NEYPOE I THMH KAI YM EPIºOPA

NEYPOE I THMH KAI YM EPIºOPA Eric R. Kandel James H. Schwartz Thomas M. Jessell CENTER FOR NEUROBIOLOGY AND BEHAVIOR COLLEGE OF PHYSICIANS & SURGEONS OF COLUMBIA UNIVERSITY και THE HOWARD HUGHES MEDICAL INSTITUTE Aπόδοση στα ελληνικά: Xάρης Kαζλαρής Aζαρίας Kαραµανλίδης Γεώργιος X. Παπαδόπουλος Eπιστηµονική επιµέλεια: Aζαρίας Kαραµανλίδης E-BOOK ANE I THMIAKE EK O EI KPHTH Iδρυτική δωρεά Παγκρητικής Eνώσεως Aµερικής HPAK EIO 2011

ANE I THMIAKE EK O EI KPHTH I ƒàª T à π π Eƒ À HÚ ÎÏÂÈÔ KÚ ÙË, T.. 1527, 711 10. TËÏ. 2810 391097, 391083, Fax: 2810 391085 Aı Ó : ÏÂÈÛfi Ë 3, 106 77. TËÏ. 210 3849020-23, Fax: 210 3301583 e-mail: info@cup.gr http://www.cup.gr EIPA: ANE I THMIAKH BIB IO HKH ETIKøN E I THMøN π À À πƒ : º Tƒ à Tίτλος πρωτοτύπου: 1995 1997 Πρώτη έκδοση: Aνατυπώσεις: Aπόδοση στα ελληνικά: Eπιστηµονική επιµέλεια: Φιλολογική επιµέλεια: Tεχνική επιµέλεια: Στοιχειοθεσία - σελιδοποίηση: Eκτύπωση: Essentials of Neural Science and Behavior by Appleton & Lange A Simon & Shuster Company για την ελληνική γλώσσα, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ EΚ ΟΣΕΙΣ KΡΗΤΗΣ Σεπτέµβριος 1999 2000, 2003, 2005, 2006, 2009, 2011 Xάρης Kαζλαρής, Βιοχηµικός - Κυτταροβιολόγος, ρ. Επιστηµών Ζωής και Υγείας Πανεπιστηµίου Lille [κεφάλαια 7-16] Aζαρίας Kαραµανλίδης, Kαθηγητής Tµήµατος Kτηνιατρικής Aριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης [κεφάλαια 17-36, περιεχόµενα, γλωσσάριο, ευρετήριο] Γεώργιος X. Παπαδόπουλος, Kαθηγητής Tµήµατος Kτηνιατρικής Aριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης [κεφάλαια 1-6] Aζαρίας Kαραµανλίδης Bίκτωρ Aθανασιάδης ιονυσία ασκάλου, Π.Ε.Κ. ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ EΚ ΟΣΕΙΣ KΡΗΤΗΣ TΥΠΟΚΡΕΤΑ ΚΑΖΑΝΑΚΗΣ AΒΕ H εικόνα του εξωφύλλου προέρχεται από το άρθρο των Georgopoulos, A. P., Lurito, J. T., Petrides, M., Schwartz, A. B., και Massey, J. T. µε τίτλο Mental rotation of the neuronal population vector, που δηµοσιεύθηκε στο περιοδικό Science, Τόµος 243, 13 Ιανουαρίου 1989. (Bλ. και σελίδες 335-336 του παρόντος τόµου.) Σχεδίαση εξωφύλλου: Bάσω Aβραµοπούλου ISBN 978-960-524-075-2

Περίληψη περιεχοµένων Κατάλογος συγγραφέων vi Περιεχόµενα vii Πλαίσια xiii Xαιρετισµός της ελληνικής έκδοσης xiv Πρόλογος της ελληνικής έκδοσης xv Πρόλογος xvii Ευχαριστίες xxi Πώς θα χρησιµοποιήσετε το βιβλίο xxiii Μέρος Ι Γενική άποψη 1 1 Εγκέφαλος και συµπεριφορά 5 2 Νευρικά κύτταρα και συµπεριφορά 23 Μέρος ΙΙ Κυτταρική βιολογία, ανατοµική και ανάπτυξη του νευρικού συστήµατος 47 3 Ο νευρώνας 51 4 Νευρωνικές πρωτεΐνες 63 5 Το νευρικό σύστηµα 77 6 Ανάπτυξη του νευρικού συστήµατος 97 Μέρος ΙΙΙ Μετάδοση σηµάτων στο εσωτερικό των νευρώνων 121 7 ίαυλοι ιόντων 125 8 υναµικό µεµβράνης 143 9 Τοπική µετάδοση σηµάτων: παθητικές ηλεκτρικές ιδιότητες του νευρώνα 159 10 ιαδιδόµενα σήµατα: το δυναµικό ενέργειας 171 Μέρος IV Μετάδοση σηµάτων µεταξύ νευρώνων 191 11 Εισαγωγή στη συναπτική διαβίβαση 195 12 ιαβίβαση στη νευροµυϊκή σύναψη 209 13 Συναπτική ολοκλήρωση 231 14 ιαµόρφωση της συναπτικής διαβίβασης: Συστήµατα δεύτερου αγγελιοφόρου 257 15 Απελευθέρωση διαβιβαστών 285 16 Νευροδιαβιβαστές 309 17 Ένα κλινικό παράδειγµα: Η βαριά µυασθένεια 325 Μέρος V Γνωστική νευροεπιστήµη 335 18 Από τα νευρικά κύτταρα στη γνωστική λειτουργία 339 19 Γνωστική λειτουργία και φλοιός 367 Μέρος VI Αντίληψη 385 20 Τα αισθητικά συστήµατα 389 21 Σχηµατισµός της οπτικής εικόνας 409 22 Οπτική επεξεργασία από τον αµφιβληστροειδή 429 23 Αντίληψη της µορφής και της κίνησης 449 24 Χρώµα 477 25 Αισθητική εµπειρία και σχηµατισµός των οπτικών κυκλωµάτων 495 Mέρος VII ράση 513 26 Εισαγωγή στην κίνηση 517 27 Μύες και µυϊκοί υποδοχείς 529 28 Νωτιαία αντανακλαστικά 543 29 Εκούσια κίνηση 557 Μέρος VIII Γονίδια, συναισθήµατα και ένστικτα 579 30 Γονίδια και συµπεριφορά 583 31 Το φύλο και ο εγκέφαλος 607 32 Συναισθηµατικές καταστάσεις 623 33 Κινητοποίηση 641 Μέρος ΙΧ Γλώσσα, µάθηση και µνήµη 659 34 Γλώσσα 663 35 Μάθηση και µνήµη 681 36 Κυτταρικοί µηχανισµοί µάθησης και µνήµης 699 Προέλευση των εικόνων 729 Γλωσσάριο 737 Συντοµογραφίες 759 Ευρετήριο 761 v

Kατάλογος συγγραφέων Κεφάλαιο Συγγραφέας(-είς) 1 Εric Kandel 2 Eric Kandel 3 James Schwartz 4 James Schwartz 5 Tom Jessell 6 Tom Jessell 7 John Koester & Steven Siegelbaum 8 John Koester 9 John Koester & Steven Siegelbaum 10 John Koester 11 Eric Kandel & Steven Siegelbaum 12 Eric Kandel & Steven Siegelbaum 13 Eric Kandel 14 James Schwartz & Eric Kandel 15 Eric Kandel 16 James Schwartz 17 Lewis P. Rowland 18 Eric Kandel & Irving Kupfermann 19 Irving Kupfermann 20 Jack Martin & Tom Jessell 21 Eric Kandel 22 Marc Tessier-Lavigne 23 Eric Kandel & Carol Mason 24 Marc Tessier- Lavigne & Peter Gouras 25 Eric Kandel & Tom Jessell 26 Claude Ghez & Jim Gordon 27 Claude Gehz & Jim Gordon 28 Claude Gehz & Jim Gordon 29 Claude Gehz & Jim Gordon 30 Ralph Greenspan, Eric Kandel & Tom Jessell 31 Dennis Kelly & Tom Jessell 32 Eric Kandel & Irving Kupfermann 33 Irving Kupfermann & James Schwartz 34 Eric Kandel 35 Irving Kupfermann & Eric Kandel 36 Eric Kandel vi

Περιεχόµενα Πλαίσια xiii Xαιρετισµός της ελληνικής έκδοσης xiv Πρόλογος της ελληνικής έκδοσης xv Πρόλογος xvii Ευχαριστίες xxi Πώς θα χρησιµοποιήσετε το βιβλίο xxiii Μέρος Ι Γενική άποψη 1 1 Εγκέφαλος και συµπεριφορά 5 ύο εναλλακτικές απόψεις περιγράφουν τη σχέση µεταξύ εγκεφάλου και συµπεριφοράς 6 Οι περιοχές του εγκεφάλου είναι εξειδικευµένες για διαφορετικές λειτουργίες 9 Η γλώσσα και άλλες γνωστικές λειτουργίες εντοπίζονται στον φλοιό των εγκεφαλικών ηµισφαιρίων 10 Οι νοητικές διεργασίες αντιπροσωπεύονται στον εγκέφαλο από τις στοιχειώδεις δράσεις τους 18 2 Νευρικά κύτταρα και συµπεριφορά 23 Το νευρικό σύστηµα έχει δύο κατηγορίες κυττάρων 25 Τα νευρικά κύτταρα είναι µονάδες µετάδοσης σηµάτων για τις συµπεριφορικές αποκρίσεις 31 Η µετάδοση σηµάτων οργανώνεται µε τον ίδιο τρόπο σε όλα τα νευρικά κύτταρα 33 Οι λειτουργικές διαφορές µεταξύ των νευρικών κυττάρων είναι πιο εµφανείς στο µοριακό επίπεδο 42 Η πολυπλοκότητα των διασυνδέσεων επιτρέπει σε σχετικώς όµοια νευρικά κύτταρα να µεταδίδουν µοναδικές πληροφορίες 43 Μέρος ΙΙ Κυτταρική βιολογία, ανατοµική και ανάπτυξη του νευρικού συστήµατος 47 3 Ο νευρώνας 51 Οι νευρώνες που διεκπεραιώνουν το µυοτατικό αντανακλαστικό απεικονίζουν τύπους νευρικών κυττάρων 53 Ο νευράξονας των αισθητικών και των κινητικών νευρώνων περιβάλλεται από µυελώδες έλυτρο 57 Μια κύρια λειτουργία του κυτταρικού σώµατος του νευρώνα είναι η σύνθεση µακροµορίων 59 Ανακεφαλαίωση 62 vii 4 Νευρωνικές πρωτεΐνες 63 Το αγγελιοφόρο RNA δηµιουργεί τρεις κατηγορίες πρωτεϊνών 64 Οι µεµβρανικές και οι εκκριτικές πρωτεΐνες µεταφέρονται ενεργητικά µέσα στον νευρώνα 68 Οι νηµατοειδείς πρωτεΐνες του κυτταρικού σκελετού καθορίζουν το σχήµα των νευρώνων 71 Ανακεφαλαίωση 74 5 Το νευρικό σύστηµα 77 Το νευρικό σύστηµα έχει περιφερική και κεντρική µοίρα 83 Το κεντρικό νευρικό σύστηµα αποτελείται από επτά κύρια µέρη 85 Ο φλοιός των εγκεφαλικών ηµισφαιρίων διαιρείται σε τέσσερεις λειτουργικούς λοβούς 87 Η αλληλεπίδραση του αισθητικού και του κινητικού συστήµατος, καθώς και του συστήµατος κινητοποίησης είναι απαραίτητη ακόµη και για µια απλή συµπεριφορά 90 Η ανατοµική οργάνωση κάθε κύριου λειτουργικού συστήµατος ακολουθεί τέσσερεις αρχές 92 Ανακεφαλαίωση 94 6 Ανάπτυξη του νευρικού συστήµατος 97 Η ταυτότητα των νευρικών κυττάρων ελέγχεται από την κυτταρική γενεαλογική σειρά και από τις επαγωγικές αλληλεπιδράσεις 99 Οι νευραξονικές οδοί σχηµατίζονται ως απόκριση σε τοπικά σήµατα προσανατολισµού 108 Ο σχηµατισµός σύναψης στη νευροµυϊκή σύνδεση προϋποθέτει επαγωγικές αλληλεπιδράσεις µεταξύ του κινητικού νευρώνα και του µυϊκού κυττάρου 113 Η επιβίωση των νευρώνων ρυθµίζεται από τις αλληλεπιδράσεις µε τους στόχους τους 117 Ανακεφαλαίωση 119 Μέρος ΙΙΙ Μετάδοση σηµάτων στο εσωτερικό των νευρώνων 121 7 ίαυλοι ιόντων 125 Οι δίαυλοι ιόντων είναι διαµεµβρανικές πρωτεΐνες 126 Οι δίαυλοι ιόντων είναι δυνατόν να µελετηθούν µε µεθόδους που αφορούν τόσο τη δοµή όσο και τη λειτουργία τους 129

viii Περιεχόµενα Οι δίαυλοι ιόντων έχουν ορισµένα χαρακτηριστικά, κοινά σε όλα τα κύτταρα 134 Ανακεφαλαίωση 142 8 υναµικό µεµβράνης 143 Το δυναµικό ηρεµίας προκύπτει από την κατανοµή φορτίων εκατέρωθεν της κυτταρικής µεµβράνης 144 Το δυναµικό ηρεµίας καθορίζεται από εν ηρεµία διαύλους ιόντων 144 Η ισορροπία ιόντων η οποία δηµιουργεί το δυναµικό ηρεµίας καταργείται κατά τη διάρκεια του δυναµικού ενέργειας 150 Η συνεισφορά διαφορετικών ιόντων στο δυναµικό ηρεµίας µπορεί να προσδιορισθεί ποσοτικά µε την εξίσωση του Goldman 151 Οι λειτουργικές ιδιότητες του νευρώνα είναι δυνατόν να παρασταθούν µε ένα ηλεκτρικό ισοδύναµο κύκλωµα 151 Ανακεφαλαίωση 155 Υστερόγραφο: Μια εξίσωση που περιγράφει το δυναµικό ηρεµίας είναι δυνατόν να προκύψει από ένα ισοδύναµο κύκλωµα 155 9 Τοπική µετάδοση σηµάτων: παθητικές ηλεκτρικές ιδιότητες του νευρώνα 159 Η ηλεκτρική αντίσταση της µεµβράνης επηρεάζει το µέγεθος των ηλεκτρικών σηµάτων 160 Η ηλεκτρική χωρητικότητα της µεµβράνης επιµηκύνει τη χρονική εξέλιξη των ηλεκτρικών σηµάτων 161 Η αντίσταση της µεµβράνης και του αξονοπλάσµατος επηρεάζουν την αποτελεσµατικότητα της αγωγής του σήµατος 164 Οι παθητικές ιδιότητες της µεµβράνης και η διάµετρος του νευράξονα επηρεάζουν την ταχύτητα διάδοσης του δυναµικού ενέργειας 167 Ανακεφαλαίωση 169 10 ιαδιδόµενα σήµατα: το δυναµικό ενέργειας 171 Το δυναµικό ενέργειας δηµιουργείται από τη ροή ιόντων διά µέσου τασεοελεγχόµενων διαύλων 171 Το δυναµικό ενέργειας µπορεί να ανασυσταθεί βάσει των γνωστών ηλεκτρικών ιδιοτήτων του νευρώνα 177 Οι παραλλαγές του δυναµικού ενέργειας σε διάφορους νευρώνες ερµηνεύονται µε παραλλαγές του βασικού θέµατος της θεωρίας των Hodgkin και Huxley 180 Oι τασεοελεγχόµενοι δίαυλοι έχουν χαρακτηριστικές µοριακές ιδιότητες 182 Ανακεφαλαίωση 188 Μέρος IV Μετάδοση σηµάτων µεταξύ νευρώνων 191 11 Εισαγωγή στη συναπτική διαβίβαση 195 Οι συνάψεις είναι είτε ηλεκτρικές είτε χηµικές 196 Οι ηλεκτρικές συνάψεις εξασφαλίζουν την ακαριαία διαβίβαση του σήµατος 198 Οι χηµικές συνάψεις µπορούν να ενισχύσουν τα σήµατα 202 Ανακεφαλαίωση 207 12 ιαβίβαση στη νευροµυϊκή σύναψη 209 Η νευροµυϊκή σύναψη επιτρέπει τη µελέτη της άµεσα ελεγχόµενης διαβίβασης 210 Στη διέγερση της νευροµυϊκής σύναψης παρεµβαίνουν δίαυλοι ιόντων ελεγχόµενοι από διαβιβαστές 212 Ο δίαυλος ιόντων στην τελική πλάκα του µυός είναι διαπερατός τόσο από ιόντα νατρίου όσο και από ιόντα καλίου 215 Πειράµατα καθήλωσης κηλίδων αποκαλύπτουν τη φύση της ροής ρεύµατος διά µέσου ενός διαύλου ιόντων 218 Ο νικοτινικός δίαυλος-υποδοχέας ακετυλοχολίνης είναι µια διαµεµβρανική πρωτεΐνη 220 Οι ελεγχόµενοι από διαβιβαστές δίαυλοι διαφέρουν από τους τασεοελεγχόµενους διαύλους 224 Ανακεφαλαίωση 225 Υστερόγραφο: Το ρεύµα τελικής πλάκας είναι δυνατόν να υπολογισθεί µε ένα ισοδύναµο κύκλωµα 226 13 Συναπτική ολοκλήρωση 231 Ένας νευρώνας του κεντρικού νευρικού συστήµατος δέχεται διεγερτικά και ανασταλτικά σήµατα 233 Τα διεγερτικά και τα ανασταλτικά σήµατα ολοκληρώνονται σε µία ενιαία κυτταρική απόκριση 234 Οι συνάψεις σε έναν νευρώνα του κεντρικού νευρικού συστήµατος οµαδοποιούνται ανάλογα µε τη λειτουργία τους 237 Η διεγερτική δράση των συνάψεων διεκπεραιώνεται µέσω ελεγχόµενων από διαβιβαστές διαύλων επιλεκτικών προς το νάτριο και το κάλιο 238 Η ανασταλτική δράση των συνάψεων οφείλεται κατά κανόνα σε διαύλους-υποδοχείς επιλεκτικούς προς το χλώριο 244 Οι διεγερτικές και οι ανασταλτικές συνάψεις έχουν διαφορετική λεπτή δοµή 248 Οι συναπτικοί υποδοχείς του γλουταµινικού οξέος, του GABA και της γλυκίνης είναι διαµεµβρανικές πρωτεΐνες 250 Οι ελεγχόµενοι από διαβιβαστές δίαυλοι, οι τασεοελεγχόµενοι δίαυλοι και οι δίαυλοι χασµατοσυνδέσεων εµφανίζουν ορισµένα κοινά δοµικά χαρακτηριστικά 251 Τα σήµατα τα οποία παράγονται από τασεοελεγχόµενους διαύλους και από διαύλους ελεγχόµενους από διαβιβαστές εµφανίζουν κοινά χαρακτηριστικά 253 Ανακεφαλαίωση 253 14 ιαµόρφωση της συναπτικής διαβίβασης: Συστήµατα δεύτερου αγγελιοφόρου 257 Οι οδοί δεύτερου αγγελιοφόρου έχουν κοινή µοριακή λογική 260 Οι οδοί δεύτερου αγγελιοφόρου µπορούν να αλληλεπιδράσουν 270 Οι δεύτεροι αγγελιοφόροι δρουν συχνά µέσω της φωσφορυλίωσης πρωτεϊνών για να ανοίξουν ή να κλείσουν διαύλους ιόντων 271

Περιεχόµενα ix Οι δεύτεροι αγγελιοφόροι και οι πρωτεΐνες G µπορούν ενίοτε να δράσουν άµεσα στους διαύλους ιόντων 275 Οι δεύτεροι αγγελιοφόροι µπορούν να τροποποιήσουν τις ιδιότητες των υποδοχέων διαβιβαστών: Απευαισθητοποίηση 276 Οι δεύτεροι αγγελιοφόροι µπορούν να προσδώσουν στη συναπτική διαβίβαση χαρακτήρα µακράς διάρκειας 277 Ανακεφαλαίωση 282 15 Απελευθέρωση διαβιβαστών 285 Η απελευθέρωση διαβιβαστών δεν ελέγχεται από την εισροή νατρίου ή την εκροή καλίου 285 Η εισροή ασβεστίου προκαλεί την απελευθέρωση του διαβιβαστή 287 Ο διαβιβαστής απελευθερώνεται σε κβαντικές µονάδες 289 Κάθε κβάντο διαβιβαστή αποθηκεύεται σε ένα συναπτικό κυστίδιο 294 Ο διαβιβαστής εκβάλλεται µε εξωκυττάρωση από τα συναπτικά κυστίδια στην ενεργό ζώνη 294 Ο δεξαµενισµός των συναπτικών κυστιδίων, η συγχώνευση και η εξωκυττάρωση τελούν υπό τον έλεγχο της εισροής ασβεστίου 299 Τα συναπτικά κυστίδια ανακυκλώνονται 302 Ο αριθµός των συναπτικών κυστιδίων που απελευθερώνονται από ένα δυναµικό ενέργειας διαµορφώνεται από την εισροή ασβεστίου 303 Ανακεφαλαίωση 307 16 Νευροδιαβιβαστές 309 Οι χηµικοί αγγελιοφόροι πρέπει να ανταποκρίνονται σε τέσσερα κριτήρια για να θεωρούνται διαβιβαστές 309 Ο αριθµός µικροµοριακών ουσιών που έχουν την ιδιότητα του διαβιβαστή είναι περιορισµένος 310 Υπάρχουν πολλά νευροδραστικά πεπτίδια 314 Τα πεπτίδια και οι µικροµοριακοί διαβιβαστές διαφέρουν σε αρκετά σηµεία 318 Τα πεπτίδια και οι µικροµοριακοί διαβιβαστές είναι δυνατόν να συνυπάρχουν και να απελευθερώνονται ταυτόχρονα 318 Η αποµάκρυνση του διαβιβαστή από τη συναπτική σχισµή διακόπτει τη συναπτική διαβίβαση 319 Ανακεφαλαίωση 323 17 Ένα κλινικό παράδειγµα: Η βαριά µυασθένεια 325 Η βαριά µυασθένεια διαταράσσει τη συναπτική διαβίβαση στη νευροµυϊκή σύναψη 325 Η ανωµαλία προκαλείται από αντισώµατα κατά του υποδοχέα της ακετυλοχολίνης 329 Η βαριά µυασθένεια δεν είναι µία µόνο νόσος 331 Ανακεφαλαίωση 333 Μέρος V Γνωστική νευροεπιστήµη 335 18 Από τα νευρικά κύτταρα στη γνωστική λειτουργία 339 Κύριος στόχος της γνωστικής νευροεπιστήµης είναι η µελέτη των εσωτερικών αντιπροσωπεύσεων των νοητικών γεγονότων 340 Η γνωστική νευροεπιστήµη βασίζεται σε πέντε κύριες προσεγγίσεις 342 Ο εγκέφαλος εµφανίζει µια συστηµατική αντιπροσώπευση του προσωπικού χώρου 342 Η εσωτερική αντιπροσώπευση του προσωπικού χώρου είναι δυνατόν να τροποποιηθεί µε την εµπειρία 347 Η εσωτερική αντιπροσώπευση του προσωπικού χώρου είναι δυνατόν να µελετηθεί στο κυτταρικό επίπεδο: Κάθε κεντρικός νευρώνας έχει ένα συγκεκριµένο υποδεκτικό πεδίο 354 Ο πραγµατικός καθώς και ο φανταστικός και ο ανακαλούµενος στη µνήµη χώρος αντιπροσωπεύονται σε οπίσθιες βρεγµατικές συνειρµικές περιοχές 358 Ανακεφαλαίωση 364 19 Γνωστική λειτουργία και φλοιός 367 Οι τρεις συνειρµικές περιοχές µετέχουν σε διαφορετικές γνωστικές λειτουργίες 368 Οι µετωπιαίες συνειρµικές περιοχές παρεµβαίνουν σε κινητικές στρατηγικές και στον κινητικό σχεδιασµό 371 Οι βρεγµατικές συνειρµικές περιοχές παρεµβαίνουν στις ανώτερες αισθητικές λειτουργίες και στη γλώσσα 374 Οι κροταφικές συνειρµικές περιοχές παρεµβαίνουν στη µνήµη και στη συναισθηµατική συµπεριφορά 374 Σήµερα είναι δυνατόν να γίνει προσοµοίωση των γνωστικών λειτουργιών µε τεχνητά νευρωνικά δίκτυα που χρησιµοποιούν επεξεργασία παράλληλης κατανοµής 380 Ανακεφαλαίωση 383 Μέρος VI Αντίληψη 385 20 Τα αισθητικά συστήµατα 389 Οι αισθητικές πληροφορίες αποτελούν τη βάση του κινητικού ελέγχου και της εγρήγορσης, καθώς και της αντίληψης 391 Το είδος, η ένταση, η διάρκεια και η εντόπιση είναι οι κύριες ιδιότητες της αίσθησης 391 Όλα τα αισθητικά συστήµατα έχουν ένα κοινό σχέδιο 392 Οι πληροφορίες για το ερέθισµα κωδικεύονται στην είσοδο του νευρικού συστήµατος 396 ιαφορετικά είδη αισθήσεων έχουν ειδικές απαιτήσεις από την κοινή νευρική αρχιτεκτονική των αισθητικών συστηµάτων 404 Ανακεφαλαίωση 406

x Περιεχόµενα 21 Σχηµατισµός της οπτικής εικόνας 409 Ο σχηµατισµός της οπτικής αντίληψης είναι δηµιουργική διεργασία 410 Τρεις παράλληλες οδοί επεξεργάζονται πληροφορίες για το βάθος και τη µορφή, για την κίνηση και για το χρώµα 415 Η προσοχή εστιάζει την οπτική αντίληψη, διευκολύνοντας τον συντονισµό µεταξύ των χωριστών οπτικών οδών 423 Η ανάλυση της οπτικής προσοχής µπορεί να δώσει σηµαντικές πληροφορίες για τη συνειδητή γνώση 426 Ανακεφαλαίωση 426 22 Οπτική επεξεργασία από τον αµφιβληστροειδή 429 Ο αµφιβληστροειδής περιέχει το υποδεκτικό φύλλο του οφθαλµού 430 Η φωτοµετατροπή είναι αποτέλεσµα ενός «καταρράκτη» βιοχηµικών γεγονότων στους φωτοϋποδοχείς 433 Οι φωτοϋποδοχείς προσαρµόζονται βραδέως στις αλλαγές της έντασης του φωτός 437 Οι πληροφορίες από τον αµφιβληστροειδή µεταδίδονται µέσω των γαγγλιακών κυττάρων 437 Τα σήµατα από τους φωτοϋποδοχείς για τα γαγγλιακά κύτταρα αναµεταδίδονται µέσω ενός δικτύου διάµεσων νευρώνων 443 Ανακεφαλαίωση 446 23 Αντίληψη της µορφής και της κίνησης 449 Η εικόνα στον αµφιβληστροειδή είναι ανεστραµµένο οπτικό πεδίο 451 Ο αµφιβληστροειδής προβάλλει στον έξω γονατώδη πυρήνα 452 Οι πληροφορίες από τον αµφιβληστροειδή για τις αντιθέσεις φωτός δεν µεταβάλλονται σηµαντικά στον έξω γονατώδη πυρήνα 455 Η µορφή αναλύεται στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό από κύτταρα των οποίων το υποδεκτικό πεδίο έχει γραµµικά χαρακτηριστικά 456 Ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός είναι οργανωµένος σε στήλες και στιβάδες 465 Πέρα από τον πρωτοταγή οπτικό φλοιό: Η αντιπροσώπευση προσώπων και άλλων σύνθετων µορφών συντελείται στον κάτω κροταφικό φλοιό 470 Η κίνηση στο οπτικό πεδίο αναλύεται από ειδικό νευρωνικό σύστηµα 472 Η οπτική προσοχή είναι δυνατόν να µελετηθεί σήµερα στο κυτταρικό επίπεδο 475 Ανακεφαλαίωση 475 24 Χρώµα 477 Τρία χωριστά συστήµατα κωνιοφόρων κυττάρων αποκρίνονται σε διαφορετικές περιοχές του ορατού φάσµατος 480 Για τη διάκριση των χρωµάτων απαιτούνται τουλάχιστον δύο είδη φωτοϋποδοχέων µε διαφορετική φασµατική ευαισθησία 480 Ο χρωµατικός ανταγωνισµός, η ταυτόχρονη χρωµατική αντίθεση και η χρωµατική σταθερότητα είναι βασικά χαρακτηριστικά της έγχρωµης όρασης 483 Η αχρωµατοψία είναι δυνατόν να οφείλεται σε γενετικά ελαττώµατα των φωτοϋποδοχέων ή σε παθήσεις του αµφιβληστροειδούς 491 Ανακεφαλαίωση 492 25 Αισθητική εµπειρία και σχηµατισµός των οπτικών κυκλωµάτων 495 Για την ανάπτυξη της οπτικής αντίληψης απαιτείται αισθητική εµπειρία 496 Η ανάπτυξη των στηλών οφθαλµικής επικράτησης χρησιµεύει ως πρότυπο για την κατανόηση της εκλέπτυνσης, µέσω της δραστηριότητας, των οπτικών κυκλωµάτων 497 ιαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου έχουν διαφορετικές κρίσιµες περιόδους ανάπτυξης 508 Υπάρχει πρώιµη κρίσιµη περίοδος στην ανάπτυξη των κοινωνικών ικανοτήτων 509 Ανακεφαλαίωση 510 Mέρος VII ράση 513 26 Εισαγωγή στην κίνηση 517 Η ψυχοφυσική της κίνησης 518 Τα κινητικά συστήµατα παράγουν τρία είδη κίνησης 519 Ο νωτιαίος µυελός, το εγκεφαλικό στέλεχος και ο κινητικός φλοιός αποτελούν τρία επίπεδα κινητικού ελέγχου 520 Ο νωτιαίος µυελός περιέχει τα κυτταρικά σώµατα των κινητικών νευρώνων 522 Το εγκεφαλικό στέλεχος τροποποιεί τους κινητικούς και τους διάµεσους νευρώνες του νωτιαίου µυελού µέσω δύο συστηµάτων 522 Ο κινητικός φλοιός δρα στους κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου µυελού άµεσα µε το φλοιονωτιαίο δεµάτιο και έµµεσα µέσω οδών του εγκεφαλικού στελέχους 524 Οι κινητικές περιοχές του φλοιού των εγκεφαλικών ηµισφαιρίων εµφανίζουν σωµατοτοπική οργάνωση 526 Η παρεγκεφαλίδα και τα βασικά γάγγλια ελέγχουν τα κινητικά συστήµατα του φλοιού και του εγκεφαλικού στελέχους 527 Ανακεφαλαίωση 528 27 Μύες και µυϊκοί υποδοχείς 529 Μια κινητική µονάδα αποτελείται από έναν κινητικό νευρώνα και από τις µυϊκές ίνες τις οποίες νευρώνει 530 Το νευρικό σύστηµα διαβαθµίζει τη δύναµη της µυϊκής σύσπασης µε δύο τρόπους 531 Οι µύες περιέχουν εξειδικευµένους υποδοχείς οι οποίοι αντιλαµβάνονται διαφορετικά στοιχεία της κατάστασης του µυός 534 Το κεντρικό νευρικό σύστηµα ελέγχει την ευαισθησία

Περιεχόµενα xi των µυϊκών ατράκτων µέσω των κινητικών νευρώνων γ 538 Ανακεφαλαίωση 541 28 Νωτιαία αντανακλαστικά 543 Το µυοτατικό αντανακλαστικό είναι απλό µοντέλο ενός στερεότυπου αντανακλαστικού 544 Τα περισσότερα νωτιαία αντανακλαστικά διεκπεραιώνονται από πολυσυναπτικά κυκλώµατα τα οποία επιτρέπουν την τροποποίηση του αντανακλαστικού 546 Η µυϊκή δραστηριότητα γύρω από µια άρθρωση συντονίζεται από ανασταλτικούς διάµεσους νευρώνες 547 Τα σύνθετα αντανακλαστικά τα οποία εξυπηρετούν τις λειτουργίες προστασίας και στάσης προκαλούνται από ερεθισµό του δέρµατος 549 Τα κύρια χαρακτηριστικά των κινήσεων προώθησης ελέγχονται από τον νωτιαίο µυελό 553 Ανακεφαλαίωση 555 29 Εκούσια κίνηση 557 Οι νευρώνες του πρωτοταγούς κινητικού φλοιού κωδικεύουν την ισχύ και την κατεύθυνση των εκούσιων κινήσεων 558 Οι προκινητικές περιοχές του φλοιού προετοιµάζουν τα κινητικά συστήµατα για την κίνηση 562 Η παρεγκεφαλίδα ρυθµίζει την κίνηση έµµεσα 564 Τα βασικά γάγγλια ολοκληρώνουν πληροφορίες από διάφορες περιοχές του φλοιού των εγκεφαλικών ηµισφαιρίων 572 Ανακεφαλαίωση 577 Μέρος VIII Γονίδια, συναισθήµατα και ένστικτα 579 30 Γονίδια και συµπεριφορά 583 Υπάρχει κάποιο γενετικό στοιχείο στην ανθρώπινη συµπεριφορά; 584 Ποια στοιχεία της συµπεριφοράς κληρονοµούνται; 586 Με ποιον τρόπο τα γονίδια οργανώνουν τη συµπεριφορά; 599 Ανακεφαλαίωση 605 31 Το φύλο και ο εγκέφαλος 607 Ένα και µόνο γονίδιο µεταστρέφει την αρχική ανάπτυξη του γεννητικού αδένα από θηλυκό σε αρσενικό 608 Γεννητικές ορµόνες από τη µητέρα και από το αρσενικό έµβρυο ρυθµίζουν τη συνεχή ανάπτυξη 609 Περιγεννητικές ορµόνες επιβάλλουν ένα µόνιµο, ειδικό για το φύλο, πρόγραµµα στο αναπτυσσόµενο νευρικό σύστηµα 611 Ο εγκέφαλος είναι δυνατόν να αρρενοποιηθεί όχι µόνο από ορµόνες του αρσενικού αλλά και από πολλές άλλες ουσίες 612 Φυλετικώς διαφοροποιηµένοι εγκέφαλοι έχουν διαφορετικές φυσιολογικές ιδιότητες και τάσεις συµπεριφοράς 615 Μια µεγάλη ποικιλία συµπεριφορών επηρεάζεται από φυλετικές διαφορές στην οργάνωση του εγκεφάλου 618 Ανακεφαλαίωση 621 32 Συναισθηµατικές καταστάσεις 623 Μια θεωρία για το συναίσθηµα πρέπει να ερµηνεύει τη σχέση µεταξύ γνωστικών και φυσιολογικών καταστάσεων 624 Ο υποθάλαµος αποτελεί υποφλοιική δοµή καίριας σηµασίας για τη ρύθµιση του συναισθήµατος 625 Η αναζήτηση φλοιικής και υποφλοιικής αντιπροσώπευσης των συναισθηµάτων οδήγησε στην αµυγδαλή 635 Ανακεφαλαίωση 640 33 Κινητοποίηση 641 Η κινητοποίηση είναι µια τεκµαιρόµενη εσωτερική κατάσταση η οποία, ενδεχοµένως, ερµηνεύει την ποικοιλοµορφία των συµπεριφορικών αποκρίσεων 642 ιεργασίες οµοιόστασης, όπως είναι η θερµορρύθµιση, η λήψη τροφής και η δίψα, αντιστοιχούν σε καταστάσεις κινητοποίησης 643 Η θερµορρύθµιση είναι αποτέλεσµα της ολοκλήρωσης αυτόνοµων, ενδοκρινικών και σκελετοκινητικών αποκρίσεων 644 Η συµπεριφορά λήψης τροφής ρυθµίζεται µε πολλούς µηχανισµούς 646 Η δίψα ρυθµίζεται από την κατά βάρος ωσµωγραµµοµοριακότητα των ιστών και από τον αγγειακό όγκο 652 Οι καταστάσεις κινητοποίησης είναι δυνατόν να ρυθµισθούν από παράγοντες που δεν σχετίζονται µε τις ανάγκες των ιστών 653 Ο ενδοκρανιακός ερεθισµός µπορεί να διεγείρει καταστάσεις κινητοποίησης και να ενισχύσει τη συµπεριφορά 655 Οι µεσοστεφανιαίες ντοπαµινεργικές οδοί, που είναι σηµαντικές για την ενίσχυση, επηρεάζονται και από ορισµένα φάρµακα κατάχρησης 655 Ανακεφαλαίωση 657 Μέρος ΙΧ Γλώσσα, µάθηση και µνήµη 659 34 Γλώσσα 663 Η γλώσσα διαφέρει από όλους του άλλους τρόπους επικοινωνίας 664 Τα ζωικά µοντέλα για τη µελέτη της ανθρώπινης γλώσσας αποδείχθηκαν µη ικανοποιητικά σε µεγάλο βαθµό 665 Ποια είναι η καταγωγή της ανθρώπινης γλώσσας; 667 Η ικανότητα για γλώσσα είναι έµφυτη ή επίκτητη; 668 Οι αφασίες είναι διαταραχές της γλώσσας, οι οποίες παρακωλύουν και άλλες γνωστικές λειτουργίες 670 Ορισµένα συναισθηµατικά στοιχεία της γλώσσας καταστρέφονται µετά από βλάβη στο δεξιό ηµισφαίριο 675 Μερικές διαταραχές ανάγνωσης και γραφής είναι

xii Περιεχόµενα δυνατόν να είναι αποτέλεσµα εντοπισµένης βλάβης 677 Ανακεφαλαίωση 680 35 Μάθηση και µνήµη 681 Οι µνηµονικές λειτουργίες είναι δυνατόν να εντοπισθούν σε συγκεκριµένες περιοχές του εγκεφάλου 681 Η µνήµη δεν είναι ενιαία και είναι δυνατόν να διακριθεί σε άδηλη και έκδηλη, µε βάση τον τρόπο αποθήκευσης και ανάκλησης των πληροφοριών 683 Οι άδηλες µορφές µάθησης είναι συνειρµικές ή µη συνειρµικές 689 Η σχέση µεταξύ άδηλων και έκδηλων µορφών µνήµης στη µάθηση 694 Σε ορισµένες µορφές άδηλης µνήµης παρεµβαίνουν η αµυγδαλή και η παρεγκεφαλίδα 695 Η νευρική βάση της µνήµης είναι δυνατόν να συνοψισθεί µε δύο γενικεύσεις 695 Ανακεφαλαίωση 697 36 Κυτταρικοί µηχανισµοί µάθησης και µνήµης 699 Απλές µορφές άδηλης µάθησης οδηγούν σε αλλαγές της αποτελεσµατικότητας της συναπτικής διαβίβασης 700 Η µακρόχρονη µνήµη χρειάζεται τη σύνθεση νέων πρωτεϊνών και τη δηµιουργία νέων συναπτικών συνδέσεων 706 Η κλασική εξαρτηµένη µάθηση συνδέεται µε τη συνειρµική ενίσχυση της προσυναπτικής διευκόλυνσης η οποία εξαρτάται από τη δραστηριότητα 709 Η αποθήκευση της έκδηλης µνήµης στα θηλαστικά συνδέεται µε τη µακρόχρονη ενδυνάµωση στον ιππόκαµπο 713 Υπάρχει µοριακό αλφάβητο για τη µάθηση; 718 Ο σωµατοτοπικός χάρτης του εγκεφάλου είναι δυνατόν να τροποποιηθεί µε την εµπειρία 719 Oι νευρωνικές αλλαγές που συνδέονται µε τη µάθηση παρέχουν στοιχεία για την κατανόηση των ψυχικών διαταραχών 724 Ανακεφαλαίωση 727 Προέλευση των εικόνων 729 Γλωσσάριο 737 Συντοµογραφίες 759 Ευρετήριο 761

Πλαίσια ΠΛΑΙΣΙΟ 1-1 Το κεντρικό νευρικό σύστηµα 10 ΠΛΑΙΣΙΟ 4-1 Πρωτεΐνες του νευρικού κυττάρου 66 ΠΛΑΙΣΙΟ 4-2 υναµική του πολυµερισµού 74 ΠΛΑΙΣΙΟ 5-1 Αξονική τοµογραφία 78 ΠΛΑΙΣΙΟ 7-1 Καταγραφή της ροής ρεύµατος διά µέσου επιµέρους διαύλων ιόντων 131 ΠΛΑΙΣΙΟ 8-1 Καταγραφή του δυναµικού µεµβράνης 145 ΠΛΑΙΣΙΟ 10-1 Τεχνική καθήλωσης τάσεως 174 ΠΛΑΙΣΙΟ 10-2 Υπολογισµός των µεµβρανικών αγωγιµοτήτων βάσει των δεδοµένων καθήλωσης τάσεως 178 ΠΛΑΙΣΙΟ 12-1 υναµικό αναστροφής του διεγερτικού µετασυναπτικού δυναµικού 218 ΠΛΑΙΣΙΟ 14-1 Ρύθµιση της γονιδιακής έκφρασης 279 ΠΛΑΙΣΙΟ 15-1 Υπολογισµός της πιθανότητας απελευθέρωσης διαβιβαστή 293 ΠΛΑΙΣΙΟ 15-2 Τεχνική καταψυκτικής θραύσης 296 ΠΛΑΙΣΙΟ 16-1 Ιστοχηµική ανίχνευση χηµικών αγγελιοφόρων σε νευρώνες 320 ΠΛΑΙΣΙΟ 21-1 Αγνωσία κίνησης: Μια περίπτωση 421 ΠΛΑΙΣΙΟ 21-2 Προσωπαγνωσία: Μια περίπτωση 422 ΠΛΑΙΣΙΟ 22-1 Το σκοτεινό ρεύµα 438 ΠΛΑΙΣΙΟ 22-2 Το ασβέστιο και η προσαρµογή στο φως 440 ΠΛΑΙΣΙΟ 22-3 Το υποδεκτικό πεδίο κέντρου περιφέρειας των δίπολων κυττάρων 444 ΠΛΑΙΣΙΟ 24-1 Οι χρωστικές των κωνίων 481 ΠΛΑΙΣΙΟ 24-2 Μια ζωή χωρίς έγχρωµη όραση: Η περίπτωση του ζωγράφου που είχε αχρωµατοψία 489 ΠΛΑΙΣΙΟ 30-1 Γενετικά συστήµατα για τη µελέτη της συµπεριφοράς: τα πλεονεκτήµατα και τα µειονεκτήµατά τους 584 ΠΛΑΙΣΙΟ 30-2 Γενετικοί πολυµορφισµοί 590 ΠΛΑΙΣΙΟ 30-3 Χειρισµός γονιδίων σε διαγονιδιακές µύγες και διαγονιδιακούς µυς 594 ΠΛΑΙΣΙΟ 30-4 ηµιουργία κατευθυνόµενων µεταλλάξεων σε µυς 596 ΠΛΑΙΣΙΟ 34-1 Οι κοινές αφασίες 672 ΠΛΑΙΣΙΟ 35-1 Ο µετασχηµατισµός της έκδηλης µνήµης 686 ΠΛΑΙΣΙΟ 35-2 Μέτρηση της µάθησης 688 ΠΛΑΙΣΙΟ 36-1 Επιµέρους γονίδια, µακρόχρονη ενδυνάµωση και χωρική µάθηση 720 xiii

Xαιρετισµός της ελληνικής έκδοσης Στον ναό του Aπόλλωνα, στους ελφούς, ήταν γραµµένο το ρητό ÁÓáıÈ Û ñùfió. Πιστεύουµε ότι η µελέτη της Nευροεπιστήµης είναι ένας ση- µαντικός τρόπος εκπλήρωσης της θεϊκής εντολής. Aισθανόµαστε ιδιαίτερη χαρά που το βιβλίο µας κυκλοφορεί τώρα στα ελληνικά, την πρώτη γλώσσα της επιστήµης και της φιλοσοφίας. Eric R. Kandel James H. Schwartz Thomas M. Jessell xiv

Πρόλογος της ελληνικής έκδοσης Tα τελευταία χρόνια παρατηρούνται στην Ελλάδα αξιοσηµείωτες δραστηριότητες στον χώρο των νευροεπιστηµών, µε την εκπόνηση διδακτορικών διατριβών, τη δηµοσίευση εργασιών σε ξενόγλωσσα έγκυρα περιοδικά, τη διοργάνωση συνεδρίων και σεµιναρίων, τη συµµετοχή σε διεθνή συνέδρια, την ένταξη ειδικού µαθήµατος σε προπτυχιακό ιατρικό πρόγραµµα σπουδών και τη δηµιουργία µεταπτυχιακού προγράµµατος σπουδών. Στο πλαίσιο των δραστηριοτήτων αυτών, διαπιστώθηκε η έλλειψη πρωτότυπων ελληνικών ή µεταφρασµένων ξένων ειδικών συγγραµµάτων. Για τον λόγο αυτό, στις αρχές της δεκαετίας του 90, της «δεκαετίας του εγκεφάλου», η Ελληνική Εταιρεία για τις Νευροεπιστήµες αποφάσισε να µεταφράσει στα ελληνικά το σύγγραµµα του Ε. Kandel και των συνεργατών του «Principles of Neural Science», που κυκλοφορούσε ήδη σε δεύτερη έκδοση, αλλά το σχέδιο εκείνο δεν πραγµατοποιήθηκε. Το 1996 κυκλοφόρησε το νέο βιβλίο της οµάδας Kandel «Essentials of Neural Science and Behavior» που καλύπτει γενικώς τα ίδια θέµατα µε το προηγούµενο, αλλά µε λιγότερες λεπτοµέρειες. Εν τω µεταξύ, οι Πανεπιστηµιακές Εκδόσεις Κρήτης εγκαινίασαν, εδώ και αρκετά χρόνια, την εκδοτική σειρά µε τίτλο «Πανεπιστηµιακή Βιβλιοθήκη Θετικών Επιστηµών» και εκεί έχουν εντάξει τις Βασικές Ιατρικές Επιστήµες. Έτσι, χρειάσθηκε απλώς η εισήγηση του συναδέλφου Ηλία Κούβελα για να συµπεριληφθεί το «Εssentials of Neural Science and Behavior» στο εκδοτικό πρόγραµµα των Π.Ε.Κ. Η µετάφραση ενός επιστηµονικού συγγράµµατος είναι, ως γνωστόν, δύσκολη δουλειά. Ο µεταφραστής πρέπει να αποδώσει µε ακρίβεια το πρωτότυπο κείµενο και, παράλληλα, να µην αποµακρυνθεί αισθητά απο το ύφος του συγγραφέα, να µην τον «προδώσει». Τα προβλήµατα της µετάφρασης γίνονται περισσότερα όταν οι µεταφραστές είναι τρεις, όπως στη συγκεκριµένη περίπτωση. Ασφαλώς, όµως, η µεγαλύτερη δυσκολία έγκειται στην απόδοση των επιστηµονικών όρων, όταν δεν υπάρχει καθιερωµένη ελληνική ορολογία, όπως συµβαίνει στις νευροεπιστήµες. Στην προσπάθειά µας βοηθηθήκαµε από συγγράµµατα και λεξικά που καλύπτουν επιµέρους τοµείς. Συχνά, όµως, κρίθηκε σκόπιµο να απορριφθεί ένας ευρέως διαδεδοµένος όρος, διότι θεωρήθηκε λανθασµένος. Έτσι, π.χ., δεν χρησιµοποιήσαµε τον όρο ανερέθιστη περίοδος, αλλά τον όρο περίοδος ανερεθιστότητας. Άλλες, τέλος, φορές υποχρεωθήκαµε να πλάσουµε νέους όρους, διότι δεν βρήκαµε απόδοση των όρων αυτών στα ελληνικά. Χωρίς να ισχυριζόµαστε ότι οι λύσεις που δώσα- µε είναι οι καλύτερες, πιστεύουµε ότι αποτελούν αφετηρία για περαιτέρω προβληµατισµό και βελτίωση. Για µεγαλύτερη συνοχή του κειµένου, δεν xv

xvi Πρόλογος της ελληνικής έκδοσης παραθέσαµε τους αγγλικούς όρους µετά τους ελληνικούςø για αρκετούς από τους όρους, αυτό γίνεται στο Γλωσσάριο. Οι συντοµογραφίες που χρησιµοποιούνται στο κείµενο επεξηγούνται στο τέλος του βιβλίου, πριν από το Eυρετήριο. Όπως αναφέρεται και στην αρχή του βιβλίου, καθένας από τους τρεις µας µετέφρασε συγκεκριµένα κεφάλαια, για τα οποία, βεβαίως, είναι άµεσα υπεύθυνος. Προσωπικά, όµως, ευθύνοµαι για κάθε λάθος και κάθε παράλειψη σε όλο το κείµενο, αφού το έλεγξα τρεις φορές. Ευθύνοµαι επίσης για τις όποιες ασυνέπειες στη χρήση τόσο της γλώσσας όσο και των επιστηµονικών όρων. Εξυπακούεται ότι οι παρατηρήσεις και οι επισηµάνσεις των αναγνωστών θα µας είναι πολύτιµες. Τώρα που η προσπάθειά µας ολοκληρώθηκε, αποτελεί για µένα ιδιαίτερη χαρά αλλά και υποχρέωση να ευχαριστήσω θερµά όσους συνέβαλαν στην πραγµατοποίηση της έκδοσης αυτής. Με πρώτο τον συνάδελφο Ηλία Κούβελα, ο οποίος είχε την πρωτοβουλία για τη µετάφραση του βιβλίου και ο οποίος µου έκανε την τιµή να µε προτείνει στις Π.Ε.Κ. Τον διευθυντή των Π.Ε.Κ. συνάδελφο Στέφανο Τραχανά ο οποίος µου εµπιστεύθηκε την επιµέλεια του βιβλίου και έδειξε ιδιαίτερο ενδιαφέρον για την πορεία της µετάφρασης. Τη ιονυσία ασκάλου, την «ψυχή» των Π.Ε.Κ., η οποία επεξεργάσθηκε µε µοναδική συνέπεια και ταχύτητα τα κείµενά µας. Η ιονυσία αντί να δυσφορεί απολάµβανε, νοµίζω, τις πολλές διορθώσεις που κάναµε. Τον φιλόλογο Βίκτωρα Αθανασιάδη, ο οποίος είχε τη φιλολογική επιµέλεια της µετάφρασης. Ο Βίκτωρ εργάσθηκε µε ιδιαίτερο ζήλοø διάβασε δύο φορές τα κείµενά µας και έκανε, και τις δύο φορές, πολλές διορθώσεις και εύστοχες παρατηρήσεις, ακόµη και σε θέµατα µη γλωσσικά. Από τις διορθώσεις του έµαθα πολλά. Τον Γιώργο Παπαδόπουλο για τις εύστοχες παρατηρήσεις του στα δικά µου κεί- µενα και για τη βοήθειά του στην αντιµετώπιση των προβληµάτων ορολογίας. Τον James H. Schwartz, ο οποίος απαντούσε µε µοναδική ταχύτητα στις δεκάδες επιστολών που του έστελνα µε το ηλεκτρονικό ταχυδροµείο. Τη γραµµατέα του Εργαστηρίου µας Άννα Τσιπηνιά η οποία, µαζί µε την κόρη µου Μελίνα, µε µύησαν στην ηλεκτρονική τεχνολογία. Η Μελίνα έγραψε στον υπολογιστή όλα σχεδόν τα χειρόγραφά µου και, µαζί µε τη γυναίκα µου Χέρντα και τον αδελφό µου Χρήστο, βοήθησε στην ολοκλήρωση του εκτενούς ευρετηρίου. Τέλος, τους µεταπτυχιακούς φοιτητές στο Εργαστήριο Νευροβιολογίας-Φυσιολογίας του Τµήµατος Βιολογίας του Πανεπιστηµίου Κρήτης Βασίλη Ζηκόπουλο, Σοφία Μπακόλα και Αντώνη Σταµατάκη οι οποίοι, ως «πρώτοι αναγνώστες και κριτές», έκαναν εύστοχες παρατηρήσεις στα δοκίµια. Ιούλιος 1999 Αζαρίας Καραµανλίδης

Πρόλογος Tην τελευταία δεκαετία εκδηλώθηκε µεγάλο ενδιαφέρον για τη βιολογία των νοητικών διεργασιών. Προβλέπουµε ότι αυτό το ενδιαφέρον θα αυξηθεί. Είναι, εποµένως, πιθανόν ότι η προσπάθεια κατανόησης του εγκεφάλου θα αποτελέσει για τον 21ο αιώνα ό,τι υπήρξε η µελέτη των γονιδίων για τον 20ό αιώνα και η προσπάθεια κατανόησης του κυττάρου για τον 19ο αιώνα. Καθώς η νευροεπιστήµη διαδραµατίζει ολοένα και κεντρικότερο ρόλο τόσο στη βιολογία όσο και στην ψυχολογία, διδάσκεται ήδη ως µάθηµα κορµού σε πολλά προπτυχιακά προγράµµατα σπουδών. Στο µέλλον, µια εισαγωγή στη βιολογική βάση της νόησης θα παίζει πιθανώς σηµαντικό ρόλο στο βασικό προπτυχιακό πρόγραµµα ινστιτούτων ελεύθερων σπουδών, διότι η νευροβιολογία αποτελεί τη φυσική γέφυρα µεταξύ των επιστηµών του ανθρώπου και των φυσικών επιστηµών. Στο εκτενέστερο και λεπτοµερέστερο εγχειρίδιό µας, Principles of Neural Science, εκθέτουµε τις βασικές αρχές του εγκεφάλου και της συµπεριφοράς για προχωρηµένους προπτυχιακούς φοιτητές, φοιτητές ιατρικής και µεταπτυχιακούς φοιτητές που ενδιαφέρονται για τη µελέτη της βιολογίας του εγκεφάλου. Το αυξηµένο ενδιαφέρον των προπτυχιακών φοιτητών για τη νευροεπιστήµη µάς ώθησε να γράψουµε ένα εισαγωγικό εγχειρίδιο, ακολουθώντας την προσέγγιση που χρησιµοποιήσαµε στο Principles of Neural Science. To βιβλίο αυτό σχεδιάσθηκε για να αποτελέσει ένα βασικό εγχειρίδιο για µια ποικιλία προπτυχιακών µαθηµάτων, συµπεριλαµβανοµένων εκείνων που απαιτούν στοιχειώδεις µόνο γνώσεις της βιολογίας. Τονίζοντας ιδιαίτερα τη σχέση νευροβιολογίας και γνωστικής επιστήµης, προσπαθήσαµε ιδιαίτερα να παρουσιάσουµε ένα εγχειρίδιο για εισαγωγικά µαθήµατα στη βιολογία της συµπεριφοράς. Όταν αρχίσαµε να γράφουµε το Principles of Neural Science το 1979, ήταν φανερό ότι η δεκαετία του 1980 θα γνώριζε µια µεγαλύτερη σύγκλιση, στο µοριακό επίπεδο, µεταξύ της κυτταρικής νευροβιολογίας και της λοιπής βιολογίας. Yποστηρίξαµε τη συνένωση αυτή, τονίζοντας τις µοριακές πλευρές της νευρικής λειτουργίας και δίνοντας το περίγραµµα µιας νευροεπιστήµης η οποία συνδέει τις µοριακές έρευνες µε τις µελέτες των συµπεριφορικών δράσεων του νευρικού συστήµατος. Λιγότερο γνωστή από τις προόδους στην κατανόηση της µοριακής δράσης του νευρικού συστήµατος κατά τη δεκαετία του 1980 ήταν η πρόοδος της γνωστικής νευροεπιστήµης. Ωστόσο, η πρόοδος αυτή υπήρξε εξαιρετικά σηµαντική, διότι, µακροπρόθεσµα, υπόσχεται την ενοποίηση της ψυχολογίας µε τη νευροβιολογία. xvii

xviii Πρόλογος Η πιο ενδιαφέρουσα πλευρά αυτής της ενοποίησης αφορά τις ανώτερες γνωστικές λειτουργίες. Γι αυτό πιστεύουµε ότι έργο των επόµενων δεκαετιών θα είναι η έναρξη κατανόησης της βιολογικής βάσης της συνείδησης και των νοητικών διεργασιών µε τις οποίες αντιλαµβανόµαστε, ενεργούµε, µαθαίνουµε και θυµούµαστε. Είναι, άραγε, οι διεργασίες αυτές εντοπισµένες σε συγκεκριµένες περιοχές του εγκεφάλου ή αντιπροσωπεύουν µια συλλογική και εκδηλούµενη ιδιότητα του εγκεφάλου; Εάν οι διάφορες νοητικές διεργασίες είναι δυνατόν να εντοπισθούν, ποιοι κανόνες συσχετίζουν την ανατοµική και τη φυσιολογία µιας περιοχής µε τη συγκεκριµένη λειτουργία της; Μπορούν οι κανόνες αυτοί να γίνουν καλύτερα κατανοητοί µε την εξέταση των περιοχών ως συνόλου ή µε τη µελέτη των επιµέρους κυττάρων τους; Πώς συµβάλλουν τα γονίδια στη συµπεριφορά και πώς ρυθµίζεται η γονιδιακή έκφραση στα νευρικά κύτταρα από την ανάπτυξη και τη µάθηση; Πώς η εµπειρία αλλάζει τον τρόπο µε τον οποίο αντιλαµβανόµαστε µεταγενέστερα γεγονότα; Στο βιβλίο τονίζουµε τη σηµασία της νευροεπιστήµης για τη γνωστική ψυχολογία µε δύο τρόπους: Πρώτον, πιστεύουµε ότι σηµαντικές και απροσδόκητες συνεισφορές στη λογική των γνωστικών διεργασιών θα προέλθουν από τη µοριακή νευροβιολογία, από την κατανόηση των γονιδίων και των πρωτεϊνών. Νοµίζουµε, εποµένως, ότι είναι σηµαντικό να εισαγάγουµε τον αρχάριο φοιτητή στις λεπτοµέρειες των µοριακών µηχανισµών της µετάδοσης νευρικών σηµάτων. εδοµένου ότι η συµπεριφορά καθορίζεται από τον ακριβή τύπο των διασυνδέσεων των νευρώνων, η µελέτη του τρόπου µε τον οποίο οι συνδέσεις αυτές σχηµατίζονται κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης θα µας δώσει πολλές πληροφορίες για τους κανόνες που συσχετίζουν τα νευρωνικά κυκλώµατα µε τις πράξεις συµπεριφοράς. Τέλος, η χρησιµοποίηση γενετικώς τροποποιηµένων ζώων ανοίγει, για πρώτη φορά, τον δρόµο για µια µοριακή προσέγγιση της γνωστικής λειτουργίας, µε την εξέταση της επίδρασης που έχει η αλλαγή ενός γονιδίου κάθε φορά στη συµπεριφορά: τη µάθηση, τη µνήµη, την αντίληψη και την προσοχή. εύτερον, εκτός από τη µοριακή νευροεπιστήµη, θα χρειασθούν και άλλες προσεγγίσεις για την αποκωδίκευση της ειδικής υπολογιστικής δύναµης του εγκεφάλου. Γι αυτό τονίζουµε επίσης στο βιβλίο συµπεριφορικές και κλινικές προσεγγίσεις από τη νευροεπιστήµη των συστηµάτων και την υπολογιστική νευροεπιστήµη, τη νευρολογία, την ψυχιατρική και τη νευροψυχολογία. Για να δώσουµε ένα µόνο παράδειγµα, η πρόσφατη πρόοδος στην απεικόνιση του εγκεφάλου επέτρεψε στους ψυχολόγους να µελετήσουν άµεσα την εσωτερική αντιπροσώπευση των νοητικών διεργασιών, συχνά στον ζωντανό άνθρωπο. Αυτό είχε ως αποτέλεσµα οι ανώτερες νοητικές λειτουργίες να µη συµπεραίνονται πλέον από παρατηρήσεις συµπεριφοράς και η µελέτη της γνωστικής λειτουργίας να µπορεί να επιτευχθεί χωρίς επεµβατικές µεθόδους στον άνθρωπο και, παράλληλα, µε συγκρίσιµες µελέτες σε πειρα- µατόζωα. Από τη σύγκλιση αυτή της µοριακής νευροεπιστήµης και της γνωστικής ψυχολογίας αποκτούµε µια νέα προοπτική για τη συµπεριφορά. Είδαµε επίσης ότι η έννοια της νοητικής λειτουργίας δεν ζηµιώνει από την εξέταση των θεµάτων από την άποψη της νευροεπιστήµης. Αντίθετα από ορισµένες προσδοκίες, η βιολογική ανάλυση είναι απίθανο να µειώσει τη γοητεία που

Πρόλογος xix ασκεί επάνω µας η νοητική λειτουργία ή να κάνει αναγωγικά τη νοητική λειτουργία ασήµαντη. Όπως προσπαθούµε να δείξουµε µε το βιβλίο αυτό, η νευροβιολογία µάλλον διευρύνει τους ορίζοντές µας, επιτρέποντάς µας να αντιλαµβανόµαστε πρωτόγνωρες σχέσεις µεταξύ των βιολογικών και των ψυχολογικών φαινοµένων.

Ευχαριστίες Π ολλοί συνάδελφοι διάβασαν χειρόγραφα του βιβλίου και έκαναν εύστοχες παρατηρήσεις. Είµαστε ιδιαίτερα υποχρεωµένοι στον Ronald Calabrese του Πανεπιστηµίου Emory, έναν από τους πρώτους δασκάλους της νευροεπιστήµης σε προπτυχιακούς φοιτητές, ο οποίος διάβασε ολόκληρο το βιβλίο και έκανε εύστοχα σχόλια. Επίσης, οι παρακάτω συνάδελφοι έκαναν εποικοδοµητικά σχόλια σε συγκεκριµένα κεφάλαια : David Amaral, Elisabeth Bates, Michael Brownstein, Maxwell Cowan, Antonio Damasio, Hanna Damasio, Michael Davis, Howard Eichenbaum, Richard S. Frackowick, Christopher Frith, Michela Gallacher, Apostolos Georgopoulos, Amiram Grinvald, Miles Herkenham, Larry Katz, Joseph Ledoux, Keir Pearson, Michael Posner, Donald Reis, Paul Sawchenko, Arthur Shimamura, Gerald Smith, Larry Squire, Larry Swanson και Semir Zeki. Οι Lise Eliot, Ted Abel και Mark Barad έκαναν σχόλια στο γλωσσάριο. Είµαστε και πάλι υποχρεωµένοι στη Seta Ismirly, η οποία ολοµόναχη και µε πολλή ευγένεια και ευφυΐα συντόνισε όλα τα θέµατα της παραγωγής του βιβλίου αυτού στο Columbia. Ο Howard Beckman επιµελήθηκε το χειρόγραφο µε τις γνωστές απαιτήσεις του για την εµφάνιση και τη σαφήνεια του περιεχοµένου και δηµιούργησε ένα κλίµα ενθουσιασµού που ενέπνευσε όλους µας. Eπίσης, ήµαστε πάρα πολύ τυχεροί που είχαµε τη συνεργασία της Sarah Mack, η οποία ήταν υπεύθυνη για την εικονογράφηση. Η συνάδελφος Jane Dodd έλεγξε την επιστηµονική ακρίβεια των εικόνων και, µαζί µε τη Sarah Mack, ανέπτυξε µια σταθερή και διδακτική προσέγγιση στη χρήση έγχρω- µων εικόνων. Στην προσπάθεια αυτή είχαν την ουσιαστική βοήθεια του Charles Lam. Τέλος, ο Andy Krawetz οργάνωσε και επέβλεψε τη στοιχειοθεσία των πολλών µορφών του χειρογράφου και µαζί µε τη Harriet Ayers στοιχειοθέτησε την τελική µορφή. xxi

Πώς να χρησιµοποιήσετε το βιβλίο T ο βιβλίο αυτό σχεδιάσθηκε για να χρησιµοποιηθεί ως ένα εκτενές εγχειρίδιο για διάφορα εισαγωγικά µαθήµατα νευροβιολογίας, φυσιολογίας, ψυχολογίας και γνωστικής νευροεπιστήµης. Το βιβλίο είναι δυνατόν να χρησιµοποιηθεί τόσο για µαθήµατα δύο εξαµήνων όσο και για µαθήµατα ενός εξαµήνου. Στην περίπτωση µαθήµατος δύο εξαµήνων, είναι δυνατόν να καλυφθούν στο πρώτο εξάµηνο τα Κεφάλαια 1-17. Στα Κεφάλαια αυτά περιγράφονται οι ιδιότητες µετάδοσης σηµάτων των νευρικών κυττάρων. Τα Κεφάλαια 18-36, αντικείµενο των οποίων είναι η νευροεπιστήµη των συστηµάτων και η γνωστική νευροεπιστήµη, θα πρέπει να καλυφθούν στο δεύτερο εξάµηνο. Στην περίπτωση εξαµηνιαίου µαθήµατος, συνιστούµε µία από τις παρακάτω δύο προσεγγίσεις: Εάν πρόκειται για µαθήµατα που επικεντρώνονται στην κυτταρική βιολογία των νευρώνων, οι φοιτητές θα πρέπει να διαβάσουν τα Κεφάλαια 1-17 και τα Kεφάλαια 18, 25 και 36. Εάν τα µαθήµατα δίνουν έµφαση στη συµπεριφορά και στη γνωστική ψυχολογία, οι φοιτητές πρέπει να διαβάσουν τα Κεφάλαια 1, 2, 5, 6, 10 και 11 και τα Κεφάλαια 18-36. xxiii

I ΓΕΝΙΚΗ ΑΠΟΨΗ 1

Η εικόνα της προηγούμενης σελίδας: Εικόνα, από υπολογιστή, του εγκεφάλου ανθρώπου, ο οποίος ακούει προτάσεις. Καθώς το άτομο ακούει, δραστηριοποιείται ο πρωτοταγής ακουστικός φλοιός και οι συνειρμικές περιοχές του φλοιού (συμπεριλαμβανομένης της περιοχής Wernicke) και των δύο ημισφαιρίων. Η δραστηριοποίηση αυτή διαπιστώνεται από αυξήσεις της ροής του αίματος οι οποίες σχετίζονται με την ακουστική δοκιμασία. Ο ποσοτικός προσδιορισμός της ροής του αίματος γίνεται με την τρισδιάστατη τομογραφία εκπομπής ποζιτρονίων (ΡΕΤ) μετά από ένεση ύδατος που περιέχει το ασταθές ισότοπο 15 Ο. Οι περιοχές του εγκεφάλου που δραστηριοποιούνται προβάλλονται σε εικόνες των έξω επιφανειών των ημισφαιρίων που λαμβάνονται με απεικόνιση μαγνητικού συντονισμού (MRI). Tο δεξιό ημισφαίριο φαίνεται στο αριστερό μέρος και το αριστερό ημισφαίριο στο δεξιό μέρος της εικόνας. (Eυγενική προσφορά David Silbersweig και Emily Stern και συνεργατών, MRC Cyclotron Unit, Hammersmith Hospital, London, και New York Hospital.) Τα ιερογλυφικά της επόμενης σελίδας: Η αρχαία αιγυπτιακή ιερογλυφική γραφή της λέξης «εγκέφαλος» ( yś ) εμφανίσθηκε για πρώτη φορά σε πάπυρο του 17ου π.χ. αιώνα (χειρουργικός πάπυρος του Edwin Smith), στον οποίο περιγράφονται τα συμπτώματα, η διάγνωση και η πρόγνωση του τραυματισμού στο κεφάλι δύο ατόμων. Η γραφή αυτή είναι η παλαιότερη γνωστή αναφορά για τον εγκέφαλο στην ιστορία του ανθρώπου. 2

Eισαγωγή Το μικροσκόπιο και το τηλεσκόπιο άνοιξαν τεράστιες περιοχές απρόσμενων επιστημονικών ανακαλύψεων. Τώρα που νέες μέθοδοι απεικόνισης μπορούν να απεικονίσουν τα εγκεφαλικά συστήματα... μια ανάλογη ευκαιρία μπορεί να υπάρξει για την ανθρώπινη νόηση... MICHAEL POSNER Seeing the Mind H κύρια πρόκληση για τη νευροεπιστήμη είναι να κατανοήσει τον τρόπο με τον οποίο ο εγκέφαλος παράγει την εντυπωσιακή ατομικότητα της ανθρώπινης δράσης. Το βιβλίο αυτό επεξηγεί πώς η νευροβιολογική μελέτη της συμπεριφοράς καλύπτει την απόσταση μεταξύ μορίων και νου πώς τα μόρια από τα οποία εξαρτώνται οι δραστηριότητες των νευρικών κυττάρων σχετίζονται με την πολυπλοκότητα των νοητικών διεργασιών. Ο εγκέφαλος είναι ένα λεπτομερές δίκτυο αποτελούμενο από 100 και πλέον δισεκατομμύρια νευρικά κύτταρα, τα οποία διασυνδέονται σε συστήματα που παράγουν την αντίληψή μας για τον εξωτερικό κόσμο, εστιάζουν την προσοχή μας και ελέγχουν τον μηχανισμό της κίνησης. Γι αυτό, το πρώτο μας βήμα για την κατανόηση του νου είναι να εξετάσουμε πώς οι νευρώνες οργανώνονται σε οδούς μετάδοσης σημάτων και πώς τα νευρικά κύτταρα του εγκεφάλου συνομιλούν μεταξύ τους μέσω της συναπτικής διαβίβασης. Σε επόμενα κεφάλαια θα δούμε πώς οι αλλαγές σε συγκεκριμένα γονίδια επηρεάζουν τη μετάδοση σημάτων μεταξύ νευρικών κυττάρων και πώς οι αλλαγές στη μετάδοση σημάτων επηρεάζουν τη συμπεριφορά. Η νευροεπιστήμη αναδύθηκε τον 19ο αιώνα από μελέτες του νευρικού συστήματος σε διάφορους κλασικούς επιστημονικούς κλάδους. Σήμερα, νέες τεχνικές επιτρέπουν την άμεση σύνδεση της μοριακής δυναμικής των επιμέρους νευρικών κυττάρων με αντιπροσωπεύσεις αντιληπτικών και κινητικών πράξεων στον εγκέφαλο, και τον συσχετισμό των εσωτερικών αυτών μηχανισμών με την ορατή συμπεριφορά. Νέες τεχνικές απεικόνισης, παραδείγματος χάριν, μας επιτρέπουν να παρατηρούμε τον ανθρώπινο εγκέφαλο εν λειτουργία να αναγνωρίζουμε συγκεκριμένες περιοχές σχετιζόμενες με τη σκέψη και το συναίσθημα. Με την ικανότητά της να συνδέει τη μοριακή βιολογία με τις γνωστικές λειτουργίες, η νευροεπιστήμη καθιστά εφικτή την έναρξη της διερεύνησης της βιολογίας των ανθρώπινων δυνατοτήτων, προκειμένου να κατανοήσουμε τι είναι εκείνο που μας κάνει αυτό που είμαστε. 3

4

1 Eγκέφαλος και συμπεριφορά Δύο εναλλακτικές απόψεις περιγράφουν τη σχέση μεταξύ εγκεφάλου και συμπεριφοράς Oι περιοχές του εγκεφάλου είναι εξειδικευμένες για διαφορετικές λειτουργίες Η γλώσσα και άλλες γνωστικές λειτουργίες εντοπίζονται στον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων Οι νοητικές διεργασίες αντιπροσωπεύονται στον εγκέφαλο από τις στοιχειώδεις δράσεις τους Tο τελευταίο ίσως όριο της επιστήμης η έσχατη πρόκλησή της είναι να κατανοήσει τη βιολογική βάση της συνείδησης και τις νοητικές διεργασίες με τις οποίες αντιλαμβανόμαστε, ενεργούμε και θυμούμαστε. Τις δύο τελευταίες δεκαετίες παρατηρήθηκε αξιόλογη συνεργασία ανάμεσα στις βιολογικές επιστήμες, η οποία είχε ως αποτέλεσμα την ένωση της νευροεπιστήμης με την υπόλοιπη κυτταρική και μοριακή βιολογία. Το επόμενο και ακόμη πιο προκλητικό βήμα στην προοδευτική αυτή ενοποίηση, την οποία σκιαγραφούμε στο βιβλίο αυτό, είναι η ένωση της μελέτης της συμπεριφοράς της επιστήμης της νόησης με τη νευροεπιστήμη, την επιστήμη του εγκεφάλου. Η κεντρική αρχή αυτής της ενοποίησης είναι ότι αυτό που συνήθως ονομάζουμε νόηση είναι μια σειρά λειτουργιών που εκτελούνται από τον εγκέφαλο. Οι ενέργειες του εγκεφάλου αποτελούν τη βάση του συνόλου της συμπεριφοράς, όχι μόνο σχετικά α- πλών κινητικών συμπεριφορών, όπως είναι η βάδιση και η λήψη τροφής, αλλά και όλων των σύνθετων γνωστικών δράσεων, τις οποίες συνδέουμε κατ εξοχήν με την ανθρώπινη συμπεριφορά, όπως είναι η σκέψη, η ομιλία και η δημιουργία έργων τέχνης. Από την άποψη αυτή, οι ανωμαλίες συμπεριφοράς οι οποίες χαρακτηρίζουν τις ψυχικές ασθένειες είναι διαταραχές της λειτουργίας του εγκεφάλου. Αποστολή της νευροεπιστήμης είναι να ερμηνεύσει τη συμπεριφορά με βάση τις δραστηριότητες του εγκεφάλου, να εξηγήσει πώς εκατομμύρια ξεχωριστά νευρικά κύτταρα στον εγκέφαλο λειτουργούν για την παραγωγή συμπεριφοράς και πώς, αντίστροφα, τα κύτταρα αυτά επηρεάζονται από το περιβάλλον, στο οποίο περιλαμβάνεται και η συ- 5

6 Μέρος I. ΕΙΣΑΓΩΓΗ μπεριφορά των άλλων ανθρώπων. Η πρόοδος της νευροεπιστήμης στην ερμηνεία της συμπεριφοράς είναι μείζον θέμα του βιβλίου αυτού. Οι νοητικές διεργασίες εντοπίζονται σε συγκεκριμένες περιοχές του εγκεφάλου ή αποτελούν μια συνολικά εκδηλούμενη ιδιότητα ολόκληρου του εγκεφάλου; Εάν διάφορες νοητικές διεργασίες μπορεί να εντοπίζονται σε διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου, ποιοι κανόνες συνδέουν την ανατομική και τη φυσιολογία μιας περιοχής με την ειδική της λειτουργία στην αντίληψη, στη σκέψη ή στην κίνηση; Οι κανόνες αυτοί είναι δυνατόν να γίνουν καλύτερα κατανοητοί με την εξέταση της περιοχής στο σύνολό της ή με τη μελέτη των επιμέρους νευρικών κυττάρων; Στο κεφάλαιο αυτό εξετάζουμε σε ποιο βαθμό οι νοητικές λειτουργίες εντοπίζονται σε συγκεκριμένες περιοχές του εγκεφάλου. Θέλουμε επίσης να ξέρουμε σε ποιο βαθμό κάθε παρομοίως εντοπισμένη νοητική διεργασία μπορεί να γίνει κατανοητή με βάση τις ιδιότητες και τις συνδέσεις συγκεκριμένων νευρικών κυττάρων. Για να απαντήσουμε στα ερωτήματα αυτά, εξετάζουμε πώς η σύγχρονη νευροεπιστήμη προσεγγίζει μια από τις πιο σύνθετες γνωστικές συμπεριφορές τη γλώσσα. Εστιάζουμε την προσοχή μας στον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, το τμήμα του εγκεφάλου που αναπτύχθηκε περισσότερο κατά την πρόσφατη εξέλιξη των πρωτευόντων και το οποίο σχετίζεται με ανώτερες πλευρές της ανθρώπινης συμπεριφοράς. Εδώ εξετάζουμε πώς ο εγκέφαλος οργανώνεται σε μεγάλες ομάδες νευρώνων και πώς, κατανοώντας τις λειτουργίες νευρωνικών ομάδων, μπορούμε να αποδώσουμε πάρα πολύ σύνθετες συμπεριφορές σε συγκεκριμένες περιοχές του εγκεφάλου. Στο επόμενο κεφάλαιο εξετάζουμε πώς το νευρικό σύστημα λειτουργεί στο κυτταρικό επίπεδο. Χρησιμοποιούμε το παράδειγμα μιας απλής αντανακλαστικής συμπεριφοράς προκειμένου να περιγράψουμε πώς οι αισθητικές πληροφορίες μετασχηματίζονται σε κινητικές ενέργειες. Δύο εναλλακτικές απόψεις περιγράφουν τη σχέση μεταξύ εγκεφάλου και συμπεριφοράς Η κρατούσα αντίληψη για τα νευρικά κύτταρα, τον εγκέφαλο και τη συμπεριφορά προέκυψε τον 19ο αιώνα από πέντε κύριους πειραματικούς κλάδους: την ανατομική, την εμβρυολογία, τη φυσιολογία, τη φαρμακολογία και την ψυχολογία. Πριν από την εφεύρεση του σύνθετου μικροσκοπίου τον 18ο αιώνα, ο νευρικός ιστός θεωρούνταν αδενικός ως προς τη λειτουργία μια άποψη που μπορεί να ανιχνευθεί στην αρχαιότητα και στην πεποίθηση του Γαληνού ότι τα νεύρα είναι αγωγοί μεταφοράς υγρού που εκκρίνεται από τον εγκέφαλο και από τον νωτιαίο μυελό προς την περιφέρεια του σώματος. Το μικροσκόπιο αποσαφήνισε την πραγματική κυτταρική υφή του νευρικού συστήματος. Παρ όλα αυτά, ο νευρικός ιστός δεν αποτέλεσε αντικείμενο λεπτομερούς επιστημονικού ελέγχου μέχρι τα τελευταία χρόνια του 19ου αιώνα, όταν ο Ιταλός γιατρός Camillo Golgi και ο Ισπανός ιστολόγος Santiago Ramón y Cajal περιέγραψαν λεπτομερώς την υφή των νευρικών κυττάρων. Ο Golgi ανέπτυξε μια τεχνική αργυρούχου χρώσεως η οποία αποκάλυπτε υπό το μικροσκόπιο το σύνολο του νευρώνα, με το κυτταρικό του σώμα και τους δύο κύριους τύπους προεκβολών (ή αποφυάδων), τους δενδρίτες και τον νευράξονα. Ο Ramón y Cajal χρησιμοποίησε αυτήν την τεχνική αργυρούχου χρώσεως για να σημάνει χωριστά κύτταρα, αποδεικνύοντας έτσι ότι ο νευρικός ιστός δεν είναι μια συνεχής μάζα αλλά ένα δίκτυο ανεξάρτητων κυττάρων. Στην πορεία της εργασίας αυτής ανέπτυξε μερικές από τις βασικές έννοιες και πολλά από τα πρώιμα αποδεικτικά στοιχεία για τη νευρωνική θεωρία την αρχή ότι χωριστοί νευρώνες είναι οι στοιχειώδεις μονάδες μετάδοσης σημάτων στο νευρικό σύστημα. Πρόσθετη πειραματική υποστήριξη στη νευρωνική θεωρία προσέφερε ο Αμερικανός εμβρυολόγος Ross Harrison, ο οποίος επινόησε μεθόδους ιστοκαλλιέργειας προκειμένου να αποδείξει ευθέως ότι οι δενδρίτες και ο νευράξονας είναι συνέχεια του κυτταρικού σώματος και εκφύονται από αυτό. Ακολουθώντας τον δρόμο που χάραξε ο Ramón y Cajal, o Harrison απέδειξε ότι το ελεύθερο άκρο του νευράξονα σχηματίζει τον αυξητικό κώνο, ο οποίος οδηγεί τον αναπτυσσόμενο νευράξονα στον στόχο του (μυϊκά ή άλλα νευρικά κύτταρα). Η έρευνα της φυσιολογίας του νευρικού συστήματος άρχισε προς τα τέλη του 18ου αιώνα, όταν ο Ιταλός γιατρός και φυσικός Luigi Galvani ανακάλυψε ότι ζωντανά διεγέρσιμα μυϊκά και νευρικά κύτταρα παράγουν ηλεκτρισμό. Κατά τη διάρκεια του 19ου αιώνα, τα θεμέλια της ηλεκτροφυσιολογίας τέθηκαν από τρεις Γερμανούς φυσιολόγους τον Emil Dubois-Reymond, τον Johannes Müller και τον Hermann von Helmholtz οι οποίοι ανακάλυψαν ότι η ηλεκτρική δραστηριότητα ενός νευρικού κυττά-