Το κυκλοφορικό σύστημα

ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 22/14 Απριλίου 2016 Το κυκλοφορικό σύστημα Π.Παπαζαφείρη 1. Εισαγωγή 2. Ανοικτό-Κλειστό κυκλοφορικό σύστημα 3. Καρδιά-Περικάρδιο 4. Καταδύσεις 5. Ρύθμιση της κυκλοφορίας 6. Αναπνευστικές χρωστικές

Εισαγωγή Τα ζώα έχουν ένα εσωτερικό σύστημα εμποτισμού της θέσης ανταλλαγής αερίων που συνδέεται με το εσωτερικό κυκλοφορικό σύστημα (circulatory systems) για να μετακινήσει το διαλυτοποιημένο Ο 2 από τη θέση ανταλλαγής στους ιστούς που αναπνέουν. Αυτό έχει μεγάλη σημασία επειδή, ενώ η διάχυση είναι αποτελεσματική σε πολύ μικρές αποστάσεις, είναι υπερβολικά αργή ακόμα και σε μεσαίες αποστάσεις (π.χ. μόνο το 30% περίπου των διαχεόμενων μορίων Ο 2 φθάνουν σε απόσταση ενός μέτρου από το σημείο εκκίνησης, σε τέσσερα χρόνια!). Η κυκλοφορία των ρευστών είναι γνωστή στα πιο πολύπλοκα ζώα σαν καρδιαγγειακά συστήματα

Εισαγωγή Στα ζώα διαμέτρου μικρότερης ή ίσης με 1mm η μεταφορά των υλικών γίνεται με απλή διάχυση. Σε μεγαλύτερα ζώα η μεταφορά απαιτεί την ύπαρξη κυκλοφορικού συστήματος (Κ.Σ.) Το Κ.Σ. εξυπηρετεί τη μεταφορά αναπνευστικών αερίων, θρεπτικών υλικών, προϊόντων απέκκρισης, ορμονών, αντισωμάτων, αλάτων σε διάφορες περιοχές του σώματος Η κυκλοφορία σε ένα ζώο μπορεί να ποικίλει από μια ελαφρά ελεγχόμενη άντληση του εξωτερικού μέσου, μέχρι τη συνεχή κυκλοφορία ενός ρυθμισμένου εσωτερικού υγρού που περιέχει ειδικά κυτταρικά συστατικά, διαμέσου καλά οργανωμένων κλειστών σωληνώσεων

Τα κυκλοφορικά συστήματα των ζώων Α,Β: κυκλοφορία του εξωτερικού μέσου C: Κοιλωματικό υγρό D: Αιμολέμφος E: Κοιλωματικό υγρό και αιμολέμφος χωριστά F: Το κλειστό σύστημα των σπονδυλωτών

Εισαγωγή Τα βασικά τμήματα του Κ.Σ., με παρόμοιες λειτουργίες σε διαφορετικά ζώα είναι: Μια κύρια αντλία, καρδιά, που ωθεί το αίμα σε ολόκληρο τον οργανισμό Ένα αρτηριακό σύστημα που λειτουργεί για τη διατήρηση της πίεσης και την ομαλή κατανομή του αίματος στους ιστούς Τριχοειδή για την ανταλλαγή των υλικών ανάμεσα στο αίμα και τους ιστούς Ένα φλεβικό σύστημα που λειτουργεί σαν αποθήκη αίματος και οδηγεί το αίμα πίσω στη καρδιά

Κίνηση του αίματος Ώθηση από ρυθμικές συσπάσεις της καρδιάς Σύσπαση αρτηριών σαν αποτέλεσμα της πλήρωσής τους μετά από τη συστολή της καρδιάς Συμπίεση των αιμοφόρων αγγείων κατά τη διάρκεια της κίνησης των ζώων Περισταλτικές συσπάσεις του λείου μυός που περιβάλλει τα αιμοφόρα αγγεία

Αξιοποίηση των μηχανισμών κίνησης του αίματος Η σημασία και η συμμετοχή κάθε μηχανισμού ποικίλλει ανάμεσα στα ζώα: Στα σπονδυλωτά κυρίαρχο ρόλο παίζει η καρδιά. Στα αρθρόποδα, τόσο οι κινήσεις των άκρων όσο και οι συσπάσεις της ραχιαίας καρδιάς συμμετέχουν σημαντικά στην αιματική ροή. Στο γιγαντιαίο σκουλήκι, Megascolides australis, οι περισταλτικές κινήσεις του ραχιαίου αγγείου είναι υπεύθυνες για τη ροή του αίματος προς το πρόσθιο τμήμα του ζώου και για τη πλήρωση των πλευρικών καρδιών οι οποίες ωθούν το αίμα στο κοιλιακό αγγείο, από όπου κατανέμεται στο σώμα.

Ανοικτό κυκλοφορικό σύστημα Οι εξωκυττάριοι χώροι όλων των ιστών διαβρέχονται από το υγρό της κυκλοφορίας το οποίο κινείται διαμέσου χαλαρών κολπίσκων στο εσωτερικό των ιστών και μεγάλων διάκενων ή κοιλοτήτων ανάμεσα στους ιστούς. Σε αυτό το σύστημα το υγρό της κυκλοφορίας ονομάζεται αιμολέμφος και το σύστημα ανοικτή κυκλοφορία Ανοικτή κυκλοφορία υπάρχει στα περισσότερα μικρά ακοιλωματικά και ψευδοκοιλωματικά στα οποία το υγρό του βλαστόκοιλου διαβρέχει απευθείας τους ιστούς Οστρακοειδή, δίθυρα μαλάκια, έντομα

Χαρακτηριστικά ανοικτού κυκλοφορικού συστήματος Χαμηλή πίεση: 4,5-9,5 mm Hg. Περιορισμένη ικανότητα για μεταβολή της ταχύτητας ροής και της κατανομής του αίματος. Οι μεταβολές στη πρόσληψη του οξυγόνου είναι συνήθως αργές. Το αίμα κατανέμεται στους ιστούς με πολλά μικρά κανάλια. Τα έντομα έχουν ανοικτό Κ.Σ. αλλά δεν εξαρτώνται από αυτό για τη μεταφορά του οξυγόνου το οποίο διανέμεται με το ανεπτυγμένο τραχειακό σύστημα Ο όγκος του κοιλώματος είναι μεγάλος (20-40% του όγκου του σώματος).

Κλειστό κυκλοφορικό σύστημα Έχουν όλα τα σπονδυλωτά και μερικά ασπόνδυλα όπως τα κεφαλόποδα (καλαμάρι) Όγκος του αίματος :5-10% του όγκου του σώματος Πίεση 100-200mmHg Σύστημα τριχοειδών Αυξημένη ικανότητα πρόσληψης οξυγόνου από τους ιστούς Υπερδιήθηση του αίματος (κυρίως στα νεφρά) Λεμφικό σύστημα

Ανοικτό-κλειστό κυκλοφορικό Η διάκριση μεταξύ του ανοικτού και του κλειστού κυκλοφορικού συστήματος δεν είναι απόλυτη. Η παρουσία τριχοειδών θεωρείται σε μερικές περιπτώσεις σαν καθοριστικός παράγοντας, αλλά μπορεί να υπάρχουν τριχοειδή και στις πιό λεπτές διακλαδώσεις των δικτυωτών τμημάτων των κατά βάση «ανοικτών» συστημάτων των μεγάλων καρκινοειδών, ενώ στα Μαλάκια υπάρχει όλη η κλίμακα από το ανοικτό μέχρι το κλειστό σύστημα και ειδικά τα κεφαλόποδα έχουν τέλεια τριχοειδή επικαλλυμένα με επιθηλειακά κύτταρα.

Η καρδιά Τα ζώα με μέτρια δραστηριότητα και/ή μεγάλο μέγεθος, χρειάζονται ένα είδος σταθμού άντλησης (καρδιά) για να διατηρήσουν τη κυκλοφορία του αίματος ή της αιμολέμφου. Η καρδιά είναι ένα τμήμα ενός από τα κύρια αιμοφόρα αγγεία, στο οποίο το τοίχωμα είναι πιό παχύ και περιέχει μυϊκές ίνες και αυτό το πρωτόγονο σχήμα μπορεί να ανιχνευτεί ακόμα και στη πολύπλοκη πολυδιαμερισματική καρδιά των τετραπόδων. Η καρδιά για να χαρακτηριστεί σαν μία πλήρως λειτουργική μονάδα, πρέπει να περιέχει στη δομή της κάποιο μηχανισμό νευρικού συγχρονισμού των συσπάσεων και να είναι εξοπλισμένη με εσωτερικές βαλβίδες για να εξασφαλιστεί μονόδρομη ροή.

είδη καρδιάς Στα μαλάκια υπάρχει μεγάλη ποικιλομορφία καρδιών αλλά η δίχωρη καρδιά είναι η πιο κοινή με έναν κολπίσκο ή κόλπο, με λεπτά τοιχώματα, που συλλέγει το αίμα από τα φλεβικά αγγεία και τις κοιλότητες και μία κοιλία με παχειά μυϊκά τοιχώματα, που λειτουργεί σαν αντλία και εξασφαλίζει τη παροχή σε πολλές κύριες αρτηρίες οι οποίες οδηγούν σε σημαντικές περιοχές του σώματος (τα νεφρά, τη σπλαχνική κατασκευή στην οποία πραγματοποιείται η πέψη και η απορρόφηση, και το κεφάλι). Η λειτουργία της αντλίας συμπληρώνεται από ένα ζεύγος βραγχιακών καρδιών που βρίσκονται στη βάση των βραγχίων και ενισχύουν τη πίεση στο φλεβικό σύστημα όταν αυτό εισέρχεται στο πολύπλοκο αγγειακό σύστημα των βραγχίων με σκοπό να υπερνικηθεί η ιξώδης αντίσταση. Η καρδιά βρίσκεται κλεισμένη σε ένα τελείως άκαμπτο σάκο, το περικάρδιο.

Η καρδιά του βατράχου Rana Ο κόλπος είναι πλήρως διαχωρισμένος όχι όμως και η κοιλία η οποία παρουσιάζει λειτουργική διαμερισματοποίηση επειδή έχει πολλές σωληνώσεις και σπογγώδη υφή

Ψάρια που αναπνέουν στο νερό Η καρδιά των ψαριών που αναπνέουν με βράγχια αποτελείται από 4 συσταλτά διαμερίσματα στη σειρά. Η μονόδρομος ροή επιτυγχάνεται με βαλβίδες. Το τελευταίο διαμέρισμα πριν την αορτή, ο κώνος, έχει ζεύγη βαλβίδων (2-7), ανάλογα με το είδος.

Η καρδιά των πτηνών Η καρδιά των πτηνών είναι τετράχωρη με διπλή κυκλοφορία όπως και των θηλαστικών. Τα πτηνά έχουν τις πιο ισχυρές καρδιές για να αντιμετωπίζουν την 10- πλάσια ή 15-πλάσια απαίτηση σε Ο2 κατά τη πτήση και εμποτίζουν τους ιστούς με ρυθμό 5-7 φορές μεγαλύτερο από τον ρυθμό που παρουσιάζει ένα θηλαστικό ίδιου μεγέθους

Περικάρδιο Στα γαστερόποδα και τα δίθυρα μαλάκια το περικάρδιο είναι ανελαστικό και άκαμπτο και οι διαδοχικές συσπάσεις του κολπίσκου και της κοιλίας δημιουργούν μία πίεση αναρρόφησης έτσι ώστε να επιταχύνουν τη διαδικασία επαναπλήρωσης. Στα κεφαλόποδα μαλάκια υπάρχει μία παρόμοια δομή αλλά είναι μεγαλύτερη αναλογικά και με παχύτερα τοιχώματα οι συσπάσεις της κοιλίας μειώνουν τη πίεση στην περικαρδιακή κοιλότητα και επάγουν τη ροή του αίματος στους κόλπους από το φλεβικό σύστημα. Τελικά, η τάση που αναπτύσσεται από το τοίχωμα της κοιλίας χρησιμοποιείται και για το άδειασμα του αίματος στις αρτηρίες και για το γέμισμα των κόλπων με αίμα από το φλεβικό σύστημα

Περικάρδιο Στους ελασματοβράγχιους και τους δίπνοους, το περικάρδιο είναι επίσης ανελαστικό. Ο ρόλος του ανελαστικού περικαρδίου είναι πολύ σημαντικός στις μεταβολές του όγκου παλμού. Σε μερικούς ελασματοβράγχιους υπάρχει και ένα περικαρδιο-περιτοναϊκό κανάλι ανάμεσα στη περικαρδιακή και τη περιτοναϊκή κοιλότητα. Η ροή του υγρού μέσα από αυτό το κανάλι, σε κατάσταση ηρεμίας του ζώου είναι ελάχιστη ενώ σε κατάσταση άσκησης, η απώλεια υγρού από τη περικαρδιακή κοιλότητα αυξάνει το μέγεθος της καρδιάς και τον όγκο παλμού. Στη συνέχεια το υγρό αντικαθίσταται αργά με υπερδιήθηση του πλάσματος. Το περικάρδιο στα θηλαστικά είναι λεπτό και ελαστικό

Η λειτουργία του περικαρδίου σχηματικά

Το κυκλοφορικό σύστημα στα μαλάκια η αιμολέμφος κατευθύνεται προς το σώμα εν μέρει μέσω αγγείων και μπορεί να μετακινείται προς σημαντικές θέσεις όπως είναι τα εκκριτικά όργανα, τα βράγχια ή τα κεντρικά γάγγλια, διαμέσου ενός διακλαδιζόμενου δικτύου αγγείων με λεπτά τοιχώματα. Στο βλαστόκοιλο δεν υπάρχει επικάλλυψη για να το διαχωρίζει από τους μύες και τα άλλα όργανα και στη συνέχεια φθάνει σε μία ή περισσότερες απλές καρδιές. Σε μερικές περιπτώσεις υπάρχουν ειδικά αγγεία που οδηγούν από το αναπνευστικό σύστημα προς τη καρδιά, για παράδειγμα μερικές αράχνες έχουν «πνευμονικές φλέβες» που αδειάζουν τα πνευμονικά φύλλα.

Το κυκλοφορικό σύστημα στα αρθρόποδα Στα αρθρόποδα υπάρχουν διαφορετικά είδη καρδιών καθώς η απουσία ενός συστήματος επιστροφής του αίματος με σωληνοειδείς κατασκευές καθιστά την επιστροφή του αίματος στη καρδιά προβληματική. Τα περισσότερα καρκινοειδή έχουν λύσει αυτό το πρόβλημα με μία σειρά οπών ή «οστίων» με βαλβίδες πάνω στη καρδιά που συλλέγουν το αίμα από τη περικαρδιακή κοιλότητα κατά τη διάρκεια της διαστολής. Στη συνέχεια, όταν η καρδιά συσπάται με τις βαλβίδες των οστίων κλειστές, το αίμα προωθείται προς τις αρτηρίες και η αρνητική πίεση που δημιουργείται στο άκαμπτο περικάρδιο προκαλεί την εισροή περισσότερου φλεβικού αίματος. Στα έντομα υπάρχει ένα παρόμοιο σύστημα και, σε όλες τις ομάδες των αρθροπόδων ο βαθμός ανάπτυξης των αγγείων (ιδιαίτερα των αρτηριών) εξαρτάται απόλυτα από το μέγεθος και τη δραστηριότητα.

Το κυκλοφορικό σύστημα στα έντομα Ο ρόλος του κυκλοφορικού συστήματος είναι η μεταφορά ουσιών και όχι η μεταφορά οξυγόνου. Επίσης έχει και υδραυλικό ρόλο κυρίως στα άκρα. Τα ραχιαία αγγεία έχουν νευρώσεις που ορίζουν το διάστημα κατά το οποίο θα παραμείνουν ανοικτές οι βαλβίδες (6 κτύποι συνήθως) Υπάρχουν επιπλέον παλλόμενα όργανα σε κεφάλι, θώρακα, πόδια φτερά

Ψάρια που αναπνέουν και- αέρα Πολλά ψάρια μπορούν να αποκρίνονται σε υποξικές ή ανοξικές συνθήκες, σε υψηλές θερμοκρασίες του νερού με αναπνοή αέρα. Γενικά, τα ψάρια αυτά παραμένουν στο νερό αλλά ανεβαίνουν στην επιφάνεια για να προσλάβουν επιπλέον οξυγόνο με τη βοήθεια της νηκτικής κύστης. Τα βράγχια σε αυτή τη περίπτωση συμμετέχουν στην αποβολή του CO 2 και στη ρύθμιση της ιονικής και οξεοβασικής ισορροπίας.

Καρδιά και αναπνοή σε νερό και αέρα Οι δίπνοοι, τα αμφίβια, τα ερπετά και τα έμβρυα των πτηνών και των θηλαστικών έχουν είτε αδιαίρετη καρδιά ή κάποιο μηχανισμό εκτροπής του αίματος από τη μια κυκλοφορία (αρτηριακή/φλεβική) στην άλλη. Σε περιπτώσεις μειωμένης οξυγόνωσης των πνευμόνων, το αίμα εκτρέπεται από τη δεξιά προς την αριστερή πλευρά της καρδιάς και ωθείται ξανά προς το σώμα παρακάμπτοντας τους πνεύμονες. Στους δίπνοους, τα αμφίβια και τα ερπετά, η ροή του αίματος προς τους πνεύμονες μειώνεται κατά τη διάρκεια παρατεταμένης κατάδυσης.

Ερπετά... Χελώνες και καταδύσεις Η διαστολική πίεση της πνευμονικής αρτηρίας συχνά είναι χαμηλότερη από τη διαστολική σωματική πίεση με αποτέλεσμα οι πνευμονικές βαλβίδες να ανοίγουν πριν συσπαστεί η κοιλία. Κατά τη διάρκεια της κατάδυσης η αντίσταση στην πνευμονική κυκλοφορία αυξάνει ενώ μειώνεται στη σωματική και έτσι το αίμα εκτρέπεται από τη δεξιά στην αριστερή πλευρά και μειώνεται η πνευμονική κυκλοφορία.

Η κυκλοφορία του αίματος στην καρδιά ερπετών που καταδύονται Ο κώνος απουσιάζει και η κοιλία έχει περίπλοκη δομή με τρία αλληλοσυνδεόμενα διαμερίσματα. Το Ο2-αίμα από τον αριστερό κόλπο περνά στην αρτηριακή κοιλία αλλά κατά την κατάδυση η φλεβώδης κοιλία συσπάται περισσότερο και ωθεί το αίμα προς τις συστηματικές αρτηρίες

Η κυκλοφορία αίματος στο κροκόδειλο Σε περιόδους υποξίας, σύσφιξη του κυκλώματος πνευμονικών αγγείων αυξάνει τη πίεση της δεξιάς κοιλίας με αποτέλεσμα να ανοίγει η βαλβίδα και παρακάμπτεται ο πνεύμονας

Μεταβολές κατά την κατάδυση

Τα κυκλοφορικά συστήματα περιληπτικά

Τα κυκλοφορικά συστήματα περιληπτικά Τροφοδότηση ιστών: ασπόνδυλα, πριν τα αναπνευστικά όργανα Σπονδυλωτά, τα αναπνευστικά όργανα τροφοδοτούνται άμεσα από την καρδιά

Η πίεση της πνευμονικής και της συστηματικής κυκλοφορίας σε διάφορα σπονδυλωτά η πίεση του αίματος τείνει να παραμένει σταθερή και η ροή ρυθμίζεται από αλλαγές της αντίστασης που προέρχονται από τη σύσπαση και τη χαλάρωση των αγγείων αγγειοσυστολή (vasoconstriction) και αγγειοδιαστολή (vasodilation).

Τα αγγεία Στο κυκλοφορικό σύστημα κάθε ζώου υπάρχουν πολλά είδη αιμοφόρων αγγείων, αλλά τα αγγεία των σπονδυλωτών είναι περισσότερο γνωστά και μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν γενικό πρότυπο: μία αορτή οδηγεί από τη καρδιά σε μία ή περισσότερες κύριες αρτηρίες που υποδιαιρούνται σταδιακά σε στενότερα αγγεία υψηλής αντίστασης (αρτηρίδια) τα οποία στη συνέχεια διακλαδίζονται σε ένα δίκτυο τριχοειδών τα οποία συγκλίνουν πάλι σε φλεβίδια που ενώνονται και σχηματίζουν τις φλέβες.

Μεταφορά των θρεπτικών συστατικών από τα τριχοειδή Κυστίδια που σχηματίζονται από τη πλασματική μεμβράνη και μεταφέρονται ολόκληρα στην απέναντι πλευρά Κυτταροπλασματικά κυστίδια (από τη συσκευή Golgi) μετακινούνται διαρκώς μεταξύ των δύο πλευρών του κυττάρου Σχηματισμός διαύλων μεταξύ των απέναντι μεμβρανών σχηματίζει γέφυρες επικοινωνίας των δύο μέσων

Ρύθμιση της κυκλοφορίας Τόσο στα ανοικτά όσο και στα κλειστά κυκλοφορικά συστήματα, η μεταφορά και η κατανομή του αίματος στους ιστούς ρυθμίζεται προσεκτικά από κεντρικούς ή περιφερειακούς υποδοχείς που παρακολουθούν την πίεση, τη σύσταση και τον όγκο του υγρού. Τα κλειστά συστήματα δεν είναι εγγενώς περισσότερο πολύπλοκα ή καλύτερα ρυθμιζόμενα από τα ανοικτά. Όμως, στα πιό εξελιγμένα σπονδυλωτά η σύσταση του αίματος είναι πιό σταθερή και ίσως να ελέγχεται περισσότερο από ότι σε άλλα ζώα, εξαιτίας της υψηλής απαίτησης για Ο 2 σε συνδυασμό με την ευαισθησία των ιδιοτήτων της αιμοσφαιρίνης στις περιβαλλοντικές διακυμάνσεις

Μεταφορά οξυγόνου: οι χρωστικές και οι ιδιότητές τους ο περιορισµός του οξυγόνου µπορεί να αποτελέσει σοβαρό πρόβληµα για µεγάλα ζώα µε υψηλούς µεταβολικούς ρυθµούς, ιδιαίτερα όπου η αυξηµένη θερµοκρασία του σώµατος µειώνει περαιτέρω την ικανότητα µεταφοράς Ο 2 από το αίµα. Έτσι, σε όλα σχεδόν τα ανώτερα ζώα υπάρχουν ειδικά συστατικά του αίµατος, οι χρωστικές του αίµατος ή αναπνευστικές χρωστικές που αυξάνουν την ικανότητα µεταφοράς του Ο 2.

Κατηγορίες χρωστικών Οι ουσίες αυτές έχουν έντονο χρώµα επειδή είναι µεταλλοπρωτεΐνες, µε τα ιόντα των µετάλλων τους να είναι προσδεδεµένα σε µια ή περισσότερες πολυπεπτιδικές οµάδες και όταν το µέταλλο αλλάζει σθένος, αλλάζει και το χρώµα της χρωστικής. Οι αιµοσφαιρίνες (Hb, haemoglobins) έχουν µεγάλη συγγένεια µε τις µυοσφαιρίνες των ιστών Οι αιµοερυθρίνες (haemerythrins, He) είναι λιγότερο κοινές και εντοπίζονται σε τρία φύλα, που σύµφωνα µε πρόσφατα µοριακά δεδοµένα µπορεί να έχουν κοινή φυλογενετική προέλευση (σιπουνκουλοειδή, πριαπουλοειδή και βραχιονόποδα), καθώς και σε µία οικογένεια θαλάσσιων δακτυλιοσκωλήκων Οι αιµοκυανίνες (haemocyanins, Hc), επίσης, περιλαµβάνουν την άµεση αντιστρεπτή πρόσδεση ενός µετάλλου σε µια πρωτεϊνική δοµή, αλλά τη θέση του µετάλλου καταλαµβάνει ο χαλκός και σχηµατίζεται µια υπεροξειδική ένωση Cu2+.

Αναπνευστικές χρωστικές.

Εντοπισμός των χρωστικών Τα περισσότερα ζώα, όποιο είδος χρωστικής και αν φέρουν, χρησιµοποιούν τη χρωστική σε µια εξωκυτταρική µορφή. H αιµοσφαιρίνη, µερικές φορές αποτελεί ενδοκυτταρικό συστατικό των ερυθροκυττάρων και η αιµοερυθρίνη εντοπίζεται ενδοκυτταρικά στα περισσότερα ζώα που την διαθέτουν. Η ενδοκυτταρική εντόπιση επιτρέπει αυστηρότερο έλεγχο της πρόσδεσης του Ο 2 µε αλλοστερικούς τροποποιητές. τα περισσότερα ασπόνδυλα µε ενδοκυτταρικές χρωστικές, δεν διαθέτουν πολύπλοκα συστήµατα τροποποίησης. πιθανό τα ερυθροκύτταρα των σπονδυλωτών να είναι ένα κληρονοµικό φαινόµενο, στο οποίο προστέθηκαν οι αλλοστερικοί τροποποιητές, όταν οι αναπνευστικές ανάγκες έγιναν πιο πολύπλοκες.

Ικανότητα μεταφοράς Ο2 από τις χρωστικές

Παραγωγή χρωστικών Πολλά είδη εµφανίζουν ποικιλοµορφία ως προς την έκφραση πρωτεϊνών που µεταφέρουν Ο 2, κατά την οντογένεσή τους. Για παράδειγµα, οι προνύµφες των διπτέρων Chironomidae εκφράζουν στην αιµολέµφο αιµοσφαιρίνη που έχει πολύ διαφορετικές ιδιότητες και εκφράσεις του φαινοµένου Bohr από την αιµοσφαιρίνη των ενηλίκων. Οι αλλαγές στην ικανότητα µεταφοράς O 2, µε βάση τις ανάγκες, είναι γρηγορότερες και αντιστρεπτές και συχνά πραγµατοποιούνται µε αύξηση της συγκέντρωσης της χρωστικής, που στα σπονδυλωτά σηµαίνει αύξηση παραγωγής των ερυθροκυττάρων (ερυθροποίηση). Αυτή η διαδικασία ελέγχεται από την ορµόνη ερυθροποιητίνη. Σε πολλά σπονδυλωτά, κυρίως σε δυνατούς δροµείς, όπως σκυλιά και άλογα και σε υδρόβια είδη, µερικά ερυθροκύτταρα είναι αποθηκευµένα στο σπλήνα και κινητοποιούνται γρήγορα όταν χρειάζεται.

Άλλες λειτουργίες των χρωστικών Στα ζώα, οι πρωτεΐνες που µεταφέρουν οξυγόνο έχουν και άλλους, πρόσθετους ρόλους: Σε βενθικά ζώα, µεταφέρουν και αποτοξινώνουν το υδρόθειο Στα σπονδυλωτά, τα ερυθροκύτταρα συµµετέχουν στη ρύθµιση της πίεσης του αίµατος, επειδή η αιµοσφαιρίνη µπορεί να προσδένει οξείδιο του αζώτου, που είναι ένα σηµαντικό µόριο σηµατοδότησης και λειτουργεί ως παράγοντας χαλάρωσης του ενδοθηλίου των αιµοφόρων αγγείων