Ποικιλότητα σε μορφολογικούς χαρακτήρες φύλλων δέκα πληθυσμών οξιάς στην Ελλάδα

Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 1 Ποικιλότητα σε μορφολογικούς χαρακτήρες φύλλων δέκα πληθυσμών οξιάς στην Ελλάδα 1 Χατζησκάκης Σ., 1 Παπαγεωργίου Α.Χ., 1 Μπούτσιος Σ., 1 Γαλατσίδας Σ. & 2 Τσιριπίδης Ι. 1 Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων, Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, 682 00 Ορεστιάδα. 2 Τμήμα Βιολογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, 541 24 Θεσσαλονίκη. Περίληψη Η σύγχρονη άποψη για την οξιά στην Ευρώπη δέχεται την ύπαρξη ενός είδους (Fagus sylvatica) και δύο υποειδών: ssp. sylvatica και ssp. orientalis. Στην παρούσα εργασία αξιολογήθηκαν δώδεκα μορφολογικοί χαρακτήρες φωτόφυλλων οξιάς από δέκα πληθυσμούς σε όλη την Ελλάδα, με ιδιαίτερη έμφαση στη Ροδόπη. Οι παρατηρήσεις ομαδοποιήθηκαν σε φυλλότυπους και μετρήθηκαν οι συχνότητές τους στους πληθυσμούς. Διαπιστώθηκε μια κυριαρχία χαρακτηριστικών που μοιάζουν με το υποείδος sylvatica σε νοτιότερες, δυτικότερες και με υψηλότερο υψόμετρο θέσεις. Υπάρχει μια μετάβαση χαρακτήρων από τα νότια στα βόρεια και από τα δυτικά στα ανατολικά. Τα αποτελέσματα αυτά πιθανόν να ερμηνεύονται από τη μεταπαγετώδη μετανάστευση της οξιάς και από την οικοτυπική προσαρμογή της, κυρίως σε σχέση με το υψόμετρο. Diversity in leaf morphological traits of ten beech populations in Greece 1 Hatziskakis S., 1 Papageorgiou A.C., 1 Boutsios S., 1 Galatsidas S. & 2 Tsiripidis I. 1 Department of Forestry & Management of the Environment and Natural Resources, Democritus University of Thrace, GR-682 00 Orestiada, Greece. 2 Department of Biology, Aristotle University of Thessaloniki, GR-541 24 Thessaloniki, Greece. Abstract The actual taxonomic classification of beech in Europe considers one species (Fagus sylvatica) and two subspecies: subsp. sylvatica and subsp. orientalis. This research considered the measurement of twelve morphological leaf traits (sun-leaves) in ten Greek populations, with an emphasis in the Rodopi Mountains. The observations were clustered in five phylotypes and their frequencies were calculated. Sylvaticatype traits were identified mostly in the southern and the western populations of high

2 Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 altitude. There is a transition in leaf traits from south to north and west to east. These results are probably explained by the post-glacial immigration of beech and its ecotypic adaptation to environmental factors, particularly those related with altitude. Εισαγωγή Η οξιά (είδη του γένους Fagus) παρουσιάζει στην Ευρώπη ευρεία εξάπλωση που χαρακτηρίζεται από μεγάλη ποικιλομορφία σε μορφολογικά γνωρίσματα. Για το λόγο αυτό, οι απόψεις για τη συστηματική κατάταξη των ειδών οξιάς στην ήπειρο διίστανται. Η τελευταία άποψη που έχει επικρατήσει είναι αυτή του ενός είδους (Fagus sylvatica) με δύο υποείδη: F. sylvatica ssp. sylvatica και F. sylvatica ssp. orientalis (Greuter et al. 1984, Denk et al. 2002, Denk 2003). Παλιότερες αναφορές κάνουν λόγο για δύο είδη (π.χ. Tutin 1964), αλλά και για ένα τρίτο, την F. moesiaca, στο χώρο των Βαλκανίων (Czeczott 1933). Το υποείδος sylvatica έχει σχήμα φύλλων ωοειδώς ελλειψοειδές με το μέγιστο πλάτος να βρίσκεται στο μέσο ή στο κάτω τμήμα του ελάσματος και γενικά μικρότερες διαστάσεις σε σχέση με το φύλλο του υποείδους orientalis. Τα φύλλα της ανατολικής οξιάς χαρακτηρίζονται επιμήκη ελλειψοειδή έως αντίστροφα ωοειδή με το μέγιστο πλάτος να παρατηρείται συνήθως στο επάνω μέρος του φύλλου (Αθανασιάδης 1986). Στον ελληνικό χώρο η γεωγραφική εξάπλωση του γένους Fagus καταγράφεται από το όρος Οξιά και βορειότερα. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν οι πληθυσμοί της Ροδόπης, η οποία θεωρείται σημείο συνάντησης των υποειδών sylvatica και orientalis (Tsiripidis & Athanasiadis 2003, Μπούτσιος et al. 2004). Έχουν υπάρξει αντικρουόμενες απόψεις και στην Ελλάδα σχετικά με τα είδη ή υποείδη οξιάς που εμφανίζονται. Η μόνη εκτενής πανελλήνια έρευνα των μορφολογικών χαρακτήρων της οξιάς αναφέρει την ύπαρξη των τριών ειδών που σημειώθηκαν παραπάνω, σε μια οριζόντια και μια κατακόρυφη εξάπλωση (Μουλόπουλος 1965), ενώ υπάρχει διαχωρισμός της F. moesiaca σε δύο φυλές. Σκοπός της έρευνας αυτής είναι η περιγραφή της ποικιλότητας δέκα πληθυσμών οξιάς στην Ελλάδα και η διερεύνηση όσο αυτό είναι δυνατό των παραμέτρων που τη διαμορφώνουν. Η έρευνα αυτή βασίζεται σε δειγματοληψία μενδελικών πληθυσμών και σε τρόπους μέτρησης και ανάλυσης που χρησιμοποιούνται σε μορφομετρικές αναλύσεις φυτών και ζώων. Υλικά και μέθοδοι Τα δείγματα συλλέχθηκαν από δέκα πληθυσμούς οξιάς στην Ελλάδα (Πίνακας 1) με έμφαση στην οροσειρά της Ροδόπης. Από κάθε πληθυσμό επιλέχθηκαν τυχαία 25 δέντρα. Από κάθε δέντρο επιλέχθηκαν και μετρήθηκαν δέκα φωτόφυλλα από μη καρποφόρους κλαδίσκους από την εξωτερική πλευρά της κόμης. Τα κορυφαία και τα κατώτερα φύλλα που παρουσίασαν ιδιόμορφη δομή δεν μετρήθηκαν. Ακόμη αποφεύχθηκε η μέτρηση προσβεβλημένων από ασθένειες φύλλων οι οποίες επιδρούν στο σχήμα και το μέγεθος τους. Σε κάθε φύλλο μετρήθηκαν δώδεκα χαρακτηριστικά: μήκος μίσχου (ΜΜ), μήκος ελάσματος (ΜΕ), πλάτος ελάσματος (ΠΕ), μήκος μέγιστου πλάτους (ΜΜΠ), εμβαδόν ελάσματος (ΕΕ), περίμετρος ελάσματος (ΠΕ), αριθμός νεύρων (Ν), γωνία μεταξύ του κεντρικού και του πλευρικού νεύρου στο ύψος του μέγιστου πλάτους (ΓΝ), leaf index

Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 3 (LI: μήκος / πλάτος Χ 100), maximum width index (MWI: μήκος μέγιστου πλάτους / μήκος Χ 100), petiole index (PI: μήκος μίσχου / μήκος Χ 100) και radius coefficient (RC: ακτίνα κύκλου με βάση το εμβαδόν / ακτίνα κύκλου με βάση την περίμετρο). Τα φύλλα αρχικά σαρώθηκαν και οι μετρήσεις πραγματοποιήθηκαν σε ψηφιακή εικόνα με τη χρήση ειδικού λογισμικού μορφομετρικών αναλύσεων. Πίνακας 1. Γεωγραφική θέση και υψόμετρο των πληθυσμών Fagus που συλλέχθηκαν. Πληθυσμός Γεωγραφικό πλάτος Γεωγραφικό μήκος Υψόμετρο Γαρδίκι 38 ο 76 22 ο 01 1300 Όλυμπος 40 ο 04 22 ο 49 750 Τίταρος 40 ο 18 22 ο 42 700 Βόρας 41 ο 04 22 ο 01 650 Ελατιά 41 ο 28 24 ο 18 1200 Χαϊντού 41 ο 19 24 ο 41 1300 Εχίνος 41 ο 17 24 ο 58 800 Παπίκιο 41 ο 14 25 ο 25 900 Δαδιά 41 ο 17 26 ο 01 700 Χίλια 41 ο 31 25 ο 96 1000 Για κάθε χαρακτηριστικό και για κάθε πληθυσμό και δέντρο υπολογίστηκαν οι μέσοι όροι, οι τυπικές αποκλίσεις και ο συντελεστής κύμανσης (CV). Έγινε τεστ Kruskal-Wallis για την εκτίμηση της σημαντικότητας των διαφορών και μείωση των μεταβλητών με PCA όπου με βάση τις νέες ανεξάρτητες μεταβλητές υπολογίστηκαν οι αποστάσεις μεταξύ των δέντρων. Με τον τρόπο αυτό έγινε κατηγοριοποίηση (UPGMA) των δέντρων σε πέντε μορφολογικές ομάδες, που εδώ αναφέρονται ως «φυλλότυποι» ή ΦΤ και υπολογίστηκαν οι συχνότητές τους σε κάθε πληθυσμό. Πίνακας 2. Μέσοι όροι πληθυσμών για κάθε χαρακτηριστικό των φύλλων. Πληθυσμός ΜΜ ΜΕ ΠΕ ΜΜΠ ΕΕ ΠΕ Ν ΓΝ LI MWI PI RC Γαρδίκι 0,81 7,28 4,82 3,77 23,87 18,05 8,3 39,28 152 51,83 11,10 1,05 Όλυμπος 0,88 8,19 5,06 4,39 28,51 19,99 8,9 38,03 163 53,62 10,90 1,07 Τϊταρος 0,91 8,39 5,16 4,42 29,29 20,38 9,3 38,20 164 52,67 10,87 1,07 Βόρας 0,91 8,15 4,94 4,32 27,31 19,75 9,1 39,72 166 52,93 11,13 1,08 Ελατιά 0,95 7,86 4,85 4,02 25,97 19,07 8,0 36,41 163 51,16 12,11 1,06 Χαϊντού 0,87 7,01 4,44 3,67 21,09 17,28 8,1 36,07 159 52,34 12,34 1,07 Εχίνος 0,88 8,56 5,21 4,59 30,74 20,78 9,6 38,48 166 53,59 10,31 1,07 Παπίκιο 0,97 8,74 5,33 4,68 31,56 21,15 9,2 38,48 165 53,32 11,03 1,07 Δαδιά 0,83 8,73 5,22 4,62 31,10 20,92 9,3 37,37 168 52,81 9,56 1,08 Χίλια 0,83 8,51 5,10 4,50 29,43 20,41 9,2 36,94 168 52,92 9,86 1,07 Αποτελέσματα - Συζήτηση Από τη μελέτη των μέσων όρων (Πίνακας 2) προέκυψε στατιστικώς σημαντική

4 Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 ποικιλότητα σε επίπεδο πληθυσμών και δέντρων για όλα τα χαρακτηριστικά. Από την PCA φαίνεται ότι υπάρχουν τρεις βασικές παράμετροι που διαφοροποιούνται: το μέγεθος του ελάσματος, το σχήμα του και ο μίσχος. Οι νότιοι πληθυσμοί έχουν γενικά πιο μικρά φύλλα (τόσο σε μήκος όσο και σε πλάτος ελάσματος) σε σχέση με τους βόρειους και οι δυτικοί σε σχέση με τους ανατολικούς. Επίσης οι νότιοι πληθυσμοί έχουν πιο στρόγγυλα φύλλα σε σχέση με τους βόρειους και ανατολικούς. Όσο αφορά το μίσχο, η μικρότερη τιμή παρατηρείται στο νότο, ενώ οι μεγαλύτερες τιμές παρατηρήθηκαν στην κεντρική Μακεδονία και δυτική Ροδόπη. Από τη μελέτη των συντελεστών κύμανσης (CV) βρέθηκε στα περισσότερα χαρακτηριστικά μια τάση μείωσης της ποικιλότητας εντός πληθυσμών για τους πληθυσμούς που βρίσκονται στη βόρεια κεντρική Ελλάδα και ιδιαίτερα για αυτούς της δυτικής Ροδόπης. Γενικά παρατηρείται μία τάση αύξησης της ποικιλότητας προς τα ανατολικά. Αυτό ισχύει πιο έντονα για τα χαρακτηριστικά που σχετίζονται με το μέγεθος των φύλλων, ενώ δεν φαίνεται να ισχύει για το MWI που εμφανίζει μεγαλύτερη ποικιλότητα στο Βόρα. (Πίνακας 3) Πίνακας 3. Συντελεστής κύμανσης πληθυσμών για κάθε χαρακτηριστικό των φύλλων. Πληθυσμός ΜΜ ΜΕ ΠΕ ΜΜΠ ΕΕ ΠΕ Ν ΓΝ LI MWI PI RC Γαρδίκι 27,2 13,2 15,0 15,4 26,4 12,9 9,8 13,9 9,6 8,0 24,5 2,0 Όλυμπος 28,3 15,8 17,3 17,5 30,8 15,3 11,4 13,1 9,8 7,2 27,6 2,1 Τϊταρος 22,2 13,2 15,1 14,9 27,8 13,0 10,0 11,6 9,1 7,5 19,0 2,2 Βόρας 27,0 13,1 15,3 16,2 26,6 13,3 8,7 11,8 8,9 7,9 22,0 2,5 Ελατιά 21,6 12,3 12,8 14,9 22,9 11,5 11,2 11,5 9,2 7,8 21,2 2,0 Χαϊντού 22,9 11,0 11,9 13,1 20,4 10,2 11,2 13,1 8,8 6,5 18,7 2,2 Εχίνος 23,2 16,9 19,3 18,4 33,0 16,4 11,1 17,1 10,9 7,4 19,6 2,8 Παπίκιο 27,0 15,0 15,2 18,8 27,7 13,8 14,3 16,0 10,8 7,3 21,4 2,7 Δαδιά 27,6 19,5 19,1 22,0 38,1 18,6 13,6 10,4 10,3 6,5 23,2 2,9 Χίλια 24,8 15,8 17,4 17,2 30,8 15,4 12,2 13,7 10,1 7,4 22,2 2,7 Με βάση τη μεθοδολογία ομαδοποίησης εντός της ομάδας (clustering within group) με UPGMA έγινε η κατανομή όλων των δέντρων σε πέντε ΦΤ. Φαίνεται ότι ο ΦΤ1 μοιάζει με την περιγραφή που συνήθως δίνεται για το υποείδος sylvatica, ο ΦΤ5 για το υποείδος orientalis, ενώ οι άλλοι τρεις ΦΤ καλύπτουν ενδιάμεσες μορφές (Πίνακας 4). Πίνακας 4. Διακριτοί φυλλότυποι με τα κύρια χαρακτηριστικά τους. Φυλλότυπος Μέγεθος Σχήμα Μίσχος ΦΤ1 Μικρό Στρόγγυλο Μικρό LI Μεγάλος ΦΤ2 Μεγάλο Ελλειψοειδές Μεσαίο LI Μικρός ΦΤ3 Μεσαίο Αντίστροφα ωοειδές Μεγάλο LI Μικρός ΦΤ4 Μεγάλο Αντίστροφα ωοειδές Μεσαίο LI Μεγάλος ΦΤ5 Μεγάλο Έντονα αντίστροφα ωοειδές Πολύ μεγάλο LI Μεγάλος

Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 5 Ο ΦΤ1 εμφανίζεται κυρίως στο Γαρδίκι και στη Δ. Ροδόπη, ενώ χάνεται σταδιακά από νότο προς βορρά και από δύση προς ανατολή. Ο ΦΤ5 εμφανίζεται σπάνια στο Βόρα και τον Τίταρο, καθώς επίσης και στην κεντρική και ανατολική Ροδόπη με αύξηση στο Χίλια. Ο ΦΤ3 υπάρχει παντού, αλλά λιγότερο στο νότο, ενώ ο ΦΤ4 υπάρχει κυρίως στο Βόρα, Τίταρο και Εχίνο. Ο ΦΤ2 υπάρχει παντού, αλλά λιγότερο στη Δ. Ροδόπη. Από τις συχνότητες εμφάνισης των ΦΤ στους πληθυσμούς (Πίνακας 5) διαπιστώνουμε δύο βασικά κριτήρια που φαίνεται να επηρεάζουν την κατανομή τους: η γεωγραφική θέση και το υψόμετρο. Έτσι, για παράδειγμα, μπορεί να εξηγηθεί το γεγονός ότι ο πληθυσμός «Χίλια» έχει τον ΦΤ5 (orientalis) σε μεγαλύτερη συχνότητα από ότι ο πληθυσμός «Δαδιά», παρά τη διαφορά στο υψόμετρο. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζει επίσης ο άξονας Ανατολής Δύσης στη Β. Ελλάδα. Στους πληθυσμούς της κεντρικής Μακεδονίας «Βόρας» και «Τίταρος» βρέθηκε ο ΦΤ5, ο οποίος όμως λείπει από τους πιο ανατολικούς πληθυσμούς «Ελατιά» και «Χαϊντού», επειδή οι τελευταίοι βρίσκονται σε μεγαλύτερο υψόμετρο. Συνεπώς, αν και δεχόμαστε ότι ο ΦΤ5 δείχνει την επίδραση του υποείδους orientalis από τα ανατολικά, βλέπουμε ότι σε μεγάλα υψόμετρα αυτό δεν ισχύει. Κάτι τέτοιο μπορεί να συμβαίνει τόσο λόγω της μεγαλύτερης ευχέρειας της orientalis να μετακινείται στα χαμηλά υψόμετρα, όσο και λόγω της οικοτυπικής προσαρμογής των πληθυσμών σε περιβαλλοντικούς παράγοντες που σχετίζονται με το υψόμετρο. Πίνακας 5. Συχνότητες φυλλοτύπων σε πληθυσμούς οξιάς που ερευνήθηκαν. ΦΤ1 ΦΤ2 ΦΤ3 ΦΤ4 ΦΤ5 Γαρδίκι 0,33 0,37 0,22 0,07 0,00 Όλυμπος 0,15 0,27 0,46 0,12 0,00 Τίταρος 0,00 0,39 0,31 0,23 0,08 Βόρας 0,00 0,23 0,46 0,23 0,08 Ελατιά 0,36 0,08 0,44 0,12 0,00 Χαϊντού 0,55 0,05 0,41 0,00 0,00 Εχίνος 0,12 0,24 0,24 0,32 0,08 Παπίκιο 0,04 0,36 0,44 0,12 0,04 Δαδιά 0,05 0,45 0,40 0,05 0,05 Χίλια 0,00 0,41 0,37 0,07 0,15 Διακρίνουμε τρεις βασικούς άξονες διαμόρφωσης της ποικιλότητας στα χαρακτηριστικά των φύλλων της οξιάς στην Ελλάδα. Παρατηρούμε μία τάση μείωσης των ΦΤ sylvatica από το νότο προς το βορρά, και από τα δυτικά προς τα ανατολικά. Ταυτόχρονα, σε χαμηλότερα υψόμετρα κυριαρχούν οι ΦΤ orientalis, ενώ στα ψηλότερα οι sylvatica. Τα αποτελέσματα αυτά συμφωνούν σε γενικές γραμμές με τις παρατηρήσεις του Μουλόπουλου (1965). Τα αποτελέσματα αυτά ενισχύουν την υπόθεση μείξης των δύο υποειδών και της ταυτόχρονης οικοτυπικής προσαρμογής τους (κυρίως με βάση το υψόμετρο), κάτι που φαίνεται ιδιαίτερα στους πληθυσμούς της ανατολικής Ροδόπης. Πιθανότατα μετά τους

6 Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 παγετώνες το υποείδος sylvatica μετακινήθηκε από τα νότια προς τα βόρεια και από τα δυτικά προς τα ανατολικά. Παράλληλα το υποείδος orientalis κινούμενο από τα ανατολικά συναντήθηκε με το άλλο υποείδος στη Β. Ελλάδα και κατέλαβε τις χαμηλότερες θέσεις, αφού είναι περισσότερο θερμόφιλο. Μία τέτοια υπόθεση βρίσκεται σε συμφωνία με την οικολογική ερμηνεία των φυτοκοινωνιών των δασών οξιάς στη Ροδόπη (Tsiripidis et al. 2005). Η εξάπλωση των ΦΤ όπως καταγράφεται στην εργασία αυτή φαίνεται να επηρεάζεται ταυτόχρονα από την κίνηση των υποειδών μετά τους παγετώνες και την προσαρμογή των πληθυσμών στο περιβάλλον τους. Ευχαριστίες Για την περάτωση αυτή της εργασίας οφείλουμε θερμές ευχαριστίες στους εξής φίλους και συνεργάτες: Ζαφείρη Άμπα, Ελένη Αναγνωστάκη, Αμαρυλλίδα Βιδάλη, Άρτεμη Καυκαλέτου-Ντίεζ, Δημήτρη Κασιμιάδη, Νίκο Λάμπρη, Ιωάννη Λεονάρδο και Reiner Finkeldey. Βιβλιογραφία Αθανασιάδης Ν. 1986. Δασική Βοτανική (Δένδρα και θάμνοι των δασών της Ελλάδας) ΙΙ. Θεσσαλονίκη. Czeczott H. 1933. Studium nad zmiennoś cia liś ci buków: Fagus orientalis Lipsky, F. sylvatica L. i form poś rednich. Cz. 1. Rocznik Dendrologiczny 5: 45-121. Denk T. 2003. Phylogeny of Fagus L. (Fagaceae) based on morphological data. Pl. Syst. Evol. 240: 55-81. Denk T., Grimm G., Stögerer K., Langer M. & Hemleben V. 2002. The evolutionary history of Fagus in western Eurasia: evidence from genes, morphology and the fossil record. Pl. Syst. Evol. 232: 213-236. Greuter W., Burdet H.M. & Long G. (eds) 1984. Med-Checklist 1. Genève & Berlin. Μουλόπουλος Χ. 1965. Τα δάση της οξιάς της Ελλάδος. ΑΠΘ. Επετηρίς της Γεωπονικής και Δασολογικής Σχολής, Θεσσαλονίκη. Μπούτσιος Σ., Τσιριπίδης Ι., Παπαγεωργίου Α.Χ. & Γαλατσίδας Σ. 2004. Ποικιλότητα μορφολογικών χαρακτήρων των φύλλων οξιάς της Ροδόπης. Πρακτικά 1ου Πανελλήνιου Περιβαλλοντικού Συνεδρίου, «Σύγχρονα Περιβαλλοντικά Προβλήματα», Ν. Ορεστιάδα, 7-9 Μαίου 2004, ΓΕΩΤΕΕ, Θεσσαλονίκη. Tsiripidis I. & Athanasiadis N. 2003. Contribution to the knowledge of the vascular flora of N.E. Greece: floristic composition of the beech (Fagus sylvatica L.) forests in the Greek Rodopi. Willdenowia 33: 273-298. Tsiripidis I., Karagiannakidou V. & Athanasiadis N. 2005. Ecological and phytogeographical differentiation of beech forests in Greek Rodopi. Biologia 60: 57-65. Tutin T.G. 1964. Fagus L. Ρp. 61. In: Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Moore D.M., Valentine D.H., Walters S.M. & Webb D.A. (eds), Flora Europaea 1. Cambridge University Press, Cambridge.