Oικολογία Aπό τη Bιόσφαιρα στους Πληθυσµούς Σηµείωση Το ΕΑΠ είναι υπεύθυνο για την επιµέλεια έκδοσης και την ανάπτυξη των κειµένων σύµφωνα µε τη Μεθοδολογία της εξ Αποστάσεως Εκπαίδευσης. Για την επιστηµονική αρτιότητα και πληρότητα των συγγραµ- µάτων την αποκλειστική ευθύνη φέρουν οι συγγραφείς, κριτικοί αναγνώστες και ακαδηµαϊκοί υπεύθυνοι που ανέλαβαν το έργο αυτό.
ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ Σχολή Θετικών Επιστηµών και Τεχνολογίας Πρόγραµµα Σπουδών ΣΠOY EΣ ΣTIΣ ΦYΣIKEΣ EΠIΣTHMEΣ Θεµατική Ενότητα ΠΛANHTHΣ ΓH Τόµος Γ' Oικολογία Aπό τη Bιόσφαιρα στους Πληθυσµούς ΕΣΠΟΙΝΑ BΩΚΟΥ Kαθηγήτρια Aριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης ΠATPA 2004
ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ Σχολή Θετικών Επιστηµών και Τεχνολογίας Πρόγραµµα Σπουδών ΣΠOY EΣ ΣTIΣ ΦYΣIKEΣ EΠIΣTHMEΣ Θεµατική Ενότητα ΠΛANHTHΣ ΓH Τόµος Γ' Oικολογία Aπό τη Bιόσφαιρα στους Πληθυσµούς Συγγραφή EΣΠOINA BΩKOY Kαθηγήτρια Tµήµατος Bιολογίας Aριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης Κριτική Ανάγνωση IΩΣHΦ ΛYKAKHΣ Kαθηγητής Tµήµατος Bιολογίας Πανεπιστηµίου Πατρών Ακαδηµαϊκός Υπεύθυνος για την επιστηµονική επιµέλεια του τόµου BAΣIΛEIOΣ MAPMAPAΣ Καθηγητής Tµήµατος Bιολογίας Πανεπιστηµίου Πατρών Επιµέλεια στη µέθοδο της εκπαίδευσης από απόσταση POZITA TΣEΛEΠH Γλωσσική Επιµέλεια EYPY IKH ΠAΪZH Τεχνική Επιµέλεια Καλλιτεχνική Επιµέλεια, Σελιδοποίηση TYPORAMA Συντονισµός ανάπτυξης εκπαιδευτικού υλικού και γενική επιµέλεια των εκδόσεων ΟΜΑ Α ΕΚΤΕΛΕΣΗΣ ΕΡΓΟΥ ΕΑΠ /1997 2003 ISBN: 960 538 246 6 Kωδικός Έκδοσης: ΦYE 42/3 Copyright 2003 για την Ελλάδα και όλο τον κόσµο ΕΛΛΗΝΙΚΟ ΑΝΟΙΚΤΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ Οδός Παπαφλέσσα & Υψηλάντη, 26222 Πάτρα Τηλ: (2610) 314094, 314206 Φαξ: (2610) 317244 Σύµφωνα µε το Ν. 2121/1993, απαγορεύεται η συνολική ή αποσπασµατική αναδηµοσίευση του βιβλίου αυτού ή η αναπαραγωγή του µε οποιοδήποτε µέσο χωρίς την άδεια του εκδότη.
ÂÚÈÂ fiìâó Πρόλογος... 9 K º π 1 BÈfiÛÊ ÈÚ Σκοπός, Προσδοκώµενα αποτελέσµατα, Έννοιες κλειδιά, Eισαγωγικές παρατηρήσεις... 11 1.1 Eπιστηµονικές προσεγγίσεις... 13 1.1.1 Eπίπεδα οργάνωσης της ζωής... 14 1.1.2 Στόχοι και εργαλεία της επιστήµης της οικολογίας... 17 1.2 Περιβαλλοντικοί παράγοντες και προσαρµογές οργανισµών... 19 1.2.1 Γεωλογικοί, γεωγραφικοί και κλιµατικοί παράγοντες... 20 1.3 Bιοποικιλότητα... 25 1.3.1 Bιοποικιλότητα σε επίπεδο ειδών... 25 1.3.2 Bιοποικιλότητα σε επίπεδο συστηµάτων... 27 1.3.3 Tο ελληνικό περιβάλλον... 57 1.3.4 H βιοποικιλότητα στο παρελθόν και στο µέλλον... 66 Σύνοψη... 71 Βιβλιογραφία... 72 K º π 2 OÈÎÔÛ ÛÙËÌ Σκοπός, Προσδοκώµενα αποτελέσµατα, Έννοιες κλειδιά, Eισαγωγικές παρατηρήσεις... 77 2.1 Aβιοτικό και βιοτικό στοιχείο... 79 2.2 Pοή ενέργειας... 81 2.2.1 Aλυσίδα καταναλωτών διαφορετικών τροφικών επιπέδων... 81 2.2.2 Παραγωγικότητα... 88 2.2.3 Σαπροβιοτική τροφική αλυσίδα... 92
6 Oπ π : A Bπ º πƒ À À ª À 2.3 Kύκλοι της ύλης... 96 2.3.1 Kύκλοι άνθρακα, οξυγόνου και υδρογόνου... 98 2.3.2 Kύκλος αζώτου... 102 2.3.3 Kύκλος φωσφόρου... 107 2.3.4 Yδρολογικός κύκλος... 110 2.3.5 ιαταραχές κύκλων ύλης και συνέπειες: ρύπανση κλιµατικές µεταβολές... 117 Σύνοψη... 126 Βιβλιογραφία... 127 K º π 3 BÈÔÎÔÈÓfiÙËÙ Σκοπός, Προσδοκώµενα αποτελέσµατα, Έννοιες κλειδιά, Eισαγωγικές παρατηρήσεις... 129 3.1 Πλούτος και ποικιλότητα βιοκοινότητας... 131 3.2 Oι βιοκοινότητες στο χώρο... 134 3.2.1 Aπόψεις περί της φύσης της βιοκοινότητας... 134 3.2.2 Όρια βιοκοινοτήτων... 134 3.2.3 Aνάλυση διαβάθµισης... 136 3.2.4 Tαξιθέτηση βιοκοινοτήτων... 140 3.2.5 Tαξινόµηση βιοκοινοτήτων... 143 3.3 Oι βιοκοινότητες στο χρόνο Oικολογική διαδοχή... 145 3.3.1 H κατάσταση κορύφωσης ή κλίµακας... 146 3.4 Eνδιαίτηµα... 147 3.5 Oικοθέση... 148 3.6 Aλληλεπιδράσεις... 151 3.6.1 ιαειδικός ανταγωνισµός... 152 3.6.2 Tροφικές σχέσεις... 154 3.6.3 Σχέσεις συνεργασίας... 166
EPIEXOMENA 7 3.7 Σταθερότητα βιοκοινότητας... 177 3.7.1 Σχέση σταθερότητας πολυπλοκότητας... 178 3.7.2 ηµογραφικές προσεγγίσεις σταθερότητας: µοντέλα βιοκοινοτήτων... 178 3.7.3 ηµογραφικές προσεγγίσεις σταθερότητας: παραδείγµατα από τη φύση... 180 3.7.4 Mη δηµογραφικές προσεγγίσεις της σταθερότητας... 181 3.8 ιαταραχές και δοµή βιοκοινότητας... 181 3.8.1 Xωροχρονική ετερογένεια και φυσικές διαταραχές... 182 3.8.2 Θεωρία ενδιάµεσων διαταραχών... 184 3.8.3 Mεταβατικές και µόνιµες διαταραχές επικράτηση και εξαφάνιση... 186 3.8.4 Σχέση θεωρίας διαταραχών µε την οικολογική διαχείριση... 189 3.9 Nησιωτικές βιοκοινότητες... 190 3.9.1 Θεωρία ισορροπίας για την ερµηνεία της νησιωτικής βιογεωγραφίας... 192 3.9.2 ιερεύνηση των προβλέψεων της θεωρίας της ισορροπίας... 194 3.9.3 Xαρακτηριστικά ειδών µε µεγάλη πιθανότητα εξαφάνισης... 196 3.9.4 Eξέλιξη και νησιωτικές βιοκοινότητες... 197 3.9.5 Nησιά και προστασία της φύσης... 197 Σύνοψη... 199 Βιβλιογραφία... 200 K º π 4 ÏËı ÛÌfi Σκοπός, Προσδοκώµενα αποτελέσµατα, Έννοιες κλειδιά, Eισαγωγικές παρατηρήσεις... 205 4.1 ηµογραφικά γεγονότα και πληθυσµιακά µεγέθη... 207 4.1.1 Παραδοχές για την εκτίµηση των πληθυσµιακών µεταβολών... 208 4.2 Περιγραφή πληθυσµιακών µεταβολών... 209
8 Oπ π : A Bπ º πƒ À À ª À 4.2.1 Eκθετική αύξηση... 209 4.2.2 Λογιστική αύξηση... 212 4.2.3 Kαµπύλες αύξησης... 213 4.3 Eίδη r και K επιλογής... 215 4.4 ιάρκεια ζωής και πρότυπα αναπαραγωγής... 217 4.5 ηµογραφικές τεχνικές... 218 4.5.1 Πίνακες ζωής... 219 4.5.2 Eπιβίωση σε σχέση µε ηλικία... 222 4.6 Πυκνοεξάρτηση και ερµηνεία προτύπων αναπαραγωγής... 224 4.7 Eνδοειδικός ανταγωνισµός (περίπτωση αυτοαραίωσης)... 226 4.8 Σχέδια διανοµής των ατόµων ενός πληθυσµού στο χώρο... 229 Σύνοψη... 234 Eπίλογος... 235 Βιβλιογραφία... 236 Aπαντήσεις Aσκήσεων Aυτοαξιολόγησης... 237 Aπαντήσεις ραστηριοτήτων... 247 Γενικό Eυρετήριο... 249 Ευρετήριο Eπιστηµονικών Oνοµάτων Eιδών και Oικογενειών... 265 Παράρτηµα Έγχρωµων Eικόνων... 269
ÚfiÏÔÁÔ Στην Ενότητα αυτή, υπό τον τίτλο «Οικολογία: Από τη Βιόσφαιρα στους Πληθυσµούς», έγινε προσπάθεια να καλυφθεί ένα τεράστιο γνωστικό πεδίο σε µικρή έκταση. Εκ των πραγµάτων δεν µπορούσε να περιέχει όλα όσα σχετίζονται µε το θέµα και αναπόφευκτα (όπως άλλωστε ισχύει πάντα) έπρεπε να γίνουν επιλογές. Κριτήριο για το τι θα έπρεπε να συµπεριληφθεί δεν ήταν να δοθούν όσο το δυνατόν περισσότερες πληροφορίες. Άλλωστε, υπάρχουν ειδικές πηγές, πολλές από τις οποίες αναφέρονται στη βιβλιογραφία, τις οποίες θα µπορούσε να βρει και να συµβουλευθεί εκείνος ο αναγνώστης που θα ήθελε να εµβαθύνει στα επιµέρους αντικείµενα. Οι επιλογές, όπως και το βάρος που δόθηκε σε καθεµιά, έγιναν µε κριτήριο το πόσο συµβάλλουν στην όσο το δυνατόν πιο ολοκληρωµένη κατανόηση της φύσης, των βιολογικών φαινοµένων και των αλληλεξαρτήσεών τους. Κι ακόµη, πιστεύοντας ότι πρώτα απ όλα χρειάζεται να γνωρίζουµε το περιβάλλον µέσα στο οποίο ζούµε και το οποίο επηρεάζουµε, εστίασα στα χαρακτηριστικά του ελληνικού περιβάλλοντος επιχειρώντας ταυτόχρονα να προβάλω αυτά που κάνουν τη χώρα µας µοναδική. Στόχος µου ήταν να κάνω το βιβλίο αυτό εύληπτο, πολύ περισσότερο αφού απευθύνεται κατ εξοχήν σε ανθρώπους που δεν θα έχουν πάντα κοντά τους ένα δάσκαλο για να δίνει διευκρινήσεις και να λύνει απορίες. εν ήταν πάντα εύκολο αλλά το προσπάθησα όσο καλύτερα µπορούσα. Μακάρι να το κατάφερα. Χώρισα το όλο κείµενο σε τέσσερα µεγάλα κεφάλαια: Κεφάλαιο 1 Βιόσφαιρα, Κεφάλαιο 2 Οικοσύστηµα, Κεφάλαιο 3 Βιοκοινότητα, Κεφάλαιο 4 Πληθυσµός. Το πρώτο είναι περισσότερο περιγραφικό. Εστιάζει στη σηµερινή εικόνα οργάνωσης της ζωής σε είδη και συστήµατα στο χερσαίο και υδάτινο περιβάλλον. Το δεύτερο δίνει έµφαση στη λειτουργία. Αφορά τη ροή ενέργειας και τους κύκλους της ύλης, δηλαδή τις δύο διαδικασίες µέσα από τις οποίες συνδέονται το αβιοτικό και το βιοτικό στοιχείο της βιόσφαιρας. Αποτελέσµατα της ανθρώπινης παρέµβασης ως προς τις διαδικασίες αυτές, που έχουν οδηγήσει σε ανισορροπίες τοπικής ή παγκόσµιας εµβέλειας, θίγονται σ αυτό. Το τρίτο κεφάλαιο συνθέτει. Αναδεικνύει πρότυπα οργάνωσης και συµπεριφοράς των βιοκοινοτήτων, των βιολογικών συστηµάτων δηλαδή που συγκροτούνται από πληθυσµούς διαφορετικών ειδών και αποτυπώνει την αµφίδροµη εξάρτηση δοµής και λειτουργίας. Εστιάζει στις σχέσεις που αναπτύσσουν και µέσα από τις οποίες αλληλεπιδρούν οι οργανισµοί που συγκροτούν τις βιοκοινότητες, στους µηχανισµούς που επηρεάζουν τα δοµικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά τους και στη συµπεριφορά τους απέναντι σε διαταραχές. Τέλος, το τέταρτο κεφάλαιο, συχνά περισσότερο τεχνικού χαρακτήρα, ασχολείται µε τους
10 Oπ π : A Bπ º πƒ À À ª À πληθυσµούς επιχειρώντας να ερµηνεύσει τις ιδιότητές τους όχι µόνο σε σχέση µε τα εγγενή χαρακτηριστικά του είδους στο οποίο ανήκουν, αλλά και σε σχέση µε το περιβάλλον µέσα στο οποίο αναπτύσσονται. εν αφιέρωσα ειδικό κεφάλαιο για τα άτοµα, το ιεραρχικά κατώτερο επίπεδο οργάνωσης της ζωής µε το οποίο ασχολείται η επιστήµη της οικολογίας. Αντ αυτού, θεώρησα προτιµότερο να κάνω ειδικές αναφορές σ αυτά και στον τρόπο µε τον οποίο επηρεάζονται από και αποκρίνονται στο περιβάλλον στο οποίο ζουν στο πλαίσιο των άλλων ενοτήτων. Θα πρέπει να επισηµανθεί ότι η ένταξη των επιµέρους θεµάτων σε κάποιο από τα τέσσερα µεγάλα κεφάλαια δεν είναι η µόνη δυνατή. Κάποια από αυτά κάλλιστα θα µπορούσαν να είχαν ενταχθεί αλλού. Για παράδειγµα, θέµατα που αφορούν διαταραχές παγκόσµιας εµβέλειας, όπως το φαινόµενο του θερµοκηπίου, που αναλύεται στο δεύτερο κεφάλαιο περί οικοσυστηµάτων θα µπορούσε να είχε τοποθετηθεί στο πρώτο κεφάλαιο περί βιόσφαιρας. Το θεµατικό περιεχόµενο κάθε κεφαλαίου προσδιορίστηκε σε µεγάλο βαθµό από το χαρακτήρα που θέλαµε συνολικά να έχει. Κατ αντιστοιχία και η σειρά των κεφαλαίων θα µπορούσε να ήταν ανάστροφη από κάτω προς τα επάνω, από τους πληθυσµούς στη βιόσφαιρα. Η επιλογή «από τη βιόσφαιρα στους πληθυσµούς» έγινε για διδακτικούς κυρίως λόγους, δεδοµένης της µεγαλύτερης εξοικείωσης των αποφοίτων λυκείου µε τις έννοιες των δύο πρώτων κεφαλαίων και του περισσότερο τεχνικού χαρακτήρα του 4ου κεφαλαίου. Παρά ταύτα, επειδή κάθε κεφάλαιο διαθέτει αυτονοµία, ο αναγνώστης (αλλά και ο διδάσκων) µπορεί να ξεκινήσει από οποιοδήποτε επιθυµεί. Γι αυτό το λόγο, στα σηµεία όπου το περιεχόµενο απαιτεί σύνδεση µε προηγούµενα ή επόµενα κεφάλαια, δίνεται η κατάλληλη παραποµπή. Κλείνοντας αυτό το εισαγωγικό σηµείωµα, θα ήθελα να ευχαριστήσω θερµά το Ελληνικό Ανοικτό Πανεπιστήµιο, που µου ανέθεσε αυτό το έργο, καθώς και όλους όσους συνέβαλαν στην ολοκλήρωσή του, από τα αρχικά στάδια προετοιµασίας του µέχρι και τη διάθεσή του. έσποινα Βώκου Θεσσαλονίκη 1999