1 of 19 http://www.agrool.gr Η ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΟΥ ΦΥΛΟΥ
2 of 19 http://www.agrool.gr Όταν αναφερόμαστε στο φύλο ενός φυτού αναφερόμαστε ουσιαστικά στον τύπο του άνθους του Τύποι: ΦΥΛΟΥ ΑΝΘΟΥΣ Ερμαφρόδιτο Αρσενικό (ή στημονοφόρο) Θηλυκό (ή υπεροφόρο) ΦΥΛΟΥ ΦΥΤΟΥ Ερμαφρόδιτο (hermaphrodite, Synoecious) Μόνοικο (Monoecious) Αρσενικό ή Ανδρόοικο (stamenate) Θηλυκό ή Γυνόοικο (pistillate ή carpellate) Ανδρομόνοικο (andromonoecious) Γυνεομόνοικο (gynomonoecious) Τριμόνοικο (Trimonoecious ή polygamous) ΦΥΛΟΥ ΟΜΑΔΑΣ Ή ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ Ερμαφρόδιτος ΦΥΤΩΝ Μόνοικος (Monoecious) Δίοικος (Dioecious) Ανδροδίοικος Γυνεοδίοικος Tρίοικα (Trioecious)
3 of 19 http://www.agrool.gr Ο ερμαφροδιτισμός είναι ένα πολύ συνηθισμένο φαινόμενο ανάμεσα στα φυτικά είδη. Περίπου το 70% των ανθοφόρων φυτών είναι ερμαφρόδιτα, ενώ μόνο περίπου το 5% είναι δίοικα και 7% είναι μόνοικα. Περίπου 7% των ειδών παρουσιάζονται γυνοδίοικα ή ανδροδίοικα, ενώ το 10% περιλαμβάνουν μονογαμικά και διγαμικά άνθη.
4 of 19 http://www.agrool.gr Γιατί υπάρχουν δίοικα φυτά; Για να αποφεύγονται οι αυτογονιμοποιήσεις και έτσι να υπάρχει ανασυνδυασμός του κληρονομικού υλικού, γεγονός που βοηθάει την διαδικασία προσαρμογής στα εκάστοτε περιβάλλοντα
5 of 19 http://www.agrool.gr ΕΙΔΟΣ ΤΥΠΟΙ ΑΝΘΟΥΣ ΕΠΙΚΟΝΙΑΣΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ μελιτζάνα ερμαφρόδιτο Αυτογονιμοποιούμενο με μικρό ποσοστό σταυρογονιμοποίησης κολοκύθι Μόνοικο και δικλινές Με έντομα (κυρίως με τη μέλισσα) Σταυρογονιμοποίοηση πράσο ερμαφρόδιτο Με έντομα στην περίπτωση της σταυρεπικονίασης Αυτογονιμοποίηση ή σταυρογονιμοποίηση λάχανο Ερμαφρόδιτο (αυτοασυμβίβαστα) έντομα σταυρογονιμοποίηση σπανάκι δίοικα Με τον άνεμο σέλινο ερμαφρόδιτα αυτογονιμοποίηση
6 of 19 http://www.agrool.gr ΕΙΔΟΣ ΤΥΠΟΙ ΑΝΘΟΥΣ ΕΠΙΚΟΝΙΑΣΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ Λαχανοκομικό τεύτλο ερμαφρόδιτο Έντομα, άνεμος σταυρεπικονίαση ραπανάκι ερμαφρόδιτα Έντομα (κυρίως μέλισσα) μπάμια ερμαφρόδιτα έντομα Αυτογονιμοποίηση, σταυρογονιμοποίηση αγκινάρα Ερμαφρόδιτα (πρώτανδρα) έντομα Σταυρογονιμοποίηση
7 of 19 http://www.agrool.gr
8 of 19 http://www.agrool.gr Το φύλο στον άνθρωπο, στα έντομα, στα πουλιά καθορίζεται από χρωμοσώματα. Για παράδειγμα στην δροσόφιλα (μύγα των φρούτων) το φύλο καθορίζεται από δυο χρωμοσώματα (ΧΧ στα θηλυκά και ΧΥ στα αρσενικά) Σε αντίθεση με τον άνθρωπο στις χελώνες το φύλο καθορίζεται από τις θερμοκρασίες που επικρατούν στα πρώτα στάδια της ανάπτυξής τους Στα φυτά υπάρχουν πολλά συστήματα καθορισμού του φύλου. Μερικά έχουν το σύστημα ΧΧ και ΧΥ όπως συμβαίνει και στον άνθρωπο (Melandrium, σπαράγγι, λυκίσκος, κάνναβις)
9 of 19 http://www.agrool.gr Αγγούρι Ο καθορισμός του φύλου του αγγουριού έχει μελετηθεί τόσο σε γενετικό όσο και σε φυσιολογικό επίπεδο και η ρύθμιση και τροποποίηση του άνθους του έχει χρησιμοποιηθεί σαν πρότυπο σύστημα για την μελέτη της μορφογένεσης στα ανώτερα φυτά. Μεγάλη παραλλακτικότητα του άνθους είναι διαθέσιμη. Σχεδόν κάθε δυνατός συνδυασμός των γενετικά λειτουργικών οργάνων (στημόνων, ωοθήκης) έχει βρεθεί.
Συνήθως τα άνθη εξελίσσονται σε μόνοικα, δηλαδή στο ίδιο φυτό υπάρχουν αρσενικά και θηλυκά άνθη Σχηματικά το κεντρικό στέλεχος στα μόνοικα φυτά αγγουριού περιλαμβάνει τρεις διαφορετικές φάσεις ως προς τον τύπο του άνθους 1. Φάση της βάσης: περιλαμβάνει μόνο αρσενικά άνθη σε μερικούς κόμβους κοντά στηβάσητουάνθους 2. Μεικτή φάση: Αρχίζει από τον κόμβο που έχει το πρώτο θηλυκό άνθος. Κόμβοι με αρσενικά άνθη περιβάλλονται ανάμεσα σε κόμβους με θηλυκά άνθη. Ο αριθμός των κόμβων με αρσενικά άνθη που παρεμβάλλονται μεταξύ των κόμβων με θηλυκά, ελαττώνεται όσο προχωρούμε προς την περιφέρεια του φυτού 3. Φάση των θηλυκών ανθέων: αναπτύσσονται μόνο θηλυκά άνθη στις μασχάλες των φύλλων 10 of 19 http://www.agrool.gr
11 of 19 http://www.agrool.gr
12 of 19 http://www.agrool.gr Στον εμβρυώδη ανθικό οφθαλμό του αγγουριού υπάρχουν οι καταβολές και των δυο γενετικών οργάνων, των στημόνων και της ωοθήκης. Το προς τα ποια κατεύθυνση θα εξελιχθεί ο οφθαλμός (ερμαφρόδιτος, αρσενικός ή θηλυκός) θα εξαρτηθεί από την έκφραση των γονιδίων που εμπλέκονται στο μηχανισμό του καθορισμού του φύλου Αν και τα σημαντικότερα γονίδια που εμπλέκονται στον προσδιορισμό του φύλου στο αγγούρι έχουν προσδιοριστεί, υπάρχουν επιπρόσθετα γονίδια που επηρεάζουν τον τύπο του άνθους. Τα σημαντικότερα γονίδια που εμπλέκονται φαίνονται παρακάτω
13 of 19 http://www.agrool.gr Τα κύρια γονίδια που εμπλέκονται στον γενετικό καθορισμό του φύλου του αγγουριού είναι το ζευγάρι M/m και το ζευγάρι F/f. Οι γενετικοί τόποι των γονιδίων αυτών αλληλεπιδρούν και παράγουν τρεις διαφορετικούς φαινοτύπους M/m: Ελέγχει την ανθική καταβολή θέτοντας σε ενέργεια τον μηχανισμό που καθορίζει αν το άνθος εξελιχθεί σε μονόκλινο ή σε δίκλινο. Με την Μ-, F- : θηλυκά φυτά παρουσία του Μ (πλήρως επικρατούς), ένας πρώιμος μηχανισμός τίθεται σε M-, ff : μόνοικα φυτά λειτουργία και όλα τα άνθη εξελίσσονται σε δίκλινα. Έτσι φυτά mm, F- : ερμαφρόδιτα φυτά ΜΜ ή Mm έχουν αρσενικά, θηλυκά ή και τα δυο μαζί, αλλά δεν παράγουν mm, ff : ανδρομόνοικα φυτά ερμαφρόδιτα άνθη, ενώ τα mm παράγουν ερμαφρόδιτα άνθη F/f: Επηρεάζει την τρίτη φάση. Προάγει την σύνθεση θηλυκών ανθέων. Ετερόζυγα φυτά έχουν θηλυκό φαινότυπο αλλά επηρεάζονται έντονα από το περιβάλλον
14 of 19 http://www.agrool.gr Άλλοι παράγοντες που μπορούν να παίξουν ρόλο στην έκφραση του φύλου είναι οι συνθήκες περιβάλλοντος και η εφαρμογή χημικών ουσιών Αυξίνες: Εφαρμογή α-ναφθαλινοξικού οξέος (ΝΑΑ) σε μόνοικα φυτά αγγουριού σημαντική αύξηση του αριθμού των θηλυκών ανθέων. Το ίδιο έχει επιτευχθεί και σε άλλα φυτικά είδη π.χ. παπάγια, κάνναβη κ.α. ορμόν ες Γιββερελλίνες: Εφαρμογή διαφόρων GAs φανέρωσε τάση προς αρσενικοποίηση των ανθέων. Σε κόμβους όπου κανονικά έπρεπε να εμφανιστούν θηλυκά άνθη, αναπτύχθηκαν αρσενικά. Αιθυλένιο: Το αιθυλένιο βρέθηκε ότι παίζει σημαντικό ρόλο στον καθορισμό του φύλου (βρέθηκε ότι η ACCoxidase έχει διαφορετικό μοτίβο έκφρασης σε διαφορετικού τύπου αναπαραγωγικά όργανα). Πιο συγκεκριμένα φαίνεται να προάγει την θηλυκοποίηση μόνοικων φυτών
15 of 19 http://www.agrool.gr Χημικές ουσίες Άλατα αργύρου: Με εφαρμογή τέτοιων ουσιών [AgNO3, Ag(S2O3)2] προάγεται η ανάπτυξη αρσενικών ανθέων, αποτέλεσμα ανάλογο με αυτό από την εφαρμογή των γιββερρελινών Αμινοεθοξυ-βινυλ-γλυκίνη: αποτελέσματα ανάλογα με αυτά που προκαλούν τα άλατα αργύρου αλλά τα φυτά παρουσιάζουν έντονες χλωρώσεις Συνθήκες περιβάλλον τος Γενικά: Υψηλές θερμοκρασίες και μεγάλη διάρκεια ημέρας εντείνουν την τάση προς αρσενικά άνθη, ενώ χαμηλές θερμοκρασίες και μικρή διάρκεια ημέρας επιδρούν ευνοϊκά στην ανάπτυξη θηλυκών ανθέων
16 of 19 http://www.agrool.gr Οι περισσότερες από τις παραδοσιακές ποικιλίες είναι μόνοικες Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν τα μόνοικα φυτά ως προς την κατανομή των ανθέων στα διάφορα μέρη του φυτού καθώς και κατά μήκος του κεντρικού στελέχους Στις ποικιλίες που καλλιεργούνται στην Ευρώπη οι καρποί αναπτύσσονται παρθενοκαρπικά. Η τυχαία επικονίαση δημιουργεί κακοσχηματισμένους καρπούς, πράγμα ανεπιθύμητο Τα αρσενικά άνθη έχουν μακρύτερους στήμονες με τα θηλυκά να έχουν ένα μικρό σχηματισμό σαν «καρπίδιο» στη βάση. Εάν τα θηλυκά άνθη δεν γονιμοποιηθούν θα πέσουν
17 of 19 http://www.agrool.gr Αρσενικό άνθος αγγουριού στο φυτό και σε μεγέθυνση
18 of 19 http://www.agrool.gr Θηλυκό άνθος αγγουριού στο φυτό και σε μεγέθυνση
19 of 19 http://www.agrool.gr ΜΟΝΟΚΛΙΝΑ ΑΝΘΗ: Τα άνθη που έχουν αρσενικά και θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα ΔΙΚΛΙΝΑ ΑΝΘΗ: Τα αρσενικά και τα θηλυκά όργανα υπάρχουν σε ξεχωριστά άνθη πάνω στο ίδιο φυτό