Βιολογία Ζώων Ι Σίνος Γκιώκας Πανεπιστήμιο Πατρών Τμήμα Βιολογίας Πάτρα 2015 Πατρών 2015 1
Η Βιολογική Εξέλιξη Πατρών 2015 2
Η Θεωρία της Εξέλιξης Η βιολογική εξέλιξη ερμηνεύει την ποικιλότητα των έμβιων οργανισμών ως το ιστορικό αποτέλεσμα της σταδιακής αλλαγής μορφών που προϋπήρχαν Η Δαρβινική θεωρία της Εξέλιξης έχει ηλικία μεγαλύτερη από 150 χρόνια Διατυπώθηκε το 1859 από τον Κάρολο Δαρβίνο (Charles Darwin) στο διάσημο βιβλίο του «Περί της Προέλευσης των Ειδών μέσω της Φυσικής Επιλογής» «Πρόλαβε» το φίλο του Alfred Wallace Πατρών 2015 3
Τα συστατικά της Θεωρίας της Εξέλιξης 1. Συνεχής αλλαγή 2. Κοινή καταγωγή 3. Πολλαπλασιασμός των ειδών 4. Βαθμιαίες μεταβολές 5. Φυσική Επιλογή Πατρών 2015 4
Οι Προδαρβινικές Εξελικτικές Ιδέες Πριν από το 18 ο αιώνα όλοι (και οι επιστήμονες), βασισμένοι στους μύθους της Δημιουργίας, θεωρούσαν ότι ο κόσμος ήταν μια σταθερή οντότητα που δεν είχε αλλάξει από τη στιγμή της δημιουργίας του Αρχαίοι Έλληνες φιλόσοφοι (Ξενοφάνης, Εμπεδοκλής, Αριστοτέλης): ιδέα της εξελικτικής αλλαγής αλλά όχι κάποια Θεωρία Χριστιανισμός: βιβλική περιγραφή της Δημιουργίας της Γης ως δόγμα πίστης Οπισθοχώρηση οι εξελικτικές απόψεις θεωρούνταν επαναστατικές και αιρετικές Κάποιες σκέψεις περί αλλαγής μόνο (Georges Louis Buffon 18 ος αιώνας) Πατρών 2015 5
Οι Προδαρβινικές Εξελικτικές Ιδέες Λαμαρκισμός (Jean Baptiste de Lamarck) : η πρώτη επιστημονική εξήγηση της εξέλιξης Η κληρονόμηση των επίκτητων χαρακτηριστικών: οι οργανισμοί, προσπαθώντας να αντιμετωπίσουν τις απαιτήσεις του περιβάλλοντος, αποκτούν προσαρμογές τις οποίες κληρονομούν στους απογόνους τους Πατρών 2015 6
Οι Προδαρβινικές Εξελικτικές Ιδέες Ομοιομορφισμός (Charles Lyell): Οι νόμοι της φυσικής και της χημείας έχουν μείνει αναλλοίωτοι καθ όλη τη διάρκεια της ιστορίας της Γης Τα γεωλογικά γεγονότα του παρελθόντος έχουν συμβεί με φυσικές διεργασίες που μπορούμε να παρατηρήσουμε και σήμερα Συμπέρασμα: η ηλικία της Γης ανάγεται σε εκατομμύρια χρόνια Πατρών 2015 7
Δαρβίνος: το μεγάλο ταξίδι της ανακάλυψης HMS Beagle Νησιά Γκαλάπαγκος Πατρών 2015 8
Η Δαρβινική Θεωρία της Εξέλιξης: τα αποδεικτικά στοιχεία Πατρών 2015 9
1. Συνεχής Αλλαγή Ο έμβιος κόσμος ποτέ δεν παραμένει σταθερός, ούτε εμφανίζει κυκλικές αλλαγές, αλλά βρίσκεται σε συνεχή αλλαγή Οι ιδιότητες των οργανισμών υφίστανται τροποποιήσεις στο χρόνο από γενιά σε γενιά Η συνεχής αλλαγή τεκμηριώνεται από τα απολιθώματα τα οποία απορρίπτουν τους ισχυρισμούς των οπαδών του Δημιουργισμού Πατρών 2015 10
1. Συνεχής Αλλαγή Πατρών 2015 11
2. Κοινή Καταγωγή Όλες οι μορφές της ζωής προέρχονται από έναν κοινό πρόγονο μέσω διακλάδωσης των εξελικτικών γραμμών Η αντίθετη άποψη (ότι οι διάφορες μορφές της ζωής προήλθαν ανεξάρτητα) έχει απορριφθεί από δεδομένα συγκριτικών μελετών της μορφής των ζώων, της δομής των κυττάρων και των μακρομοριακών δομών (γενετικό υλικό, DNA) Πατρών 2015 12
2. Κοινή Καταγωγή Φυλογένεση Η ιστορία της ζωής Έντονη ερευνητική προσπάθεια με σκοπό την αναπαράσταση της φυλογένεσης χρησιμοποιώντας τα πρότυπα ομοιότητας και ανομοιότητας που παρατηρούνται μεταξύ των ειδών Ομολογία Εγκιβωτισμένη ιεραρχία Η φυλογένεση σήμερα αποτελεί τη βάση για την ταξινόμηση των ειδών Πατρών 2015 13
3. Πολλαπλασιασμός των ειδών Η διεργασία της εξέλιξης παράγει νέα είδη με το διαχωρισμό και τη μετατροπή παλαιότερων ειδών Επειδή η εξέλιξη είναι μια διαδικασία διακλαδώσεων, ο συνολικός αριθμός των ειδών που παράγονται από την εξέλιξη αυξάνει με την πάροδο του χρόνου, αν και τα περισσότερα από αυτά τα είδη εξαφανίζονται Οι λεπτομέρειες αυτής της διεργασίας είναι αντικείμενο μελέτης και διαφωνιών Πατρών 2015 14
3. Πολλαπλασιασμός των ειδών Τι είναι είδος; Δεν υπάρχει ομοφωνία για τον ορισμό του είδους Κάποια κριτήρια συμφωνίας: 1. Η καταγωγή όλων των μελών από έναν κοινό προγονικό πληθυσμό που σχηματίζει μια εξελικτική γραμμή η οποία συνδέει τους προγονικούς πληθυσμούς με τους πληθυσμούς των απογόνων 2. Η αναπαραγωγική συμβατότητα μέσα στα είδη και η αναπαραγωγική ασυμβατότητα μεταξύ των ειδών που αναπαράγονται εγγενώς 3. Η διατήρηση της ενδοειδικής γονοτυπικής και φαινοτυπικής συνοχής (απουσία απότομων αλλαγών στις αλληλομορφικές συχνότητες και στα χαρακτηριστικά των οργανισμών μεταξύ πληθυσμών του είδους) Πατρών 2015 15
3. Πολλαπλασιασμός των ειδών Ειδογένεση Αναπαραγωγικοί φραγμοί Προσυζευκτικοί Μετασυζευκτικοί Γεωγραφικοί φραγμοί Οι αναπαραγωγικοί φραγμοί δεν είναι ίδιοι με τους γεωγραφικούς φραγμούς Αλλοπάτρια ειδογένεση Υβριδισμός Βικαριανιστική ειδογένεση Ιδρυτικό Συμβάν Μη αλλοπάτρια ειδογένεση Συμπάτρια ειδογένεση Παραπάτρια ειδογένεση Πατρών 2015 16
3. Πολλαπλασιασμός των ειδών Προσαρμοστική διαφοροποίηση Η παραγωγή πολλών οικολογικώς διαφορετικών ειδών από ένα κοινό προγονικό απόθεμα ιδιαίτερα όταν πολλά είδη εμφανίζονται σε ένα σύντομο διάστημα του γεωλογικού χρόνου Πατρών 2015 17
4. Βαθμιαία μεταβολή Μεγάλες φαινοτυπικές διαφορές ανάμεσα στα είδη παράγονται μέσω της συσσώρευσης πολλών μικρών αλλαγών στη διάρκεια του χρόνου Η βαθμιαία μεταβολή αμφισβητείται όσον αφορά τη γενικότητά της Πατρών 2015 18
4. Βαθμιαία μεταβολή Μακροεξέλιξη: Η Θεωρία της Εστιγμένης Ισορροπίας (Eldredge & Gould) Η μεγαλύτερη εξελικτική αλλαγή συμβαίνει με σχετικά σύντομα συμβάντα διακλαδιζόμενης ειδογένεσης, που διαχωρίζονται από μεγάλα χρονικά διαστήματα κατά τα οποία συσσωρεύεται μικρή φαινοτυπική αλλαγή Πατρών 2015 19
5. Φυσική Επιλογή Η Φυσική Επιλογή είναι το κεντρικό σημείο της Δαρβινικής Θεωρίας της Εξέλιξης Δίνει μια φυσική εξήγηση για την προέλευση της προσαρμογής Η Φυσική Επιλογή είναι η κινητήρια δύναμη της Εξέλιξης Με 3 προτάσεις: 1. Υπάρχει ποικιλότητα μεταξύ των οργανισμών (μέσα στους πληθυσμούς) σε ανατομικά, συμπεριφορικά & φυσιολογικά χαρακτηριστικά 2. Η ποικιλότητα, εν μέρει τουλάχιστον, κληρονομείται, με αποτέλεσμα οι απόγονοι να τείνουν να μοιάζουν με τους γονείς τους 3. Οργανισμοί με διαφορετικές μορφές παράγουν διαφορετικό αριθμό απογόνων Πατρών 2015 20
5. Φυσική Επιλογή: με περισσότερα λόγια 5 παρατηρήσεις & 3 συμπεράσματα του Δαρβίνου Παρατήρηση 1: Οι οργανισμοί έχουν μεγάλη αναπαραγωγική ικανότητα Παρατήρηση 2: Οι φυσικοί πληθυσμοί συνήθως παραμένουν σταθεροί σε μέγεθος, εκτός από μερικές διακυμάνσεις Παρατήρηση 3: Οι φυσικοί πόροι είναι περιορισμένοι Συμπέρασμα 1: Μεταξύ των ατόμων ενός πληθυσμού υπάρχει συνεχής αγώνας για επιβίωση Πατρών 2015 21
5. Φυσική Επιλογή: με περισσότερα λόγια Παρατήρηση 4: Τα μέλη ενός πληθυσμού εμφανίζουν ποικιλομορφία Παρατήρηση 5: Ένα μέρος αυτής της ποικιλομορφίας είναι κληρονομήσιμο Συμπέρασμα 2: Υπάρχει διαφορετική ικανότητα επιβίωσης & διαφορετικός ρυθμός αναπαραγωγής ανάμεσα στα διαφοροποιημένα άτομα ενός πληθυσμού, γεγονός που ευνοεί τα πλεονεκτικά χαρακτηριστικά (= φυσική επιλογή) Συμπέρασμα 3: Επιδρώντας για διάστημα πολλών γενεών, η φυσική επιλογή δημιουργεί νέες προσαρμογές και νέα είδη Πατρών 2015 22
5. Φυσική Επιλογή: με περισσότερα λόγια Η φυσική επιλογή θεωρείται ως μια διαδικασία σε δύο στάδια, με ένα τυχαίο και ένα μη τυχαίο συστατικό Τυχαίο συστατικό: η παραγωγή ποικιλομορφίας στους οργανισμούς Μη τυχαίο συστατικό: η διαφορική επιβίωση των διαφορετικών χαρακτηριστικών Εξαρμογή: η χρησιμότητα μιας δομής για μια βιολογική λειτουργία η οποία δεν ήταν μέρος της εξελικτικής προέλευσης αυτής της δομής π.χ. αρχικά τα φτερά των πουλιών ήταν προσαρμογές για τη θερμορρύθμιση αλλά εξαρμογές για την πτήση) Πατρών 2015 23
Αναθεωρήσεις της Θεωρίας του Δαρβίνου - Νεοδαρβινισμός Το πιο σοβαρό μειονέκτημα της Θεωρίας του Δαρβίνου ήταν η αδυναμία της να προσδιορίσει το μηχανισμό της κληρονόμησης Ο Δαρβίνος εν μέρει χρησιμοποίησε τη Λαμαρκιανή υπόθεση και υιοθετούσε τη σύμμικτη κληρονόμηση Ο August Weismann απέρριψε τη Λαμαρκιανή κληρονομικότητα δείχνοντας πειραματικά ότι οι τροποποιήσεις ενός οργανισμού στη διάρκεια της ζωής του δεν αλλάζουν την κληρονομικότητα Σήμερα χρησιμοποιούμε τον όρο Νεοδαρβινισμός για να αναφερθούμε στη θεωρία του Δαρβίνου, όπως τροποποιήθηκε από τον Weismann Ο Mentel ξεκαθάρισε τη μεριστική κληρονόμηση που απαιτούσε η Δαρβινική θεωρία της Φυσικής Επιλογής Πατρών 2015 24
Αναθεωρήσεις της Θεωρίας του Δαρβίνου - Συνθετική Θεωρία Ο Νεοδαρβινισμός, όπως διαμορφώθηκε από τους γενετιστές πληθυσμών, αποτέλεσε τη βάση για την Εξελικτική Σύνθεση στις δεκαετίες του 30 και του 40. Η νέα συνθετική θεωρία συμπεριέλαβε την πληθυσμιακή γενετική, τη φυσική ιστορία, την παλαιοβιολογία, τη βιογεωγραφία, την εμβρυολογία, τη συστηματική και την συμπεριφορά των ζώων μέσα σε ένα Δαρβινικό πλαίσιο. Πατρών 2015 25
Μικροεξέλιξη & Μακροεξέλιξη Η Μικροεξέλιξη αναφέρεται στις εξελικτικές αλλαγές των συχνοτήτων των διαφόρων αλληλομόρφων των γονιδίων μέσα στους πληθυσμούς, δηλ. τις γενετικές αλλαγές στους σύγχρονους πληθυσμούς Οι μελέτες μικροεξέλιξης δείχνουν ότι οι περισσότεροι φυσικοί πληθυσμοί περιέχουν τεράστια αποθέματα ποικιλότητας Η Μακροεξέλιξη αναφέρεται στην εξέλιξη σε μεγάλη κλίμακα Προέλευση νέων δομών και σχεδίων, εξελικτικές τάσεις, ειδογένεση, προσαρμοστική διαφοροποίηση, φυλογενετικές σχέσεις, μαζικές εξαφανίσεις Η μακροεξελικτική έρευνα βασίζεται στη συστηματική και τη συγκριτική μέθοδο Πατρών 2015 26
Μικροεξέλιξη: γενετική ποικιλότητα και αλλαγή μέσα στα είδη Πολυμορφισμός: η ύπαρξη διαφορετικών αλληλομόρφων ενός γονιδίου σε έναν πληθυσμό Γονιδιακή δεξαμενή: όλα τα αλληλόμορφα όλων των γονιδίων σε όλα τα άτομα ενός πληθυσμού Αλληλομορφική συχνότητα: η σχετική συχνότητα κάθε αλληλομόρφου σε έναν πληθυσμό Πατρών 2015 27
Γενετική Ισορροπία Ισορροπία Hardy-Weinberg: η διαδικασία της κληρονόμησης δεν παράγει από μόνη της εξελικτική αλλαγή Στους μεγάλους αμφιγονικούς πληθυσμούς (όπου υπάρχουν δύο γονείς), οι αλληλομορφικές συχνότητες και οι γονοτυπικές συχνότητες φτάνουν σε ισορροπία σε μια γενεά και παραμένουν σταθερές από εκεί και πέρα, εκτός και εάν διαταραχθούν... Πατρών 2015 28
Πώς διαταράσσεται η Γενετική Ισορροπία 1. Τυχαία γενετική παρέκκλιση 2. Μη τυχαίες διασταυρώσεις 3. Επαναλαμβανόμενες μεταλλάξεις 4. Μετανάστευση 5. Φυσική Επιλογή Και φυσικά αλληλεπιδράσεις αυτών των παραγόντων Πατρών 2015 29
Γενετική Παρέκκλιση Η τυχαία διακύμανση των αλληλομορφικών συχνοτήτων από γενεά σε γενεά, που συνδυάζεται με την απώλεια αλληλομόρφων από τον πληθυσμό Η Γενετική Παρέκκλιση αλλάζει τις αλληλομορφικές συχνότητες και κατά συνέπεια και τις γονοτυπικές συχνότητες Μικροί πληθυσμοί Στενωπός (Bottleneck) Αρχή του Ιδρυτή (Founder Effect) Πατρών 2015 30
Μη τυχαίες διασταυρώσεις Θετική Ομοιοτυπική Σύζευξη Η Θετική Ομοιοτυπική Σύζευξη αυξάνει τη συχνότητα των ομόζυγων γονοτύπων και μειώνει τη συχνότητα των ετερόζυγων γονοτύπων μέσα στον πληθυσμό, χωρίς όμως να αλλάζει τη συχνότητα των αλληλομόρφων Ενδογαμία Πατρών 2015 31
Μετανάστευση Η μετανάστευση δεν επιτρέπει στους διάφορους πληθυσμούς του είδους να υποστούν απόκλιση Πατρών 2015 32
Φυσική Επιλογή Η Φυσική Επιλογή μπορεί να αλλάξει τόσο τις αλληλομορφικές όσο και τις γονοτυπικές συχνότητες ενός πληθυσμού Η Φυσική Επιλογή δρα πάνω σε ολόκληρο το ζώο και όχι πάνω σε μεμονωμένα χαρακτηριστικά Ο οργανισμός που έχει τον καλύτερο συνδυασμό χαρακτηριστικών θα επιβιώσει ευκολότερα Ένας οργανισμός μπορεί να έχει χαρακτηριστικά που δεν του προσφέρουν κανένα πλεονέκτημα ή μειονέκτημα, αλλά είναι πετυχημένος ως σύνολο εάν οι συνδυασμοί των χαρακτηριστικών είναι ευνοϊκοί Όταν ένας γονότυπος σε ένα συγκεκριμένο γονίδιο έχει μεγαλύτερη σχετική αρμοστικότητα (Fitness), απ ότι άλλοι, κατά μέσο όρο αυτός ο γονότυπος προσφέρει πλεονεκτήματα για την επιβίωση και την αναπαραγωγή του πληθυσμού Εάν οι εναλλακτικοί γονότυποι έχουν άνισες πιθανότητες επιβίωσης και αναπαραγωγής, τότε η ισορροπία Hardy-Weinberg θα ανατραπεί Περιεκτική Αρμοστικότητα Φυλετική Επιλογή Πατρών 2015 33
Φυσική Επιλογή Η Φυσική Επιλογή δρα στα άτομα Δηλ. η Φυσική Επιλογή καθορίζει ποια άτομα θα επιβιώσουν και θα αναπαραχθούν Μόνο οι πληθυσμοί εξελίσσονται. Τα άτομα δεν εξελίσσονται Μόνο η συχνότητα των αλληλομόρφων μπορεί να αλλάξει σε έναν πληθυσμό από γενιά σε γενιά Πατρών 2015 34
Φυσική Επιλογή Η εξέλιξη δεν λειτουργεί προβλεπτικά Η εξέλιξη δεν έχει ένα μεγάλο σχέδιο Η φυσική επιλογή είναι μια φυσική διεργασία χωρίς πρόβλεψη Εάν υπήρχε πρόβλεψη στην εξέλιξη τότε δεν θα εξελίσσονταν εξειδικευμένοι οργανισμοί Κάθε βήμα σε κάθε εξελικτικό μονοπάτι πρέπει να είναι ευνοϊκό Πατρών 2015 35
Φυσική Επιλογή Η επιλογή μπορεί να δράσει πάνω στα ποσοτικά χαρακτηριστικά και να παράγει τρεις διαφορετικούς τύπους εξελικτικής απόκρισης Σταθεροποιητική επιλογή: ευνοούνται οι μέσες τιμές των χαρακτηριστικών Κατευθυντήρια επιλογή: ευνοείται μια ακραία τιμή και μέσα στο χρόνο μετακινείται ο μέσος όρος του πληθυσμού προς αυτήν την τιμή Διασπαστική επιλογή: ευνοούνται ταυτόχρονα δύο διαφορετικοί ακραίοι φαινότυποι ενώ δεν ευνοούνται οι μέσες τιμές Πατρών 2015 36
Μακροεξέλιξη: τα μεγάλα εξελικτικά γεγονότα Τρία διαφορετικά επίπεδα «χρόνου» 1. 1 ο : κλίμακα χρόνου των διαδικασιών της πληθυσμιακής γενετικής μερικές δεκάδες έως μερικές χιλιάδες χρόνια 2. 2 ο : ειδογένεση εξαφανίσεις ειδών - μερικά εκατομμύρια χρόνια 3. 3 ο : μαζικές εξαφανίσεις - μερικές δεκάδες έως μερικές εκατοντάδες εκατομμύρια χρόνια Πατρών 2015 37
Ειδογένεση & Εξαφάνιση στο Γεωλογικό Χρόνο Επιλογή στο επίπεδο των ειδών Διαφορική ειδογένεση & εξαφάνιση Μαζικές εξαφανίσεις Καταστροφική επιλογή ειδών Πατρών 2015 38