ΑΝΑΣΤΑΣΙΑ ΠΟΥΡΝΟΥ * Τμήμα Σ.Α.Ε.Τ., ΤΕΙ Αθήνας, Αγ. Σπυρίδωνoς, 12210 Αθήνα, e-mail: pournoua@teiath.gr

ΑΝΑΣΤΑΣΙΑ ΠΟΥΡΝΟΥ * H βιογενής αλλοίωση του ξύλου στα υδάτινα οικοσυστήματα Εισαγωγή Το ξύλο ως αρχαιολογικό εύρημα μπορεί να προσφέρει πολύτιμες πληροφορίες για την αξιοποίηση της ξυλείας από τον άνθρωπο και κατά συνέπεια μπορεί να συμβάλει ουσιαστικά στην ερμηνεία του φυσικού, κοινωνικού και οικονομικού περιβάλλοντος μιας εποχής. Δυστυχώς όμως, τα περιβάλλοντα ταφής που διατήρησαν το ξύλο, ίσως και για χιλιάδες χρόνια, με την έναρξη μιας ανασκαφής διαταράσσονται και συνήθως οι νέες συνθήκες που δημιουργούνται δεν ευνοούν την περαιτέρω διατήρησή του. Οι αρχαιολόγοι και οι συντηρητές που θα κληθούν να μελετήσουν και να διαχειριστούν το ανασκαφικό ξύλο θα πρέπει να κατανοήσουν τη συμπεριφορά του, τόσο στο περιβάλλον ταφής, όσο και στο περιβάλλον ανασκαφής και αυτό προϋποθέτει μια προσέγγιση μέσα από επιστήμες όπως η Βοτανική, η Επιστήμη και Τεχνολογία του Ξύλου και η Οικολογία. H προσέγγιση μέσα από το πρίσμα της Βοτανικής θα δώσει τη δυνατότητα να γίνει αντιληπτό ότι το ξύλο είναι ένα σύνολο κυττάρων που δημιουργήθηκαν για να τελέσουν συγκεκριμένες λειτουργίες στο βλαστό ενός φυτού. Μέσα από το πρίσμα της Επιστήμης και Τεχνολογίας του Ξύλου, το ξύλο θα αποκτήσει τη διάσταση ενός υλικού κατασκευής με συγκεκριμένες φυσικές ιδιότητες οι οποίες καθορίζουν τη συμπεριφορά του στο περιβάλλον. Τέλος, μέσα από το πρίσμα της Οικολογίας το ξύλο δεν αποτελεί ούτε το λειτουργικό τμήμα ενός φυτού, ούτε το υλικό κατασκευής ενός τεχνουργήματος. Είναι νεκρή οργανική ύλη που θα διασπαστεί από αποικοδομητές σε ανόργανα συστατικά, για να επιστρέψει στη γη και να χρησιμοποιηθεί εκ νέου από άλλους οργανισμούς. Η προσέγγιση του ξύλου μέσα από την επιστήμη της Οικολογίας, είναι ίσως και η πιο σημαντική όσον αφορά στην κατανόηση * Τμήμα Σ.Α.Ε.Τ., ΤΕΙ Αθήνας, Αγ. Σπυρίδωνoς, 12210 Αθήνα, e-mail: pournoua@teiath.gr

62 ΑΝΑΣΤΑΣΙΑ ΠΟΥΡΝΟΥ της αλλοίωσής του στα διάφορα περιβάλλοντα. Τόσο το περιβάλλον ταφής, όσο και το περιβάλλον ανασκαφής, είναι οικοσυστήματα, όπου οι αλληλεπιδράσεις της βιοτικής και αβιοτικής συνιστώσας τους, θα καθορίσουν το είδος, το βαθμό και το ρυθμό αποδόμησης της οργανικής ύλης. Η αλλοίωση του ξύλου σε τέτοια οικοσυστήματα, είναι μια πολύ σύνθετη διαδικασία που βρίσκεται ακόμα υπό έρευνα. Παρά ταύτα, έχει αποδειχθεί ότι οφείλεται κυρίως στη βιοτική συνιστώσα των οικοσυστημάτων. Στα χερσαία οικοσυστήματα η συνιστώσα αυτή περιλαμβάνει πληθώρα αερόβιων οργανισμών που αποδομούν το ξύλο με πολύ γρήγορους ρυθμούς και για το λόγο αυτό σε χερσαίες ανασκαφές το ξύλο αποτελεί συνήθως σπάνιο εύρημα. Ο μεγαλύτερος όγκος αρχαιολογικής ξυλείας που έρχεται στο φως συνήθως προέρχεται από τη θάλασσα, από υγροτόπους, από λίμνες και γενικά από υδάτινα οικοσυστήματα. Για το λόγο αυτό, στην παρούσα εργασία θα επιχειρηθεί να παρουσιαστούν τα βασικά υδάτινα οικοσυστήματα όπου συνήθως ανακαλύπτεται αρχαιολογικό ξύλο, εστιάζοντας στις βιοκοινωνίες που έχουν παθογόνο δράση σε αυτό. Η βιογενής αλλοίωση του ξύλου ξεκινάει στο πελαγικό περιβάλλον και συνεχίζεται με μικρότερους ρυθμούς στα οξικά 1 ή/ και ανοξικά ιζήματα του βενθικού. Η βιοεπικινδυνότητα των περιβαλλόντων αυτών όσον αφορά στους αποικοδομητές του ξύλου, αλλά και ο χρόνος παραμονής του ξύλου σε αυτά, στο κάθε στάδιο ταφής (Σχ. 1) είναι καθοριστικοί παράγοντες για τη διατήρηση του. Το πελαγικό, ανοιχτής κυκλοφορίας θα- ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Θάλασσα Το θαλάσσιο οικοσύστημα περιλαμβάνει δύο μεγάλα περιβάλλοντα. Το πελαγικό, που αποτελείται από τη μάζα του νερού και το βενθικό, που αποτελείται από τα ιζήματα που καλύπτουν το βραχώδες υπόστρωμα του βυθού. Τα περιβάλλοντα αυτά μπορούν να υποδιαιρεθούν και σε άλλες μικρότερες ζώνες με βάση διάφορα κριτήρια, όπως η απόσταση από την ξηρά, η ποσότητα του διαθέσιμου φωτός ή το βάθος. Σχ. 1: Τρία βασικά στάδια ταφής του ξύλου στο θαλάσσιο οικοσύστημα (Διασκευή από Jones 2003) 1 Οξικό (oxic), σχετίζεται με τη παρουσία οξυγόνου και όχι με το όξος. Υψηλά oξικό=3,0-6,0 ml l -1 O 2, χαμηλά οξικό=1,5-3,0 ml l -1 O 2, υποξικό= 0,3-1,5 ml l -1 O 2, δυσοξικό= 0,1-0,3 ml l -1 O 2, και ανοξικό= 0,0-0,1 ml l -1 O 2, Kaiho (1994).

Η ΒΙΟΓΕΝΗΣ ΑΛΛΟΙΩΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΣΤΑ ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 63 Εικ. 1: Προσβολή ξύλου από μέλη των οικογενειών α) Teredinidae, β) Pholadidae (BMSM 2008) γ) Limnoriidae, δ) Shpaeromatidae και ε) Cheluridae

64 ΑΝΑΣΤΑΣΙΑ ΠΟΥΡΝΟΥ λάσσιο περιβάλλον, έχει κατηγοριοποιηθεί ως το πιο επικίνδυνο για τη βιοπροσβολή του ξύλου (Eaton & Hale 1993). Οι υψηλές συγκεντρώσεις διαλυμένου οξυγόνου επιτρέπουν τη δράση ξυλο-διατρητικών οργανισμών (wood borers), οι οποίοι μπορούν σε μικρό χρονικό διάστημα να προκαλέσουν σημαντική φθορά στο ξύλο που δεν είναι θαμμένο στο ίζημα, (Florian et al. 1978; Jones & Rule 1979; Santhakumaran 1988) Εκτός από οξυγόνο, υπάρχουν φυσικά και πολλοί άλλοι παράγοντες, όπως η αλατότητα, η θερμοκρασία, το ph, η ρύπανση, το φως, που καθορίζουν τα είδη των οργανισμών με παθογόνο δράση στο ξύλο (Florian et al. 1978; Florian 1990; Pournou et al. 2001; Ahlström 2002). Οι κύριοι υπαίτιοι της φθοράς του ξύλου στο πελαγικό περιβάλλον ανήκουν σε δύο ομάδες θαλάσσιων ξυλο-διατρητικών οργανισμών: α) στα μαλάκια και β) στα αρθρόποδα. Στο φύλο των μαλακίων, στην κλάση των δίθυρων, στην τάξη Pholadacea και στις οικογένειες Teredinidae (Εικ. 1.α) και Pholadidae (Εικ. 1.β), ανήκουν τα πιο σημαντικά είδη μαλακίων που προσβάλουν το ξύλο (Turner 1966, 1971; Nair & Saraswathy 1971; Turner & Johnson 1971; Rayner 1975). Στο φύλο των αρθροπόδων, στο υπόφυλο των καρκινοειδών και στις ομάδες Ισόποδων και Αμφίποδων ανήκουν τα βασικά είδη καρκινοειδών που είναι υπεύθυνα για την καταστροφή του ξύλου στο πελαγικό περιβάλλον. Tα είδη των ισόποδων που διατρυπούν το ξύλο ανήκουν στις οικογένειες Limnoriidae (Menzies 1957; Cookson 1990) (Εικ. 1.γ) και Shpaeromatidae (Becker 1971; Cragg 1988) (Εικ. 1.δ), ενώ τα είδη των αμφιπόδων στην οικογένεια Cheluridae (Kühne 1971; Cragg & Daniel 1992) (Εικ. 1.ε). Στο πελαγικό περιβάλλον, μύκητες και βακτήρια εποικούν επίσης το ξύλο. Όμως, παρ ότι οι μικροοργανισμοί αυτοί έχουν ικανότητα αποδόμησης του ξύλου, ο ρόλος τους σε αυτό το περιβάλλον είναι μικρός, συγκριτικά με αυτόν των μαλακίων και των αρθροπόδων (Pournou 1999). Τα θαλάσσια ιζήματα αποτελούνται από μη στερεοποιημένα σωματίδια, τα οποία είναι προϊόντα της διάβρωσης της χέρσου, καθώς και υλικά που προέρχονται από τη βιολογική δραστηριότητα. Τα ιζήματα διαφέρουν σε μέγεθος κόκκων, χημική σύσταση, προέλευση και ρυθμούς ιζηματαπόθεσης. Τα ιζήματα, όμως, σπάνια αποτελούνται από μόνο ένα μέγεθος κόκκων. Ο βαθμός ανάμιξης των διάφορων μεγεθών κόκκων χαρακτηρίζεται είτε περιγραφικά, με βάση το επικρατές κλάσμα, είτε με βάση μαθηματικούς δείκτες, όπως ο συντελεστής διαβάθμισης. Το μέγεθος κόκκου επηρεάζει την κινητικότητα των σωματιδίων την κατανομή της μικροχλωρίδας, την περιεκτικότητα σε οργανικά συστατικά και κυρίως την περιεκτικότητα σε νερό και συνεπώς σε διαλυμένο οξυγόνο. Η περιεκτικότητα σε οξυγόνο του μεσοδιαστηματικού νερού του ιζήματος περιγράφεται επίσης από το οξειδοαναγωγικό δυναμικό (Eh). Υψηλές συγκεντρώσεις οξυγόνου συνεπάγονται οξειδωτικές συνθήκες, ενώ χαμηλές συγκεντρώσεις, αναγωγικές. Στα περισσότερα θαλάσσια ιζήματα υπάρχει ένα συνοριακό στρώμα ανάμεσα στις οξειδωτικές και αναγωγικές συνθήκες μέσα στο ίζημα, το οποίο ονομάζεται στρώμα ασυνέχειας του οξειδοαναγωγικού δυναμικού (Redox Potential Discontinuity layer, RPD). Σε ιζήματα με μικρό μέγεθος κόκκων, το RPD είναι πιο κοντά στην επιφάνεια σε αντίθεση με τα χονδρόκοκκα ιζήματα. Το στρώμα αυτό χαρακτηρίζεται από την παρουσία θειοαναγωγικών βακτηρίων και κατά συνέπεια υδρόθειου (H 2 S) και υποδηλώνει ένα φράγμα για τα περισσότερα αερόβια είδη. Ξύλα που έχουν ταφεί κάτω από το RPD θα μπορέσουν να διατηρηθούν, σε αντίθεση με αυτά που έχουν ταφεί πάνω από το στρώμα αυτό. Στα οξικά ιζήματα (πάνω από το RPD), υποστηρίζονται οι δραστηριότητες μυκήτων μαλακής σήψης (soft rot fungi) (Εικ. 2.α) και βακτηρίων σηράγγων (tunneling bacteria) (Εικ. 2.β). Η συγκέντρωση οξυγόνου σε αυτό το περιβάλλον είναι πολύ μικρότερη από ό,τι

Η ΒΙΟΓΕΝΗΣ ΑΛΛΟΙΩΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΣΤΑ ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 65 στη στήλη του νερού και για το λόγο αυτό δεν μπορούν να επιβιώσουν ξυλο-διατρητικοί οργανισμοί. Οι μύκητες μαλακής σήψης είναι συνήθως λιγνοκυτταρινολυτικά (lignocellulolytic) μέλη Ασκομυκήτων και Δευτερομυκήτων. Σε αντίθεση με τους Βασιδιομύκητες που συναντώνται στα χερσαία οικοσυστήματα, οι μύκητες αυτοί μπορούν να δρουν σε υδάτινα περιβάλλοντα υπό συνθήκες περιορισμένου οξυγόνου. Οι μύκητες μαλακής σήψης καταγράφηκαν αρχικά από τους Barghoorn & Linder (1944). Ο Savory (1954) ονόμασε αυτή την αλλοίωση του ξύλου μαλακή σήψη και ο Jones (1971) απέδειξε πρώτος την απώλεια βάρους που προκλήθηκε από τους μύκητες αυτούς σε ξύλο. Η μαλακή σήψη προσβάλλει κυρίως τους πολυσακχαρίτες του ξύλου (κυτταρίνη και ημικυτταρίνες) και λιγότερο τη λιγνίνη (Nilsson & Daniel 1983; Blanchette et al. 1990; Eaton & Hale 1993). Τα βακτήρια σηράγγων συναντώνται στα οξικά ιζήματα αλλά και στη στήλη του νερού. Αλλοιώνουν ξύλα με υψηλά ποσοστά λιγνίνης, τα οποία είναι σχεδόν εξολοκλήρου ανθεκτικά στη μυκητιακή προσβολή (Daniel et al. 1987; Singh et al. 1990α; Kim & Singh 1994). Στα ανοξικά ιζήματα, (κάτω από το RPD), το ξύλο υποβιβάζεται σχεδόν 2 μόνο από βακτήρια διάβρωσης (erosion bacteria) (Εικ. 3) (Daniel & Nilsson 1986; Singh et al. 1990β; Kim et al. 1996). Παρότι τα βακτήρια αυτά έχουν λιγνολυτική ικανότητα, Εικ. 2: Προσβολή ξύλου από α) μύκητα μαλακής σήψης (Pournou 1999) και β) βακτήρια (Β) σηράγγων (Σ) (Διασκευή από Mouzouras et al. 1986) 2 Υπάρχει και μια άλλη ομάδα βακτηρίων τα οποία είναι ανεκτικά σε ανοξικές συνθήκες, τα βακτήρια κοιλοτήτων (cavitation bacteria), αλλά δεν αναφέρονται συχνά για την παρουσία τους σε αρχαιολογικό ξύλο. Εικ. 3: Προσβολή ξύλου από ραβδοειδή βακτήρια (Rb) διάβρωσης (Pournou 1999)

66 ΑΝΑΣΤΑΣΙΑ ΠΟΥΡΝΟΥ η παρουσία υψηλών ποσοστών λιγνίνης και εκχυλισμάτων αποτρέπει τη δράση τους και έτσι τα βακτήρια προσβάλλουν κυρίως τους πολυσακχαρίτες του ξύλου. Η προσβολή αυτή όμως εξελίσσεται πάρα πολύ αργά σε σχέση με αυτήν των μυκήτων ή άλλων ανώτερων οργανισμών και έτσι τα ξύλα που είναι θαμμένα σε ανοξικά ιζήματα έχουν πολύ μεγάλη πιθανότητα να διατηρηθούν σε πολύ καλή κατάσταση. Λίμνες Οι λίμνες είναι οικοσυστήματα εσωτερικών υδάτων και ορίζονται ως υδατοσυλλογές που καταλαμβάνουν μια ενδοηπειρωτική λεκάνη. Οι λίμνες περιέχουν συνήθως γλυκό νερό, αλλά σε ξηρά κλίματα με μεγάλη εξάτμιση μπορεί αυτό να είναι και υφάλμυρο ή και αλμυρό. Η ζώνωση μιας λίμνης όσο αφορά στη στήλη του νερού ορίζεται ή βάσει του φωτός (ευφωτική και αφωτική ζώνη) ή βάσει της κατακόρυφης κατανομής της θερμοκρασίας (επιλίμνιο, θερμοκλινές και υπολίμνιο) ή, τέλος, βάσει της απόστασης από την ακτή (παράκτια και πελαγική ζώνη, Σχ. 2). Όπως και στο θαλάσσιο οικοσύστημα, το βραχώδες υπόστρωμα του βυθού της λίμνης που καλύπτεται από ίζημα αποτελεί τη βενθική ζώνη της. Ο έμβιος κόσμος ενός λιμναίου περιβάλλοντος διαφοροποιείται συνήθως ως προς την απόσταση από την ακτή της λίμνης. Παρά ταύτα, πολλοί παράγοντες επηρεάζουν τη βιοποικιλότητα του λιμναίου περιβάλλοντος, όπως το διαλυμένο οξυγόνο, το φως, η θερμοκρασία, το ph, η διαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών κ.ά. Σε αντίθεση με το θαλάσσιο Σχ. 2: Οι βασικές ζώνες σε ένα λιμναίο περιβάλλον περιβάλλον, στη λιμναία παράκτια και πελαγική ζώνη, δεν υπάρχουν καταγεγραμμένες μελέτες για την ύπαρξη ξυλο-διατρητικών οργανισμών, κυρίως λόγω των χαμηλών τιμών αλατότητας. Εξαίρεση αποτελούν κάποια είδη του γένους Sphaeroma, τα οποία συναντώνται σε λιμνοθάλασσες. Τέλος, οι Wagner et al. (2008) αναφέρουν, σε λίμνες της Αφρικής, ένα είδος εντόμου (Povilla adusta Navas), το οποίο στο στάδιο της νύμφης διατρυπά ξύλα που είναι βυθισμένα στο νερό. Οι μύκητες που προσβάλλουν το ξύλο και γενικά αυτόχθονη ή και αλλόχθονη νεκρή οργανική ύλη στη στήλη του νερού της λίμνης έχουν μελετηθεί από πολλούς ερευνητές (Ingold 1954; Shearer 1993; Wong et al. 1998; Hyde & Goh 1998; Cai et al. 2002; Luo et al. 2004; Shearer et al. 2004), γιατί ο ρόλος στους ως αποσυνθέτες στο λιμναίο οικοσύστημα είναι ιδιαίτερα σημαντικός. Τα περισσότερα είδη έχουν λιγνοκυτταρινολυτικά ένζυμα και κατά συνέπεια μπορούν να αποδομήσουν το ξύλο (Abdel-Raheem & Shearer 2002; Shearer et al. 2004). Η προσβολή του ξύλου που θα βρεθεί στην παράκτια ή/και πελαγική ζώνη της λίμνης οφείλεται κυρίως στη δράση μυκήτων μαλακής σήψης. Σε αυτή τη ζώνη της λίμνης τα βακτήρια είναι επίσης έποικοι του ξύλου και δύναται να το αποδομήσουν (Greaves 1971; Schmidt et al. 1987; Schmidt 1995). Η βακτηριακή προσβολή του ξύλου στη λιμναία στήλη του νερού μελετήθηκε από τη δεκαετία του 40 (Zobell & Stadler 1940). Παρά ταύτα, η βακτηριακή προσβολή σε αυτό το περιβάλλον θεωρείται λιγότερο σημαντική σε σχέση με τη μυκητιακή προσβολή (Bucher et al. 2004). Στο βενθικό περιβάλλον της λίμνης και ειδικότε-

Η ΒΙΟΓΕΝΗΣ ΑΛΛΟΙΩΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΣΤΑ ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 67 ρα στο ανοξικό ίζημα το ξύλο απειλείται να προσβληθεί μόνο από βακτήρια διάβρωσης (Sign et al. 1990β; Sign et al. 1994; Kim et al. 1996) και για το λόγο αυτό αναμένεται να διατηρηθεί σε καλή κατάσταση. Ρέοντα ύδατα/ποτάμια Αν και στην οικολογία αμφισβητείται το κατά πόσο τα ποτάμια αποτελούν υδάτινα οικοσυστήματα (Μοντεσάντου 1999), στην εργασία αυτή εξετάζονται ως υδροσυστήματα, διότι πολύ συχνά σε αυτά ανακαλύπτεται ξύλο. Ως ποταμοί ορίζονται τα υδάτινα ρεύματα που έχουν μόνιμη ροή, σε αντίθεση με τους χείμαρρους που παρουσιάζουν εποχικές διακυμάνσεις της ροής τους. Οι ποταμοί μπορεί να ταξινομηθούν ανάλογα με το πλάτος της υδατοσυλλογής ή ανάλογα με τα χημικά χαρακτηριστικά των νερών. Μπορούν επίσης να διαιρεθούν σε κατακόρυφες και οριζόντιες ζώνες. Σε κατακόρυφη διατομή προς τη ροή διακρίνονται: α) η μάζα του νερού, β) η κοίτη του ποταμού (βενθική περιοχή) και γ) η ζώνη κάτω από την κοίτη του ποταμού (υπορροϊκή) (Εικ. 3). Η οριζόντια ζώνωση γίνεται με κριτήριο την απόσταση από τις πηγές του ποταμού και περιλαμβάνει: α) το κρήνον, β) το ρείθρον και γ) το πόταμον (Σχ. 3). Η ανάπτυξη των βιοκοινωνιών ενός ποταμού, όπως και στις λίμνες, είναι κυρίως προσαρμοσμένη στη οριζόντια ζώνωσή του και στις μεταβολές των φυσικών χαρακτηριστικών του που συμβαίνουν από την πηγή έως τις εκβολές του. Η θερμοκρασία, η ταχύτητα ροής του νερού, η περιεκτικότητα σε διαλυμένο οξυγόνο καθώς και τα χημικά χαρακτηριστικά των νερών καθορίζουν τη βιοποικιλότητα. Ωστόσο, η αποδόμηση του ξύλου σε ένα ποτάμιο υδροσύστημα σχετίζεται κυρίως με την κατακόρυφη ζώνωσή του. Όπως και στο λιμναίο οικοσύστημα, το ξύλο θα αποδομηθεί με διαφορετικούς ρυθμούς στη στήλη του νερού από ό,τι στη βενθική περιοχή του ποταμού, με καθοριστικό περιοριστικό παράγοντα το οξυγόνο. Στη στήλη του νερού οι βασικοί αποδομητές θα είναι μύκητες. Τα είδη μυκήτων όμως θα διαφοροποιηθούν ανάλογα με την οριζόντια ζώνωση του ποταμού. Στο ρείθρο, λόγω της υψηλής ταχύτητας ροής και των υψηλών συγκεντρώσεων διαλυμένου οξυγόνου, θα δράσουν διαφορετικά είδη (π.χ. μύκητες Ingold, Chan et al. 2000), απ ό,τι στο πόταμον όπου και τα δύο αυτά φυσικά χαρακτηριστικά είναι μειωμένα. Στις εκβολές του ποταμού, λόγω της αλληλεπίδρασης θάλασσας-ποταμού, ο αβιοτικός παράγοντας της αλατότητας θα καθορίσει επίσης άλλα είδη (Fryar et al. 2004). Υπάρχουν πολλές μελέτες που παρουσιάζουν μύκητες που εποικούν ξύλο σε ρέοντα ύδατα (Tsui et al. 2000; Cai et al. 2003; Σχ. 3: Η κατακόρυφη και οριζόντια ζώνωση ενός ποταμού

68 ΑΝΑΣΤΑΣΙΑ ΠΟΥΡΝΟΥ Bucher et al. 2004; Vijaykrishna et al. 2006), όπως επίσης και αρκετές που αποδεικνύουν ότι οι μύκητες αυτοί έχουν τα κατάλληλα ένζυμα για τη λύση των βασικών χημικών συστατικών του ξύλου (Abdel-Raheem & Shearer 2002; Abdel-Raheem & Ali 2004; Bucher et al. 2004; Simonis et al. 2008). Στο βενθικό περιβάλλον του ποταμού οι οργανισμοί που αναμένεται να προσβάλουν το ξύλο είναι τα βακτήρια. Και σε αυτό όμως το περιβάλλον, τα είδη των βακτηρίων (αερόβια ή αναερόβια) εξαρτώνται από την οριζόντια ζώνωση του ποταμού. Ο πυθμένας του ρείθρου, λόγω της υψηλής ταχύτητας ροής, αποτελείται από πέτρες και χαλίκια, σε αντίθεση με το πόταμον που αποτελείται κυρίως από άμμο και ιλύ. Το είδος του ιζήματος εξαρτάται επίσης και από τους γεωλογικούς σχηματισμούς που θα αποσαθρωθούν/ διαβρωθούν, θα μεταφερθούν και θα αποτεθούν. Έτσι, όπως έχει αναφερθεί και για το θαλάσσιο ίζημα, η κοκκομετρική σύσταση του ιζήματος θα καθορίσει τον οξικό ή ανοξικό του χαρακτήρα και συνεπώς τα είδη των βακτηρίων που θα αποδομήσουν το ξύλο. Αναφορές για ανοξικά ιζήματα ποταμών υποδεικνύουν ότι τα βακτήρια διάβρωσης μπορούν να εποικούν και να αποδομούν το ξύλο (Holt & Jones 1983; Eslyn & Moore 1984; Hoffmann et al. 2004). Πιο σύγχρονες μελέτες όμως αποδεικνύουν ότι τα βακτή- ρια διάβρωσης ίσως είναι οι μοναδικοί υπαίτιοι αλλοίωσης του ξύλου που είναι θαμμένο σε ανοξικά ιζήματα (Kretschmar 2006; Huisman et al. 2008; Klaassen 2008). Υγρότοποι Στην Οικολογία ως υγρότοποι χαρακτηρίζονται οι περιοχές που: α) το έδαφός τους είναι κορεσμένο με νερό ή καλύπτεται από αβαθές στρώμα νερού και β) τουλάχιστον κατά περιόδους η βλάστηση χαρακτηρίζεται από υδρόφυτα. Οι υγρότοποι μπορεί να είναι παράκτιοι που σχετίζονται συνήθως με εκβολές ποταμών και λιμνοθάλασσες ή εσωτερικοί που σχετίζονται με ποτάμια, λίμνες ή πηγές. Οι υγρότοποι είναι πολύ σύνθετα οικοσυστήματα όσο αφορά στην αλλοίωση του ξύλου. Βασικός λόγος είναι η διακύμανση του υδροφόρου ορίζοντα που εξαρτάται από: α) την τοπογραφία της επιφάνειας, β) τον ρυθμό επαναφόρτισης των υδάτων και γ) την υδραυλική αγωγιμότητα του ιζήματος. Διακύμανση του υδροφόρου ορίζοντα σημαίνει διακύμανση της επιφάνειας που διαχωρίζει την ακόρεστη σε νερό περιοχή ενός ιζήματος, από την κορεσμένη. Κατά συνέπεια, σημαίνει ότι το ξύλο μπορεί να βρεθεί από ένα τελείως υδατοκορεσμένο περιβάλλον σε ένα ξηρό (Σχ. 4) και vice versa. Σχ. 4: Διακύμανση του υδροφόρου ορίζοντα

Η ΒΙΟΓΕΝΗΣ ΑΛΛΟΙΩΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΣΤΑ ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 69 Πίν. 1: Χαρακτηρισμός ιζημάτων υγροτόπων με βάση το οξειδοαναγωγικό δυναμικό Eh (Διασκευή από Lillie et al. 2008) Οξειδωτικό Μετρίως αναγωγικό Αναγωγικό Υψηλά αναγωγικό >+400 mv +100 έως +400 mv 100 έως +100 mv -300 έως -100 mv Συνήθως τα υδατοκορεσμένα ιζήματα αναφέρονται ως ανοξικά. Ωστόσο, ο υδατοκορεσμός δεν περιγράφει την περιεκτικότητα του ιζήματος σε νερό και οξυγόνο. Χαρακτηριστικά του ιζήματος, όπως το μέγεθος, η μορφή, η διάταξη και η διαβάθμιση των κόκκων, η σχετική πυκνότητα και κατά συνέπεια ο βαθμός διασύνδεσης και επικοινωνίας των πόρων μέσα στη μάζα του, θα καθορίσουν αυτήν την περιεκτικότητα και συνεπώς τα είδη των οργανισμών που εν δυνάμει μπορούν να αποδομήσουν το ξύλο. Στους υγρότοπους, το Eh είναι επίσης ένας σημαντικός δείκτης της ενδεχόμενης βιοαλλοίωσης του ξύλου. Συνήθως σε υψηλά αναγωγικά περιβάλλοντα (Πίν. 1) το ξύλο μπορεί να διατηρηθεί (Caple & Dungworth 1997; Corfield 1996, 2007), αφού ελάχιστα είδη οργανισμών μπορούν να επιβιώσουν σε ανοξικές συνθήκες. Φυσικά, στους υγρότοπους, όπως σε όλα τα οικοσυστήματα, υπάρχουν πολλοί αβιοτικοί παράγοντες που επηρεάζουν τη βιοαλλοίωση του ξύλου. Τέτοιοι είναι η θερμοκρασία, το ph, τα είδη ιόντων, η χημική σύσταση του νερού, κλπ (Caple 1993, 1994; Hobson 1988). Συνοπτικά, θα μπορούσε πολύ απλοποιημένα να προταθεί για ένα υγρότοπο, ότι όταν το ξύλο είναι θαμμένο σε ένα υδατοκορεσμένο και ανοξικό ίζημα θα προσβληθεί κυρίως από αναερόβια βακτηρία, όπως τα βακτήρια διάβρωσης (Pournou & Bogomolova 2009). Όταν το υδατοκορεσμένο ίζημα είναι χαμηλά οξικό ή υπο-οξικό, τότε το ξύλο θα αποικηθεί από μύκητες μαλακής σήψης και βακτήρια σηράγγων (Singh et al. 2003). Τέλος, όταν το ξύλο βρεθεί σε μη υδατοκορεσμένο οξικό ίζημα, τότε χερσαία αερόβια είδη κυρίως Βασιδιομυκήτων αναμένονται να το εποικήσουν προκαλώντας καστανή και λευκή σήψη (Εικ. 4). Εικ. 4: Προσβολή ξύλου από καστανή και λευκή σήψη (Lepp 2009)

70 ΑΝΑΣΤΑΣΙΑ ΠΟΥΡΝΟΥ Η μυκητικιακή προσβολή από αερόβιους μύκητες είναι πολύ πιο επιθετική από ό,τι η προσβολή από μύκητες μαλακής σήψης (Zabel & Morrell 1992; Hammel 1997; Blanchette et al. 2004; Bucher et al. 2004). Για το λόγο αυτό τα ξύλα που θα βρεθούν σε οξικές μη υδατοκορεσμένες συνθήκες δεν θα επιβιώσουν σε βάθος χρόνου. Συνοψίζοντας για όλα τα υδάτινα οικοσυστήματα που εξετάστηκαν, προκύπτει ότι το οξυγόνο είναι ο κύριος περιοριστικός παράγοντας που καθορίζει την επιβίωση, ανάπτυξη και δράση των παθογόνων για το ξύλο οργανισμών. Σε ανοξικά υδάτινα περιβάλλοντα, το ξύλο αναμένεται να διατηρηθεί σε καλή κατάσταση. Σε αυτές τις συνθήκες μοναδικοί αποδομητές του, εμφανίζονται να είναι τα βακτήρια διάβρωσης, των οποίων η προσβολή είναι μεν αποδεδειγμένη, αλλά εξελίσσεται πολύ αργά και σε σχετικά μικρό εύρος. Σε αντίθεση, στα οξικά υδάτινα περιβάλλοντα, η δράση μυκήτων ή/και άλλων ανώτερων οργανισμών δεν διασφαλίζει τη διατήρηση του ξύλου.

Η ΒΙΟΓΕΝΗΣ ΑΛΛΟΙΩΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΣΤΑ ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 71 Βιβλιογραφία Abdel- Raheem, A. M. & E. H. Ali 2004 Lignocellulolytic enzyme production by aquatic hyphomycetes species isolated from the Nile s delta region. Mycopathologia 157: 277-86. Abdel-Raheem, A. M. & C. A. Shearer 2002 Extracellular enzyme production by freshwater ascomycetes. Fungal Diversity 11: 1-19. Ahlström, C. 2002 Aspects of maritime history of Finland and the Eastern Baltic. In International Handbook of Underwater Archaeology (ed. C. V. Ruppé & J. F. Barstad): 347-66. New York: Kluwer Academic. Barghoorn, E. S. & D. H. Linder 1944 Marine fungi : Their taxonomy and biology. Farlowia 1: 395-467. Becker, G. 1971 A propos de la biologie, de la physiologie et de l écologie des crustaces marins perforants des bois. In Les perforants, les champignons et les salissures du bois en milieu marin (éd. E. B. G. Jones, S. K. Eltringham & B. Gallame): 329-52. Paris: OCDE. Blanchette, R. A., B. W. Held, J. A. Jurgens, D. L. McNew, T. C. Harrington, S. M. Duncan & R. L. Farrell 2004 Wood-destroying soft rot fungi in the historic expedition huts of Antarctica. Applied and Environmental Microbiology 70(3): 1328-35. Blanchette, A. R., T. Nilsson, G. Daniel & A. Abad 1990 Biological degradation of wood. In Archaeological Wood: Properties, Chemistry and Preservation (ed. R. M. Rowell & R. J. Barbour): 141-74. Washington, D.C.: American Chemical Society. BMSM 2008 The Bailey-Matthews Shell Museum, http://shellmuseum.org/shells/shelldetails.cfm?id=282, [επίσκεψη στις 5/10/2009]. Bucher, V. V. C., S. B. Pointing, K. D. Hyde & C. A. Reddy 2004 Production of wood decay enzymes, loss of mass, and lignin solubilization in wood by diverse tropical freshwater fungi. Microbial Ecology 48(3): 331-7. Cai, L., C. K. M. Tsui, K. Zhang & K. D. Hyde 2002 Aquatic fungi from Lake Fuxian, Yunnan, China. Fungal Diversity 9: 57-70. Cai, L., K. Zhang, E. H. C. McKenzie & K. D. Hyde 2003 Freshwater fungi from bamboo and wood submerged in the Liput River in the Philippines. Fungal Diversity 13: 1-12. Caple, C. 1993 Defining a reburial environment; research problems characterising waterlogged anoxic environments. In Proceedings of the 5 th ICOM Group on Wet Organic Materials Conference (ed. P. Hoffmann): 407-21. Maine: Portland Press. 1994 Reburial of waterlogged wood, the problems and potential of this conservation technique. International Biodeterioration and Biodegradation 34: 61-72. Caple, C. & D. Dungworth 1997 Investigations into waterlogged burial environments. In Archaeological Sciences, Proceedings of a Conference on the Application of Scientific Techniques to the Study of Archaeology 1995 (ed. A. Sinclair, E. Slater & J. Goaulett): 233-40. Oxford: Oxbow. Chan, S. Y., T. K. Goh & K. D. Hyde 2000 Ingoldian fungi in Hong Kong. Fungal Diversity 5: 89-107. Coockson, L. J. 1990 Annotated check-list of the Limnoriidae. International Research Group on Wood Preservation, Document No. IRG/WP/4160. Corfield, M. 1996 Preventive conservation for archaeological sites. In Archaeological Conservation and its Consequences, International Institute for Conservation of Historic and Artistic Works (ed. A. Roy & P. Smith): 32-7. London.

72 ΑΝΑΣΤΑΣΙΑ ΠΟΥΡΝΟΥ 2007 Wetland Science. In Wetland Archaeology and Environments: Regional Issues, Global Perspectives (ed. M. Lillie & S. Ellis): 143-55. Oxford: Oxbow. Cragg, S. M. 1988 The wood-boring isopod, Sphaeroma: A threat to maritime structures in warm waters. In Biodeterioration and Biodegradation 7 (ed. D. R. Houghton, R. N. Smith & H. O. W. Eggins): 727-32. London: Elsevier. Cragg, S. M. & G. Daniel 1992 Chelura terebrans (Crustacea: Amphipoda) is capable of degrading wood independently of its associate Limnoria. International Research Group on Wood Preservation, Document No. IRG/ WP/4180-92. Daniel, G. F. & T. Nilsson 1986 Ultrastructural observations on wood degrading erosion bacteria. International Research Group on Wood Preservation, Document No. IRG/WP/1283. Daniel, G. F., T. Nilsson & A. P. Singh 1987 Degradation of lignocellulosics by unique tunnel-forming bacteria. Canadian Journal of Microbiology 33: 943-8. Eaton, R. A. & M. D. C. Hale 1993 Wood: Decay Pest and Protection. London: Chapman and Hall. Eslyn, W. E. & W. G. Moore 1984 Bacteria and accompanying deterioration in river pilings. Material und Organismen 4: 263-82. Florian, M.-L. E. 1990 Scope and history of archaeological wood. In Archaeological Wood: Properties, Chemistry and Preservation (ed. R. M. Rowell & R. J. Barbour): 3-32. Washington D.C.: American Chemical Society [Advances in Chemistry, series 225]. Florian, M-L. E., C. E. Seccombe-Hett & J. C. Mccawley 1978 The physical chemical and morphological condition of marine archaeological wood should dictate the conservation process. In Papers from the First Southern Hemisphere Conference on Maritime Archaeology, Perth, Western Australia 1977: 128-144. Melbourne: Ocean s Society of Australia. Fryar, S. C., W. Booth, J. Davies, I. J. Hodgkiss & K. D. Hyde 2004 Distribution of fungi on wood in the Tutong River, Brunei. Fungal Diversity 17: 17-38. Greaves, H. 1971 The bacterial factor in wood decay. Wood Science and Technology 5: 6-16. Hammel, K. E. 1997 Fungal degradation of lignin. In Driven by Nature: Plant Litter Quality and Decomposition (ed. G. Cadish & K. E. Giller): 33-45. Wallingford: Giller CAB International. Hobson, P. 1988 A basic study of landfill microbiology and biochemistry. Department of Trade and Industry, Northumberland, DTI Report: ETSUB115. Hoffmann, P., A. Singh, Y. S. Kim, S. G. Wi, I.-J. Kim & U. Schmitt 2004 The Bremen Cog of 1380: An electron microscopic study of its degraded wood before and after stabilization with PEG. Holzforschung 58(3): 211-8. Holt, D. M. & E. B. G. Jones 1983 Bacterial degradation of lignified wood cell walls in anaerobic aquatic habitats. Applied and Environmental Microbiology 46(3): 722-7. Huisman, D. J., M. R. Mandersa, E. I. Kretschmar, R. K. W. M. Klaassen & N. Lamersdorf 2008 Characterising physicochemical sediment conditions at selected bacterial decayed wooden pile foundation sites in the Netherlands, Germany, and Italy. International Biodeterioration & Biodegradation 61: 33-44. Hyde, K. D. & T. K. Goh 1998 Fungi on submerged wood in Lake Barrine, North Queensland, Australia. Mycological Research 102: 739-49.

Η ΒΙΟΓΕΝΗΣ ΑΛΛΟΙΩΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΣΤΑ ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 73 Ingold, C. T. 1954 Aquatic ascomycetes: Discomycetes from lakes. Transactions of the British Mycological Society 37: 1-18. Jones, A. M. & M. H. Rule 1979 Conservation of the timbers of the Tudor ship Mary Rose. In Biodeterioration VI (ed. S. Barry, D. R. Houghton, G. G. Hewellyn & C. O Rea): 354-62. London: CAB and Biodeterioration Society. Jones, M. (ed.) 2003 For Future Generations: Conservation of a Tudor Maritime Collection. Mary Rose trust Ltd [The archaeology of the Mary Rose Volume, 5]. Kaiho, K. 1994 Benthic foraminiferal dissolved-oxygen index and dissolved-oxygen levels in the modern ocean. Geology 22(8): 719-22. Kim, Y. S. & A. P. Singh 1994 Ultrastructural aspects of bacterial attacks on a submerged ancient wood. Mokuzai Gakkaishi 40(5): 554-62. Kim, Y. S., A. P. Singh & T. Nilsson 1996 Bacteria as important degraders in waterlogged archaeological woods. Holzforschung 50(5): 389-92. Klaassen, R. K. W. M. 2008 Bacterial decay in wooden foundation piles - Patterns and causes: A study of historical pile foundations in the Netherlands. International Biodeterioration & Biodegradation 61: 45-60. Kretschmar, E. I. 2006 Anoxic Sediments and their Potential to favour Bacterial Wood Decay. Göttingen: Göttingen University [PhD thesis]. Kühne, N. 1971 Natural resistance of timbers to marine environment: A laboratory test with Limnoria tripunctata. International Research Group on Wood Preservation, Document No. IRG/WP/426. Lepp, H. 2009 Australian Fungi Website, Australian National Botanic Gardens, Australian National Herbarium, http://www.anbg.gov.au/fungi/images/0123.jpg [επίσκεψη στις 5/10/2009]. Lillie, M., R. Smith, J. Reed, & R. Inglis 2008 Southwest Scottish Crannogs: Using in situ studies to assess preservation in wetland archaeological contexts. Journal of Archaeological Science 35: 1886-900. Luo, J., J. F. Yin, L. Cai, K. Q. Zhang & K. D. Hyde 2004 Freshwater fungi in Lake Dianchi, a heavily polluted lake in Yunnan, China. Fungal Diversity 16: 93-112. Menzies, R. J. 1957 The marine borer family Limnoriidae (Crustacean, Isopoda). Part I: Northern and central America: Systematic, distribution and ecology. Bulletin of Marine Science of the Gulf and Caribbean 7(2): 101-2. Μοντεσάντου, Β. 1999 Σημειώσεις Λιμνολογίας: Ποτάμια Υδροσυστήματα. Αθήνα: Πανεπιστήμιο Αθηνών, Τμήμα Βιολογίας, Τομέας Οικολογίας και Ταξινομικής. Mouzouras, R., E. B. G. Jones, R. Venkatasamy & S. T. Moss 1986 Decay of wood by micro-organisms in marine environments. Record of the British Wood Preserving Association, Annual convention: 1-18. Nair, N. B. & M. Saraswathy 1971 The biology of wood-boring teredinid molluscs. Advances in Marine Biology 9: 335-509. Nilsson, T. & G. Daniel 1983 Formation of soft rot cavities in relation to concentric layers in wood fibre walls. International Research Group on Wood Preservation, Document No. IRG/WP/1185.

74 ΑΝΑΣΤΑΣΙΑ ΠΟΥΡΝΟΥ Pournou, A. 1999 In situ Protection and Conservation of the Zakynthos Wreck. Portsmouth: University of Portsmouth [PhD Thesis]. Pournou, A. & E. Bogomolova 2009 Fungal colonization on excavated prehistoric wood: Implications for its in situ display. International Biodeterioration and Biodegradation 63(4): 371-8. Pournou, A., A. M. Jones, & S. T. Moss 2001 Biodeterioration dynamics of marine wreck-sites determine the need for their in situ protection. The International Journal of Nautical Archaeology 30(2): 299-305. Rayner, S. M. 1975 The natural history of Teredinid molluscs and other marine wood borers in Papua New Guinea. International Research Group on Wood Preservation, Document No. IRG/WP/410. Santhakumaran, L. N. 1988 On silent saboteurs and shipwrecks. In Marine Archaeology of Ocean Countries, Indian Conference of Marine Archaeology (ed. S. R. Rao): 123-6. Dona Paula: Goa National Institute of Oceanography. Savory, J. G. 1954 Breakdown of timbers by ascomycetes and Fungi Imperfecti. Annals of Applied Biology 41(2): 336-47. Shearer, C. A. 1993 The freshwater ascomycetes. Nova Hedwigia 56: 1-33. Shearer, C. A., D. M. Langsam & J. E. Loncore 2004 Fungi in freshwater habitats. In Biodiversity of Fungi: Inventory and Monitoring Methods (ed. G. M. Mueller, G. F. Bills & M. S. Foster): 513-32. London: Academic Press. Schmidt, O. 1995 Bacterial wood degradation by a pure culture. International Research Group on Wood Preservation, Document No. IRG/WP/95-10093. Schmidt, O., Y. Nagashima, W. Liese & U. Schmitt 1987 Bacterial Wood degradation studies under laboratory conditions and in lakes. Holzforschung 41(3):137 40. Singh, A. P., Y. S. Kim, S. G. Wi, K. H. Lee & Ik-J. Kim 2003 Evidence of the Degradation of Middle Lamella in a Waterlogged Archaeological Wood. Holzforschung 57: 115-9. Singh, A. P., T. Nilsson & G. F. Daniel 1990a Ultrastructure of the attack of a natural durable timber by tunnelling bacteria. International 1990b Research Group on Wood Preservation, Document No. IRG/WP/1462. Bacterial attack of Pinus sylvestris wood under near anaerobic conditions. Journal of the Institute of Wood Science 11(6): 237-49. 1994 Microbial decay of an archaeological wood. International Research Group on Wood Preservation, Document No. IRG/WP/94-10053. Simonis, J. L., H. A. Raja & C. A. Shearer 2008 Extracellular enzymes and soft rot decay: Are ascomycetes important degraders in fresh water? Fungal Diversity 31: 135-46. Tsui, C. K. M., K. D. Hyde & I. J. Hodgkiss 2000 Biodiversity of fungi on submerged wood in Hong Kong streams. Aquatic Microbial Ecology 21: 289-98. Turner, R. D. 1966 A Survey and Illustrated Catalogue of the Teredinidae (Mollusca: Bivalvia). Harvard: Harvard University, The Museum of Comparative Zoology. 1971 Les mollusques marins perforants du bois. In Les perforants, les champignons et les salissures du bois en milieu marin (éd. E. B. G. Jones, S. K. Eltringham & B. Gallame): 17-67. Paris: OCDE. Turner, R. D. & A. C. Johnson 1971 Biologie des mollusques marins perforants du bois. In Les perforants, les champignons et les

Η ΒΙΟΓΕΝΗΣ ΑΛΛΟΙΩΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΣΤΑ ΥΔΑΤΙΝΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 75 salissures du bois en milieu marin (éd. E. B. G. Jones, S. K. Eltringham & B. Gallame): 283-328. Paris: OCDE. Wagner, M. R., J. R. Cobbinah & P. P. Bosu 2008 Forest Entomology in West Tropical Africa: Forest Insects of Ghana [2 nd ed.]. London: Springer. Wong, M. K. M., T.-K. Goh, I. J. Hodgkiss, K. D. Hyde, V. M. Ranghoo, C. K. M. Tsui, W.-H. Ho, W. S. W. Wong & T.-K. Yuen 1998 Role of fungi in freshwater ecosystems Biodiversity and Conservation 7: 1187-206. Zobell, C. E. & J. Stadler 1940 Oxidation of lignin by bacteria from ponds and lakes. Archiv für Hydrobiologie 37: 163-71. Zabel, R. A. & J. J. Morrell 1992 Wood Microbiology, Decay and its Prevention. London: Academic Press. Vijaykrishna, D., R. Jeewon & K. D. Hyde 2006 Molecular taxonomy, origins and evolution of freshwater ascomycetes. Fungal Diversity 23: 351-90.