EФЕКАТ БИЉКЕ ХРАНИТЕЉКЕ НА ИСХРАНУ ГУБАРА И БИОЛОШКУ ЕФИКАСНОСТ BTK ПРЕПАРАТA

ГЛАСНИК ШУМАРСКОГ ФАКУЛТЕТА, БЕОГРАД, 2006, бр. 94, стр. 197-210 BIBLID: 0353-4537, (2006), 94, p 197-210 Слободан Милановић Мара Табаковић-Тошић Ненад Марковић UDK: 630*453+414 Оригинални научни рад EФЕКАТ БИЉКЕ ХРАНИТЕЉКЕ НА ИСХРАНУ ГУБАРА И БИОЛОШКУ ЕФИКАСНОСТ BTK ПРЕПАРАТA Извод: У раду су приказани резултати истраживања утицаја две биљке хранитељке, цера (Quercus cerris L.) и црне тополе (Populus nigra L.) на развиће губара (Lymantria dispar L.). Eфекат биљке хранитељке је одређиван на основу параметара који карактеришу исхрану, раст и ефикасност коришћења унете хране гусеница трећег ступња. Поред утицаја који имају на развиће, у раду је истраживан и утицај биљке хранитељке на ефикасност биолошког препарата на бази бактерије Bacillus thuringiensis var. kurstaki, у сузбијању гусеница губара. Рaзлике у параметрима који карактеришу исхрану, раст, и ефикасност коришћења унете хране, између експерименталних група гусеница гајених на лишћу тополе и цера објашњавају се разликама у хемијском саставу лишћа ових врста дрвећа. Ефикасност Btk препарата условљена је механизмом деловања и садржајем различитих група одбрамбених материја у лишћу коришћених врста дрвећа. Кључне речи: цер, црна топола, губар, Btk препарат, тритрофички односи EFFECT OF HOST PLANT ON GYPSY MOTH DIET AND BIOLOGICAL EFFICACY OF BTK PREPARATIONS Abstract: The effect of two host plants, Turkey oak (Quercus cerris L.) and black poplar (Populus nigra L.) on gypsy moth (Lymantria dispar L.) development was researched. The effect of host plant was determined based on the parameters which characterise the diet, growth and efficacy of conversion of ingested food of the third instar caterpillars. Along with the effect on development, the effect of host plant on the efficacy of biological preparation based on the bacterium Bacillus thuringiensis var. kurstaki in gypsy moth caterpillar suppression was also researched. The differences in parameters characterising the diet, growth, and efficacy of ingested food, between experimental groups of caterpillars grown on poplar and Turkey oak leaves дипл. инж. Слободан Милановић, истраживач приправ., Институт за шумарство, Београд др Мара Табаковић Тошић, виши научни сарадник, Институт за шумарство, Београд дипл. инж. Ненад Марковић, ЈП Србијашуме, Београд 197

Слободан Милановић, Мара Табаковић-Тошић, Ненад Марковић are explained by the differences in the chemical composition of the leaves of these tree species. The efficacy of Btk preparation is conditioned by the mechanism and content of different groups of defence substances in the leaves of the applied tree species. Key words: Turkey oak, black poplar, gypsy moth, Btk preparation, trophic relationships 1. УВОД Разноликост односа између инсеката и биљака је развијанa током стотина милиона година. Развиће штеточина на новим биљкама хранитељкама сведочи о чињеници да је тај процес још увек у току (Southwood, 1973). Односи између биљака и инсеката се могу сагледати кроз интеракције ове две групе организама (Osborne, 1973), при чему биљке хранитељке могу значајно утицати на динамику популација инсеката (Van Emden, Way 1973). Литературни наводи утицаја биљки хранитељки на развиће и популациону динамику инсекта су бројни. Обим спроведених истраживања за поједине врсте инсекта зависи од њиховог утицаја на човека и његову околину. Губар се храни лишћем преко 500 врста дрвећа и жбуња (Lance, 1983), ареал му се простире на четири континента. Због његовог огромног економског значаја, деценијама се врше опсежна истраживања утицаја појединих врста хранитељки на његово развиће и исхрану, а најопсежнија су спроведена у Америци, где се ова врста од интродукције 1869. године (Forbush, Fernald, 1896) проширила у 17 савезних држава (Leonard, 1998). Упоредна истраживања утицаја амeричких врста на развиће губара вршена су за четинаре и лишћаре (Capinera, Barbosa, 1978, Miller, Hanson, 1989, Miller et al., 1991/a, Miller et al., 1991/b, Roden, Surgeoner, 1991). Највише су истраживане врсте рода Quercus (Valentine, Talerico, 1980, Cambini, Magnoler, 1997, Magnoler, Cambini, 1997, Foss, Rieske, 2003). Ова истраживања су подразумевала испитивање утицаја храниљивих својстава лишћа али и одбрамбених материја хранитељки на раст и развиће губара. Биљка хранитељка може имати, поред директног и индиректни утицај на популациону динамику фитофагних инсеката, преко дејства на њихове природне непријатеље. Тако, исхрана гусеница губара погоднијом храном резултира краћим развићем ларви осице Cotesia melanosscela Ratzeburg (Hymenoptera, Braconidae), а мање погодном храном, у адултима мањих димензија (Kruse, Raffa, 1997). Квалитет хране гусеница губара у овом примеру има очигледан утицај на перформансе паразитоида, који може да се испољи и у наредној генерацији. Привлачност легала губара за женке јајаног паразитоида Ooеncyrtus kuwanae How. (Hymenoptera, Encyrtidae) у великој мери зависи од искуства које су осице имала у претходној генерацији, али и од биљке хранитељке, којом су се храниле гусенице губара у претходним генерацијама (Hofstetter, Raffa, 1997). Исти аутори наводе да исхрана гусеница губара утиче на фекундитет осица, односно да ефективност врсте O. кuwanae, као биолошког агенса, зависи од тритрофичких односа на релацији биљка хранитељка, фитофага, 198

EФЕКАТ БИЉКЕ ХРАНИТЕЉКЕ НА ИСХРАНУ ГУБАРА И БИОЛ. ЕФИКАСНОСТ BTK паразитоид. Oдноси биљака и инсеката не могу се разумети без разумевања утицаја хранитељки на природне непријатеља инсеката који их нападају (P r i c e et al., 1980). Један аспект истраживања тритрофичких односа подразумева испитивања утицаја биљке домаћина на ефикасност појединих инсектицида у заштити шума. Како је у заштити шума приоритет примена биолошких препарата, који немају негативан утицај на животну средину (Van Netten et al., 2000), све су чешћа испитивања утицаја биљке хранитељке на ефикасност инсектицида у сузбијању губара. Познато је да биљке садрже велики број једињења, продуката секундарног метаболизма у које спадају алкалоиди, гликозиди, танини, флавониди, етарска уља, сапонини и органске киселине (Southwood, 1973), а сва су укључена у одбрану биљака од инсеката спречавајући њихову исхрану (Marković et al., 1996, Zabel et al., 2002). Усвајајући секундарне материје биљака, инсекти могу да их инкорпорирају у своје механизаме одбране, које користе у заштити од сопствених непријатеља (Rothschild, 1973). Уочено је да постоје разлике у ефикасности биолошких препарата у сузбијању губара на различитим биљкама хранитељкама (Appel, Schultz, 1994, Farra et al., 1996), па је неопходно приступити оваквим истраживањима са нашим економски значајним врстама дрвећа. Према истраживањима Јанковића (1958), губар се најбоље развија на врстама из рода Quercus. Као најповољније врсте Максимовић (1997) наводи храстове лужњак и цер али кад крене у градацију губар се веома често налази и у плантажама и природним састојинама топола. Током извођења акција сузбијања, услед заношења ветром или као последица купираности терена, може да дође до неравномерне депозиције препарата, тако да гусенице губара не унесу леталну дозу. Услед дугог процеса пиљења, у време које је најпогодније зa апликације препарата, на једном локалитету налазимо гусенице старости од L 1 -L 3, што може да доведе до уношења сублеталне дозе код старијих гусеница. Такође, у неким случајевима, падавине могу умањити количину конзумираног препарата. Све ово може довести до смањеног морталитета ларви губара. Пратећи параметре који карактеришу исхрану, асимилацију хране и раст губара на лишћу цера и тополе, желели смо да упоредимо погодност ове две врсте за развиће губара, тако да ће у првом делу овог рада бити приказани резултати истраживања утицаја ове две биљке хранитељке на параметре раста и исхране гусеница губара, а у другом ће бити анализиран утицај хранитељки на ефикасност Btk препарата у две примењене концентрације. 2. МАТЕРИЈАЛ И МЕТОДЕ РАДА У огледу су коришћена легла губара пореклом из храстове шуме сакупљана током јесени 2003. године у околини Јагодине. Јаја из 10 легала, која су до почетка огледа држана у фрижидеру на температури од 5 C, су помешана, подељена у две групе 199

Слободан Милановић, Мара Табаковић-Тошић, Ненад Марковић и изнесена на пиљење, после чега је свакој групи ларви понуђена једна врста хране, цер или топола. Са почетком исхране, гусенице су пребачене у пластичне кутије запремине 1 L у које је стављано по 100 индивидуа. Храна је мењана сваког дана. Пре пресвлачења из L 2 у L 3 гусенице су издвојене и стављене на појединачно гајење у петри-посуде дијаметра 10 cm. После пресвлачења у III ступањ, ларве су држане без хране 24 h, а потом су им понуђени дискови лишћа дијаметра 3 cm, који су претходно потапани у одређену концентрацију препарата, односно дестиловану воду код контролних група. После 48 сати од постављања огледа извршено је евидентирање морталитета и мерење екскремената. Скенирањем остатака и поређењем са познатом површином диска утврђиван је проценат оштећeња. Преживеле гусенице из третираних група, као и контролне, су гајене до преласка у IV ступањ, када је завршено праћење огледа. Храна је уз одстрањивање остатака, као и екскремената, мењана сваког дана. Маса суве хране је одређивана на основу односа суве и свеже масе контролних дискова за сваку хранитељку посебно. Ларве, лишће и екскременти су сушени три дана на температури од 65 C до константне тежине. У огледу за испитивање утицаја биљке хранитељке на ефикасност препарата коришћен је биоинсектицид D-Stop (Bacillus thuringiensis var. kurstaki) у две концентрације и то 0,3% (препоручена од стране произвођача) и 10 пута нижа, односно 0,03%, како би се симулирао ефекат уношења ниже дозе. Код цера као биљке хранитељке је коришћено по 17 гусеница за сваку концентрацију и контролну групу, док је код тополе коришћено по 15. Сува маса III ступња на почетку огледа је одређивана марењем тежина по 10 гусеница за обе хранитељке пре и после сушења. Поред утицаја биљке хранитељке на ефикасност препарата, контролне групе су употребљене за сагледавање утицаја биљке хранитељке на раст и исхрану гусеница губара коришћењем Waldbauer-ових формула * за CR, RCR, GR, RGR, AD, ECD и ECI (Waldbauer, 1968), сем што је за рачунање RGR и RCR примењена почетна тежина гусеница (Farrar et al., 1989). * CR (стопа исхране / consumption rate)=m c /t 3 RCR (релативна стопа исхране / relative consumption rate)=m c /(t 3 m 3 ) GR (стопа раста / growth rate)=(m 4 m 3 )/t 3 RGR (релативна стопа раста / relative growth rate)=(m 4 m 3 )/(t 3 m 3 ) AD (ефикасност асимилације / assimilation efficiency)= [(m c m e )/m e ] 100 ECD (ефикасност конвверзије сварене хране / efficiency of conversion of digested food)= =[(m 4 m 3 )/(m c m e )] 100 ECI (ефикасност конверзије унете хране / efficiency of conversion of ingested food)= =[(m 4 m 3 )/m c ] 100 m c - маса конзумиране хране / consumed food weight m e - маса екскремената / feces weight t 3 - дужина III степена / duration of III instar m 3 - маса гусеница на почетку огледа / weight at the beginning of observation m 4 - маса гусеница на крају огледа / weight at the end of observation 200

EФЕКАТ БИЉКЕ ХРАНИТЕЉКЕ НА ИСХРАНУ ГУБАРА И БИОЛ. ЕФИКАСНОСТ BTK Добијени подаци су статистички обрађени анализом варијансе. Упоређиване су просечне вредности параметара који карактеришу исхрану, асимилацију хране и раст гусеница губара. 3. РЕЗУЛТАТИ И ДИСКУСИЈА 3.1. Ефекат биљке хранитељке на исхрану гусеница губара III ступња Параметри који карактеришу исхрану, раст и ефикасност коришћења унете хране дати су у табели 1. Количине конзумиране хране изражене у апсолутном (CR) и релативном (RCR) облику се значајно разликују између група. Гусенице једу између 6,2 и 8,4 mg лишћа по mg своје масе на дан у зависности од хранитељке, односно оне храњене лишћем цера конзумирају око 25% више хране у поређењу са лишћем тополе. Већа количина унете хране представља компензаторни одговор на унос хране ниже нутритивне вредности (Slansky, Wheeler, 1989, Lindroth et al., 1991). Раст гусеница губара, исказан у апсолутном (GR) и релативном (RGR) облику, је значајно мањи у групи која је храњена лишћем цера у односу на групу храњену лишћем тополе а може се објаснити умањеном доступношћу хранљивих материја. То потврђују и истраживања других аутора (Slansky, Fenny, 1977) који су утврдили директну везу између пораста суве масе испитиваних инсеката и удела хранљивих материја. Врло је вероватнo, да истовремена конзумација алелохемикалија умањује ефикасност компетазорног одговора, тако да гусенице храњене лишћем цера нису у могућности да потпуно неутралишу недостатак хранљивих материја повећањем количине конзумиране хране (CR и RCR). Ефикасност асимилације (AD) показује да обе врсте хранитљки обезбеђују нутритивно богату храну за раст гусеница. Она је нешто већа код оних храњених лишћем цера, мада нису утврђене значајне разлике у односу на лишће тополе. Проценат конверзије сварене хране (ECD) у ткива гусеница креће се између 11,5 и 31,5% у зависности од хранитељке. Метаболички обрађено лишће тополе се три пута ефикасније преводи у ткиво инсеката него лишће цера. Добијене разлике се делом могу објаснити мањим садржајем воде у лишћу цера (око 3% у просеку), и већим садржајем редуцената сварљивости. Ефикасност конверзије сварене хране у биомасу инсеката је у позитивној корелацији са нивоом влаге лишћа (Scriber, Feeny, 1979), док повећани садржај редуцената сварљивости негативно утиче на њу (ECD). Као одговор на мању ефикасност конверзије сварене хране, ларве храњене лишћем цера повећавају конзумацију хране (CR и RCR) како би компензовале овај губитак. Ефикасност конверзије унете хране (ECI) је већа код гусеница храњених лишћем тополе у односу на групу храњену лишћем цера. Гусенице губара преводе лишће тополе скоро 2,5 пута ефикасније у своја ткива него лишће цера. ECI расте са растом садржаја азота у храни (Slansky, Fenny, 1977) и, према наводима Mattson-а 201

Слободан Милановић, Мара Табаковић-Тошић, Ненад Марковић (1980), варира између 0,3 и 58%. Према истом аутору, инсекати који се хране лишћем имају ECI између 10 и 30% на својим уобичајеним хранитељкама. Добијене вредности у нашем огледу су у овом опсегу, код групе гусеница храњених лишћем тополе, док су у групи гајеној на церу нешто ниже. Табела 1. Параметри раста и исхране за III ступањ гусеница губара храњених лишћем Quercus cerris и Populus nigra Table 1. Growth and nutritional parameters for III instar of gypsy moth caterpilars fed on foliage of Quercus cerris and Populus nigra Обележје Quercus cerris Populus nigra N X ±SE N X ±SE F P CR [mg dan 1 / mg day 1 ] 17 8,377±0,858a 15 6,149±0,600б 4,30 0,0468 RCR [mg mg 1 dan 1 / mg mg 1 day 1 ] 17 4,774±0,495a 15 3,124±0,477б 6,73 0,0145 GR [mg dan 1 / mg day 1 ] 17 0,409±0,026a 15 0,765±0,060б 32,06 0,0000 RGR [mg mg 1 dan 1 / mg mg 1 day 1 ] 17 0,231±0,012a 15 0,367±0,021б 33,87 0,0000 AD [%] 17 69,387±4,391a 15 60,676±4,940б 1,75 0,1959 ECD [%] 17 11,545±3,951a 15 31,531±7,437б 6,02 0,0202 ECI [%] 17 5,718±0,742a 15 14,309±1,803б 21,19 0,0001 Средине са различитим словима у оквиру истог реда су значајно различите Means within rows followed by different letters are significantly different Утврђене разлике у вредностима нутритивних параметра код гусеница губара храњених лишћем тополе и цера могу бити последица различитих механизма одбране, које су ове две врсте хранитељки развиле током еволуције. Наиме, за храстове је карактеристичан висок ниво конститутивне одбране, а огледа се у повећаном садржају танина на који је губар добро адаптиран током еволуције повећаним алкалинитетом средњег црева (Berenbaum, 1980, Govenor et al., 1997). Ова чињеница је врло битна за објашњење високог процента асимилације (AD) код гусеница гајених на лишћу цера. AD је, такође, у позитивној корелацији са садржајем азота, док је у негативној корелацији са садржајем продуката секундарног метаболизма биљака у које спадају и одбрамбене материје попут танина. За тополе, као брзорастуће врсте, карактеристична је индукована одбрана, која, такође, подразумева синтезу фенолних једињења, али тек по нападу хербивора. Како су наша истраживања спроведена у лабораторијским условима, при чему је лишће узимано са ненападнутих, здравих стабала, можемо да претпоставимо да је оно садржало значајно мање одбрамбених материја него лишће цера. Ово је довело до мањег метаболичког оптерећења, код гусеница губара које су храњене лишћем тополе, а самим тим и до повећања ефикасности конверзије унете и сварене хране. 202

EФЕКАТ БИЉКЕ ХРАНИТЕЉКЕ НА ИСХРАНУ ГУБАРА И БИОЛ. ЕФИКАСНОСТ BTK Фенолни гликозиди, продукти секундарног метаболизма биљака из фамилије Saliaceae, представљају кључну хемијску и биохемијску компоненту интереакција између Populus spp. и Lepidoptera које се хране њима. Они су токсични за врсте које нису адаптиране на исхрану њима, изазивајући дегенеративне лезије црева. Адаптиране врсте детоксификују фенолне гликозиде уз помоћ естераза средњег црева (L i n- droth, 1991). Висок садржај тремулацина (фенолни гликозид) и других једињења у лишћу врста рода Populus може преоптеретити детоксификациони капацитет ларви губара, што доводи до умањења њихових перформанси (Lindroth, Hemming, 1990). Тремулацин редукује раст ларви преко утицаја на ефикасност асимилације (AD) и конверзије унете хране (ECI, ECD). Како су ове вредности у нашем огледу врло високе, можемо закључити да је у огледу коришћено лишће тополе било богато хранљивим материјама и да садржај одбрамбених материја није био већи од детоксификационог потенцијала ларви губара. 3.2. Ефекат биљке хранитељке на ефикасност Btk препарата у сузбијању гусеница губара III ступњa За разумевање тритрофичких односа на релацији биљка хранитељка, губар, Btk препарат неопходно је, прво, објаснити механизам деловања овог инсектицида. Bacillus thuringiensis var. kurstaki претставља грам позитивну бактерију која формира споре са кристалним протеинским телом које је сачињено од про δ-ендотоксина. Сам препарат је водена суспензија спора и кристалног протеина и токсичан је за ларве Графикон 1. Морталитет гусеница губара III ступњa 48 h после контаминације (у %) Figure 1. Mortality of the third instar gypsy moth caterpillars 48 h after contamination (in %) 203

Слободан Милановић, Мара Табаковић-Тошић, Ненад Марковић лептира. Начин деловања се заснива на превођењу про δ-ендотоксина у његову активну форму у алкалној средини срењег црева инсеката. Активирани токсин оштећује цревни епител, изазива његову пропустљивост и на крају га уништава заједно са домаћином (Jensen, Overholt, 1990). Морталитет гусеница губара 48 сати после апликације препарата је приказан на графикону 1. При концентрацији од 0,3% он је био потпун у обе експерименталне групе, док га у контроли није било. При третману концентрацијoм 10 пута мањом од препоручене, уочава се 36% мањи мораталитет у групи гусеница којe су храњенe лишћем цера у односу на групу храњену лишћем тополе. На крају огледа (графикон 2), при третману концентрацијом од 0,03% Btk препарата, морталитет у групи која је храњена лишћем цера био је за 33% мањи него у оној храњеној лишћем тополе, где је морталитет био потпун. У контролним групама обе врсте хранитељки је утврђен морталитет испод 7%. Оштећење лисних дискова третираних врста дрвећа, 48 сати после апликације, при концентрацији од 0,3%, је незнатно (око 0,2%). При концентрацији од 0,03%, оштећење на дисковима цера је око 6%, а код тополе нешто изнад 2%. Оштећења у контролним групама су за 20% већа на церу него на тополи. Чињеница да ларве губара хранећи се лишћем цера, уносе већу количину (површину) контаминаране хране, а да при томе имају мањи морталитет изгледа парадоксално. Међутим, усвајајући секундарне материје биљака, инсекти исте могу да инкорпорирају у своје механизаме одбране и да их користе у заштити од сопствених Графикон 2. Морталитет гусеница губара III ступња по завршетку огледа (у %) Figure 2. Mortality of the third instar gypsy moth caterpillars at the end of observation (in %) 204

EФЕКАТ БИЉКЕ ХРАНИТЕЉКЕ НА ИСХРАНУ ГУБАРА И БИОЛ. ЕФИКАСНОСТ BTK Графикон 3. Оштећење лишћа понуђеног гусеницама губара III ступњa после 48 h (у %) Figure 3. Damage on the leaves offered to the third instar gypsy moth caterpillars after 48 h (in %) непријатеља и патогена (Rothschild, 1973). Тако је ефикасност препарата на бази Bacillus thuringiensis ssp. kurstaki 2-5 пута мања када се гусенице губара хране третираним лишћем Quercus rubra L. у односу на Populus tremuloides Michaux (Appel, Schultz, 1994). Ово се доводи у везу са садржајем танина у лишћу храста, који смањују, док фенолни гликозиди из лишћа тополе повећавају морталитет гусеница губара. Appel и Schultz (1994) наводе да је садржај одбрамабених материја (танина) у лишћу храста у негативној корелацији са морталитетом гусеница губара које су храњене лишћем контаминираним Thuricid-oм. Такође, позната је чињеница да током сезоне у лишћу храста опада садржај протеина а расте танина. Ова промена изазива убрзано опадање хранљиве вредности лишћа храста, јер танини везују протеине и формирају комплексе који су тешко сварљиви (Fenny, 1970). Танини смањују ефикасност Btk препарата везујући се за кристални протеин (δ eндотоксин) са којим се излучују из организма. Ефекат смањења осетљивости на Btk препарате је регистрован и у случају ларви Choristoneura fumiferana које су храњене третираним четинама Picea glauca, у односу на групу храњену четинама Аbies balsameа. Веће преживљавање ларви на четинама Picea glauca, повезано је са већим садржајем танина који изазвају инактивацију Btk токсина (Carisey et al., 2004). С друге стране за лишће представника Populus spp. је карактеристично присуство фенолних гликозида, који при повишеном садржају, могу да изазову дегенеративне лезије средњег црева (Lindroth, 1991) и тиме повећају ефикасност Btk препарата. Исхрана вештачком храном са различитим концентрацијама фенолних гликозида и B. thuringiensis показла је да ове секундарне материје могу јако повећати ефикасност B. thuringiensis (Hwang et al., 1995). 205

Слободан Милановић, Мара Табаковић-Тошић, Ненад Марковић Фенолни гликозиди имају механизам деловања сличан дејству микробиолошких инсектицида на бази Bacillus thuringiensis (Arteel, Lindroth, 1992), али, такође, показују и синергично деловање. 4. ЗАКЉУЧАК Гусенице губара конзумирају веће количине лишћа цера у апсолутном (CR) и релативном (RCR) облику у односу на лишће тополе. Раст гусеница губара, исказан у апсолутном (GR) и релативном (RGR) облику, је значајно мањи у групи која је храњена лишћем цера у односу на групу храњену лишћем тополе. Ефикасност асимилације (AD) показује да обе врсте хранитљки обезбеђују нутритивно богату храну за раст гусеница. Конверзије сварене хране у ткива гусеница (ECD) је три пута већа за лишће тополе у односу на лишће цера. Ефикасност конверзије унете хране (ECI) је већа код гусеница храњених лишћем тополе у односу на групу храњену лишћем цера. Гусенице губара преводе лишће тополе скоро 2,5 пута ефикасније у своја ткива него лишће цера. Резлике у параметрима који карактеришу исхрану, раст и ефикасност коришћења унете хране, између експерименталних група објашњавају се разликама у хемијском саставу лишћа ових врста дрвећа. При концентрацији од 0,3% морталитет је био потпун у обе експерименталне групе, док га у контролној није било. При третману концентрацијом од 0,03% Btk препарата, морталитет у групи гусеница која је храњена лишћем цера био је за око 30% мањи него у групи која је храњена лишћем тополе, где је он био потпун. Оштећење лисних дискова врста дрвећа је веће у групи која је храњена третираним лишћем цера у односу на лишће тополе. Ефикасност Btk препарата је условљена механизмом деловања и садржајем различитих група одбрамбених материја у лишћу коришћених врста дрвећа. Напомена: истраживања су финансирана од стране МНТР, Републике Србије по Пројекту ТР 6823. 206 ЛИТЕРАТУРА Appel H.M., Schultz J.C. (1994): Oak tannins reduce effectiveness of thuricide (Bacillus thuringiensis) in the gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae), Journal of Economic Entomology 87 (1736-1742)

EФЕКАТ БИЉКЕ ХРАНИТЕЉКЕ НА ИСХРАНУ ГУБАРА И БИОЛ. ЕФИКАСНОСТ BTK Arteel G.E., Lindroth R.L. (1992): Effects of aspen phenolic glycosides on gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) susceptibility to Bacillus thuringiensis, Great Lakes Entomologist 25 (239-244) Berenbaum M. (1980): Adaptive significance of midgut ph in larval Lepidoptera, American Naturalist 115 (138-146) Valentine H.T., Talerico R.L. (1980): Gypsy moth larval growth and consumption on red oak, Forest Science 26 (599-605) Van Emden H.F., Way M.J. (1973): Host plants in the population dynamics of insects, Ed. by Van Emden H.F., Insect/plant relationships 6, The Royal entomological society, London (181-199) Van Netten C., Teschke K., Leung V., Chow Y., Bartlett K. (2000): The measurement of volatile constituents in Foray 48B, an insecticide prepared from Bacillus thuringiensis var. Kurstaki, The Science of The Total Environment 263 (155-160) Waldbauer G.P. (1968): The consumption and utilization of food by insects, Advances in Insect Physiology, 5 (229-288) Govenor H.L., Schultz J.C., Appel H.M. (1997): Impact of dietary allelochemicals on gypsy moth (Lymantria dispar) caterpillars: importance of midgut alkalinity, Journal of Insect Physiology 43 (1169-1175) Zabel A., Manojlović B., Rajković S., Stanković S., Kostić M. (2002): Effect of neem extract on Lymantria dispar L. (Lepidoptera : Lymantriidae) and Leptinotarsa decemlineata Say. (Coleoptera: Chrysomelidae), Journal of Pest Science 75 (19-25) Јанковић Љ. (1958): Прилог познавању биљки хранитељки губара у природи у току последње градације (1953-1958. год.), Заштита биља 49-50, Београд (36-39) Jensen B.F.R.S., Overholt J.M. (1990): Product anayisis data; product identity and manufacturing information in support of registration of Foray 48B, EPA Reg. 58998-7, Denmark: Novo -Nordisk A/S Bagsvaerd (1-205) Kruse Ј.J., Raffa K.F. (1997): Effects of selected midwestern larval host plants on performance by two strains of the gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) parasitoid Cotesia melanoscela (Hymenoptera: Braconidae), Environmental Entomology 26 (1155-1166) Lance D. (1983): Host-seeking behavior of the gypsy moth: the influence of polyphagy an highly apparent host plants, Herbivoruos Insects, Host-seeking Behavior and Mechanisms (Ahmad, S.), Academic Press, New York (201-224) Leonard D. (1998): Slowing the Spread of the Gypsy Moth, Gypsy Moth News (1) Lindroth R.L. (1991): Biochemical ecology of aspen-lepidoptera interactions, Journal of the Kansas Entomological Society 64 (372-380) Lindroth R.L., Barman M.A., Weisbrod A.V. (1991): Nutrient deficiencies and the gypsy moth, Lymantria dispar: effects on larval performance and detoxication enzyme activities, Journal of Insect Physiology 37 (45-52) Lindroth R.L., Hemming J.D.C. (1990): Responses of the gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) to tremulacin, an aspen phenolic glycoside, Environmental Entomology 19 (842-847) Magnoler A., Cambini A. (1997): Consumption and utilization of leaf tissue of Quercus suber L. and Quercus ilex L. by Lymantria dispar L. larvae, Redia 80 (99-106) Максимовић М. (1997): Превентивна заштита од губара, Шумарство 3, СИТШИПДС, Београд (5-66) 207

Слободан Милановић, Мара Табаковић-Тошић, Ненад Марковић Marković I., Norris D.M., Phillips J.K., Webster F.X. (1996): Volatiles involved in the nonhost rejection of Fraxinus pennsylvanica by Lymantria dispar larvae, Journal of Agricultural and Food Chemistry 44 (929-935) Mattson W.J. (1980): Herbivory in relation to plant nitrogen content, Annual Review of Ecology and Systematics 11 (119-161) Miller C., Hanson P.E. (1989): Labaratory studies on development of gypsy moth, Lymantria dispar (L..) (Lepidoptera: Lymantriidae), larvae on foliage of gymnosperms, The Canadian Entomologist 121 (425-429) Miller J.C., Hanson P.E., Kimberling D.N. (1991/a): Development of the gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) on Douglas-fir foliage, Journal of Economic Entomology 84 (461-465) Miller J.C., Hanson P.E., Kimberling D.N. (1991/б): Development of the gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) on Garry oak and red alder in western North America, Environmental Entomology 20 (1097-1101) Osborne J.D. (1973): Mutual regulation of growth and development in plants and insects, Ed. by van Emden H.F., Insect/plant relationships 6, The Royal entomological society, London (33-42) Price P.W., Bouton C.E., Gross P., McPheron B.A., Thompson J.N., Weis A.E. (1980): Interactions Among Three Trophic Levels: Influence of Plants on Interactions Between Insect Herbivores and Natural Enemies, Annual Review of Ecology and Systematics 11 (41-65) Roden D.B., Surgeoner G.A. (1991): Survival, development time, and pupal weights of larvae of gypsy moth reared on foliage of common trees of the upper Great Lakes region, Northern Journal of Applied Forestry 8 (126-128) Rothschild M. (1973): Secundary plant substances and warning colouration in insect, Еd. by van Emden H.F., Insect/plant relationships 6, The Royal entomological society, London (59-83) Scriber M., Feeny P. (1979): Growth of Herbivorous Caterpillars in Relation to Feeding Specialization and to the Growth Form of Their Food Plants, Ecology 60 (829-850) Slansky F.J., Fenny P. (1977): Stabilazation of the rate of nitrogen accumulation by larvae of the cabbage batterflay on wild and cultivated plants, Ecological Monography 47 (209-228) Slansky F.J., Wheeler G.S. (1989): Compensatory increases in food consumption and utilization efficiencies by velvetbean caterpillars mitigate impact of diluted diets on growth, Entomologia Experimentalis et Applicata 51 (175-187) Southwood T.R.E. (1973): The insect plant relationship - an evolutionary perspective, Ed. by van Emden H.F., Insect/plant relationships 6, The Royal entomological society, London (3-30) Farrar R.R., Barbour J.D., Kennedy G.G. (1989): Quantifying food consumption and growth in insects, Annals of the Entomological Society of America 82 (593-598), Farrar R.R.Jr., Martin P.A.W., Ridgway R.L. (1996): Host plant effects on activity of Bacillus thuringiensis against gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) larvae, Environmental Entomology 25 (1215-1223) Fenny P. (1970): Seasonal changes in oak leaf tannins and nutrients as a couse of spring feeding by Winter Moth caterpillars, Ecology 51, 4 (565-581) 208

EФЕКАТ БИЉКЕ ХРАНИТЕЉКЕ НА ИСХРАНУ ГУБАРА И БИОЛ. ЕФИКАСНОСТ BTK Forbush E.H., Fernald C.H. (1896): The gypsy moth: Porthetria dispar (Linn.), Wright and Potter Printing Co., Boston (1-251) Foss L.K., Rieske L.K. (2003): Species-specific differences in oak foliage affect preference and performance of gypsy moth caterpillars, Entomologia Experimentalis et Applicata 108 (87-93) Hwang S.Y., Lindroth R.L., Montomery M.E., Shields K.S. (1995): Aspen leaf quality affects gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) susceptibility to Bacillus thuringiensis, Journal of Economic Entomology 88 (278-282) Hofstetter R.W., Raffa K.F. (1997): Effects of host diet on the orientation, development, and subsequent generations of the gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) egg parasitoid Ooencyrtus kuvanae (Hymenoptera: Encyrtidae), Environmental Entomology 26 (1276-1282) Cambini A., Magnoler A. (1997): The influence of two evergreen oaks on development characteristics and fecundity of the gypsy moth, Redia 80 (33-43) Capinera J.L., Barbosa P. (1978): Influence of natural diets and larval density on gypsy moth, Lymantria dispar (Lepidoptera: Orgyiidae), egg mass characteristics, Canadian Entomologist 109 (1313-1318) Carisey N., Bauce T., Dupont A., Miron S. (2004): Effects of bud phenology and foliage chemistry of balsam fir and white spruce trees on the efficacy of Bacillus thuringiensis against the spruce budworm, Choristoneura fumiferana, Agricultural and Forest Entomology 6 (55-69) Slobodan Milanović Mara Tabaković-Tošić Nenad Marković EFFECT OF HOST PLANT ON GYPSY MOTH DIET AND BIOLOGICAL EFFICACY OF BTK PREPARATIONS Summary The effect of two host plants, Turkey oak (Quercus cerris L.) and black poplar (Populus nigra L.) on gypsy moth (Lymantria dispar L.) development was researched. The effect of host plant was determined based on the parameters which characterise the diet (CR, RCR), growth (GR, RGR) and efficacy of conversion of ingested food (AD, ECI, ECD) of the third instar caterpillars. Along with the effect on development, the effect of host plant on the efficacy of biological preparation based on the bacterium Bacillus thuringiensis var. kurstaki in gypsy moth caterpillar suppression was also researched. The quantities of consumed food expressed in the absolute (CR) and relative (RCR) forms differ significantly between the groups grown on the leaves of Turkey oak and poplar. Caterpillars consume between 6.2 and 8.4 mg leaves per mg of their weight per day, i.e. caterpillars fed on the Turkey oak leaves consume about 25% more food than those fed on polar leaves. The growth rate of gypsy moth caterpillars in absolute (GR) and relative (RGR) form, is significantly lower in the group fed on Turkey oak leaves compared to the group fed on poplar leaves, and the reduced growth can be explained by the lower accessibility of the nutrients. Assimilation efficiency (AD) shows that both host species provide nutritively rich food for caterpillar growth. It is somewhat higher in those 209

Слободан Милановић, Мара Табаковић-Тошић, Ненад Марковић fed on Turkey oak leaves, although there are no significant differences compared to poplar leaves. The percentage of conversion of digested food (ECD) in the tissues ranges between 11.5 and 31.5% depending on the host. Metabolically processed poplar leaves are three times more efficiently converted into insect tissue than Turkey oak leaves. As the response to the lower efficacy of digested food conversion, the larvae fed on Turkey oak leaves increase food consumption rates (CR and RCR), to compensate the loss. Efficiency of conversion of ingested food (ECI) is higher in caterpillars fed on poplar leaves compared to those fed on Turkey oak leaves. Gypsy moth caterpillars convert poplar leaves into their tissue almost 2.5 times more efficiently than Turkey oak leaves. At the concentration of 0.3% mortality was complete in both experimental groups, and it was absent in the control. At the concentration 10 times lower than recommended, mortality is 36% lower in the group of caterpillars fed on Turkey oak leaves, than in the group fed on poplar leaves. Under the same treatment at the end of observation, mortality in the group fed on Turkey oak leaves was by 33% lower than in that fed on poplar leaves, where it was complete. The damage of leaf disks of the treated tree species 48 hours after application at the concentration of 0.3% is insignificant (about 0.2%). At the concentration of 0.03%, the damage on Turkey oak disks is about 6%, and on poplar disks somewhat above 2%. The damage of the control groups are by 20% higher on Turkey oak than on poplar. The differences in parameters characterising the diet, growth, and efficiency of ingested food, between experimental groups of caterpillars grown on poplar and Turkey oak leaves are explained by the differences in the chemical composition of the leaves of these tree species. The efficacy of Btk preparation in the experiment is conditioned by the mechanism and content of different groups of defence in the leaves of the applied tree species. 210