Fixational eye movements

Fixational eye movements Γιάννης Βρεττός Μεταπτυχιακό πρόγραµµα Οπτική-Όραση 1

Εισαγωγή Ο ρόλος των οφθαλµικών κινήσεων κατά την διάρκεια που προσηλώνουµε αλλά και κατά την διάρκεια που «ανιχνεύουµε» το οπτικό µας περιβάλλον είναι πολύ σηµαντικός για την αντίληψη της όρασης. Λόγω του ότι το περιβάλλον µας είναι συνεχώς µεταβαλλόµενο το νευρικό µας σύστηµα έχει εξελιχθεί έτσι ώστε να µπορούµε να ανιχνεύουµε «ξαφνικές» αλλαγές σε αυτό. Έχει διαπιστωθεί οτι στάσιµες εικόνες (αντικείµενα) προκαλούν «νευρωνική προσαρµογή» (αδρανοποίηση των νευρώνων) µε αποτέλεσµα την αποτυχία της οπτικής µας αντίληψης. Στην πραγµατικότητα, η νευρωνική προσαρµογή αποφεύγεται επειδή η εικόνα που προβάλλεται στον αµφ/δή δεν είναι ποτέ σταθερή λόγω του οτι τα µάτια µας είναι σε συνεχή κίνηση (ακούσια) ακόµα και όταν προσηλώνουµε το βλέµµα µας σε ένα αντικείµενο (σχήµα 1) Σχήµα 1. Τα µάτια µας είναι σε συνεχή κίνηση.εστιάζοντας στη µαύρη κηλίδα για περίπου ένα λεπτο και αµέσως µετά στην άσπρη, γίνονται αντιληπτές οι οφθαλµικές µικροκινήσεις. Η εξέλιξη οδήγησε στο να έχουµε ανισοτροπικό αµφ/δή. ιακρίνονται δηλαδή δύο περιοχές σε αυτόν: µία κεντρική περιοχή (fovea) µε µεγάλη διακριτική ικανότητα (λόγω της µεγάλης πυκνότητας σε κωνία) υπεύθυνη για λεπτοµερή και πολύπλοκη οπτική επεξεργασία και µία περιφερική περιοχή (µεγάλη πυκνότητα σε ραβδία) σηµαντική για την ανίχνευση και την κατεύθυνση των ερεθισµάτων. (σχήµα 2) Μέσω των οφθαλµικών κινήσεων τα είδωλα των αντικειµένων κατευθύνονται στην κεντρική περιοχή του αµφ/δή απο όπου ξεκινάει µια πιο πολύπλοκη διαδικασία επεξεργασίας της πληροφορίας σε ανώτερες εγκεφαλικές οδούς. Αξιοσηµείωτο είναι το γεγονός του οτι η µικρη περιοχή του αµφ/δή (κεντρικές 5 ο, 0.2% του αµφ/δή) προβάλλει σε ποσοστό περίπου 40% στον οπτικό φλοιό του εγκεφάλου. (σχήµα 3) 2

Σχήµα 2. Κατανοµή φωτουποδοχέων σχήµα 3. Φλοιώδης µεγέθυνση. Σύστηµα προσήλωσης (Gaze system) Η διαδικασία της προσήλωσης σε ένα αντικείµενο ελέγχεται απο ένα συνδυασµό τριών υποσυστηµάτων οφθαλµοκινητικού ελέγχου τα οποία συνθέτουν ενα ολοκληρωµένο σύστηµα προσήλωσης (gaze system). Οι βασικές λειτουργίες του είναι να «συλλαµβάνει» τις εικόνες και να τις κρατάει σταθερές στην fovea, να εµποδίζει δηλαδή την αποµάκρυνσή τους απο την κεντρική περιοχή του αµφ/δή και να σταθεροποιεί την εικόνα ακόµα και όταν τα αντικείµενα κινούνται ή όταν το κεφάλι κινείται. Τα τρία υποσυστήµατα είναι το οφθαλµοκινητικό σύστηµα (oculomotor system), το σύστηµα σταθεροποίησης (fixation 3

system) και το σύστηµα κίνησης του κεφαλιού (headmovement system). Η κίνηση των οφθαλµών ελέγχεται αποκλειστικά απο ένα σύστηµα τριών ανταγωνιστικών ζευγών οφθαλµικών µυών (σχήµα 4) υπεύθυνων για κινήσεις κροταφικές, ρινικές, προς τα πάνω και κάτω αλλά και κυκλοστροφικές. Τα ζεύγη αυτά είναι τα : 1. Άνω-κάτω ορθός. 2. Έσω-έξω ορθός. 3. Άνω-κάτω λοξός. Οι έσω, άνω κάτω ορθός και ο κάτω λοξός νευρώνονται απο την εγκεφαλική συζυγία ΙΙΙ (κοινό κινητικό νεύρο) το οποίο εκφύεται απο τιν µεσεγκέφαλο. Ο άνω λοξός νευρώνεται απο την εγκεφαλική συζυγία ΙV (τροχιλιακό νεύρο) το οποίο επίσης εκφύεται απο τον µεσεγκέφαλο και τέλος ο έξω ορθός νευρώνεται απο την εγκεφαλική συζυγία VI (απαγωγό νεύρο) το οποίο εκφύεται απο το στέλεχος. Σχήµα 4. Οφθαλµικοί µύες 1. Οφθαλµοκινητικό σύστηµα (oculomotor system) Το οφθαλµοκινητικό σύστηµα είναι υπεύθυνο για παρατήρηση κινουµένων και µη εικόνων. Περιγράφεται απο τρία είδη κινήσεων : α) Σακκαδικές κινήσεις. Είναι εκούσιες κινήσεις των µατιών (πάνω απο 100.000 ηµερισίως) µε τις οποίες «σαρώνουµε» µία εικόνα (σχήµα 5). Είναι οι πιο γρήγορες κινήσεις απο όλες τις κινήσεις του ανθρωπίνου σώµατος (~700 ο /sec ) και είναι πολύ σύντοµες (~ 50 ms). Το πλάτος και η κατεύθυνσή τους είναι εκούσια (1-20 ο ) ενώ η ταχύτητά τους ειναι ακούσια και καθορίζεται απο την εκκεντρότητα του στόχου. Επίσης η εκκεντρότητα και η προβλεψιµότητα του στόχου καθορίζει την καθυστέρησή τους. Τέλος, υφίστανται και χωρίς την απαραίτητη ύπαρξη στόχου (ακόµα και στο σκοτάδι). 4

Σχήµα 5. Η τροχιά των σακκαδικών κινήσεων κατά την διάρκεια «σάρωσης» µιάς εικόνας. Οι µαύρες κουκίδες ανάµεσα σε δυο σακκαδικές κινήσεις αντιπροσωπεύουν προσωρινά σηµεία προσήλωσης. β) Smooth pursuit movements. Είναι κινήσεις µε τις οποίες µπορούµε να παρακολουθήσουµε ένα κινούµενο αντικείµενο στο οπτικό µας πεδίο. Η µέγιστη ταχύτητά τους είναι ~100 ο /sec (πολύ µικρότερη απο σακκαδικών) και ελέγχεται απο την ταχύτητα του κινούµενου αντικειµένου. Η προβλεψιµότητα της κίνησης του αντικειµένου (κατεύθυνση και στιγµή εναρξης ) καθορίζει και την ταχύτητα απόκρισής τους. γ) Vergence movements. Είναι «ασύζευκτες» οφθαλµικές κινήσεις κατα τις οποίες τα µάτια είτε πλησιάζουν (π.χ. σύγκλιση (convergence),κατά την διάρκεια της προσαρµογής) είτε αποµακρύνονται (divergence) το ένα από το άλλο. Λαµβάνουν µέρος όταν ένα αντικείµενο πλησιάζει ή αποµακρύνεται αντίστοιχα. Καθοδηγούνται από τον βαθµό ανοµοιότητας του αµφ/κού ειδώλου (το είδωλο του αντικειµένου προβάλλεται σε διαφορετικές περιοχές του αµφ/δή σε κάθε µάτι retinal disparity). H σχετική αυτή κίνηση των µατιών αποτελεί µια πολύπλοκη διαδικασία η οποία απαιτεί ανώτερη επεξεργασία στον φλοιό του εγκεφάλου κάτι το οποίο συνεπάγεται καθυστέρηση στην απόκριση της κίνησης (σχήµα 6). Ο ocular vergence (deg/sec) Target vergence (deg/sec) Σχήµα 6 5

2. Σύστηµα σταθεροποίησης (fixation system) Το σύστηµα σταθεροποίησης είναι υπεύθυνο για τις οφθαλµικές κινήσεις που λαµβάνουν µέρος κατα την διάρκεια που προσηλώνουµε σε ένα σταθερό σηµείο. Περιγράφεται απο τριών ειδών κινήσεις : α) Microsaccades Είναι µικρές απότοµες κινήσεις κατά την διάρκεια της προσήλωσης. Ο ρόλος τους είναι να µεταφέρουν το είδωλο στην περιοχή του βοθρίου µετά την αποµάκρυνσή του λόγω των drifts. Το πλάτος της κίνησης του κυµαίνεται µεταξύ 5-20 arcmin και συχνότητα 0,1-5 Hz. Η ταχύτητά τους εξαρτάται γραµµικά απο το πλάτος της κίνησης (σχήµα 7). Σχήµα 7. Γραµµική εξάρτηση πλάτους-ταχύτητας σακκαδικών κινήσεων. β) Tremors Αυτές οι κινήσεις συχνά αποκαλούνται και φυσιολογικός νυσταγµός. Είναι ακούσιες ταλαντώσεις του ενός ή και των δύο µατιών (ανεξάρτητες στα δύο µάτια). Ουσιαστικά είναι απεριοδικές κυµατοειδής κινήσεις των µατιών µε συχνότητα ~ 90 Hz. Αποτελούν τις µικρότερες οφθαλµικές κινήσεις µε πλάτος περίπου όσο η διάµετρος ενός κωνίου στην περιοχή του βοθρίου. γ) Drifts Είναι αργές καµπυλοειδείς κινήσεις που λαµβάνουν χώρα ταυτόχρονα µε τις tremors µεταξύ των µικροσακκαδικών κινήσεων. Κατά την διάρκεια των drifts το είδωλο του στόχου κινείται δια µέσου 5-15 φωτουποδοχέων. Έχουν καταγραφεί και σαν συζευγµένες και σαν ασύζευκτες. 6

Οφθαλµικές µικροκινήσεις. Το είδωλο οδηγείται προς το κέντρο της ωχράς µέσω των µικροσακκαδικών κινήσεων (ευθείες µαύρες γραµµές) µετά απο την αποµάκρυνσή του απο αυτήν απο τις drift κινήσεις (καµπυλοειδής γραµµές). Οι µικρές ταλαντωτικές κινήσεις που λαµβάνουν χώρα ταυτόχρονα µε τις drift είναι οι tremor κινήσεις. 3. Σύστηµα κίνησης του κεφαλιού. (headmovement system) Το σύστηµα κίνησης του κεφαλιού ελέγχεται απο δυο ειδών αντανακλαστικές κινήσεις (reflex). α) Vestibular-ocular reflex Αντανακλαστική κίνηση κατα την οποία τα µάτια στρέφονται σε αντίθετη κατεύθυνση σε σχέση µε το κεφάλι ώστε να προσηλώνουν σε κάποιο σταθερό σηµείο. β) Optokinetic reflex Αποτελείται απο εναλλακτικές smooth pursuit και σακκαδικές κινήσεις αντίθετης κατεύθυνσης οι οποίες λαµβάνουν χώρα όταν προσπαθούµε να προσηλώσουµε σε διαδοχικά περάσµατα κινούµενων αντικειµένων (π.χ όταν προσπαθούµε να παρακολουθήσουµε τα αυτοκίνητα στον δρόµο που περνάνε απο µπροστά µας). Οι εναλλακτικές αυτές smooth pursuit (slow phase) και σακκαδικές (fast phase) κινήσεις αποτελούν τον λεγόµενο οπτοκινητικό νυσταγµό (ΟΚΝ). Τρόποι καταγραφής των οφθαλµικών κινήσεων 1.Τεχνικές που βασίζονται σε ανακλώµενες ακτίνες. i) Καταγραφή της κίνησης του σκληροκερατοειδικού ορίου (limbus tracking) ii) Καταγραφή της κίνησης του ορίου ίριδας-κόρης (pupil tracking) iii) VideoOculoGraphy (VOG.σχήµα 8) iv) infrared oculography (IROG.σχήµα 9) 7

Σχήµα 8. σχήµα 9 2.Τεχνικές που βασίζονται στην καταγραφή του ηλεκτρικού δυναµικού του δέρµατος Electrooculography (EOG. σχήµα 10). Καταγραφή ηλεκτροστατικού πεδίου το οποίο µεταβαλλεται µε την κίνηση των µατιών. 8

σχήµα 10 3. Τεχνικές που βασίζονται σε φακούς επαφής i) Καταγραφή των κινήσεων ανακλώµενων ακτινών απο σύστηµα κατόπτρων,προσαρτηµένων σε φακό επαφής. ii) Kαταγραφή της φάσης εναλλασόµενου ηλεκτρικού δυναµικού το οποίο δηµιουργείται απο την κίνηση εµφυτευµένου πηνίου σε φακό επαφής το οποίο αλληλεπιδρά µε εφαρµοζόµενο µαγνητικό πεδίο γύρω απο τον εξεταζόµενο (σχήµα 11). σχήµα 11 Monocular fixation in human eye movements (Boyce 67) Εξαιτίας της αστάθειας του οφθαλµοκινητικού συστήµατος, ο άξονας της όρασης (στόχος-δεσµικά σηµεία-fovea) µετατοπίζεται απο το στόχο, παράγοντας έτσι ένα σφάλµα- µια ανοµοιότητα µεταξύ της επιθυµητής και της πραγµατικής θέσης του (σχήµα 12).Αυτό πιθανώς να µειώνεται µε τις σακκαδικές κινήσεις. Ο Boyce το 67 προσπάθησε να καταγράψει οριζόντιες και κάθετες κινήσεις του ενός µόνο µατιού σε αναλογική µορφή (µαγνητική ταινία) οι οποίες στη συνέχεια µετατράπηκαν σε ψηφιακή,για την επεξεργασία σε υπολογιστή και τον υπολογισµό του µεγέθους και της κατεύθυνσης των σακκαδικών και των drift κινήσεων. Η ανάλυση του µεγέθους και της κατεύθυνσης των κινήσεων έδειξε ότι υπάρχει µια γενική (ελλειπτική) περιοχή εστίασης (fixation area) η οποία υποδιαίρείται σε µία σειρά περιοχών µικρής διάρκειας. 9

σχήµα 12.Μετατόπιση του άξονα της όρασης κατα την διάρκεια της προσήλωσης. Στο συγκεκριµένο πείραµα εξετάστηκε η µονόφθαλµη προσήλωση (και όχι διόφθαλµη) γιατί σύµφωνα µε παλαιότερες έρευνες σε πειράµατα διόφθαλµης προσήλωσης (binocular fixation) το σφάλµα της προσήλωσης κάθε µατιού προκαλεί την συσχετιζόµενη κίνηση και του άλλου µε σκοπό την διόρθωση του σφάλµατος του πρώτου. ηλαδή το κάθε µάτι αλληλοεπηρεάζεται απο το άλλο. Έτσι,εξαιτίας αυτής της δυσκολίας να αποδειχθεί η αιτία των σακκαδικών κινήσεων του ενός µατιού,κατά την διάρκεια της διόφθαλµης προσήλωσης,το πείραµα περιορίστηκε σε µονόφθαλµη προσήλωση. Οπτικό σύστηµα Το οπτικό σύστηµα που χρησιµοποιήθηκε για την καταγραφή των οφθαλµικών κινήσεων φαίνεται στο σχήµα 13. Ανήκει στις τεχνικές καταγραφής που βασίζονται σε χρήση φακού επαφής. Ο φακός επαφής φέρει ένα κάτοπτρο (Μ2 στο σχήµα 13Α) το οποίο είναι κάθετο στον άξονα προσήλωσης και το οποίο εφαρµόζεται πάνω στον φακό επαφής. Με τη δηµιουργία αρνητικής πίεσης (3 cm Hg) στην κοιλότητα µεταξύ φακού και µατιού επιτυγχάνεται η σταθεροποίηση του φακού πάνω στο µάτι. Επίσης σηµαντική είναι και η σταθεροποίηση του κεφαλιού ώστε να καταγράφονται µόνο οφθαλµικές κινήσεις και όχι κινήσεις που οφείλονται στην κίνηση του κεφαλιού. Το σύστηµα επιτρέπει την ταυτόχρονη καταγραφή οριζοντίων και καθέτων κινήσεων γύρω απο ένα set σταθερών αξόνων (άξονες Τ, Η,V). Ο άξονας Τ είναι ο άξονας προσήλωσης (στόχος κέντρο περιστροφής του µατιού), ο άξονας Η είναι ο οριζόντιος άξονας δια µέσου του κέντρου περιστροφής του µατιού και ο άξονας V είναι κάθετος στους άξονες Τ και Η. Το είδωλο του καταγραφόµενου στόχου προβάλλεται µέσω διάταξης φακών και ηµιδιαπερατών κατόπτρων στο κάτοπτρο Μ2, και στη συνέχεια στις µάσκες Μ1 και Μ2 πίσω απο τις οποίες υπάρχουν σχισµές (σχήµα 14) όπου επιτρέπουν την διέλευση του φωτός στους φωτοπολλαπλασιαστές ΡΜ1 και ΡΜ2 πίσω απο τις µάσκες. σχήµα 13. Σύστηµα καταγραφής οφθαλµικών κινήσεων 10

σχήµα 14 Οριζόντιες και κάθετες κινήσεις του µατιού προκαλούν έτσι αύξηση ή µείωση της ποσότητας του φωτός που περνάει µέσα απο τις σχισµές (slits). Επίσης οριζόντιες µόνο µετατοπίσεις του µατιού δεν θα επηρεάσουν καθόλου την ποσότητα του φωτός που περνάει µέσα απο την σχισµή την υπεύθυνη για την καταγραφή κάθετων κινήσεων. Οι αλλαγές στην περιοχή των φωτοκαθόδων (του φωτοπολλαπλασιαστή) που φωτίζονται είναι τέτοιες ώστε το σήµα (διαφορά δυµαµικού) που προκύπτει στην έξοδο του είναι γραµµική συνάρτηση της περιοχής αυτής. ηλαδή οι διαφορές δυναµικού απο τους φωτοπολλαπλασιαστές είναι ανάλογες των κάθετων και οριζοντίων κινήσεων του µατιού. Ο στόχος προσήλωσης που χρησιµοποιήθηκε φαίνεται στο σχήµα 15. Σχήµα 15. Fixation target Σ Μετρήσεις - Αποτελέσµατα Στο συγκεκριµένο πείραµα εξετάστηκαν 4 άτοµα και υπολογίστηκε: το µέγεθος των σακκαδικών και των drift κινήσεων, η διάρκεια τους, ο παράγοντας αντιστάθµισης πλάτους (magnitude compensation factor-m.c.f),ο οποίος ορίστηκε ως ο λόγος του πλάτους των σακκαδικών προς το πλάτος των drift κινήσεων και ο παράγοντας αντιστάθµισης κατεύθυνσης (direction compensation factor), ο οποίος ορίστηκε ως η διαφορά της κατεύθυνσης των σακκαδικών απο τις drift κινήσεις. Η σύµβαση που χρησιµοποιήθηκε για την κατεύθυνση των κινήσεων είναι η κλασική τριγωνοµετρική σύµβαση, ηλαδή οριζόντια κίνηση προς τα δεξιά αντιστοιχει σε κίνηση στην κατεύθυνση των 0 ο και κίνηση π.χ προς τα 11

κάτω στην κατεύθυνση των 270 ο. Στα διαγράµµατα που ακολουθούν παρουσιάζονται οι κατανοµές του πλάτους των σακκαδικών και των drift κινήσεων αντίστοιχα καθώς. Επιπλέον παρατίθεται και ένας πίνακας µε τα µέσα πλάτη σακκαδικών και drift κινήσεων. Είναι εµφανές ότι το πλάτος των περισσότερες σακκαδικές κινήσεων είναι < 3arcmin, αν και φτάνει και σε τιµές ίσες µε 15arcmin. Παρόµοια κατανοµή παρουσιάζει και το πλάτος των drift κινήσεων αν και σπάνια φτάνει σε πλάτος > 9arcmin. Κατανοµή πλάτους σακκαδικών κινήσεων Κατανοµή πλάτους drift κινήσεων 12

Μέσα πλάτη σακκαδικών και drift κινήσεων Παρόµοιες τιµές έχουν προκύψει από άλλες µελέτες (Ditchburn): το πλάτος των µικροσακκαδικών και των drift κινήσεων κυµαίνεται µεταξύ 1,8-6,2 και 1,5-4 αντίστοιχα. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν οι κατανοµές κατεύθυνσης των µικροσακκαδικών και drift κινήσεων (επόµενα σχήµατα). Κατανοµές κατεύθυνσης µικροσακκαδικών κινήσεων 13

Κατανοµές κατεύθυνσης drift κινήσεων Απο τις παραπάνω κατανοµές κατεύθυνσης παρατηρούµε οτι υπάρχουν,σε ορισµένους εξεταζοµένους, χαρακτηριστικά peaks στις κατευθύνσεις των 0 ο,90 ο,180 ο,270 ο,360 ο (αυτό είναι πολύ εµφανές στον εξεταζόµενο DFB). Οι προτιµούµενες αυτές κατευθύνσεις δεν οφείλονται στην γεωµετρία του στόχου προσήλωσης (όπως κάποιος λογικά θα περίµενε) αλλά στην αστάθεια του συστήµατος των οφθαλµοκινήτικων µυών του κάθε εξεταζοµένου σε ορισµένες κατευθύνσεις, κάτι το οποίο αποδείχθηκε και από άλλα πειράµατα (Nachmias 1961) όπου ο στόχος προσήλωσης ήταν απλά ένα spot (χωρίς τον σταυρό). Οι προτιµούµενες κατευθύνσεις δηλαδή των µικροσακκαδικών κινήσεων είναι ένα αµιγώς ατοµικό χαρακτηριστικό (που µπρεί να εξαρτάται από τις οπτικές εκτροπές ή τον «προσανατολισµό» των νευρώνων) αλλά δεν εξαρτώνται απο τα γεωµετρικά χαρακτηριστικά του στόχου προσήλωσης. Παρ όλη την τυχαιότητα των σακκαδικών και drift κινήσεων ξεχωριστά η µεταξύ τους σχέση δεν είναι καθόλου τυχαία, κάτι που φαίνεται στις κατανοµές των d.c.f και m.c.f που ακολουθούν. Λόγω του ότι ο σκοπός του οπτικού µας συστήµατος είναι να οδηγήσει το είδωλο της εικόνας που παρατηρούµε στο κέντρο της fovea και υπο την προυπόθεση οτι η ύπαρξη αυτών των κινήσεων είναι κάτι αναπόφευκτο, αναµέν εται οι κινήσεις των σακκαδικών και drift κινήσεων να είναι προς αντίθετες κατευθύνσεις (δηλαδή d.c.f ~ 180 o ). Επιπλέον αναµένεται το πλάτος και των δύο ειδών κινήσεων να κυµαίνεται στα ίδια επίπεδα (δηλαδή m.c.f ~ 1). 14

Κατανοµές των d.c.f και m.c.f Απο τις παραπάνω κατανοµές παρατηρούµε οτι όντως υπάρχει κάποια επίδραση της κατεύθυνσης και του πλάτους των drifts στην κατεύθυνση και στο πλάτος των µικροσακκαδικών κινήσεων άλλα δεν µπορούµε να ισχυριστούµε οτι αύτη είναι η κύρια λειτουργία τους (οτι δηλαδή δρούν αποκλειστικά αντισταθµιστικά). Ένας πιο άµεσος υπολογισµός της επίδρασης των σακκαδικών και drift κινήσεων µπορεί να γίνει εξετάζοντας της περιοχές προσήλωσης (fixation areas) πάνω στον στόχο. Στο διάγραµµα που ακολούθει φαίνονται οι συνολικοί χρόνοι (msec) προσήλωσης σε διαφορετικά σηµεία του στόχου για µία περίοδο 10sec. (Π.χ στο πρώτο σηµείο πάνω αριστερά ο συνολικός χρόνος προσήλωσης στο χρονικό διάστηµα των 10 sec ήταν 10msec). 15

Παρατηρώντας τον πίνακα συµπεραίνουµε οτι υπάρχουν προσωρινές και τοπικές περιοχές προσήλωσης (short period fixation areas). Έτσι µπορούµε να συµπεράνουµε οτι ο ρόλος των σακκαδικών κινήσεων είναι να τοποθετήσουν το είδωλο στo κέντρο της fovea και των drift να αποµακρύνουν το είδωλο απο τις short period fixation areas πιθανώς για να αποφευχθεί κόπωση των φωτουποδοχέων (πιθανός λόγος της ύπαρξης του peak στις 360 ο στην κατανοµή του d.c.f). Επίλογος Το µεγαλύτερο ερώτηµα το οποίο και παραµένει αναπάντητο είναι το ποιός είναι ο ακριβής ρόλος των διαφορετικών οφθαλµικών µικροκινήσεων. Τα υποδεκτικά πεδία στην περιοχή της fovea είναι τόσο µικρά ώστε οι drifts και οι tremors µπορούν και εξαλείφουν την αδρανοποίηση των νευρώνων ακόµα και κατά την απουσία των µικροσακκαδικών κινήσεων. Επίσης οι µικροσακκαδικές κινήσεις είναι επαρκείς για την υποστήριξη της όρασης ακόµα και κατά την απουσία των drifts και των tremors γιατί τα υποδεκτικά πεδία στην περιφέρεια είναι τόσο µεγάλα ώστε µόνο οι µικροσακκαδικές κινήσεις είναι αρκετά µεγάλες και γρήγορες (σε σύγκριση µε drifts και tremors) για να εµποδίσουν την νευρωνική αδρανοποίηση. Επίσης παραµένει αδιευκρίνιστο το αν διαφέρει ο ρόλος των µικροσακκαδικών κινήσεων από αυτόν των drifts και tremors. Το πιο πιθανό είναι οτι οι µικροσακκαδικές κινήσεις είναι περισσότερο σηµαντικές για την περιφερική όραση και οι drifts και οι tremors περισσότερο σηµαντικές για την κεντρική όραση. 16