ΙV. Το ευκαρυωτικό κύτταρο Γενικά στοιχεία Μορφή Δομή & Οργάνωση Πυρήνας Ενεργειακά κέντρα Κυτταρικός σκελετός
Ευ-καρυωτικοί = εμπύρηνα κύτταρα, με υψηλή οργάνωση και διαμερισματοποίηση 1 ευκ. κύτταρο = 1 οργανισμός ~10 14 = 1 οργανισμός (άνθρωπος) Είτε μέρος μονοκύτταρων είτε πολυκύτταρων οργανισμών, τα ευκαρυωτικά κύτταρα είναι ικανά να επιτελούν τις βασικές λειτουργίες της ζωής αναπαραγωγή, αύξηση, βιοσύνθεση & μεταβολισμό Στους πολυκύτταρους οργανισμούς υψηλός βαθμός οργάνωσης, διαφοροποίησης και εξειδίκευσης ως προς τη μορφή και τη λειτουργία ~ 200 διαφορετικοί τύποι κυττάρων γνωστοί στον άνθρωπο
0,01mm- 0,1mm 1m!
...στο χρόνο Προκαρωτικοί πριν 3.5 δις έτη Μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί πριν 2.5 δις έτη Πως; Με ποια διεργασία; ΣΥΜΒΙΩΤΙΚΗ ΘΕΩΡΙΑ
διεργασία συμβίωσης εγκλωβισμός Βακτήριο Αερόβιο βακτήριο (πρόγονοι των μιτοχονδρίων) Βακτήριο Φωτοσυνθετικό βακτήριο (πρόγονοι των χλωροπλαστών)
ιβοσώματα μιτοχόνδρια πυρήνας κυτταροσκελετός Golgi ΑΕΔ Ζωικό ευκαρυωτικό κύτταρο Έντονη διαμερισματοπoίηση εξαιτίας του ενδομεμβρανικού δικτύου και των οργανιδίων (διάκριση από τα προκαρυωτικά κύτταρα) κεντριόλια υπεροξειδιοσώματα πλασμ. μεμβράνη ΛΕΔ χλωροπλάστες κενοτόπιο Φυτικό ευκαρυωτικό κύτταρο κυτ. τοίχωμα
Πυρήνας/ πυρηνίσκος χλωροπλάστης μιτοχόνδριο Δίκτυο Golgi κεντριόλια ΑΕΔ / ριβοσώματα ΛΕΔ κυτταροσκελετός κενοτόπιο Πλασματική μεμβράνη Κυτταρικό τοίχωμα περοξυσώματα
Η κυτταρική μεμβράνη Η πλασματική μεμβράνη εξασφαλίζει την ομαλή σχέση του κυττάρου με το περιβάλλον του, ρυθμίζοντας τι μπαίνει και τι βγαίνει από αυτό. Οι ενδοκυτταρικές μεμβράνες εξασφαλίζουν τη διαμερισματοποίηση του ενδοπλασματικού χώρου και τη διαφορετική σύνθεση και λειτουργία των εν λόγω διαμερισμάτων, ρυθμίζοντας τις ανταλλαγές ουσιών μεταξύ τους. Σημαντικές λειτουργίες επιτελούνται πάνω σε αυτές τις μεμβράνες χάρη στα εκτεταμένα ενζυμικά συστήματα που υπάρχουν σε αυτές. Έχουν αναγνωριστεί τουλάχιστον 10 τύποι μεμβρανών που διαφοροποιούνται ανάλογα με τη λειτουργία του οργανιδίου που περικλείουν. Στη βάση τους όλες οι μεμβράνες έχουν την ίδια χημική σύσταση (φωσφολιπίδια, πρωτεΐνες, υδατάνθρακες).
Εξωτερικό κυττάρου Υδατάνθρακες: γλυκολιπίδια ή γλυκοπρωτεϊνες ή πρωτεογλυκάνες Σύνδεση με άλλα κύτταρα Περιφερειακές πρωτεΐνες Χοληστερόλη: λιπίδιο που επηρεάζει τη ροή λιπαρών οξέων στη μεμβράνη και τη διαπερατότητα της μεμβράνης Πρωτεΐνες διαμπερώς ή στο εσωτερικό προσδιορίζουν την εξειδικ. δράση Εσωτερικό κυττάρου
Λιπίδια και Πρωτεΐνες Η αναλογία πρωτεϊνών / λιπιδίων εξαρτάται από το οργανίδιο και τον κυτταρικό τύπο. μιτοχόνδριο 75% πρωτεΐνες 25% λιπίδια μυελίνη 10% πρωτεΐνες 90% λιπίδια Η πλασματική μεμβράνη έχει μεγαλύτερη αναλογία χοληστερόλης/φωσφολιπιδίων σε σχέση με τις ενδοκυτταρικές. πλασματική μεμβράνη >> χοληστερόλη/φωσφολιπίδια ενδοκυτταρικές μεμβράνες >> φυτά >> βακτήρια & φύκη ~70% των πρωτεϊνών είναι εσωτερικές. Όσες απο αυτές διατρέχουν όλο το πάχος της μεμβράνης είναι αμφίτροπες. Το υπόλοιπο 30% των πρωτεϊνών είναι περιφερειακές και συνδέονται στις δύο επιφάνειες της μεμβράνης με ασθενείς δεσμούς Συχνά οι ειδικές πρωτεΐνες (ένζυμα) ορισμένων μεμβρανών οργανιδίων αποτελούν δείκτες αναγνώρισης και απομόνωσης αυτών (π.χ. G-6 φωσφατάση στο ΕΔ, γαλακτοσυλο-τρανσφεράση στο Golgi, μονοαμινοξειδάση & κυτοχρωμοξειδάση στην έξω- & έσω μιτοχονδριακή μεμβράνη)
Υδατάνθρακες Οι υδατάνθρακες συνήθως ενωμένοι με πρωτεΐνες (γλυκοπρωτεΐνες) της μεμβράνης και λιγότερο με λιπίδια (γλυκολιπίδια) (1/10 των τελευταίων ενώνονται με υδατάνθρακες) Οι υδατάνθρακες δεν βρίσκονται ποτέ στην εσωτερική επιφάνεια των μεμβρανών Το κάλυμμα υδατανθράκων πάνω από το στρώμα φωσφολιπιδίων στην εξωτερική πλευρά της πλασματικής μεμβράνης ονομάζεται γλυκοκάλυκας. Ο ρόλος του γλυκοκάλυκα δεν είναι απόλυτα γνωστός αλλά φαίνεται να εμπλέκεται στα ακόλουθα:
Ο ρόλος του γλυκοκάλυκα Προστατεύει και μονώνει το κύτταρο από πρωτεολυτικά ένζυμα Υποβοηθά την κυτταρική κίνηση προσφέροντας γλοιώδη υφή στην επιφάνεια του κυττάρου, λόγω της προσρόφησης νερού Σταθεροποιεί τη μεμβράνη και τη λειτουργία της μέσω της σταθεροποίησης της θέσης και της δομής των πρωτεϊνών της Συμμετέχει στην κυτταρική αναγνώριση και αποτελεί το «δακτυλικό αποτύπωμα» του κυττάρου (εξειδικευμένη σύνδεση, σιαλικό οξύ) Συμμετέχει στη διακυτταρική σύνδεση και στη συγκόλληση των κυττάρων σε εξωκυτταρικές δομές Η μη αναγνωρισιμότητα οδηγεί σε αποτελεσματικό σύστημα άμυνας (τα γλυκολιπίδια της πλασμ. μεμβράνης είναι οι φορείς των αντιγόνων του αίματος Α και Β) Συμμετοχή στον έλεγχο του κυτταρικού πολ/σμού, αύξησης και διαφοροποίησης. Κύτταρα με αλλοιωμένο γλυκοκάλυκα ~ καρκινικά
Το ρευστό μωσαϊκό: λιπίδια και πρωτεΐνες Μωσαϊκότητα: Ρευστότητα: κινούνται με σχετική ελευθερία Οι δύο επιφάνειες της πλασματικής μεμβράνης είναι ασύμμετρες ως προς την αναλογία πρωτεϊνών & γλυκολιπιδίων Σε κάποιες περιοχές δημιουργούνται άλλες δομές όπως οι λιπιδικές μικροδομές (μικροπεριοχές όπου συγκεντρώνονται οι πρωτεΐνες της κυτταρικής σηματοδότησης) Όσο περισσότερο ακόρεστες και μικρότερες οι αλυσίδες των λιπαρών οξέων, τόσο ταχύτερα μετακινούνται Όσο λιγότερη χοληστερόλη κατά μήκος της διπλοστιβάδας τόσο ευκολότερη η μετακίνηση Πλευρική διάχυση μορίων ευκολότερη Κάθετη κίνηση (flip-flop) πολύ αργή Το αρνητικό φορτίο των πρωτεϊνών (COO-) τις κρατά σε σχετική απόσταση ~ ομοιόμορφη κατανομή Η πτώση του ph τροποποιεί τη διάταξη των πρωτεϊνών αλλάζοντας το φορτίο τους και αλλάζει τη ρευστότητα της μεμβράνης
Λειτουργίες της κυτταρικής μεμβράνης Μετακίνηση μορίων από και προς το κύτταρο Νερό, ηλεκτρολύτες, οργανικά μόρια ΝΑΙ Έλεγχος της ενδοκυτταρικής χημικής σύστασης μέσω εκλεκτικής διαπερατότητας των μορίων και ανεξάρτητα από το εξωτερικό περιβάλλον ~ πολύ σημαντικό στοιχείο! Μακρομόρια ΟΧΙ Τότε πώς; ενδοκύτωση 1. Παθητική μεταφορά 2. Υποβοηθούμενη παθητική μεταφορά 3. Ενεργητική μεταφορά εξωκύτωση
1. Παθητική μεταφορά Με απλή διάχυση, ή μέσω ενός υδρόφιλου καναλιού, χωρίς όμως κατανάλωση ενέργειας (μικρά αφόρτιστα μόρια) Εξαρτάται από: 1. τον όγκο του μορίου 2. το συντελεστή καταμερισμού (=δ/τα σε λιπίδια : δ/τα στο νερό) 3. τη διαβάθμιση συγκέντρωσης της ουσίας 2. Υποβοηθούμενη παθητική μεταφορά Ταχύτητα μεταφοράς υψηλότερη από αυτή που καθορίζει ο συντελεστής καταμερισμού της ουσίας και ευθέως ανάλογη της εξωκυττάριας συγκέντρωσής της μέχρι ενός ορίου. Υποβοήθηση μέσω μεμβρανικών πρωτεϊνών μεταφοράς, αλλά χωρίς κατανάλωση ενέργειας. 3. Ενεργητική μεταφορά Πάντα ενάντια στη διαβάθμιση της συγκέντρωσης και πάντα με κατανάλωση ενέργειας Π.χ. Διαφορά συγκέντρωσης Na + K + στον ενδοκυττάριο χώρο με τη βοήθεια Na + -K + -ATPάσης και ενέργεια από γλυκόλυση. Στους 0 ο C αναστέλλεται η γλυκόλυση και οι συγκεντρώσεις των δύο ιόντων εξισορροπούνται μεταξύ των δύο πλευρών της μεμβράνης Ομοίως η Ca ++ -ATPάση για τη ρύθμιση της συγκέντρωσης του Ca
Υποβοηθούμενη παθητική μεταφορά
Ακόμα και όταν οι εξωκυτταρικές συγκεντρώσεις της γλυκόζης είναι χαμηλές, υποβοηθούνται από το Na + για να εισέλθουν στο κύτταρο ~ δευτερογενής ενεργός μεταφορά... αλλά και συνδιασμός των δύο...
Ωσμωτική πίεση: η μηχανική πίεση που πρέπει να ασκήσουμε στη μία πλευρά της μεμβράνης ώστε να μην παρατηρείται ώσμωση λόγω διαφοράς συγκεντρώσεων. Το περιβάλλον του κυττάρου μπορεί να είναι: Ώσμωση Ημιδιαπερατή μεμβράνη 0,9%NaCl αιμόλυση πλασμόλυση
Οι πλασματικές μεμβράνες δεν είναι τέλεια ωσμώμετρα γιατί αφενός δεν είναι εντελώς διαπερατές από το νερό αφετέρου δεν είναι εντελώς αδιαπέραστες από μικρά μόρια (ηλεκτρολύτες). Έτσι ποτέ δεν έχουμε δύο περιβάλλοντα, το ένα εντελώς άδειο και το άλλο με μόρια Στα ανώτερα ζώα η ρύθμιση της ωσμωτικής πίεσης γίνεται από τα νεφρά και είναι περίπου η ίδια ενδοκαι εξωκυτταρικά. Στα φυτά το ενδοκυτταρικό υγρό έχει υψηλότερη ωσμ. πίεση από το εξωκυτταρικό (τα κύτταρα βρίσκονται δηλ. σε υπότονο διάλυμα, άρα οι συγκεντρώσεις των μορίων υψηλότερες εσωτερικά). Αυτό διασφαλίζεται από το κυτταρικό τοίχωμα. Εξαιτίας του τελευταίου τα φυτικά κύτταρα δεν διαρρηγνύονται σε υπότονο περιβάλλον κι έτσι το φαινόμενο είναι αντιστρεπτό. Στους μονοκύτταρους οργανισμούς η ωσμωρύθμιση γίνεται μέσω ενός συσταλτού κενοτοπίου το οποίο γεμίζει και αδειάζει νερό εκτός κυττάρου ανάλογα με τις συνθήκες.
Η πλασματική μεμβράνη σπάνια εμφανίζεται ακάλυπτη ως προς τον εξωκυττάριο χώρο κυτταρίνη πηκτίνη λιγνίνη ημικυτταρίνη πεπτιδογλυκάνες & πρωτεΐνες Χιτίνη, κυτταρίνη κ.ά. Φυτά, & ορισμένα φύκη, βακτήρια, μύκητες: κυτταρικό τοίχωμα ~Προστασία και σταθερότητα κυττάρου Ζωικά κύτταρα: γλυκοκάλυκας (= ασυνεχές, εύκαμπτο κάλυμα υδατανθράκων ενωμένων με πρωτεΐνες πάνω στο στρώμα των φωσφολιπιδίων)
μηχανικός ρόλος επικοινωνία Διακυτταρικές συνδέσεις & επικοινωνία Δεσμοσώματα Μεγάλοι διακυτταρικοί χώροι (24-50nm), πολύ ισχυρή μηχανική σύνδεση, ιστοί που δέχονται μεγάλες μηχανικές πιέσεις (π.χ. Μήτρα, δέρμα κλπ) Στεγανοί σύνδεσμοι Πολύ μικροί διακυτταρικοί χώροι, στεγανοποίηση από διαμεμβρανικούς σωλήνες για καλή μόνωση υγρών και κατευθυνόμενη κίνηση ουσιών (π.χ. στην ουροδόχο κύστη και στους πνεύμονες) Χασμοσύνδεσμοι Όπου υπάρχει επιτακτική ανάγκη διακυτταρικής επικοινωνίας μέσω ηλεκτρικών σημάτων ή μεταφοράς μορίων (π.χ. πάγκρεας για έκκριση ινσουλίνης, καρδιά για συντονισμένη σύσπαση, εμβρυακά κύτταρα για τη διαφοροποίηση των ιστών κλπ) Πλασμοδέσμες Τα φυτικά κύτταρα διαιρούνται ατελώς αφήνοντας κυτταροπλασματικές γέφυρες επικοινωνίας μεταξύ τους
Στεγανοί σύνδεσμοι Δεσμοσώματα καντερίνη [Ca++] Ρύθμιση από την ενδοκυτταρική [Ca ++ ] κλείσιμο διαύλων Χασμοσύνδεσμοι Οικονομία!
Πλασμοδέσμες Τα κυτταροπλασματικά κανάλια των πλασμοδεσμών διαπερνούν το κυτταρικό τοίχωμα του φυτού και συνδέουν όλα τα κύτταρα ενός φυτού μαζί. Έτσι τα κύτταρα ενός φυτού φαίνονται ότι δημιουργούν ένα συγκύτιο στο οποίο πολλοί κυτταρικοί πυρήνες μοιράζονται ένα κοινό κυτταρόπλασμα. Κάθε πλασμοδέσμη επενδύεται εσωτερικά με την πλασματική μεμβράνη, που είναι κοινή στα δύο συνδεόμενα κύτταρα. Συνήθως περιέχει επίσης και μια κυλινδρική δομή, το δεσμοσωλήνα, ο οποίος προέρχεται από το αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο.
Το κυτταρόπλασμα Μέσα σε αυτό κολυμπούν: Οργανίδια σταθεροποιούμενα από τον κυτταροσκελετό ηλεκτρολύτες Ενδιάμεσα προϊόντα του μεταβολισμού ένζυμα Οι περισσότερες ιδιότητες της ζωής επιτελούνται στο κυτταρόπλασμα και ελέγχονται άμεσα ή έμμεσα από αυτό. εκτός από...??? Ένα απύρηνο κυτταρόπλασμα επιζεί για αρκετές ώρες σαν μια τέλεια ενότητα. Αντίθετα ένας πυρήνας πεθαίνει αμέσως εκτός κυττάρου!
Το ΛΕΔ δεν έχει ριβοσώματα, και συμμετέχει κυρίως στη σύνθεση λιπιδίων και όχι στη σύνθεση πρωτεϊνών, όπως το ΑΕΔ Αδρό & Λείο ενδοπλασματικό δίκτυο: ένα συνεχές δίκτυο εσωτερικών μεμβρανών μορφής ρευστού μωσαϊκού, που επικοινωνούν μεταξύ τους...αλλά...
Το ΑΕΔ: Περιβάλλει τον πυρηνικό φάκελο και αποτελεί συνέχεια της πυρηνικής μεμβράνης Εκτός από την παρουσία ριβοσωμάτων, διαφέρει από το ΛΕΔ στις αναλογίες φωσφολιπιδίων, χοληστερόλης και σφιγγομυελίνης (περισσότερα στο ΛΕΔ) Κύριος ρόλος η σύνθεση, τροποποίηση και συσκευασία των πρωτεϊνών Σύνθεση βιομεμβρανών Σύνθεση πυρηνικού φακέλου μετά την κυτταρική διαίρεση Έναρξη σύνθεσης των γλυκοπρωτεϊνών (γλυκοσυλίωση) Μηχανική υποστήριξη του κυττάρου Διαλογή μη σωστά συσκευασμένων πρωτεϊνών και μη διάθεση στο κύτταρο Διαμερισματοποίηση και διαχωρισμός μεμβρανικών & εκκριτικών από ενδοκυτταρικές πρωτεΐνες Πώς;
Η αναλογία ελεύθερων και συνδεδεμένων ριβοσωμάτων στο ΑΕΔ εξαρτάται από τον τύπο των κυττάρων και τη λειτουργία τους Οικονομία κυττάρου στη σύνθεση πολύ εξειδικευμένων δομών Αν ναι, τότε: Στις εκκριτικές ή μεμβρανικές πρωτεΐνες, τα πρώτα 15-20 αο λειτουργούν ως πεπτίδιο συνθήματος Σωματίδιο αναγν. συνθήματος πολυριβοσώματα Πρωτεϊνοσύνθεση (με κατανάλωση GTP) Σύνδεση συμπλόκου στο ΑΕΔ Πεπτιδάση συνθήματος πεπτ. συνθήματος Άνοιγμα καναλιού μετατόπισης της πρωτ. στο ΑΕΔ Αφαίρεση πεπτιδίου συνθήματος & απελευθέρωση στο δίκτυο Αν όχι, τότε: ενδοκυτταρικές πρωτεϊνες, ΟΧΙ πεπτίδιο συνθήματος Ολοκλήρωση πρωτεϊνοσύνθεσης από ελεύθερα πολυριβοσώματα
Το ΛΕΔ: Ενδιάμεσος σταθμός των πρωτεϊνών μεταξύ ΑΕΔ και συσκευής Golgi Σύνθεση λιπιδίων και στεροειδών Σύνθεση, μεταφορά και τροποποίηση μικρών χημικών μορίων Αποτοξίνωση οργανισμού (π.χ. μετατροπή λιποδιαλυτών τοξικών ουσιών σε υδατοδιαλυτά μόρια για την ευκολότερη απελευθέρωσή τους) με αύξηση του ΛΕΔ στα κύτταρα του ήπατος που παίζει αυτό το ρόλο Εξειδικευμένη δράση σε εξειδικευμένα κύτταρα ήπαρ: Κοκκία γλυκογόνου (σε επαφή με το ΛΕΔ) Γλυκοζο-6-φωσφατάση γλυκόζη Σκελετικοί μυς: Σχηματισμός σαρκοπλασματικού δικτύου (υπεύθυνο για τη σύσπαση του μυός μέσω ρύθμισης [Ca+])
Συνολικά το ΕΔ είναι το κέντρο σχηματισμού όλων των κυτταρικών μεμβρανών Πρωτεΐνες και φωσφολιπίδια συγκεντρωμένα στο ΕΔ Ρύθμιση μεμβρανικών ποσοτήτων από τις πρωτεΐνες και όχι από τα φωσφολιπίδια Ο σχηματισμός του ΑΕΔ προηγείται αυτού του ΛΕΔ Ανάλογα με τη λειτουργία του κυττάρου, το ΛΕΔ μπορεί να είναι εκτεταμένο ή μεταπτωτικό Ποιος παίζει το ρόλο του ΕΔ και των λειτουργικών του διαφοροποιήσεων (π.χ. ελεύθερα ριβοσώματα ή μη) στους προκαρυωτικούς οργανισμούς;
Σύστημα Golgi Χημική τροποποίηση, συμπύκνωση & συσκευασία σε εκκριτικά κοκκία Κύρια θέση σύνθεσης υδατανθράκων δικτυόσωμα Μεταπτωτικά κυστίδια Πλευρά σχηματισμού (cis) Αντίστροφη μεταφορά: για πρωτεΐνες ΕΔ ή Golgi Ιδιοσύστατη έκκριση: σταθερός ρυθμός έκκρισης (π.χ. κολλαγόνο) Ρυθμιζόμενη έκκριση: αποθήκευση σε κυστίδια και ελεγχόμενη έκκριση π.χ. ορμόνες Μεταφορά σε λυσοσώματα: μεταφορά ενζύμων ρχικά στο ώριμο ενδόσωμα και μετά στο λυσόσωμα Έλεγχος έκκρισης κοκκίων από ενέργεια και [Ca + ] Πλευρά ωρίμανσης (trans) Πέρασμα από το Golgi = υποχρεωτικό! εξωκυττάρωση Αναγνώριση κατεύθυνσης κοκκίων & προώθηση μέσω κυτταροσκελετού! Ουσίες που παρεμποδίζουν την ανάπτυξή του αναστέλλουν την έκκριση των κοκκίων
Λυσοσώματα Αποκλειστικά σε ζωικά κύτταρα Τρόπος θρέψης για πολλούς μονοκύτταρους οργανισμούς Μη επιλεκτικός τρόπος άμυνας των πολυκύτταρων οργανισμών (π.χ. μακροφάγα) Φαγοκύτωση ενδοκύτωση-πινοκύτωση Περιβάλλον όξινο (από ΗCl) όπου μπορούν να δράσουν οι υδρολάσες Πώς προστατεύεται το κυτταρόπλασμα από αυτές; δευτερογενή πρωτογενή φαγόσωμα 1. extra μεμβρανικό στρώμα 2. δράση μόνο σε όξινο ph
Δευτερογενή λυσοσώματα: ετεροφαγικά ή αυτοφαγικά Ετεροφαγικά: φαγοσώματα προέρχονται από τμήμα της πλασματικής μεμβράνης και μετακινούνται μέσω μικροσωληνίσκων προς το εσωτερικό του κυττάρου. Λαμβάνουν εξωκυτταρικής προέλευσης μόρια (τροφή, βακτήρια, ιούς) και συντήκονται με πρωτογενή λυσοσώματα για να σχηματίσουν τα ετεροφαγικά λυσοσώματα. Ακολουθεί η αποικοδόμηση των μορίων και η απελευθέρωσή τους εντός (θρεπτικά) και εκτός του κυττάρου (υπολείμματα, τοξίνες) ~ Θρέψη & προστασία Αυτοφαγικά: φαγοσώματα που, συντηκόμενα με πρωτογενή λυσοσώματα, χρησιμοποιούνται για την αποικοδόμηση ενδοκυτταρικών τμημάτων που λόγω γήρανσης ή καταστροφής τους παύουν να είναι λειτουργικά. ~ Οικονομία σε θρεπτικά στοιχεία & ανανέωση κυτταρικών δομών
Η αυτοφαγία ως μηχανισμός κάτω από φυσιολογικές συνθήκες μικρής σημασίας για το κύτταρο. Αλλά: Νεφρά & ήπαρ: ανανέωση οργανιδίων (π.χ. ένα μιτοχόνδριο/15mins) Διαφοροποίηση κυττάρων (ανάπτυξη): μεγάλες και συνεχείς τροποποιήσεις των ενδοκυτταρικών δομών Επιδιόρθωση κατεστραμένων περιοχών του κυττάρου ως απόκριση σε τοξικές ουσίες «Αυτοκτονία» ολόκληρου κυττάρου λόγω γήρανσης ή καταστροφής Επιβίωση κυττάρου σε κατάσταση «πείνας» με αποικοδόμηση εσωτερικών συστατικών για θρέψη Κρινοφαγία:αποικοδόμηση πλεονάζουσας ποσότητας εκκριτικών ουσιών Προβλήματα: πνευμονοκονίαση από πρόσληψη ινών Si που διαλύει τη μεμβράνη των λυσοσωμάτων Chediak-Streinbrink-Higashi: δημιουργία γιγαντιαίων λυσοσωμάτων και θάνατος
Ο πυρήνας Όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα εμπύρηνα εκτός των ερυθρών αιμοσφαιρίων στα σπονδυλωτά Ο όγκος και η θέση των πυρήνων, καθώς και η δομή της χρωματίνης συγκεκριμένα σε κάθε κυτταρικό τύπο Συνήθως 1 πυρήνας αντιστοιχεί σε κάθε κύτταρο, αλλά υπάρχουν και εξαιρέσεις (π.χ. μυϊκές ίνες, ήπαρ, ερυθρά αιμοσφαίρια) Κατά τη μεσόφαση ο πυρήνας περιβάλλεται από τον πυρηνικό φάκελο: μία διπλή μεμβράνη, διαχωρισμένη από το περιπυρηνικό διάστημα και διακοπτόμενη από τους πυρηνικούς πόρους Ο πυρηνικός φάκελος ελέγχει τις ανταλλαγές ουσιών με το κυτταρόπλασμα και απομονώνει τα χρωμοσώματα από αυτό
Ομοια σύνθεση με πλασματική μεμβράνη, αλλά με λιγότερα ακόρεστα λιπαρά οξέα Λάμινα: Ινώδες, πυκνό πρωτεϊνικό στρώμα, ρόλος κυτταροσκελετού Πυρηνικοί πόροι: Αριθμός μεταβλητός, θέσεις σταθερές, εξαρτώμενες από τα χρωμοσώματα
Η χρωματίνη (= χρωμοσώματα κατά τη μεσόφαση) Ποικίλει σε μορφή, ανάλογα με τη φύση και τη δραστηριότητα του κυττάρου Η1 νουκλεόσωμα Η1 Ιστόνες Η2Α, Η2Β, Η3, Η4: συμμετέχουν στη σύνδεση με το DNA και μεταξύ τους Ιστόνη Η1/Η5: συμμετέχει έμμεσα στο σχηματισμό του συμπλόκου Από τα πιο συντηρητικά μόρια στην εξέλιξη των οργανισμών!
Οι μη ιστόνες: ουδέτερες ή όξινες πρωτεΐνες είναι πολυάριθμες και ετερογενείς (>100 σε κάθε οργανισμό) παίζουν ρόλο καταλύτη κατά την αντιγραφή και μεταγραφή σε αντίθεση με τις ιστόνες, η ποσότητά τους διαφέρει ανάλογα με το στάδιο του κυτταρικού κύκλου και ανάλογα με τον κυτταρικό τύπο Η συμπύκνωση - 2m DNA σε 5-10μm πυρήνα!: νουκλεόσωμα : 146 ζεύγη βάσεων περιελιγμένο γύρω από οκταμερές ιστόνων, πάχος 10nm ανά 60 ζεύγη βάσεων (συνδετικό DNA) ένα νουκλεόσωμα περιελίξεις που οδηγούν σε ίνες πάχους 30nm. Χωρίς τη συμμετοχή της ιστόνης Η1, η περιέλιξη σταματά στα 10nm Διάμετρος 300 nm κατά τη μεσόφαση, 700 nm κατά τη μετάφαση Τα χρωμοσώματα: 2n διπλοειδής (οι περισσότεροι ευκαρυωτικοί) ~ πολυπλοειδίες 1n απλοειδής (οι γαμέτες, οργανίδια, μερικοί ευκ. φυτικοί) καρυότυπος (μορφή, μέγεθος, αριθμός χρωμοσωμάτων, θέση κεντρομερών)
Ο πυρηνίσκος 1-4 ανά πυρήνα 85% πρωτεΐνες, 10% rrna, 5% DNA κέντρο σχηματισμού ριβοσωμάτων οργανωτής πυρηνίσκου = τμήμα του DNA σε συγκεκριμένες χρωμοσωμικές θέσεις (κωδικοποίηση προ-rrna 45S) ριβοσωμικές πρωτεΐνες & μικρά 5S rrna κωδικοποιούνται από άλλα χρωμοσωμικά τμήματα κάθε οργανωτής πυρηνίσκου γίνεται το κέντρο σχηματισμού του πυρηνίσκου που περιβάλλεται από πρωτεΐνες σε κάθε πυρήνα υπάρχουν πολύ περισσότεροι οργανωτές πυρηνίσκου από πυρηνίσκους πολύ μεγάλος αριθμός αντιγράφων γονιδίων rrna που επαναλαμβάνουν την ίδια πληροφορία. Μεγάλης σημασίας για την εξασφάλιση μη λαθών κατά την πρωτεϊνοσύνθεση σε προκαρυώτες και ευκαρυώτες.
Τα ενεργειακά κέντρα: μιτοχόνδρια & χλωροπλάστες Κοινά στοιχεία και στα δύο οργανίδια: περιβάλλονται από διπλή μεμβράνη συνθέτουν το ATP περιέχουν δικό τους γενετικό υλικό που κωδικοποιεί μέρος των συστατικών τους περιέχουν ριβοσώματα κάνουν πρωτεϊνοσύνθεση Τα κοινά χαρακτηριστικά σε δομικά στοιχεία μεταξύ μιτοχονδρίων, χλωροπλαστών και βακτηρίων ενισχύουν την υπόθεση της δημιουργίας των οργανιδίων αυτών από συμβίωση βακτηρίων
Τα μιτοχόνδρια 10-40% του κυτταρικού όγκου Διπλή μεμβράνη, η εξωτερική με πόρους, η εσωτερική δημιουργεί τις ακρολοφίες Κυκλικό γυμνό μόριο DNA, όμοιο άλλα μικρότερο αυτού των βακτηρίων κληροδοτούμενο σχεδόν πάντα μητρικά Ριβοσώματα διαφορετικά από το κυτταρόπλασμα, αλλά όμοιας νουκλεοτιδικής αλληλουχίας με τα βακτήρια Μερική ανεξαρτησία από τον πυρήνα (αυτοδιπλασιαμός και σύνθεση μιτοχονδριακών συστατικών: ριβοσώματα, πολυμεράσες, trna) Μιτοχονδριακή διαίρεση ταχύτατη (~1 min) Κατεύθυνση μιτοχονδριακών συστατικών από το κυτταρόπλασμα στα μιτοχόνδρια μέσω μηχανισμού ~πεπτιδίου συνθήματος Στα μιτοχόνδρια: Κύκλος του Krebs - Αναπνοή - Οξειδωτική φωσφορυλίωση Οξείδωση / βιοσύνθεση λιπαρών οξέων
Οι χλωροπλάστες Κυκλικό γυμνό μόριο DNA, όμοιο άλλα κατά πολύ μεγαλύτερο αυτού των μιτοχονδρίων Ριβοσώματα Μερική ανεξαρτησία από τον πυρήνα (αυτοδιπλασιαμός και σύνθεση χλωροπλαστικών συστατικών) Χημικές αντιδράσεις στα θυλακοειδή, που συνιστούν σύστημα μεμβρανών με πολύ διαφορετική σύνθεση από εκείνες του κυτταροπλάσματος (φτωχές σε φωσφολιπίδια, πλούσιες σε άλλα λιπίδια, μεγάλες ποσότητες πρωτεϊνών και χλωροφύλλη) Στους χλωροπλάστες επιτελούνται: Οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις και σύνθεση ATP στα θυλακοειδή -φωτοφωσφορυλίωση (φωτεινές αντιδράσεις) βιοσύνθεση υδατανθράκων στο στρώμα (σκοτεινές αντιδράσεις)
Ο κυτταροσκελετός Ακτίνη, μυοσίνη, σωληνίνη, κοινά συστατικά σε όλους τους ευκαρυώτες. Όλα σχηματίζουν ινόμορφες αλυσίδες Ανάλογα με τη χημική σύσταση, τις συνδέσεις, τον τύπο και τη φυσική κατάσταση του κυττάρου, διαμορφώνονται κατάλληλα ώστε να σχηματίζουν δομές κίνησης (βλεφαρίδες, μαστίγια, μυϊκές ίνες) ή σταθεροποίησης και ενδοκυτταρικής τάξης του κυττάρου (κυτταροσκελετός) Α. Κίνηση Β. Κυτταροσκελετός Σε τρία επίπεδα: ιστοί (π.χ. μυϊκός) κύτταρα (π.χ. γαμέτες) οργανίδια Σε διάφορες ταχύτητες: γρήγορη: σπερματοζωάρια, διάφοροι μονοκύτταροι οργανισμοί αργή: φυτικοί ιστοί μικροσωληνίσκοι ενδιάμεσα ινίδια μικροϊνίδια 1. Κυτταρική μορφή 2. Δρομολόγηση μορίων 3. Μετάδοση εξωτερικών ερεθισμάτων (?) Όλες οι κινήσεις καταναλώνουν ενέργεια & σταματούν με το θάνατο
Σύστημα ελέγχου της κυτταρικής μορφής, της κυτταροπλασματικής οργάνωσης και των δρομολογίων των διαφόρων μορίων στα κύτταρα Σύνδεση με κυτταροπλασματική μεμβράνη αλλά ΠΟΤΕ εισχώρηση στον πυρήνα ή τα οργανίδια Η γεροντική άνοια και το Alzheimer σχετίζονται με τη δυσλειτουργία του κυτταροσκελετού