και παρέχει την πλέον άµεση εικόνα της υδατικής κατάστασης του φυτικού ιστού, επηρεάζεται από το µέγεθος του κυττάρου και το ξηρό βάρος και γι αυτό δεν είναι ακριβής δείκτης του υδατικού ελλείµµατος. Η δυσκολία αυτή αποφεύγεται µε τη χρήση του σχετικού υδατικού περιεχοµένου (RWC). Το σχετικό υδατικό περιεχόµενο εκφράζει την ποσότητα του νερού που υπάρχει στο φυτικό ιστό σε σχέση µε τη µέγιστη ποσότητα που µπορεί να συγκρατήσει, σε πλήρη σπαργή (Slavik 1974, Turner 1981a).

21 2.4.3. Η φυσιολογία του υδατικού ελλείµµατος Το έντονο υδατικό έλλειµµα πιθανόν να προκαλέσει µέσα στα φυτά µια σειρά διεργασιών οι σπουδαιότερες από τις οποίες είναι: α) µεταβολή στην ταχύτητα των βιοχηµικών αντιδράσεων του µεταβολισµού λόγω υπερβολικής αύξησης της αναπνοής σε σχέση µε τη φωτοσύνθεση και µείωσης του ρυθµού αποβολής τοξικών ουσιών, β) µετουσίωση των πρωτεϊνών, καταστρέφοντας τις κυτταρικές µεµβράνες, γ) αύξηση της κινητικότητας των λιπιδίων της κυτταρικής µεµβράνης, δ) χηµικές αποικοδοµήσεις που ουσιαστικά είναι µη αναστρέψιµες και άµεσα ζηµιογόνες, αποσυνθέτοντας τους φυτικούς ιστούς και ε) σκλήρυνση του πρωτοπλάσµατος, καθιστώντας το ανθεκτικότερο σε ακραίες θερµοκρασίες, περισσότερο κολλοειδές και διαπερατό. Η αύξηση του υδατικού ελλείµµατος επιφέρει διαδοχικά και αλυσιδωτά αποτελέσµατα: µείωση της κυτταρικής σπαργής, µείωση της ταχύτητας αύξησης φύλλων και βλαστών, που συνοδεύεται από µείωση της πρωτεϊνικής σύνθεσης, µείωση της διαπνοής και της φωτοσύνθεσης, λόγω της αναστολής λειτουργίας της στοµατικής συσκευής (Levitt 1980, Bradford and Hsiao 1982). Επίσης, σε πολύ υψηλές τιµές υδατικού ελλείµµατος, αναστέλλεται η αφοµοίωση του CO 2, παράγεται προλίνη και πολύ πιθανόν στον αγωγό ιστό να δηµιουργηθούν κοιλότητες που γεµίζουν µε αέρα και δεν αποκλείεται η έναρξη αποικοδόµησης του πρωτοπλάσµατος (Levitt 1980). Βέβαια, η σηµασία και οι επιπτώσεις του υδατικού ελλείµµατος που περιγράφηκαν παραπάνω, εξαρτώνται από το γoνότυπο του φυτού, το στάδιο ανάπτυξής του και την ένταση και τη διάρκεια ξηρασίας (Pereira and Chaves 1992). Η αντίσταση στην ξηρασία, περιλαµβάνει προσαρµογές σε επίπεδο µορφολογίας, ανατοµίας, φυσιολογίας (όπως η οσµωτική ρύθµιση και η ελαστικότητα των κυτταρικών τοιχωµάτων κατά το Winkel et al. 1997) και φαινολογίας. Η έκταση αυτών των προσαρµογών µπορεί να ποικίλει σηµαντικά ακόµα και ανάµεσα σε συγγενή είδη (Christodoulakis and Mitrakos 1987, Coreira et al. 1987, Pereira and Chaves 1992), ώστε να εξασφαλιστεί η επιβίωση και η ικανοποιητική ανάπτυξη των φυτών ακόµη και σε περιβάλλοντα µε περιορισµένη ποσότητα διαθέσιµου νερού.

22 Οι σπουδαιότερες και πιο χαρακτηριστικές οικοφυσιολογικές προσαρµογές στο υδατικό έλλειµµα θα µπορούσαν να θεωρηθούν: α) ο µηχανισµός διατήρησης της κυτταρικής σπαργής (Wright et al. 1997), β) ο έλεγχος ή ο περιορισµός των διαπνευστικών απωλειών, είτε µε περιορισµό της διαπνευστικής επιφανείας (Kramer 1980, Larcher 1980), είτε µε ανάπτυξη χαµηλής στοµατικής αγωγιµότητας. Είδη δρυός, µεταξύ των οποίων και το πουρνάρι, εµφανίζουν µείωση της στοµατικής αγωγιµότητας του ίδιου µεγέθους και διάρκειας και υπό κανονικές συνθήκες ο χρόνος που τα στόµατα είναι ανοικτά καθ όλη τη διάρκεια της ζωής του φυτού, θεωρείται σχετικά µικρός (Drayer et al. 1993). Περαιτέρω, η ταχεία µείωση της στοµατικής αγωγιµότητας θεωρείται η πρώτη γραµµή άµυνας στην ξηρασία λόγω του ότι είναι γρήγορη και ευέλικτη διαδικασία (Gratani and Bassani 1999), όπως επίσης η µείωση του αριθµού των στοµάτων ανά µονάδα φυλλικής επιφανείας (Larcher 1980, Zeiger 1983) και η ανάπτυξη µορφολογικών και ανατοµικών χαρακτηριστικών (rolling up, λεπτά µικρά φύλλα, φύλλα µε τριχίδια κυρίως περί τη στοµατική κοιλότητα), ώστε να µειωθεί η ποσότητα προσλαµβανόµενης ηλιακής ακτινοβολίας (Larcher 1980, Nobel 1983, Noitsakis and Berger 1984), γ) ο βιοχηµικός µηχανισµός σκλήρυνσης του πρωτοπλάσµατος (Levitt 1972), δ) η ταχεία φαινολογική αύξηση του φυτού και η ολοκλήρωση όλων των φαινολογικών σταδίων του βιολογικού κύκλου του, πριν ξεκινήσει η περίοδος ξηρασίας (Austin 1993), ε) η διατήρηση του ρυθµού απορρόφησης ή ανταλλαγής αερίων, µε την ανάπτυξη πλούσιου ριζικού συστήµατος ή ολίγων βαθιών ριζών, ώστε να επιτρέπουν την αργή µεν, σταθερή δε παροχή του νερού στο φυτό (Biswell και Λιάκος 1982, Gratani and Bassani 1999) και στ) η προσαρµογή της ανάπτυξής, ώστε το φυτό να παράγει ικανοποιητικές ποσότητες φύλλων, ανθοφόρων βλαστών και σπερµάτων, την περίοδο µε διαθέσιµη ποσότητα νερού (Volaire and Thomas 1995). Στις ανωτέρω λειτουργίες σηµαντικό ρόλο παίζει το υδατικό ισοζύγιο του φυτικού ιστού.

23 2.5. Σχέση παραγωγής ξηρασίας - βόσκησης Η βόσκηση, η οποία λειτουργεί ως συνδετικός κρίκος µεταξύ της πρωτογενούς παραγωγής (βλάστησης) και της δευτερογενούς παραγωγής (βόσκοντων ζώων) έχοντας ως κύρια χαρακτηριστικά της την ένταση, τη συχνότητα και την εποχή (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992), αποτελεί το σηµαντικότερο πρόβληµα στην οργάνωση και στη διαχείριση των λιβαδιών, δεδοµένου ότι κυρίως η κοπή των βλαστών, µαζί µε τους περιβαλλοντικούς παράγοντες, επηρεάζουν τη µορφολογία και τη φυσιολογία των φυτών (Τσιουβάρας 1984). Η επίδραση της βόσκησης των φυτών στην παραγωγή και στην ευρωστία τους, µελετήθηκε από πολλούς ερευνητές, κυρίως την τελευταία εικοσαετία, οι οποίοι πειραµατίστηκαν σε µεµονωµένα ποώδη και θαµνώδη φυτά. Γενικά αυξανόµενης της έντασης και της συχνότητας βόσκησης, η παραγωγή βοσκήσιµης ύλης τείνει µειούµενη (Mc Carty and Price 1942, Stoddart 1946, Cook et al. 1958, Hedrick 1958, Heady 1961). Ο Anderson (1960) και οι Laycock and Conrad (1969) συµπέραναν ότι η βόσκηση πολύ νωρίς κατά τη βλαστική περίοδο ήταν περισσότερο επιζήµια από ότι προς το τέλος της περιόδου, ενώ η βόσκηση µετά το τέλος της βλαστικής περιόδου µείωσε κατά 25% την παραγωγή του εποµένου χρόνου. Βέβαια, η βόσκηση όλης της τρέχουσας ετήσιας αύξησης ενός θάµνου δε συνεπάγεται αποµάκρυνση της συνολικής φωτοσυνθετικής επιφανείας του και συνεπώς απώλεια της ανάπτυξής του, όπως συµβαίνει στα ποώδη φυτά, γεγονός που επιτείνει την µικρή αντοχή των ποών εν συγκρίσει µε τα θαµνώδη φυτά, για ένα συγκεκριµένο ποσοστό βόσκησης (Ellison, 1960). Παρά τη µεγάλη τους αντοχή, οι θάµνοι, ανάλογα κυρίως µε την ένταση, τη συχνότητα βόσκησης και το φαινολογικό στάδιο τους, παρουσιάζουν ποικιλία αντιδράσεων στη βόσκηση. Έτσι, αναφέρεται στη βιβλιογραφία ότι η βόσκηση του θάµνου Artemisia tridentate στις Η.Π.Α., µε ποσοστό κοπής 100% στο τέλος της βλαστικής περιόδου µείωσε απότοµα την παραγωγή της επόµενης χρονιάς, ενώ η επί δεκαετία βόσκηση του µε µικρότερες εντάσεις δεν διαφοροποίησε την παραγωγή (Shepherd 1971). Ακόµη περαιτέρω, διαπιστώθηκε ότι τα φυτά που

24 είχαν βοσκηθεί µε µεγάλη ένταση µείωναν την ευρωστία και τη ζωτικότητα τους, αν και ο αριθµός των νεοεκπτυσσόµενων βλαστών τους δε διέφερε ουσιαστικά από τον αντίστοιχο σε φυτά που βόσκονταν ηπιότερα. Μάλλον επιζήµια παρά ευεργετική πρέπει να θεωρείται η ιδιαίτερα συχνή βόσκηση των θάµνων, σύµφωνα µε τους Buwai and Trlica (1977) οι οποίοι εφαρµόζοντας επί διετία διάφορες εντάσεις κοπής στους θάµνους Atriplex canescens, Purshia tridentate και Artemisia frigida, διαπίστωσαν ότι η εντονότερη και µε µεγαλύτερη συχνότητα βόσκηση ήταν πιο επιζήµια από τη µέτρια και ότι µειώθηκαν σηµαντικά η παραγωγή βοσκήσιµης ύλης, το µήκος των βλαστών, η διάµετρος της κόµης και η εδαφική κάλυψη. Παρόλα αυτά, πολλές φορές, η βόσκηση µπορεί να προκαλέσει αύξηση της παραγωγής, κυρίως κατά τα πρώτα χρόνια εφαρµογής της, συµπέρασµα στο οποίο κατέληξε πρώτος ο Garrison (1953) µε το πείραµα του, κατά το οποίο, επί τετραετία και µε διάφορες εντάσεις κοπής βόσκονταν ο θάµνος Holodiscus discolor µε αποτέλεσµα η µεγαλύτερη ένταση κοπής να εµφανίζει µεγαλύτερη παραγωγή. Σε ανάλογα συµπεράσµατα κατέληξαν οι Albertson et al.(1953) για τα είδη Betula gracilis, Buchloe dactyloides και Poa pratensis. Ο Garrison (1953), επίσης, διαπίστωσε ότι η µέτρια βόσκηση των ετήσιων βλαστών των θάµνων Purshia tridentata, Chrusothamnus nauseosus, Holodiscus discolor και Ceanothus velutinus, προκάλεσε σε ορισµένους αύξηση της παραγωγής και σε ορισµένους διατήρηση ή και µείωση της, σε σχέση µε την πολύ βαριά βόσκηση, ενώ η αύξηση της έντασης µείωσε τον αριθµό των καρπών και των ανθέων και αύξησε το µήκος των βλαστών, παρότι όλοι οι θάµνοι σε όλους τους χειρισµούς διατήρησαν την ευρωστία τους. Στην περίπτωση του πουρναριού, η έρευνα δεικνύει ότι η βόσκηση φαίνεται να είναι ευνοϊκή για την παραγωγή νέων βλαστών (Τσιουβάρας 1984). Σύµφωνα µε τη θεωρία της κυριαρχίας του επικόρυφου οφθαλµού, αποκοπή του επάκριου οφθαλµού των βλαστών, διεγείρει και ενισχύει την ανάπτυξη ενός ή περισσοτέρων πλαγίων οφθαλµών, διατηρώντας µε αυτό τον τρόπο το ύψος του πουρναριού χαµηλό, ώστε η προσέγγιση από τα ζώα να είναι εύκολη και η κόµη του θάµνου να βρίθει από τρυφερούς, πλάγιους, φυλλοφόρους βλαστούς, αυξάνοντας έτσι την παραγωγή βοσκήσιµης ύλης (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992). Κατά τον Coodin

25 (1972) ο επικόρυφος οφθαλµός αναπτύσσει ειδικό βιοχηµικό µηχανισµό ελέγχου της έκπτυξης των πλαγίων οφθαλµών. Πειραµατικά διαπιστώθηκε ότι ο µηχανισµός αυτός βασίζεται στην αυξίνη Indole-3-acetic acid IAA και στις κυτοκινίνες (Janick 1987). Όταν µε τη βόσκηση, αφαιρεθεί ο επικόρυφος οφθαλµός, παύει ο έλεγχός του πάνω στους πλάγιους οφθαλµούς, οι οποίοι ενεργοποιούνται και αρχίζουν να παράγουν νέα βλάστηση (Jacob and Monod 1961). Το πουρνάρι εµφανίζει αυξηµένη ικανότητα ανάρρωσης και επανάκτησης της ευρωστίας του µετά από έντονη κοπή, τον επόµενο χρόνο από την εφαρµογή της κοπής, γεγονός από το οποίο προκύπτει ότι µπορεί να αντέξει σε έντονη βόσκηση, σε έκτακτες ανάγκες, τουλάχιστον επί ένα χρόνο και να επανακτήσει την ευρωστία του τον αµέσως επόµενο. Αυτό, πιθανόν, να οφείλεται κατά µεγάλο µέρος στη µεγάλη κινητοποίηση των διαθεσίµων υδατανθράκων των ριζών, στην αποτελεσµατική λειτουργικότητα της νέας, µε έντονο ρυθµό αναπτυσσόµενης φυλλικής επιφανείας και στη φωτοσυνθετική δραστηριότητα του (Τσιουβάρας 1984). Στη µεσογειακή περιοχή είναι σύνηθες φαινόµενο ο συνδυασµός και η συνέργια βόσκησης και ξηρασίας γεγονός που επάγει ανάλογο υδατικό έλλειµµα στο φυλλικό ιστό. Ο συνδυασµός βόσκησης, δοµής της κόµης και υδατικής οικονοµίας φυτού αποτελεί µια πολυσύνθετη παράµετρο, η οποία επηρεάζει σηµαντικά την λειτουργία σε επίπεδο φυτού και κατ ακολουθία σε επίπεδο οικοσυστήµατος. Κλειδί και καταλύτης στην πολύπλοκη αυτή σχέση υδατικού ελλείµµατος βόσκησης - κόµης φαίνεται να αποτελεί ο δείκτης φυλλικής επιφανείας. Επειδή οι υδατικές απαιτήσεις των θάµνων (1540 gr Η 2 0/ gr ξηρής ουσίας) είναι πολύ µεγαλύτερες από τις αντίστοιχες των αγρωστωδών (125 gr Η 2 0/ gr ξηρής ουσίας), θα πρέπει ο στόχος της διαχείρισης των θαµνώνων να είναι η διατήρηση του άριστου δείκτη φυλλικής επιφανείας (L.A.I.) περίπου στην τιµή 6, προκειµένου να βελτιωθεί η µειωµένη τους αποτελεσµατικότητα χρησιµοποίησης του νερού, να αυξηθεί η παραγωγή και γενικότερα να αριστοποιηθεί η λειτουργία της αρχιτεκτονικής δοµής της κόµης του θάµνου (Stone 1975, Gifford et al. 1976, Lo Gullo and Salleo 1993). Αυτό συµβαίνει γιατί ο L.A.I. και συνεπώς η συνολική φωτοσυνθετική επιφάνεια, θα πρέπει να αυξηθεί µέχρι το σηµείο ώστε αφενός, όλη ή σχεδόν όλη η προσπίπτουσα ηλιακή ακτινοβολία να απορροφάται, προκειµένου

26 να παραχθεί νέα βοσκήσιµη ύλη και αφετέρου να µην υπάρχουν φύλλα σε κατώτερα επίπεδα των οποίων η φωτοσυνθετική παραγωγή να είναι µικρότερη από την κατανάλωση λόγω αναπνοής τους (Rhizopoulou et al. 1991, Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992). Χλωροπλάστες φύλλων αείφυλλων σκληρόφυλλων θάµνων που σκιάζονται σε ποσοστό µεγαλύτερο από 30% περιέχουν έως 60% περισσότερο νερό και ο λόγος a:b χλωροφύλλης είναι έως 15% µικρότερος, σε σύγκριση µε τα φωτιζόµενα φύλλα, µε αποτέλεσµα να επηρεάζεται αρνητικά η φωτοσυνθετική ικανότητα τους (McCain et al. 1988). 2.6. Αµφισηµία απόψεων στη σχέση νερού παραγωγής Η παραπάνω βιβλιογραφική αναφορά και έκθεση απόψεων αποδεικνύει δύο αµφιλεγόµενα και συγκρουόµενα σηµεία: το πρώτο αφορά τη σχέση βόσκησης και παραγωγής, για την οποία, τα συµπεράσµατα των ερευνητών διαφοροποιήθηκαν σηµαντικά ή ακόµα και αντιφάσκουν, ανάλογα µε την εποχή βόσκησης, την ένταση, τη συχνότητα, το είδος του βοσκόµενου φυτού και το είδος του βόσκοντος ζώου. το δεύτερο αφορά την καταλυτική επέµβαση του L.A.I. στην αριστοποίηση της φυσιολογικής λειτουργίας της δοµής της κόµης του πουρναριού υπό συνδυασµένες συνθήκες βόσκησης και ξηρασίας, για την οποία, επίσης, τα αποτελέσµατα των ερευνητικών εργασιών δεν είναι ακριβή, όπως συµβαίνει και για τον τρόπο επίδρασης στην παραγωγή του πρινώνα άλλων αλλοµετρικών παραµέτρων. Συνεπώς, και για τα δύο προαναφερόµενα σηµεία, το θέµα παραµένει συζητούµενο.

27 3. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ 3.1 Περιοχή έρευνας 3.1.1 Θέση πειραµατικών επιφανειών Η έρευνα αυτή πραγµατοποιήθηκε στο χώρο του Πειραµατικού Κέντρου Χρυσοπηγής Σερρών (Εικόνα 3.1), του Ιδρύµατος ασικών Ερευνών Θεσσαλονίκης, κατά τη διάρκεια των ετών 1997 2000. Η περιοχή βρίσκεται σε απόσταση δεκατριών (13) χιλιοµέτρων Β.Α. από την πόλη των Σερρών, σε γεωγραφικό πλάτος 41ο 15 και σε γεωγραφικό µήκος 23ο 27 28 και σε µέσο υψόµετρο 605 m. Εικόνα 3.1: Χάρτης της ευρύτερης περιοχής έρευνας

28 Οι πειραµατικές επιφάνειες εγκαταστάθηκαν σε βορειοανατολική έκθεση ενώ η µέση κλίση του εδάφους ήταν 25% (Εικόνα 3.2). Εικόνα 3.2: Άποψη της περιοχής έρευνας στη Χρυσοπηγή Σερρών 3.1.2. Έδαφος Το έδαφος της περιοχής είναι µετρίου βάθους και προέρχεται από αποσάθρωση χονδροκλαστικών αποθέσεων της τριτογενούς περιόδου ph Μηχανική σύσταση Ορίζοντας Βάθος H 2 O KCl άµµος ιλύς άργιλος χαρακτηρισµός Ν C C/N οργανική Υδατοϊκανότητα σηµείο διαθέσιµη (εκ) (1:1) (1:2,5) (%) (%) (%) µηχανικής % % ουσία % µόνιµου υγρασία µαρασµού σύστασης % % % 1 0-2,5 6,7 6,1 57,4 24 18,7 αµµώδης πηλός 0,23 4,878 21,2 8,41 2 2,5-12,5 6 5,6 60,2 19 20,5 αµµώδης πηλός 0,11 1,624 14,8 2,8 19,5 9,2 10,3 12,5- αµµοαργιλώδης 3 28,5 5,5 4,6 56,9 20 22,7 πηλός 0,08 0,855 10,7 1,47 4 28,5-58,5 5,5 4,4 58 18 23,8 αµµοαργιλώδης πηλός 0,05 0,502 10 0,86 23,3 11,5 11,8 Πίνακας 3.α: Εδαφολογικά στοιχεία πλησίον της θέσης του πειράµατος στην περιοχή Χρυσοπηγής Σερρών (κατά Τσιουβάρα 1984)

29 (Κούκουρα 1984, Τσιουβάρας 1984). Από πλευράς κοκκοµετρικής σύστασης κατατάσσεται στους αµµώδεις πηλούς, µε ph περί το 6 και περιεκτικότητα σε οργανική ουσία 1,47%. Τα εδαφικά χαρακτηριστικά σε απόσταση 30 µέτρων περίπου από τις υπό µελέτη πειραµατικές επιφάνειες, δίνονται στον πίνακα 3.α. 3.1.3. Κλίµα Τα κλιµατικά στοιχεία διατέθηκαν από το Μετεωρολογικό Σταθµό του Πειραµατικού Κέντρου Χρυσοπηγής Σερρών και αφορούν το διάστηµα 1978 1994 (Πίνακας 3.β). ΥΨΟΜΕΤΡΟ 605 m ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΠΛΑΤΟΣ 41 o 10 ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΟ ΜΗΚΟΣ 23 o 34 ΜΕΣΗ ΕΤΗΣΙΑ ΒΡΟΧΟΠΤΩΣΗ 543 mm ΜΕΣΗ ΕΤΗΣΙΑ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ΑΕΡΑ 13,1 o C ΘΕΡΜΟΤΕΡΟΣ ΜΗΝΑΣ ΙΟΥΛΙΟΣ ΨΥΧΡΟΤΕΡΟΣ ΜΗΝΑΣ ΙΑΝΟΥΑΡΙΟΣ ΜΕΣΗ ΜΕΓΙΣΤΗ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ΑΕΡΑ 27,7 ο C ΘΕΡΜΟΤΕΡΟΥ ΜΗΝΑ ΜΕΣΗ ΕΛΑΧΙΣΤΗ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ΑΕΡΑ -0,7 o C ΨΥΧΡΟΤΕΡΟΥ ΜΗΝΑ ΕΤΗΣΙΟ ΘΕΡΜΟΜΕΤΡΙΚΟ ΕΥΡΟΣ 28,4 o C Q 2 ΕΜBERGER ΥΦΥΓΡΟΣ ΜΕ ΡΙΜΕΙΣ ΧΕΙΜΩΝΕΣ Πίνακας 3.β: Κλιµατικά στοιχεία από το Μετεωρολογικό Σταθµό του Πειραµατικού Κέντρου Χρυσοπηγής Σερρών που αφορούν το διάστηµα 1978 1994 Οι ξηρότεροι µήνες θεωρούνται ο Αύγουστος και ο Σεπτέµβριος, όπως φαίνεται από το οµβροθερµικό διάγραµµα της περιοχής Χρυσοπηγής (Εικόνα 3.3).

30 βροχή (mm) 70 60 50 40 30 20 10 35 30 25 20 15 10 5 µέση θερµοκρασία αέρα ( C o ) 0 Ιαν Φεβ Μαρ Απρ Μαϊ Ιουν Ιουλ Αυγ Σεπ Οκτ Νοε εκ Βροχή Μήνες Μέση έτουςθερµοκρασία αέρα 0 ΟΜΒΡΟΘΕΡΜΙΚΟ ΙΑΓΡΑΜΜΑ ΧΡΥΣΟΠΗΓΗΣ ΣΕΡΡΩΝ (1978-1994) Εικόνα 3.3: Το οµβροθερµικό διάγραµµα της περιοχής Χρυσοπηγής (1978-1994) Εξ άλλου το κλίµα χαρακτηρίζεται ως ύφυγρο µεσογειακό βιοκλίµα ψυχρό µε δριµύ χειµώνα - σύµφωνα µε τη βιοκλιµατική κατάταξη κατά Emberger (1942) και µε βάση τον οµβροθερµικό συντελεστή (Q) και τη µέση ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα (m) (Εικόνα 3.4). 3.1.4. Βλάστηση Σύµφωνα µε τους Ντάφη (1973) και Αθανασιάδη (1986) η βλάστηση της περιοχής ανήκει στην παραµεσογειακή ζώνη βλάστησης ή ζώνη χνοώδους δρυός (Quercetalia pubescentis) και συγκεκριµένα στον αυξητικό χώρο Coccifero carpinetum της υποζώνης Ostryo Carpinion. Το µεγαλύτερο µέρος της περιοχής καλύπτεται από τεχνητό δάσος τραχείας πεύκης (Pinus brutia) ηλικίας περίπου 60 χρόνων, µε µέσο ύψος δέντρων τα 15 m και βαθµό συγκόµωσης που κυµαίνεται από 0,75 έως 0,9 κάτω από το οποίο υπάρχει ποώδης βλάστηση, µε κυρίαρχα είδη τη Festuca ovina, τη Vicia tenuifolia και το Phleum phleoides, αλλά και θαµνώδης, µε κυρίαρχο είδος

31 το πουρνάρι (Quercus coccifera L.) που καλύπτει το 80 % της έκτασης, στην οποία Εικόνα 3.4: Tο οµβροθερµικό διάγραµµα βιοκλιµατικής κατάταξης κατά Emberger µε βάση τη µέση ελάχιστη θερµοκρασία του ψυχρότερου µήνα και τον οµβροθερµικό συντελεστή Q.

32 επίσης συµµετέχουν φυλλοβόλοι θάµνοι, όπως Quercus pubescens, Fraxinus ornus και Carpinus orientalis. Θα πρέπει να σηµειωθεί ότι η προαναφερθείσα έκταση προστατευόταν επί µακρόν από τη βοσκή. 3.2 Σχεδιασµός Η ανάλυση της ανάπτυξης του πουρναριού έγινε υπό συνθήκες βόσκησης και µη βόσκησης. Έτσι, διακρίνουµε τη δυναµική αυξητικών και αλλοµετρικών παραµέτρων κατά τη διάρκεια της αυξητικής και ξηράς περιόδου (Απρίλιος Αύγουστος) χωρίς βόσκηση και τη δυναµική αυξητικών παραµέτρων σχεδόν καθ όλο το έτος υπό την επίδραση βοσκήσεως. Για τη συγκεκριµένη µελέτη, επιλέχτηκαν τυχαία τον Ιούνιο του 1996, από δύο γειτονικές επιφάνειες, έκτασης πέντε (5) στρεµµάτων η κάθε µια Εικόνα 3.5: Σχηµατική διάταξη των πειραµατικών επιφανειών που επιλέχθηκαν για τη διεξαγωγή της έρευνας (εικόνα 3.5), συνολικά είκοσι (20) πουρνάρια, δέκα (10) ανά επιφάνεια, ηλικίας περίπου 30 ετών, µε ύψος 1,5 έως 2 m, µε κανονική και όµοια κατανοµή της φυλλικής επιφάνειας στη συµµετρικά σφαιρική κόµη τους, ώστε να είναι επιτρεπτή η χρήση πλαισίου δειγµατοληψίας κατά τη διαδικασία των µετρήσεων, τα οποία