1 Φυσιολογία της Άσκησης Κεντρικό Νευρικό Σύστημα (ΚΝΣ) Νευρομυϊκός έλεγχος Βασίλειος Σπ. Τράνακας MSc Διαιτολόγος Διατροφολόγος Καθηγητής Φυσικής Αγωγής & Αθλητισμού, Επιστημονικός συν. Τ.Ε.Ι. Κρήτης
Νευρομυϊκός έλεγχος 2 Ο όρος νευρομυικός έλεγχος υποδηλώνει την διαδικασία επικοινωνίας μεταξύ του Κεντρικού Νευρικού Συστήματος (ΚΝΣ) και του μυικού συστήματος. Ο όρος επικοινωνία πρακτικά σημαίνει δύο βασικές λειτουργίες: Τη διέγερση ή ενεργοποίηση του μυός από το ΚΝΣ Την ανατροφοδότηση του ΚΝΣ για την κίνηση που πραγματοποιήθηκε
Νευρικό σύστημα 3 Το νευρικό σύστημα αποτελείται από: το εγκεφαλονωτιαίο (ΚΝΣ) και το αυτόνομο νευρικό σύστημα (συμπαθητικόπαρασυμπαθητικό)
4
5
6 ΚΝΣ - Εγκέφαλος
7 Κινητικές περιοχές
Νευρικό σύστημα 8 Οι περιοχές που έχουν μεγαλύτερο ενδιαφέρον για την κίνηση, εντοπίζονται στο μετωπικό και το βρεγματικό λοβό. Στο μετωπικό γιατί εκεί βρίσκονται οι περιοχές όπου σχεδιάζεται το κινητικό πρόγραμμα και στο βρεγματικό γιατί εκεί καταλήγουν όλες οι πληροφορίες για το πώς εκτελέσθηκε από το μυοτενόντιο σύμπλεγμα το κινητικό πρόγραμμα.
Νευρικό σύστημα 9 Οι περιοχές του μετωπικού λοβού που επεξεργάζονται και στέλνουν προς τον μυ το κινητικό πρόγραμμα λέγονται κινητικές περιοχές. Οι κινητικές περιοχές καλύπτουν τμήμα του μετωπικού λοβού και βρίσκονται σε συγκεκριμένα σημεία του.
Νευρικό σύστημα 10 Τα σημεία αυτά ονομάζονται: Προκινητικές περιοχές όπου εκεί επεξεργάζεται το κινητικό πρόγραμμα και κατόπιν στέλνεται στην κεντρική κινητική περιοχή. Η κεντρική κινητική περιοχή, είναι η περιοχή που στέλνει στο μυοτενόντιο σύμπλεγμα το ήδη επεξεργασμένο κινητικό πρόγραμμα. Υπάρχει ακόμη μία κινητική περιοχή η συμπληρωματική κινητική περιοχή η οποία συμμετέχει κυρίως στην νοητική προπόνηση.
Η εκτέλεση μίας κίνησης 11 Πρόθεση για κίνηση: Σωματοαισθητικός φλοιός Σχεδιασμός: Συντονισμός : Εκτέλεση: Οριοθέτηση του στόχου στο χώρο Ενημέρωση κινητικών περιοχών Σχηματισμός κινητικού σχεδίου Προκινητική και συμπληρωματική περιοχή Κινητική εντολή στον βασικό φλοιό Διαρκής αισθητηριακή ανατροφοδότηση
Φλοιώδες επίπεδο Αισθητικές περιοχές φλοιού Προκινητικές και συµπληρωµατικές κινητικές περιοχές Πρωτοταγής κινητικός φλοιός Πρωτοταγής Προκινητικός κινητικός φλοιός φλοιός Σωµατοαισθητικός φλοιός Βασικά γάγγλια 12 Υποφλοιώδες επίπεδο Βασικά γάγγλια Θάλαµος Παρεγκεφαλίδα Θάλαµος Επίπεδο εγκεφαλικού στελέχους Πυρήνες εγκεφαλικού στελέχους (συµπεριλαµβανόµενου του δικτυωτού σχηµατισµού και των αιθουσαίων πυρήνων) 2γ Εγκεφαλικό στέλεχος Γέφυρα Προµήκηςµυελός Παρεγκεφαλίδα Νωτιαίος µυελός Επίπεδο νωτιαίου µυελού Φυγόκεντρες νευρικές απολήξεις 2α Κινητικοί νευρώνες 2β 1 2 Περιφέρεια Περιφερειακοί υποδοχείς Μυϊκές ίνες Κίνηση Άλλα περιφερειακά συµβάντα, όπως οπτικά ερεθίσµατα Αισθητηριακές συνέπειες της κίνησης 1 Το ΚΝΣ ενηµερώνεται διαρκώς για το µήκος 2 Η κίνηση ελέγχεται µε εκφορτίσεις προς τους κινητικούς νευρώνες από και την τάση του µυός, καθώς και για άλλα 2α κεντροµόλες νευρωνικές απολήξεις στο επίπεδο του νωτιαίου µυελού, περιφερειακά συµβάντα, µέσω οδών που 2β τον πρωτοταγή κινητικό φλοιό, µέσω του φλοιονωτιαίου κινητικού συστήµατος, και µεταφέρουν κεντροµόλα ερεθίσµατα, ώστε να προγραµµατίζει τη συντονισµένη και 2γ γάγγλια του εγκεφαλικου στελέχους, τα οποία λειτουργούν ως ο τελικός σύνδεσµος στο σύµπλοκο, πολυνευρωνικό κινητικό σύστηµα, στο οποίο βουλητική δραστηριότητα των σκελετικών µυών. συµµετέχουν πολλές περιοχές του εγκεφάλου. ΕΠΕΞΗΓΗΣΗ = Οδοί που µεταφέρουν κεντροµόλες εκφορτίσεις = Φλοιονωτιαίο κινητικό σύστηµα = Πολυνευρωνικό κινητικό σύστηµα Εικόνα 3.3 Έλεγχος της κίνησης. Τα βέλη υποδηλώνουν επιρροή, είτε διεγερτική είτε ανασταλτική: οι συνδέσεις δεν είναι αναγκαστικά άμεσες, μπορεί να συμμετέχουν διάμεσοι νευρώνες. (Από Sherwood, L. 2010. Εικόνα 8.23 στο Human physiology, 7η εκδ. Belmont, CA: Brooks/Cole-Cengage Learning.)
13
Κινητική μονάδα 14 Κινητική μονάδα είναι η μονάδα ελέγχου της μυϊκής δραστηριότητας και αποτελείται από τον: νευρώνα και τις μυϊκές ίνες που ελέγχονται από αυτόν
Νωτιαίος µυελός (τοµή) 15 Νευράξονας φυγόκεντρου κινητικού νευρώνα Απολήξεις νευραξόνων Απολήξεις νευραξόνων Τελικά κοµβία Μυς Νευροµυϊκή σύναψη Μυϊκές ίνες Τελικό κοµβίο Νευροµυϊκή σύναψη Μυϊκές ίνες Ed Reschke/photolibrary.com Εικόνα 3.1 Κινητικός νευρώνας που νευρώνει σκελετικά μυϊκά κύτταρα. Το κυτταρικό σώμα του κινητικού νευρώνα ξεκινά από το κοιλιακό κέρας του νωτιαίου μυελού. Ο νευράξονας (σωματική φυγόκεντρη ίνα) εξέρχεται από την κοιλιακή ρίζα και μέσω ενός νωτιαίου νεύρου καταλήγει στον σκελετικό μυ τον οποίο νευρώνει. Στο σημείο όπου ο νευράξονας φτάνει στον σκελετικό μυ διαιρείται σε πολλές απολήξεις και καθεμιά τους σχηματίζει μία νευρομυϊκή σύναψη με ένα μυϊκό κύτταρο (μυϊκή ίνα). Μέσα στη νευρομυϊκή σύναψη, η απόληξη του νευράξονα διαιρείται σε λεπτές διακλαδώσεις και καθεμιά τους καταλήγει σε ένα διογκωμένο τελικό κομβίο. Οι μυϊκές ίνες που νευρώνονται από μία και μόνη απόληξη του νευράξονα είναι διάσπαρτες μέσα στο μυ, αλλά για λόγους απλούστευσης στην εικόνα έχουν ομαδοποιηθεί. (Από Sherwood, 1.2010. Εικόνα 7.4 στο Human physiology, 7η εκδ. Belmont, CA: Brooks/ Cole-Cengage Learning.)
Κινητικές μονάδες 16 Νωτιαίος µυελός ΕΠΕΞΗΓΗΣΗ Κινητική µονάδα 1 Κινητική µονάδα 2 Κινητική µονάδα 3 Εικόνα 3.14 Κινητικές μονάδες στον σκελετικό μυ. (Από Sherwood, L. 2010. Εικόνα 8.19 στο Human physiology, 7η εκδ. Belmont, CA: Brooks/Cole-Cengage Learning.)
17 Κινητική μονάδα
18
Κινητική μονάδα 19 Ο αριθμός των μυϊκών ινών ανά νευρώνα ποικίλει σημαντικά, έτσι σε μυς που εκτελούν επιδέξιες κινήσεις (δακτύλων, οφθαλμών, προσώπου), αναλογούν λίγες μυϊκές ίνες ανά νευρώνα πχ. εξωφθάλμιος μυς 2-8 μ. ίνες / νευρώνα. Σε μυς που εκτελούν αδρές κινήσεις αναλογεί μεγάλος αριθμός μυϊκών ινών ανά νευρώνα πχ. γαστροκνήμιος μυς >2000 μ. ίνες / ανά νευρώνα. Από τα παραπάνω συμπεραίνουμε ότι μικρή κινητική μονάδα σημαίνει μεγάλη ακρίβεια κίνησης και αντίστροφα.
Απόληξη νευράξονα κινητικού νευρώνα Μετάδοση δυναµικού ενέργειας σε κινητικό νευρώνα Μυελινικό έλυτρο 1 Τελικό κοµβίο 20 Τασοελεγχόµενος δίαυλος Na+ Κυστίδιο ακετυλοχολίνης Τασοελεγχόµενος δίαυλος Ca2+ Πλασµατική µεµβράνη µυϊκής ίνας 8 Μετάδοση δυναµικού ενέργειας σε µυϊκή ίνα Ca2+ 2 Na+ 8 6 7 4 Ακετυλοχολινεστεράση ίαυλος µε υποδοχέα ακετυλοχολίνης (για µη ειδική διέλευση κατιόντων) 6 3 5 K+ Na+ 7 9 Na+ Τελική κινητική πλάκα Συσταλτά στοιχεία εντός της µυϊκής ίνας 1 Το δυναµικό ενέργειας ενός κινητικού νευρώνα µεταδίδεται στην απόληξη του νευράξονα (τελικό κοµβίο). 2 Το τοπικό δυναµικό ενέργειας πυροδοτεί τη διάνοιξη των τασοελεγχόµενων διαύλων Ca2+ και την παρεπόµενη είσοδο Ca2+ στο τελικό κοµβίο. 3 Το Ca2+ πυροδοτεί την απελευθέρωση ακετυλοχολίνης (ACh) µε εξωκύττωση από ένα τµήµα των κυστιδίων. 4 Η ACh διαχέεται στο χώρο µεταξύ νεύρου και µυϊκών κυττάρων και συνδέεται µε ειδικούς για αυτήν υποδοχείςδιαύλους στην τελική κινητική πλάκα της µεµβράνης του µυϊκού κυττάρου. 5 Αυτή η σύνδεση προκαλεί τη διάνοιξη αυτών των µη ειδικών διαύλων κατιόντων, οδηγώντας σε σχετικά µεγάλη είσοδο Na+ στο κύτταρο συγκριτικά µε τη µικρότερη έξοδο K+. 6 Το αποτέλεσµα είναι το δυναµικό της τελικής πλάκας. Παρατηρείται τοπική ροή ρεύµατος µεταξύ της εκπολωµένης τελικής πλάκας και της παρακείµενης µεµβράνης. 7 Αυτή η τοπική ροή προκαλεί διάνοιξη των τασεοελεγχόµενων διαύλων Na+ στην παρακείµενη µεµβράνη. 8 Η παρεπόµενη είσοδος Na+ ελαττώνει το δυναµικό στο κατώφλι (ουδό) που απαιτείται για τη γένεση δυναµικού ενέργειας, το οποίο µεταδίδεται σε όλη τη µυϊκή ίνα. 9 Στη συνέχεια η ACh διασπάται από την ακετυλοχολινεστεράση, ένα ένζυµο που βρίσκεται στη µεµβράνη της τελικής κινητικής πλάκας, διακόπτοντας έτσι την απόκριση του µυϊκού κυττάρου. Εικόνα 3.2 Τα συμβάντα σε μία νευρομυϊκή σύναψη. (Από Sherwood, L. 2010. Εικόνα 7.5 στο Human physiology, 7η εκδ. Belmont, CA: Brooks/Cole-Cengage Learning.)
Διέγερση κινητικών μονάδων 21 Σχετική δύναµη συστολής ολόκληρου του µυός Σχετική δύναµη συστολής ολόκληρου του µυός 0 1 2 3 4 5 Αριθµός κινητικών µονάδων που στρατολογήθηκαν (α) Στρατολόγηση µικρών κινητικών µονάδων 0 1 2 3 4 5 Αριθµός κινητικών µονάδων που στρατολογήθηκαν (β) Στρατολόγηση µεγάλων κινητικών µονάδων Εικόνα 3.15 Σύγκριση στρατολόγησης κινητικών μονάδων σε σκελετικούς μυς με μικρές κινητικές μονάδες και σε μυς με μεγάλες κινητικές μονάδες. (α) Μικρή προοδευτική αύξηση της δύναμης συστολής κατά την στρατολόγηση κινητικών μονάδων σε μυς με μικρές κινητικές μονάδες επειδή καλούνται να συμμετάσχουν λίγες μόνο επιπλέον ίνες κατά την στρατολόγηση κάθε πρόσθετης κινητικής μονάδας. (β) Μεγάλη προοδευτική αύξηση της δύναμης συστολής κατά την στρατολόγηση κινητικών μονάδων σε μυς με μεγάλες κινητικές μονάδες, επειδή διεγείρονται πολλές επιπλέον ίνες κατά την στρατολόγηση κάθε πρόσθετης κινητικής μονάδας. (Από Sherwood, L. 2010. Εικόνα 8.17 στο Human physiology, 7η εκδ. Belmont, CA: Brooks/Cole-Cengage Learning.)
Αντανακλαστικό 22 Αντανακλαστικό είναι η ακούσια απάντηση σε κάποιο ερέθισμα και αποτελεί την πιο απλή μορφή κινητικής δραστηριότητας. Δεν θα πρέπει να συγχέουμε το αντανακλαστικό με το χρόνο αντίδρασης όπου είναι η εκούσια απάντηση σε κάποιο ερέθισμα.
Αντανακλαστικό 23 Ένα από τα πιο γνωστά αντανακλαστικά στο ανθρώπινο σώμα είναι το αντανακλαστικό της επιγονατίδας. Απότομη διάταση του τετρακέφαλου μυός (μετά από κτύπημα στον τένοντα κάτω από την επιγονατίδα) προκαλεί αντανακλαστική συστολή του μυός σε επίπεδο νωτιαίου μυελού.
24 Αντανακλαστικό
Έλεγχος μεταβολών μήκους 25 Ο έλεγχος της μεταβολής του μήκους του μυός γίνεται με ειδικούς αισθητήρες/υποδοχείς. Αυτοί είναι: τα όργανα golgi όπου βρίσκονται στους τένοντες τα σωμάτια paccini (βρίσκονται στους αρθρικούς υμένες) και η μυϊκή άτρακτος
26 Αισθητήρες μεταβολών μήκους μυών και τάσης τενόντων Εξωατράκτιες ίνες: οι γραμμωτές μυϊκές ίνες που παράγουν μυϊκή δύναμη Ενδοατράκτιες ίνες: τροποποιημένες μυϊκές ίνες που περιλαμβάνουν τους διατατικούς αισθητήρες ανίχνευσης, μεταβολών της τάσης και του μήκους Μυϊκή άτρακτος: η διάταξη των ενδοατράκτιων ινών με τους διατατικούς αισθητήρες και το έλυτρο που τις περιβάλλει Τενόντιο όργανο Golgi: αισθητήρας τάσης τένοντα
Έλυτρο 27 Άλφα κινητικός νευράξονας Γάµµα κινητικός νευράξονας Κεντροµόλοι νευράξονες Πρωτοταγείς (δακτυλιοελικοειδείς ή σπειροειδείς) απολήξεις κεντροµόλων ινών ευτεροταγείς (ανθοκραµβοειδείς) απολήξεις κεντροµόλων ινών Εξωκαψικές («συνήθεις») µυϊκές ίνες Ενδοκαψικές µυϊκές ίνες Συσταλτό µέρος ενδοκαψικής ίνας Μη συσταλτό µέρος ενδοκαψικής ίνας (α) Μυϊκή άτρακτος Σκελετικός µυς Κεντροµόλος ίνα Τενόντιο όργανο του Golgi Κολλαγόνο Τένοντας Οστό (β) Τενόντιο όργανο του Golgi Εικόνα 3.4 Μυϊκοί υποδοχείς (α, β) και λειτουργία μυϊκής ατράκτου (γ). (α) Η μυϊκή άτρακτος αποτελείται από μία ομάδα εξειδικευμένων ενδοκαψικών ινών που βρίσκονται μέσα σε ένα έλυτρο συνδετικού ιστού, παράλληλα με τις συνήθεις εξωκαψικές σκελετικές μυϊκές ίνες. Η μυϊκή άτρακτος νευρώνεται από τον δικό της γάμμα κινητικό νευρώνα και διαθέτει δύο τύπους κεντρομόλων αισθητηριακών απολήξεων, τις πρωτοταγείς (δακτυλιοελικοειδείς ή σπειροειδείς) και τις δευτεροταγείς (ανθοκραμβοειδείς) απολήξεις, που διεγείρονται με τη διάταση, (β) Το τενόντιο όργανο του Golgi διαπλέκεται με τις ίνες κολλαγόνου στον τένοντα και καταγράφει τις μεταβολές της μυϊκής τάσης που μεταδίδονται στον τένοντα (α, β: Από Sherwood, L. 2010. Εικόνα 8.24 στο Human physiology, 7η εκδ. Belmont, CA: Brooks/Cole-Cengage Learning)
28
29 Μυϊκές ίνες - νεύρωση
30 Κατανομή μυϊκών ινών
31 Βιβλιογραφία Γεωργάτσος Ι. Εισαγωγή στη βιοχημεία. Εκδόσεις Γιαχούδη, 2001. Διονυσίου-Αστερίου Α. Βιοχημεία στην Ιατρική - Μεταβολικά διαγράμματα ΙΙ. Ιατρικές εκδόσεις Πασχαλίδη Αθήνα 2004. Guyton A, Hall J, Ιατρική Φυσιολογία. Εκδόσεις Παρισιάνου Αθήνα 1998. Davis M. Nutriwon, Neurotransmizers, and Central Nervous System Fawgue. In: Nutriwon in sport, R.J. Maughan (Ed.). Oxford: Blackwell Science Publishers, 2000, pp. 171-183. Dietz, V. (2003). Neuronal control of funcwonal movement. In P. V. Komi (Ed.), Strength and power in sports (2nd ed., pp. 11-26). Oxford, UK: Blackell Science. Duchateau, J., & Hainaut, K. (2003). Mechanisms of muscle and motor unit adaptawon to explosive power training. In P. V. Komi (Ed.), Strength and power in sports (2nd ed., pp. 315-330). Oxford, UK: Blackell Science. Gleeson M. Biochemistry of exercise. In: Nutriwon in sport, R.J. Maughan (Ed.). Oxford: Blackwell Science Publishers, 2000, pp. 17-38. Mc Ardle W, Katch F, Katch V, Φυσιολογία της άσκησης, Ιατρικές εκδόσεις Πασχαλίδη, Αθήνα 2001. Raven et al. Φυσιολογία της Άσκησης Μια ολιστική προσέγγιση. Ιατρικές Εκδόσεις Λαγός Δημήτριος, Αθήνα 2013. Wilmore H J, Coswll LD. Φυσιολογία της άσκησης. Ιατρικές εκδόσεις Πασχαλίδη, 2006