Κεφάλαιο Έκτο. H θήρευση (αρπαγή) 6.1. Γενικά

Κεφάλαιο Έκτο H θήρευση (αρπαγή) 6.1. Γενικά Ο ποιητής όταν περιέγραφε τη φύση λέγοντας: «κόκκινη στα δόντια και στα γαμψά νύχια», ασφαλώς είχε στη σκέψη του την θήρευση (αρπαγή). Άλλωστε, οι περισσότεροι από μας έχουμε συνδέσει την θήρευση με την εικόνα ενός γερακιού να συλλαμβάνει ένα ποντικό, ή ένα λύκο να φονεύει ένα ελάφι. Αυτή όμως, είναι μια πολύ στενή άποψη της θήρευσης. Μια άλλη μορφή θήρευσης αφορά και την περίπτωση κατά την οποία μια μύγα αφήνει τα αυγά της πάνω σε μια κάμπια έτσι ώστε, να αναπτυχθούν εκεί, σε βάρος του θύματος. Η περίπτωση αυτή επιδεικνύει μια μορφή θήρευσης, η οποία ονομάζεται παρασιτοειδισμός. Το παρασιτοειδές επιτίθεται στον ξενιστή θύμα θήρευσης εμμέσως, αφήνοντας τα αυγά του στο σώμα του ξενιστή. Όταν τα αυγά εκκολαφθούν, οι λάρβες θα τραφούν από τον ξενιστή, φονεύοντάς τον με τρόπο αργό. Αντιθέτως, και όπως είδαμε άλλωστε, ο αληθινός παρασιτισμός αναφέρεται σ έναν θηρευτή, ο οποίος ζει επί ενός ξενιστή ή μέσα σ ένα ξενιστή. Φυσιολογικά, το παράσιτο εξαρτάται από τον ξενιστή και σπάνια τον φονεύει (κάτι το οποίο ασφαλώς θα κατέστρεφε τόσο τον βιότοπό του όσο και την τροφή του). Ένα ελάφι που τρέφεται με ξυλώδεις θάμνους και ποώδη φυτά και ένας ποντικός που τρώγει ένα σπόρο αποτελούν πρακτικές μορφές της θήρευσης, η οποία στην περίπτωση αυτή ονομάζεται φυτοφαγία. Η κατανάλωση σπόρων είναι μια μορφή ξεκάθαρης θήρευσης. Η βόσκηση στα φυτά, χωρίς όμως αυτά να καταστρέφονται, είναι μια μορφή παρασιτισμού. Μια ειδική μορφή της θήρευσης είναι και ο κανιβαλισμός, στον οποίο ο θηρευτής και το θύμα της θήρευσης ανήκουν στο ίδιο είδος. Κατά συνέπεια, στην ευρύτερή της έννοια η θήρευση μπορεί να οριστεί ως το φαινόμενο εκείνο, κατά το οποίο ένας ζωντανός οργανισμός τρέφεται από κάποιον άλλο. Η θήρευση, στις πράξεις και τις αντιδράσεις της, είναι κάτι παραπάνω από την απλή μεταφορά της ενέργειας. Αντιπροσωπεύει μια άμεση και συχνά πολύπλοκη αλληλεπίδραση δύο ή περισσοτέρων ειδών, δηλαδή του καταναλωτή και του καταναλωνόμενου. Οι αριθμοί κάποιων θηρευτών ενδεχομένως να εξαρτώνται από την

αφθονία των θυμάτων της θήρευσης τους και ο πληθυσμός του θύματος της θήρευσης μπορεί να ελεγχθεί από τους θηρευτές του. Καθένας είναι δυνατό να επηρεάσει την ετοιμότητα του άλλου και να ευνοήσει τις νέες προσαρμογές. 6.2. Η θεωρία της θήρευσης Στη δεκαετία του 1920 οι Lotka και Volterra διεύρυναν τα μοντέλα τους, τα οποία αφορούσαν την αύξηση του πληθυσμού και τον ανταγωνισμό, προς την κατεύθυνση της θήρευσης. Εργαζόμενοι ανεξάρτητα ο ένας από τον άλλο, πρότειναν κάποιους μαθηματικούς υπολογισμούς για να εκφράσουν τη σχέση μεταξύ των πληθυσμών του θηρευτή και του θύματος της αρπαγής. Δημιούργησαν μια εξίσωση για τον πληθυσμό του θύματος της θήρευσης και μια εξίσωση για τον πληθυσμό του θηρευτή. Η εξίσωση της αύξησης για τον πληθυσμό του θύματος της θήρευσης, η οποία αναφέρεται στο μέγιστο ρυθμό αύξησης ανά άτομο και την απομάκρυνση του θύματος της θήρευσης από τον θηρευτή, είναι η εξίσωση (6.1): dn 1 /dt = r 1 N 1 PN 1 N 2 (6.1) Όπου: N 1 είναι η πυκνότητα του πληθυσμού του θύματος της θήρευσης r 1 είναι ο πραγματικός ρυθμός αύξησης, με απούσα την θήρευση, N 2 είναι η πυκνότητα του πληθυσμού του θηρευτή, Ρ είναι ο συντελεστής θήρευσης, και N 1 N 2 είναι η πιθανότητα μιας συνάντησης μεταξύ του θηρευτή και του θύματος της θήρευσης. Η εξίσωση της αύξησης για τον πληθυσμό του θηρευτή επηρεάζεται από την πυκνότητα του πληθυσμού του θύματος της θήρευσης και είναι η εξίσωση (6.2): dn 2 /dt = P 2 N 1 N 2 d 2 N 2 (6.2) Όπου: Ρ 2 είναι ο συντελεστής που εκφράζει την αποτελεσματικότητα του θηρευτή, d είναι ο πυκνοανεξάρτητος ρυθμός θνησιμότητας του θηρευτή. Οι βασικές προϋποθέσεις των εξισώσεων των Lotka και Volterra είναι ότι: (α) ο πληθυσμός των θυμάτων της θήρευσης αυξάνει εκθετικά και (β) η αναπαραγωγή στον πληθυσμό των θηρευτών είναι μια λειτουργία του αριθμού των καταναλωνόμενων θυμάτων της θήρευσης. Οι εξισώσεις δείχνουν ότι, καθώς αυξάνεται ένας ξεχωριστός πληθυσμός θηρευτών, ο ξεχωριστός πληθυσμός των θυμάτων της θήρευσης μειώνεται, σε σημείο όμως στο οποίο η τάση να είναι αντιστρεπτή. Τα θύματα της θήρευσης αυξάνονται, ακολουθούμενα από μια αύξηση του πληθυσμού των θηρευτών. Η άνοδος και η πτώση των δυο πληθυσμών παρουσιάζουν μια μορφή ταλάντωσης, όπως φαίνεται και στην Εικόνα 6.1. Ύστερα από μια δεκαετία περίπου, ο οικολόγος A. C. Nicholson και ο μηχανικός και μαθηματικός W. Bailey ανάπτυξαν ένα μαθηματικό μοντέλο για τη σχέση ξενιστή παρασιτοειδούς. Το μοντέλο αυτό προέβλεψε αυξητικά βίαιες ταλαντώσεις σε

πληθυσμούς απλού θηρευτή με απλό θύμα της θήρευσης, οι οποίοι ζούσαν μαζί σε μια περιορισμένη περιοχή, με όλες τις εξωτερικές συνθήκες να παραμένουν σταθερές. Εικόνα 6.1. Οι μορφές των αλληλεπιδράσεων ανάμεσα στο θύμα της αρπαγής και τον άρπαγα που προβλέφτηκαν από το μοντέλο των Lotka Volterra. (α) Το πλήθος κάθε πληθυσμού σχεδιάζεται σαν μια λειτουργία του χρόνου. Η αύξηση του θύματος αρπαγής ακολουθείται από μια αύξηση στους άρπαγες. (β) Οι καμπύλες μηδενικής αύξησης των αρπάγων και των θυμάτων αρπαγής είναι ευθείες και τέμνονται σε ορθές γωνίες. Το αρνητικό σημείο δείχνει την μείωση του πληθυσμού και το θετικό σημείο την αύξηση. Οι άρπαγες αυξάνουν μέχρι την οριζόντια γραμμή. Τα θύματα αρπαγής αυξάνουν μέχρι την κάθετη γραμμή. Το μοντέλο των Lotka Volterra προϋποθέτει ότι η αναπαραγωγή των αρπάγων είναι μια λειτουργία του αριθμού των καταναλωνόμενων θυμάτων αρπαγής. Πηγή: Προσαρμογή από τον Smith (1992). Αμφότερα τα μοντέλα υποδηλώνουν ότι, καθώς ο πληθυσμός του θηρευτή θα αυξάνει, θα καταναλώσει ένα προοδευτικά μεγαλύτερο αριθμό θυμάτων της θήρευσης, μέχρις ότου ο πληθυσμός των θυμάτων της θήρευσης αρχίσει να μειώνεται. Ακολούθως, η αφθονία των θυμάτων της θήρευσης επηρεάζει τον ρυθμό αναπαραγωγής του πληθυσμού του θηρευτή. Με την πάροδο του χρόνου, ο αριθμός των θηρευτών ξεπερνάει τη διαθέσιμη ποσότητα των θυμάτων της θήρευσης και ο πληθυσμός των θηρευτών μειώνεται σε σημείο στο οποίο, λόγω της θήρευσης, η αναπαραγωγή των θυμάτων της θήρευσης να ξεπερνάει τις απώλειές της. Τα θύματα της θήρευσης ακολούθως αυξάνονται, ακολουθούμενα από την αύξηση του πληθυσμού των θηρευτών. Ο κύκλος είναι δυνατό να συνεχίζεται αενάως. Το θύμα της θήρευσης ουδέποτε καταστρέφεται από τον άρπαγα και ο θηρευτής ουδέποτε εξαφανίζεται εντελώς. Αμφότερες οι εξισώσεις είναι υπεραπλουστευτικές. Δίνουν πολύ μεγάλη έμφαση στην επίδραση του θηρευτή πάνω στους πληθυσμούς των θυμάτων της θήρευσης. Αγνοούν παραμέτρους όπως, γενετικές μεταβολές, κακουχία, μετανάστευση, επιθετικότητα, διαθεσιμότητα της κάλυψης και δυσκολία εντοπισμού του θύματος της θήρευσης, όταν αυτό καθίσταται σπανιότερο, αλλά και κάποιες άλλες παραμέτρους. Η συνεχιζόμενη επίκληση των εξισώσεων των Lotka Volterra από τους οικολόγους πληθυσμών, βρίσκεται στις ευθείες μαθηματικές περιγραφές.

6.2.1. Κάποια κλασσικά πειράματα Ο βιολόγος G. F. Gause προσπάθησε να αποδείξει πειραματικά το μοντέλο της θήρευσης των Lotka Volterra, όπως ακριβώς έκανε και με τα μοντέλα ανταγωνισμού. Αυτός, κάτω από σταθερές περιβαλλοντικές συνθήκες, ανέθρεψε μαζί ένα πληθυσμό θύματος αρπαγής, το Paramecium caudatum, οι πληθυσμοί του οποίου αυξάνονται εκθετικά και ένα θηρευτή, το βλεφαριδωτό πρωτόζωο Didinium nasutum. Επειδή ο ρυθμός παραγωγής του D. nasutum είναι ανεξάρτητος από την πρόσληψη της τροφής, δεν κατέστη δυνατό τα πειράματα αυτά να ελέγξουν το μοντέλο θήρευσης των Lotka Volterra. Ο Gause όμως, κατέδειξε ότι σ έναν εργαστηριακό βιότοπο ο θηρευτής D. nasutum εξολόθρευσε το θύμα του, ανεξάρτητα από την πυκνότητα των δύο πληθυσμών. Μετά την καταστροφή του θύματος, οι θηρευτές λιμοκτόνησαν (πέθαναν από πείνα). Ο Gause κατάφερε να αποτρέψει το θάνατο των θηρευτών μόνο με την περιοδική εισαγωγή θυμάτων αρπαγής. Με τον τρόπο, αυτό κατάφερε να διατηρήσει τους δύο πληθυσμούς μαζί και να δημιουργήσει κανονικές διακυμάνσεις σε αμφότερους. Οι σχέσεις ανάμεσα στο θύμα και τον θηρευτή είχαν τη μορφή της υπερεκμετάλλευσης και του μηδενισμού, εκτός εάν λάμβανε χώρα μια μετανάστευση από άλλους πληθυσμούς θυμάτων της θήρευσης. Σε ένα άλλο πείραμα ο Gause τοποθέτησε στο βυθό ενός δοκιμαστικού σωλήνα βιότοπου μια στρώση ιζήματος. Εκεί το θύμα είχε την δυνατότητα να ξεφύγει από τον θηρευτή. Μόλις οι θηρευτές εξαφάνισαν όλα τα θύματα της αρπαγής από το διαυγές μέρος του σωλήνα, αυτοί πέθαναν λόγω έλλειψης τροφής. Το Paramecium caudatum, το οποίο βρήκε καταφύγιο στο ίζημα, συνέχισε να πολλαπλασιάζεται και τελικά κάλυψε ολόκληρο το σωλήνα. Ο C. Huffacker μετά από 20 έτη, προσπάθησε να μάθει, σ ένα διαφορετικού τύπου πείραμα, εάν θα μπορούσε να εγκαταστήσει ένα ικανοποιητικά μεγάλο και πολύπλοκο περιβάλλον εργαστηρίου, στο οποίο ένα σύστημα θύματος αρπαγής θηρευτή δεν θα μπορούσε να αυτοεξολοθρεφτεί. Το πείραμα περιελάμβανε τα ζωύφια: Eotetranychus sexmaculatus και Typhlodromus occidentalis, ως θύμα της αρπαγής και θηρευτή, αντίστοιχα. Σ ένα δοχείο τοποθετήθηκαν ολόκληρα πορτοκάλια ανάμεσα από ένα αριθμό από καουτσουκένιες μπάλες του ιδίου μεγέθους, τα οποία παρείχαν τροφή και κάλυψη στο E. sexmaculatus. Μια τέτοια τοποθέτηση επέτρεψε στον πειραματιζόμενο να ελέγχει, τόσο το διαθέσιμο διατροφικό πόρο, όσο και τη μορφή διασποράς, καλύπτοντας τα πορτοκάλια με χαρτί και κερί, σε οποιοδήποτε βαθμό αυτός επιθυμούσε και αλλάζοντας την κατανομή των πορτοκαλιών ανάμεσα στις μπάλες από καουτσούκ. Ο Huffacker μπόρεσε να χειριστεί τέτοιες καταστάσεις, ώστε να εξομοιώσει ένα απλό περιβάλλον στο οποίο η τροφή του φυτοφάγου ήταν συγκεντρωμένη ή και ένα πολύπλοκο περιβάλλον στο οποίο η τροφή ήταν ευρέως διεσπαρμένη, καλυπτόμενη εν μέρει από εμπόδια, στα οποία απουσίαζαν τα καταφύγια. Σε αμφότερες τις καταστάσεις τα δύο είδη βρήκαν αρχικά πλούσια διαθέσιμη τροφή για την αύξηση του πληθυσμού. Η πυκνότητα των αρπάγων αυξήθηκε, όταν οι πληθυσμοί των θυμάτων αυξήθηκαν. Στο περιβάλλον στι οποίο η τροφή ήταν συγκεντρωμένη και η διασπορά του πληθυσμού των θυμάτων της θήρευσης ήταν ελάχιστη, οι θηρευτές έβρισκαν εύκολα τα θύματα, ανταποκρινόταν γρήγορα στις αλλαγές της πυκνότητας των θυμάτων και ήταν σε θέση να καταστρέψουν τάχιστα τα θύματα της αρπαγής. Πρακτικά, το σύστημα ήταν αυτο-εξολοθρευόμενο. Στο περιβάλλον στο οποίο ο πρωταρχικός εφοδιασμός της τροφής και τα θύματα της αρπαγής ήταν διάσπαρτα, οι θηρευτές και τα θύματα οδηγήθηκαν μέσα από δύο ταλαντώσεις, πριν εξαφανιστούν οι θηρευτές. Τα θύματα ανέκαμψαν με αργό ρυθμό. Από τη μελέτη αυτή προέκυψαν μερικά σημαντικά συμπεράσματα.

Πρώτον, οι θηρευτές δεν μπορούν να επιβιώσουν, εκεί όπου οι πληθυσμοί των θυμάτων τους είναι μικροί. Δεύτερον, ένας αυθύπαρκτος και αυτοδύναμος πληθυσμός θύματος θηρευτή δεν μπορεί να διατηρηθεί χωρίς μετανάστευση θυμάτων της θήρευσης. Τρίτον, η πολυπλοκότητα των σχέσεων διασποράς του θύματος και η αναζήτηση του θηρευτή, συνδυασμένη με μια χρονική περίοδο για τον πληθυσμό του θύματος να ανακάμψει από τα αποτελέσματα της θήρευσης και να καλύψει με νέο πληθυσμό τις περιοχές, έχει περισσότερη επίδραση στην περίοδο της ταλάντωσης απ ό,τι έχουν στην ένταση της θήρευσης. 6.2.2. Η λειτουργική αντίδραση Τα μοντέλα των αλληλεπιδράσεων μεταξύ του θηρευτή και του θύματος της θήρευσης υποδηλώνουν τις δύο διακριτές αντιδράσεις του θηρευτή, στην προσπάθειά του να μεταβάλλει την πυκνότητα του θύματος. Η μια αφορά τον ανεξάρτητο θηρευτή, ο οποίος καταναλώνει περισσότερα θηράματα, όταν ο πληθυσμός των θυμάτων αυξάνει ή τα συλλαμβάνει ταχύτερα. Η άλλη αφορά τους θηρευτές, οι οποίοι καθίστανται πολυαριθμότεροι μέσω της αυξημένης αναπαραγωγής ή της μετανάστευσης. Η πρώτη περίπτωση ονομάζεται λειτουργική αντίδραση και η δεύτερη αριθμητική αντίδραση. Η επινόηση της λειτουργικής αντίδρασης ήταν μια ιδέα από το 1949 του Άγγλου εντομολόγου M. E. Solomon, η οποία αναπτύχθηκε με κάθε λεπτομέρεια μια δεκαετία αργότερα από τον C. S. Holling. Η βάση της λειτουργικής αντίδρασης είναι ότι, όσο αυξάνεται η πυκνότητα των θυμάτων της θήρευσης, ένας θηρευτής (ή παράσιτο) θα συλλάβει ή θα επιτεθεί σε περισσότερα θύματα θήρευσης. Ο Holling κατηγοριοποίησε τις λειτουργικές αντιδράσεις σε τρεις τύπους (Εικόνα 6.2). Εικόνα 6.2. Οι τρεις τύποι των καμπυλών της λειτουργικής αντίδρασης. Πηγή: Προσαρμογή από τον Holling (1959). Στην αντίδραση του Τύπου Ι, ο αριθμός των προσβεβλημένων θυμάτων της θήρευσης ανά άρπαγα αυξάνεται γραμμικώς μέχρι ένα μέγιστο, καθώς η πυκνότητα των θυμάτων της θήρευσης αυξάνεται. Οι θηρευτές, σε οποιαδήποτε αφθονία και αν είναι, συλλαμβάνουν ένα συγκεκριμένο αριθμό θυμάτων, σε όλη τη διάρκεια που βρίσκονταν σε επαφή με αυτά, συνήθως αρκετά να χορτάσουν. Η διατροφή της πέστροφας σε μια απογευματινή εκκόλαψη της μύγας είναι ένα παράδειγμα. Ο Τύπος Ι παράγει μια πυκνοανεξάρτητη θνησιμότητα μέχρι κορεσμού. Στην αντίδραση του Τύπου ΙΙ, ο αριθμός των προσβεβλημένων θυμάτων θήρευσης ανά θηρευτή αυξάνεται με μειωμένο ρυθμό, προς μια μέγιστη τιμή. Ένα κυρίαρχο στοιχείο της αντίδρασης του Τύπου ΙΙ είναι ο χρόνος χειρισμού για τον άρπαγα. Ο χρόνος χειρισμού αναφέρεται στο χρονικό διάστημα το οποίο χρειάζεται ο άρπαγας για την καταδίωξη του θύματος, την καθυπόταξή του, την κατανάλωσή του

και την πέψη του. Η τίγρης ή ο συσφιγκτήρας βόας, για παράδειγμα, χρειάζονται ένα μακρύ χρόνο χειρισμού. Επειδή ο χρόνος χειρισμού περιορίζει την ποσότητα των θυμάτων, τα οποία ο θηρευτής μπορεί να αποκτήσει ανά μονάδα χρόνου, ο αριθμός των θυμάτων που συλλαμβάνονται ανά μονάδα χρόνου επιβραδύνεται σε ένα «πλατώ», ενώ ο αριθμός των θυμάτων εξακολουθεί να αυξάνεται. Για το λόγο αυτό η λειτουργική αντίδραση του Τύπου ΙΙ σπάνια δρα ως μια σταθεροποιητική δύναμη σ ένα πληθυσμό θυμάτων, εκτός εάν το θύμα θήρευσης ανευρίσκεται σε μικρά κομμάτια γης. Εικόνα 6.3. Αθροιστική αντίδραση στο είδος Tringa totanus. Η καμπύλη αναπαριστά την πυκνότητα του άρπαγα σε σχέση με τη μέση πυκνότητα του αρθρόποδου θύματος αρπαγής (Corophium). Πηγή: Προσαρμογή από τους Hassel and May (1974). Το «πλατώ» στον Τύπο ΙΙ μπορεί να επηρεάζεται από μια αθροιστική αντίδραση των θηρευτών σε μικρά κομμάτια γης με μεγάλη πυκνότητα. Τα μικρά κομμάτια γης με ευεργετική ποσότητα τροφής μπορεί να προσελκύσουν και άλλους θηρευτές (Εικόνα 6.3). Όταν ένα ή δύο μέλη ειδών θηρευτών ανακαλύψουν και αρχίσουν να τρέφονται από τα θύματα της θήρευσης, κάποια άλλα μέλη του πληθυσμού τους παρατηρούν και ενώνονται με αυτούς. Καθώς ο αριθμός των θηρευτών αυξάνεται στο μικρό κομμάτι γης, ο ένας με τον άλλο αναμιγνύονται. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα ο χρόνος αναζήτησης κάθε θηρευτή να μεγαλώνει, η αποτελεσματικότητα της θήρευσης να μειώνεται και ενθαρρύνει τους θηρευτές να εγκαταλείψουν μια περιοχή στην οποία παρατηρείται μεγάλος συνωστισμός. Η λειτουργική αντίδραση του Τύπου ΙΙΙ είναι περισσότερο πολύπλοκη απ ό,τι είναι στον Τύπο ΙΙ. Στον Τύπο ΙΙΙ ο αριθμός των συλληφθέντων θυμάτων της θήρευσης είναι στην αρχή χαμηλός, στη συνέχεια όμως αυξάνεται σιγμοειδώς, πλησιάζοντας ένα «πλατώ» στο οποίο ο ρυθμός επίθεσης παραμένει σταθερός. Η λειτουργική αντίδραση του Τύπου ΙΙΙ μπορεί δυνητικά να σταθεροποιήσει ένα πληθυσμό θυμάτων, διότι ο ρυθμός επίθεσης ποικίλει ανάλογα με την πυκνότητα των θυμάτων. Έτσι, στις χαμηλές πυκνότητες ο ρυθμός επίθεσης είναι αμελητέος, αλλά καθώς η πυκνότητα των θυμάτων

της θήρευσης αυξάνει (αυτό αποδεικνύεται από την προς τα επάνω αλλαγή της καμπύλης), η αρπακτική πίεση αυξάνει με τρόπο πυκνοεξαρτημένο. Εικόνα 6.4. Η αντισταθμιστική θήρευση, όπως διασαφηνίζεται από την καμπύλη της λειτουργικής αντίδρασης. Στο αριστερό μέρος της κάθετης διακεκομμένης γραμμής, το οποίο και αντιπροσωπεύει το κατώφλι ασφαλείας για το θύμα αρπαγής, δεν υπάρχει καμία αντίδραση. Πηγή: Προσαρμογή από τον Smith (1992). Οι αντιδράσεις του Τύπου ΙΙ περιλαμβάνουν πυκνότητες ενός μοναδικού είδους θύματος θήρευσης. Οι αντιδράσεις όμως του Τύπου ΙΙΙ περιλαμβάνουν δύο ή περισσότερα είδη θυμάτων αμετάβλητα. Οι θηρευτές συλλαμβάνουν το μεγαλύτερο μέρος ή όλα τα άτομα τα οποία περισσεύουν από ένα συγκεκριμένο ελάχιστο αριθμό, ο οποίος ενδεχομένως καθορίζεται από την διαθεσιμότητα της κάλυψης του θύματος της θήρευσης και της κοινωνικής συμπεριφοράς του θύματος. Το επίπεδο του πληθυσμού στο οποίο ο θηρευτής δεν ανευρίσκει πλέον επικερδή την θήρευση των ειδών θυμάτων της θήρευσης, ονομάσθηκε από τον P. Errington (1946), κατώφλι ασφαλείας (Εικόνα 6.4). Οι αντιδράσεις του Τύπου ΙΙ ονομάσθηκαν αντισταθμιστικές διότι, η πληθώρα των ζώων καθίσταται ευάλωτη στην θήρευση, μέσω του ενδογενούς ανταγωνισμού, καθώς οι αριθμοί των θυμάτων αυξάνονται πάνω από το κατώφλι,. Κάτω από το κατώφλι ασφαλείας, τα είδη των θυμάτων της θήρευσης αντισταθμίζονται για τις απώλειές τους, μέσω της αυξημένης αναπαραγωγής και της μεγαλύτερης επιβίωσης των

νεαρών ατόμων. Κάτω από το κατώφλι ασφαλείας, η λειτουργική αντίδραση του θηρευτή είναι χαμηλή. Πάνω από το κατώφλι, η λειτουργική αντίδραση είναι χαρακτηριστική. Ένα παράδειγμα του τύπου αυτού της θήρευσης περιγράφεται λεπτομερώς από τον Errington (1946), στην εξαίρετη και μακροχρόνια μελέτη του για τους μοσχοπόντικες (Ondatra zibethicus). Οι ενήλικες μοσχοπόντικες, καλά εγκατεστημένοι σε αναπαραγωγικές περιοχές και έχοντας αυτοί καταλάβει ένα άριστο βιότοπο, ήταν σε μεγάλο βαθμό ελεύθεροι από την θήρευση του μινκ (Mustela vison) και βρισκόταν στην καλύτερη ετοιμότητα. Τα ζώα, τα οποία είχαν αποκλειστεί από την περιοχή ή είχαν εξαναγκαστεί να καταλάβουν περιθωριακούς βιοτόπους, ήταν σε μεγάλο βαθμό ευάλωτα στην θήρευση ή, εάν δεν ήταν, συνήθως αποτύγχαναν να αναπαραχθούν. Σε οποιαδήποτε περίπτωση, τα ζώα αυτά θα μπορούσαν να θεωρηθούν ως η υπερβάλλουσα ποσότητα του πληθυσμού (περίσσευμα). Ο θάνατός τους δεν επηρέασε την συνολική ετοιμότητα του πληθυσμού των θυμάτων της θήρευσης. 6.2.2.1. Η εικόνα αναζήτησης Μια άλλη αιτία για το σιγμοειδές σχήμα του Τύπου ΙΙΙ της καμπύλης της λειτουργικής αντίδρασης μπορεί να είναι η εικόνα αναζήτησης. Σύμφωνα με την υπόθεση της εικόνας αναζήτησης, όταν ένα νέο είδος υποψήφιο θύμα θήρευσης εμφανίζεται σε μια περιοχή, ο κίνδυνος να καταστεί θύμα αρπαγής είναι μικρός. Ο θηρευτής δεν έχει ακόμη αποκτήσει μια εικόνα αναζήτησης, δηλαδή ένα τρόπο για να το αναγνωρίζει. Μόλις όμως ο θηρευτής θα έχει εξασφαλίζει για πρώτη φορά ένα εδώδιμο τεμάχιο του θηράματος, είναι αρκετά εύκολο να εντοπίσει άλλα άτομα του ιδίου είδους. Όσο περισσότερο έμπειρος και επιτυχημένος γίνει ο θηρευτής στην εξασφάλιση ενός συγκεκριμένου τμήματος του θύματος της αρπαγής, τόσο για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα αυτός επικεντρώνει το ενδιαφέρον του στο τεμάχιο με όλο και περισσότερη ένταση. Με την πάροδο του χρόνου, ο αριθμός των ειδών θυμάτων αρπαγής καθίσταται τόσο ελλειμματικός ή ο πληθυσμός του τόσο διεσπαρμένος έτσι ώστε, οι συναντήσεις μεταξύ αυτού και του θηρευτή να λιγοστεύουν. Η εικόνα αναζήτησης για το είδος αυτό αρχίζει να ξεθωριάζει, και ο θηρευτής αντιδρά απευθυνόμενος προς ένα άλλο είδος. 6.2.2.2. Η αλλαγή προτίμησης Η καμπύλη της λειτουργικής αντίδρασης του Τύπου ΙΙΙ είναι χαρακτηριστική για όλες εκείνες τις καταστάσεις στις οποίες περιλαμβάνονται περισσότερα από ένα είδη θύματα αρπαγής. Θέτει ως προϋπόθεση ότι ένας θηρευτής είναι ικανός να επιλέγει και ένα εναλλακτικό θύμα αρπαγής. Ένας θηρευτής, μολονότι ενδεχομένως να έχει μια ισχυρή προτίμηση για ένα συγκεκριμένο θύμα αρπαγής, μπορεί να στρέψει την προσοχή του και σε εναλλακτικά υποψήφια είδη, περισσότερο άφθονα θύματα, τα οποία και παρέχουν περισσότερο επωφελή θήρευση. Εάν τα τρωκτικά για παράδειγμα, είναι περισσότερο άφθονα από τους λαγούς και τα ορτύκια, οι αλεπούδες και οι λύκοι θα επικεντρώσουν την προσοχή τους στα τρωκτικά. Η ιδέα αυτή προωθήθηκε από τον Aldo Leopold το 1933, στο βιβλίο του «Διαχείριση της άγριας πανίδας», στο οποίο περιγράφει τα εναλλακτικά είδη θύματα αρπαγής ως είδη προστασίας, επειδή ίστανται ανάμεσα στον θηρευτή και στα θηραματικά είδη. Εάν ο πληθυσμός του είδους προστασίας είναι χαμηλός, οι θηρευτές θα κατευθυνθούν προς τα θηραματικά είδη,

ήτοι: οι αλεπούδες και τα γεράκια θα συγκεντρώσουν το ενδιαφέρον τους στους λαγούς και τα ορτύκια. Εικόνα 6.5. Το μοντέλο της αλλαγής προτίμησης. Η κόκκινη γραμμή αντιπροσωπεύει τη σταθερή προτίμηση χωρίς καμία αλλαγή. Η γαλάζια γραμμή αντιπροσωπεύει το θύμα που συνελήφθη στην πράξη. Μέχρις ενός σημείου το ποσοστό των συλληφθέντων θυμάτων αρπαγής είναι μικρότερο από το ποσοστό που υπάρχει στο περιβάλλον. Η αλλαγή προτίμησης συμβαίνει στο σημείο που τέμνονται οι γραμμές. Πηγή: Προσαρμογή από τον Smith (1992). Η στροφή προς την εναλλακτική λύση, τη λύση δηλαδή με τα πιο άφθονα θύματα αρπαγής, έχει πάρει τον όρο αλλαγή προτίμησης. Στην αλλαγή προτίμησης, ο θηρευτής συγκεντρώνει μια δυσανάλογη ποσότητα τροφής στα πιο άφθονα είδη και δίδει μικρή προσοχή στα πιο σπάνια είδη. Καθώς όμως η σχετική αφθονία των δύο υποψήφιων θυμάτων αρπαγής αλλάζει, ο θηρευτής στρέφει την προσοχή του στο λιγότερο κοινό θύμα (Εικόνα 6.5). Σε ποιο σημείο ένας θηρευτής αλλάζει την προτίμησή του, με την προϋπόθεση ότι τα θύματα αρπαγής αφθονούν, εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από το κατώφλι ασφαλείας για τα εμπλεκόμενα είδη θυμάτων. Το κατώφλι ασφαλείας μπορεί να είναι πολύ χαμηλότερο για ένα θύμα αρπαγής με υψηλή γευστικότητα. Ένας θηρευτής μπορεί να θηρεύει για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα και με σκληρότερο τρόπο για ένα εύγευστο είδος, πριν αυτός στρέψει την προσοχή του σε ένα πιο άφθονο, λιγότερο επιθυμητό, εναλλακτικό θύμα αρπαγής. Αντιστρόφως, ο θηρευτής μπορεί να στραφεί από ένα λιγότερο επιθυμητό είδος σε ένα πολύ υψηλότερο επίπεδο αφθονίας απ ό,τι θα ήθελε από ένα περισσότερο επιθυμητό είδος. Για το επιθυμητό θύμα αρπαγής η κατάσταση αυτή είναι δυσπροσάρμοστη. Βρίσκεται σ ένα επιλεκτικό μειονέκτημα, όταν συνδέεται

με το λιγότερο επιθυμητό θύμα. Μια τέτοια επιλεκτική πίεση ευνοεί την χρονική ή την χωρική απομόνωση των πλέον επιθυμητών από τα λιγότερο επιθυμητά είδη, ή ευνοεί την προσαρμογή προστασίας. Εικόνα 6.6. Βασικές μορφές της αριθμητικής αντίδρασης. Πηγή: Προσαρμογή από τους Hassel και συνεργάτες (1976). Παρά την αλλαγή προτίμησης, κάποιοι θηρευτές σκοπίμως αναζητούν συγκεκριμένα θύματα αρπαγής, ανεξαρτήτως της σπανιότητας που αυτά παρουσιάζουν. Οι θηρευτές σ ένα ποολίβαδο της Καλιφόρνιας επιδεικνύουν μια επιλεκτική προτίμηση για τους ποντικούς των λιβαδιών, απέναντι στους συγκομιστές ποντικούς και τα υπόλοιπα τρωκτικά, ακόμη και όταν τα εναλλακτικά θύματα αρπαγής ήταν περισσότερο άφθονα. Πράγματι, η αφθονία των εναλλακτικών θυμάτων καθιστά τελικά τους σαρκοφάγους οργανισμούς ικανούς να διατηρούν ένα ικανοποιητικά υψηλό πληθυσμό και να αποκτούν επαρκή ενέργεια, η οποία επιτρέπει να συνεχιστεί η αρπακτική πίεση στα είδη της προτίμησής τους. Ανάμεσα στους φυτοφάγους οργανισμούς το ελάφι επιδεικνύει μια έντονη προτίμηση για κάποια είδη από τα βοσκόμενα φυτά. Ο ποντικός των λιβαδιών συχνά επικεντρώνει την προτίμησή του στους σπόρους των φυτών τα

οποία επιθυμεί, ακόμη και όταν οι σπόροι από κάποια άλλα είδη είναι περισσότερο άφθονοι. 6.2.3. Αριθμητική αντίδραση Καθώς η πυκνότητα του θύματος αρπαγής αυξάνει, είναι δυνατό να αυξηθεί επίσης και ο αριθμός των θηρευτών. Η αριθμητική αντίδραση λαμβάνει τρεις (3) βασικές μορφές. Οι μορφές αυτές είναι (Εικόνα 6.6): η άμεση αντίδραση, στην οποία ο αριθμός των θηρευτών σε μια δεδομένη περιοχή αυξάνει, καθώς αυξάνει η πυκνότητα των θυμάτων της αρπαγής, καμία αντίδραση, στην οποία ο πληθυσμός του θηρευτή παραμένει αναλογικά ο ίδιος, η αντίστροφη αντίδραση. Ένα παράδειγμα της τελευταίας είναι η αντίδραση των παρασίτων σε μια αυξημένη πυκνότητα των budworm στον Καναδά. Τα παράσιτα αυξήθηκαν απότομα στην αρχή και στη συνέχεια μειώθηκαν γρήγορα, καθώς η πυκνότητα των νυμφών των budworm αυξήθηκε. Οι περισσότερες αριθμητικές αντιδράσεις περιλαμβάνουν μια αύξηση με κάθε αναπαραγωγική προσπάθεια. Συνήθως, ανάμεσα στην αύξηση του πληθυσμού ενός θύματος αρπαγής και την αριθμητική αντίδραση του πληθυσμού ενός θηρευτή υπάρχει μια υστέρηση, επειδή η αναπαραγωγή απαιτεί ένα συγκεκριμένο ελάχιστο χρόνο. Εικόνα 6.7. Η αριθμητική αντίδραση στο σύστημα: λευκοπόδαρος λαγός μεγαλόκερη κουκουβάγια. Πηγή: Προσαρμογή από τους Rusch και τους συνεργάτες (1972). Για παράδειγμα, ο πληθυσμός της μεγαλόκερης κουκουβάγιας (Bubo bubo) σε μια περιοχή 160 τετραγωνικών χιλιομέτρων της Alberta του Καναδά, και σε μια περίοδο τριών ετών, δηλαδή από το 1966 έως το 1969, αυξήθηκε από τα 10 πτηνά στα 18, όταν ο πληθυσμός του θύματος αρπαγής της, ο λευκοπόδαρος λαγός (Lepus americanus) αυξήθηκε επτά φορές. Η αναλογία για τις κουκουβάγιες που έκαναν τις φωλιές τους αυξήθηκε από 20 έως 100%, όταν η βιομάζα των λευκοπόδαρων λαγών

στη δίαιτα των κουκουβάγιων αυξήθηκε από το 23 στο 50%. Στην κατάσταση αυτή, η διατροφή, ελεγχόμενη από την ποσότητα του διαθέσιμου θύματος, επηρέασε την ετοιμότητα. Εάν η τροφή περιορίζεται, λόγω της χαμηλής πυκνότητας των θυμάτων αρπαγής, η ετοιμότητα αναγκαστικά παραμένει χαμηλή, όπως χαμηλή είναι και η θετική αριθμητική αντίδραση. Με αυξημένη την πυκνότητα των θυμάτων αρπαγής, η ετοιμότητα αυξάνει και η αριθμητική αντίδραση είναι αναλογικά υψηλότερη (Εικόνα 6.7). Η αριθμητική αντίδραση είναι δυνατό να περιλαμβάνει τόσο την σωρευτική αντίδραση, όσο και την αύξηση της ετοιμότητας. Ένα παράδειγμα μπορούμε να πάρουμε από τους «φυγάδες» κομπογιάννηδες των βόρειων δασών στις ΗΠΑ, ειδικά τους Vermivora peregrina του Tennessee, τους Dentroica tigrina του Cape May και τους D. castanea, των οποίων η αφθονία υπαγορεύτηκε από μια επιδημία του εντόμου της ερυθρελάτης. Στη διάρκεια τέτοιων περιόδων οι πληθυσμοί της D. castanea αυξήθηκαν από τα 10 στα 120 ζευγάρια ανά 400 στρέμματα και οι κομπογιάννηδες D. tigrina και D. castanea, έκαναν μεγαλύτερες φωλιές από τα σχετιζόμενα με αυτά είδη κομπογιάννηδων. Πράγματι ο D. tigrina και πιθανώς ο D. castanea τελικά εξαρτώνται για την συνεχή τους ύπαρξη από τις ευκαιριακές επιδημίες του εντόμου της ερυθρελάτης. Στις περιπτώσεις αυτές, τα δύο αυτά είδη είναι ικανά να αυξηθούν πιο γρήγορα απ ό,τι οι άλλοι κομπογιάννηδες, εξ αιτίας των μεγάλων διαστάσεων των φωλεών τους. Ανάμεσα στις επιδημίες όμως, ο αριθμός τους μειώνονται και τοπικά είναι δυνατό να εξαφανιστούν. Εικόνα 6.8. Συνολική αντίδραση από τρεις άρπαγες σε σχέση με την πυκνότητα του θύματος εκπεφρασμένη ως ποσοστό αρπαγής προς την πυκνότητα του θύματος αρπαγής. Η συνολική αντίδραση περιλαμβάνει αμφότερες τις αντιδράσεις, λειτουργική και αριθμητική. S = Sorex, B = Βlarina, P = Peromuscus. Πηγή: Προσαρμογή από τον Holling (1966).

6.2.2. Συνολική αντίδραση Η λειτουργική και η αριθμητική αντίδραση είναι δυνατό να συνδυαστούν για να δώσουν μια συνολική αντίδραση και η θήρευση μπορεί να σχεδιαστεί ως μια ποσοστιαία αναλογία (Εικόνα 6.8). Εάν γίνει αυτό, η αρπαγή μεταπίπτει σε δύο τύπους: (1) το ποσοστό της αρπαγής μειώνεται συνεχώς, καθώς αυξάνεται η πυκνότητα του θύματος της αρπαγής και (2) το ποσοστό της αρπαγής ανεβαίνει αρχικά και στη συνέχεια μειώνεται. Ο τελευταίος τύπος καταλήγει σε μια καμπύλη θολωτού σχήματος, η οποία παράγεται από την σιγμοειδή (Τύπος ΙΙΙ) καμπύλη λειτουργικής αντίδρασης προς την πυκνότητα του θύματος της αρπαγής και από την άμεση αριθμητική αντίδραση. 6.3. Κανιβαλισμός Μια ειδική μορφή της θήρευσης είναι και ο κανιβαλισμός, ή κατ ευφημισμό η ενδογενής θήρευση. Κανιβαλισμός ορίζεται ως ο φόνος και η βορά ενός ατόμου του ιδίου είδους. Ο κανιβαλισμός είναι περισσότερο διαδεδομένος και πιο σημαντικός στο ζωικό βασίλειο, απ όσο παραδέχονται οι οικολόγοι, προφανώς λόγω της ηθικής σημασίας που του αποδίδεται. Στην πραγματικότητα, ο κανιβαλισμός είναι κοινός σε ένα μεγάλο εύρος ζώων, τόσο υδροβίων όσο και χερσαίων, από τα πρωτόζωα και τα ρότιφερ μέχρι τις σαρανταποδαρούσες, τις αράχνες και τα έντομα και ακόμη παραπέρα μέχρι τους βατράχους, τους φρύνους, τα ψάρια, τα πτηνά και τα θηλαστικά, ακόμη και τον άνθρωπο. Είναι πολύ σημαντικό ότι, το 50% περίπου των χερσαίων κανιβάλων είναι κανονικά φυτοφάγα έντομα, στα πρώτα που είναι συνηθέστερο να συναντήσουμε έλλειψη πρωτεϊνης. Στους βιοτόπους των γλυκών ρεόντων υδάτων η κύρια μάζα των κανιβαλιστικών ειδών είναι τα αρπακτικά, κάτι που παρατηρείται και σε όλα τα άλλα υδατικά οικοσυστήματα. Ο κανιβαλισμός έχει στενά συσχετιστεί με τους πληθυσμούς οι οποίοι βρίσκονται σε κακουχία. Μολονότι κάποια ζώα δεν κανιβαλίζουν, μέχρι τουλάχιστον οι άλλες πηγές τροφής εξαντληθούν, κάποιοι άλλοι οργανισμοί το κάνουν αυτό, όταν οι εναλλακτικές πηγές τροφής μειώνονται και τα άτομα διατρέφονται πενιχρά. Άλλες καταστάσεις, οι οποίες ενδεχομένως να προωθούν τον κανιβαλισμό είναι: οι καταστάσεις συνωστισμού ή οι πυκνοί πληθυσμοί, ακόμη και όταν υπάρχει επάρκεια τροφής, η κακουχία, ειδικά όταν αυτή προκαλείται από μια χαμηλή κοινωνική θέση, και η παρουσία ευπρόσβλητων ατόμων, όπως είναι οι νεοσσοί στις φωλιές, τα αυγά, τα μικρόσωμα άτομα, ακόμη και στην περίπτωση που οι διατροφικοί πόροι είναι επαρκείς. Οποιαδήποτε και να είναι η αιτία, η ένταση του κανιβαλισμού επηρεάζεται από τις τοπικές συνθήκες και από τη φύση του τοπικού πληθυσμού. Σε γενικές γραμμές, ο κανιβαλισμός κυμαίνεται ευρέως ανάμεσα σε βραχείες αλλά και μακρές χρονικές περιόδους. Ανάμεσα στα αρπακτικά ψάρια Stizostedion vitreum και τα έντομα Notonecta hoffmanni ο κανιβαλισμός είναι πιο έντονος το καλοκαίρι, το οποίο συμπίπτει με την απότομη μείωση του κανονικού αριθμού των θυμάτων αρπαγής και την ελάττωση των κατά χώρο καταφυγίων για τα νεαρά άτομα. Τα άτομα τα οποία δέχονται το μεγαλύτερο βάρος του κανιβαλισμού είναι τα νεογνά και τα νεαρά άτομα, τα οποία άλλωστε και καταδιώκονται από τα μεγαλύτερα και τα πιο ηλικιωμένα άτομα. Ακόμη και σε χαμηλούς ρυθμούς, ο κανιβαλισμός μπορεί να προκαλέσει δημογραφικές συνέπειες. Ο κανιβαλισμός ο οποίος αναλογεί σ ένα ποσοστό της

δίαιτας 3%, θα μπορούσε να θεωρηθεί υπεύθυνος για το 88% της θνησιμότητας που παρατηρείται ανάμεσα στα νεαρά Stizostedion vitreum, για το 23 έως 46% ανάμεσα στα αυγά και τους νεοσσούς των γλάρων (Larus argentatus), για το 8% των νεαρών σκίουρων του εδάφους και για το 25% των μικρών λιονταριών. Εάν μια μεγάλη αναλογία φαγωθεί, είτε ενός πληθυσμού, είτε μια ευαίσθητης κλάσης ηλικίας, αυτό μπορεί να προκαλέσει βίαιες διακυμάνσεις στη ανακατανομή του πληθυσμού. Όταν αρχίζει να σπανίζει η τροφή, ο κανιβαλισμός μπορεί να μειώσει τάχιστα τον αριθμό των ενδογενών ανταγωνιστών. Αυτός μειώνεται, όταν οι πόροι καθίστανται περισσότερο διαθέσιμοι για τους επιβιώνοντας και καθώς τα ευαίσθητα άτομα καθίστανται περισσότερο σπάνια ή δυσκολότερο να αναβρεθούν. Με τη μείωση του ενδογενούς ανταγωνισμού στις περιόδους έλλειψης πόρων, ο κανιβαλισμός μπορεί να μειώσει την πιθανότητα της τοπικής εξαφάνισης ενός πληθυσμού, να βελτιώσει τις συνθήκες για τους επιβιώσαντες και να προαγάγει την αύξηση, την γονιμότητα και την ετοιμότητά τους. Αντιθέτως, τα επιδεινύοντα κανιβαλιστικές διαθέσεις είδη μπορεί να βρεθούν σ ένα επιλεκτικό μειονέκτημα, εάν οι επιβιώσαντες καταστούν λίαν επιθετικοί και καταστρέψουν πλήρως τους απογόνους τους και το γονότυπό τους, ή ελαττώσουν τον γονότυπό τους γρηγορότερα από τους γονότυπους των συγγενών ανταγωνιστών. 6.4. Η άριστη νομή (βόσκηση) Αν παρατηρήσουμε ένα κοκκινολαίμη να περιφέρεται ανάμεσα στους κήπους θα τον δούμε, καθώς κατοπτεύει την κατάσταση, να πετάει, να προσεδαφίζεται, να χοροπηδά για μια μικρή απόσταση και κάποια στιγμή να σταματά. Μετά να κινείται αποφασιστικά σε μια σειρά από ακανόνιστα μονοπάτια κατά μήκος του χορταριού. Το πτηνό κοντοστέκεται κάθε λίγα μέτρα, παρατηρεί μπροστά, ωσάν να βρίσκεται σε βαθιά περισυλλογή ή κτυπά το κεφάλι του πάνω στο έδαφος. Άλλοτε προχωράει, άλλοτε σκύβει χαμηλά, ωσάν να θέλει να στηρίζει τον εαυτό του. Ραμφίζει γρήγορα το έδαφος και γρήγορα τραβάει έξω ένα σκουλήκι. Υπάρχει και η περίπτωση κατά την οποία το σκουλήκι τραβιέται προς τα πίσω και σ αυτή την διελκυνστίδα το σκουλήκι κερδίζει. Ο κοκκινολαίμης όμως δεν επιμένει. Το αφήνει να φύγει και πηδάει προς ένα άλλο σημείο, για να επαναλάβει την δραστηριότητα αναζήτησης της τροφής του. Η όλη συμπεριφορά του κοκκινολαίμη, όπως σε αδρές γραμμές παραπάνω περιγράψαμε, μπορεί να διαιρεθεί σε τέσσερα μέρη. Ο κοκκινολαίμης είχε να επιλέξει που θα θηρεύσει την τροφή του. Διαλέγοντας την περιοχή είχε να ψάξει για επιθυμητά είδη τροφής. Έχοντας εντοπίσει κάποια πιθανή τροφή, ο κοκκινολαίμης είχε να αποφασίσει εάν θα την ακολουθήσει ή όχι. Εάν άρχιζε να την καταδιώκει ραμφίζοντας στο έδαφος, τότε αυτός έπρεπε να αποπειραθεί μια σύλληψη, κατά την οποία ήταν δυνατό να είχε ή όχι μια επιτυχία. Με τη σύλληψη του σκουληκιού, ο κοκκινολαίμης προσπορίστηκε κάποιες μονάδες ενέργειας. Όμως, ο κοκκινολαίμης χρειάζεται να κερδίσει περισσότερη ενέργεια από αυτή που ανάλωσε με μια τέτοια βόλτα δραστηριότητας για την ανεύρεση της τροφής. Το πρόβλημα που αντιμετωπίζει ο κοκκινολαίμης, αλλά και πολλά άλλα ζώα, είναι η εξασφάλιση επαρκούς ενέργειας, ώστε να συντηρηθεί, να θρέψει τους νεοσσούς του και να εναποθέσει λίπος για τη μετανάστευση ή το χειμώνα, αλλά ταυτοχρόνως και να μην καταναλώσει πολύ μεγάλο χρόνο κάνοντάς το. Η κατανάλωση ενός τόσο μεγάλου χρόνου για την εξασφάλιση της ενέργειας, χωρίς μια επαρκή επιστροφή για την προσπάθεια, έχει ως κατάληξη μια μορφή προσωπικής χρεοκοπίας, μια απώλεια της ετοιμότητας. Εάν ο κοκκινολαίμης αποτύχει να βρει κατάλληλη και επαρκή τροφή στην περιοχή του κήπου που ψάχνει, φεύγει και αναζητά τροφή κάπου αλλού. Εάν η

προσπάθεια είναι επιτυχής, το πτηνό θα επιστρέψει μέχρις ότου το σημείο δεν θα αποτελεί του λοιπού μια οικονομική θέση διατροφής του. Ο τρόπος τον οποίο χρησιμοποιούν τα ζώα για να εξασφαλίσουν την τροφή ονομάζουμε στρατηγική βόσκησης. Ιδιαίτερου θεωρητικού ενδιαφέροντος για τους οικολόγους είναι η στρατηγική της άριστης βόσκησης, απέναντι στην οποία η στρατηγική της πραγματικής βόσκησης μπορεί να μετρηθεί. Η στρατηγική της άριστης βόσκησης είναι εκείνη, η οποία παρέχει το μέγιστο καθαρό ρυθμό κέρδους της ενέργειας, προικίζοντας το ζώο με την μεγαλύτερη ετοιμότητα. Μια στρατηγική βόσκησης αποτελείται από δύο χωριστά, αλλά σχετιζόμενα στοιχεία. Το ένα είναι η άριστη δίαιτα και το άλλο είναι η άριστη αποτελεσματικότητα βόσκησης. Και όπως θα διαπιστώσουμε στη συνέχεια, οι οικολόγοι έχουν καταλήξει σε συγκεκριμένους κανόνες (υποθέσεις) για κάθε ένα από τα παραπάνω στοιχεία. 6.4.1. Η άριστη δίαιτα Όταν ο κοκκινολαίμης ψάχνει για τροφή στον κήπο, θα έπρεπε, με βάση τη θεωρία της άριστης βόσκησης, να επιλέγει εκείνα τα αντικείμενα τροφής και μόνο, τα οποία θα του προσφέρουν μια μεγαλύτερη επιστροφή ενέργειας, για όση ενέργεια αυτός κατανάλωσε. Η επιστροφή της ενέργειας τοποθετεί στο μέγεθος των αντικειμένων της τροφής που επιλέγει ένα ανώτερο και ένα κατώτερο όριο, καθώς επίσης και ένα βαθμό επιθυμητότητας. Εάν ένα αντικείμενο τροφής είναι αρκετά μεγάλο, τότε ο κοκκινολαίμης χρειάζεται πάρα πολύ χρόνο για να το χειριστεί, ενώ εάν είναι αρκετά μικρό, δεν θα αφιερώσει αρκετή ενέργεια για να καλύψει τα κόστη της σύλληψης. Ο κοκκινολαίμης της περίπτωσής μας αποβάλλει ή αγνοεί τα μικρότερης αξίας αντικείμενα, όπως για παράδειγμα τα μικρά σκαθάρια και τις κάμπιες και δείχνει προτίμηση στα μικρού και μεσαίου μεγέθους σκουλήκια. Τα περισσότερο πολύτιμα από τα αντικείμενα τροφής θα μπορούσαν να ταξινομηθούν σαν προτιμητέα τροφή, τα οποία και προσλαμβάνονται σαν μια αναλογία προς την διαθεσιμότητά τους, σε σχέση με όλα τα άλλα αντικείμενα τροφής. Σύμφωνα με την θεωρία της αριστοποίησης, ο κοκκινολαίμης θα έπρεπε να συλλέξει πρώτα τα πιο πολύτιμα αντικείμενα τροφής. Όταν τα αντικείμενα αυτά αναλωθούν, ο κοκκινολαίμης έπρεπε να στρέψει το ενδιαφέρον του στα αμέσως επόμενα πιο πολύτιμα αντικείμενα τροφής. Τελικώς, το ζώο έπρεπε να επεκτείνει τη δίαιτά του ώστε να περιλάβει τις κατάλληλες τροφές όταν η ανακάλυψη τροφών υψηλής αξίας πέφτει κάτω από ένα συγκεκριμένο ρυθμό. Μολονότι μια τέτοια θεωρία συνθέτει μια πολύ πρακτική έννοια, εντούτοις αυτή είναι δύσκολο να ελεγχθεί στο πεδίο. Άλλωστε, θα θέλαμε να γνωρίσουμε επακριβώς όχι μόνο ποια αντικείμενα κατανάλωσαν τα ζώα, αλλά θα έπρεπε επίσης να γνωρίζουμε και τη σχετική διαθεσιμότητα των αντικειμένων τροφής στο βιότοπο. Έτσι, προς την κατεύθυνση αυτή συνθήκες έχουν διεξαχθεί κάτω από ελεγχόμενες κάποιες μελέτες. Οι E. E. Werner και J. D. Hall (1974), παρουσίασαν σε ένα μεγάλο ενυδρείο δέκα ψάρια του είδους Lepomis macrochirus με τρία μεγέθη Daphnia. Μετά από μια περίοδο νομής, τα ψάρια φονεύθηκαν και ακολούθως εξετάστηκαν τα στομάχια των ψαριών ώστε να καθοριστεί ο αριθμός και το μέγεθος των Daphnia. Όταν η πυκνότητα των παρουσιασθέντων θυμάτων αρπαγής ήταν χαμηλή, το ψάρι κατανάλωσε τα τρία μεγέθη σύμφωνα με τη συχνότητα που τα συνάντησε. Συνελάμβαναν δηλαδή το θύμα που κάθε φορά συναντούσαν (Εικόνα 6.9). Όταν ο πληθυσμός των θυμάτων ήταν πυκνός, τα ψάρια ήταν άκρως επιλεκτικά και συνελάμβαναν τα μεγαλύτερα αντικείμενα, θύματα αρπαγής. Τέλος, όταν ο πληθυσμός των θυμάτων εμφάνισε ένα ενδιάμεσο αριθμό, το

ψάρι κατανάλωνε τις δύο μεγαλύτερες κλάσεις μεγεθών. Τα αποτελέσματα αυτών των πειραμάτων διατροφής στηρίζουν τη θεωρία της άριστης νομής. Εικόνα 6.9. Η άριστη επιλογής της δίαιτας του Lepomis macrochirus με διαφορετικά μεγέθη Daphnia. Τα ιστογράμματα δείχνουν για κάθε κλάση μεγέθους σε τρεις διαφορετικές πυκνότητες το λόγο συνάντησης ανάμεσα στον άρπαγα και το θύμα, την πρόβλεψη των άριστων λόγων στη δίαιτα και τους λόγους που παρατηρήθηκαν. Ας σημειωθεί η παρουσία του Lepomis macrochirus για τα μεγάλα θύματα. Πηγή: Προσαρμογή από τους Werner and Hall (1974). Εικόνα 6.10. Οι λευκές σουσουράδες (Motacilla alba) δείχνουν μια καθοριστική προτίμηση για τα μεσαίου μεγέθη θύματα αρπαγής, τα οποία συλλαμβάνουν σε δυσανάλογες ποσότητες σε σύγκριση με τα μεγέθη των θυμάτων που είναι διαθέσιμα στο περιβάλλον. Πηγή: Προσαρμογή από τον Davies (1977).

Μελέτες πεδίου παρέχουν κάποιες απόψεις για το πώς τα ζώα νέμονται κάτω από φυσικές συνθήκες. Ο N. Davies (1977), μελέτησε τη συμπεριφορά στη διατροφή από δυο σουσουράδες, της Motacilla alba και της M. flava, σε ένα λιβάδι κοντά στην Οξφόρδη της Αγγλίας. Τα πτηνά τρέφονταν από τις διάφορες μύγες και τα ποικίλα σκαθάρια που προσελκύονταν από τα κόπρανα των βοοειδών. Έτσι, υπήρχαν διαθέσιμα θύματα αρπαγής σε διάφορα μεγέθη, ήτοι: μεγάλες, μέτριες και μικρές μύγες και μικρά σκαθάρια. Οι σουσουράδες έδειχναν μια προκατειλημμένη προτίμηση για τα θύματα αρπαγής που είχαν μεσαίο μέγεθος (Εικόνα 6.10). Το μέγεθος του επιλεγέντος θύματος αρπαγής ανταποκρινόταν στο άριστο μέγεθος του θύματος που τα πτηνά μπορούσαν να χειριστούν επωφελώς (Εικόνα 6.11). Έτσι, τα πτηνά αγνοούσαν τα μικρά και τα μεγάλα μεγέθη, γιατί τα εύκολα στο χειρισμό μικρά θύματα αρπαγής δεν απέδιδαν επαρκή ενέργεια ενώ τα μεγάλα μεγέθη απαιτούσαν πάρα πολύ μεγάλο χρόνο και προσπάθεια. 6.4.2. Η άριστη αποτελεσματικότητα νομής Ο κοκκινολαίμης ζει σε ένα ετερογενές ή διακοπτόμενα με μικρά ομοιογενή τμήματα περιβάλλον. Σχηματίζεται από λόχμες δένδρων, θαμνώδεις θύλακες και φυτείες και ανοικτούς κήπους. Ο κοκκινολαίμης θα μπορούσε και νέμεται με όλες αυτές τις μορφές της βλάστησης, χρησιμοποιώντας όλα τα αντικείμενα τροφής που συναντά, αλλά δεν το κάνει. Το πτηνό ως επί το πλείστον επικεντρώνει όλες τις νομευτικές του δραστηριότητες στα τμήματα των ανοικτών κήπων. Εντούτοις, ο κοκκινολαίμης περιορίζει ενδεχομένως την αναζήτησή του σε συγκεκριμένα τμήματα των κήπων όπου το περιβάλλον είναι πιο ευνοϊκό για σκουλήκια, μέχρις ότου τα σκουλήκια να εξαφανιστούν ή να μετακινηθούν βαθύτερα στο έδαφος αντιδρώντας στην ξηρασία του επιφανειακού εδάφους. Έτσι, ο κοκκινολαίμης είναι αναγκασμένος να στρέψει την προσοχή του σε άλλα τμήματα και άλλες τροφές, όπως π.χ. τα σκαθάρια του εδάφους, τις μύγες, τα σαλιγκάρια και τα χιλιόποδα. Εικόνα 6.11. Το μέγεθος του θύματος που οι σουσουράδες επέλεγαν ήταν το άριστο μέγεθος που τους παρείχε μέγιστη ενέργεια ανά χρόνο χειρισμού. Τα μικρά μεγέθη παρείχαν πάρα πολύ λίγες θερμίδες. Τα μεγάλα μεγέθη απαιτούν πάρα πολύ μεγάλο χρόνο χειρισμού. Πηγή: Προσαρμογή από τον Davies (1977).

Εικόνα 6.12. Η θεωρητική απάντηση του χρόνου παραμονής ενός θηρευτή σ ένα βιότοπο στον οποίο αναζητάει την τροφή του. Ο χρόνος ταξιδιού και ο χρόνος παραμονής σχεδιάζονται απέναντι στο καθαρό κέρδος τροφής, τα οποία μειώνονται, καθώς η διαθέσιμη τροφή χάνεται. Η καμπύλη αντιπροσωπεύει τη σωρευμένη ποσότητα τροφής προς τη συγκομιζόμενη σε σχέση με το χρόνο παραμονής στο τμήμα. Η ευθεία γραμμή αντιπροσωπεύει τη μέση πρόσληψη τροφής ανά μονάδα χρόνου για το βιότοπο ως σύνολο. Όπου η καμπύλη εφάπτεται της γραμμής, ο θηρευτής πλησίασε το μέσο σωρευμένο καθαρό κέρδος τροφής για το βιότοπο ως σύνολο. Πέρα από το σημείο αυτό το καθαρό κέρδος τροφής μειώνεται κάτω από τον μέσο όρο. Η παραμονή του δεν είναι πλέον επωφελής. Έτσι, το σημείο (T άριστος ) αντιπροσωπεύει το άριστο χρόνο για τον θηρευτή, ώστε αυτός να αναζητήσει ένα πιο αποδοτικό τμήμα. Πηγή: Προσαρμογή από τον Krebs (1978). Ο κοκκινολαίμης ακολούθησε του κανόνες της άριστης νομής, ήτοι: επικεντρώνει τη νομευτική του δραστηριότητα στα πλέον παραγωγικά τμήματα της βλάστησης, παραμένει σε τέτοια τμήματα, μέχρις ότου η επωφέλειά τους πέσουν σ ένα επίπεδο ίσο με το μέσο όρο της νομευτικής περιοχής, λαμβανομένης αυτής ως ένα σύνολο (Εικόνα 6.12), αναχωρεί από τα τμήματα, μόλις αυτά μειωθούν στο επίπεδο της μέσης παραγωγικότητας, και αγνοεί τα τμήματα με χαμηλή παραγωγικότητα.

Για το ποια είναι η συμπεριφορά των ζώων απέναντι στους κανόνες αυτούς απετέλεσε αντικείμενο πειραματισμού, τόσο στο επίπεδο του εργαστηρίου, όσο και αυτό του πεδίου. Οι Hubbard και Cook (1978), μελέτησαν την νομευτική συμπεριφορά ενός παρασιτοειδούς, της σφήκας Memeritis canescens, σε ένα εργαστηριακό υπόθημα που περιείχε τμήματα του ξενιστού, της λάρβας του Ephestia cantella. Οι ξενιστές σε πυκνότητες 64, 32, 16, 8 και 4 τοποθετήθηκαν σε δισκία petri γεμάτα μέχρι το χείλος με γύψο, το υπόστρωμα του ξενιστού. Ο χώρος ανάμεσα από τις λάρβες πληρώθηκε από σπόρους σιταριού. Ένα αποτέλεσμα του πειράματος έδειξε ότι, σ ένα κοινό επίπεδο αφθονίας του ξενιστή, όλα τα τμήματα έμειναν χωρίς λάρβες. Τα πλουσιότερα τμήματα υπέστησαν την μεγαλύτερη απομάκρυνση. Καθώς συνεχιζόταν η εκμετάλλευση, η διάρκεια του χρόνου, ο οποίος καταναλώθηκε από τη σφήκα στα τμήματα με την υψηλή πυκνότητα, μειώθηκε και η αναλογία του αναλωθέντος χρόνου στο επόμενo πλουσιότερο τμήμα αυξήθηκε. Αυτές και κάποιες άλλες μελέτες πειραματισμού και παρατήρησης υποστηρίζουν την υπόθεση της άριστης νομής μέχρις ενός σημείου. Εκεί όμως που η θεωρία καταρρίπτεται, είναι στην περίπτωση της προσδοκίας ότι τα ζώα θα επιλέξουν τμήματα με σκοπό την ωφέλειά τους και θα πάρουν μόνο τα άριστα αντικείμενα τροφής, ενώ θα αγνοήσουν τα υπόλοιπα. Τέτοιες επιλογές μπορεί να είναι χαρακτηριστικές της νομής των ζώων σ ένα σταθερό εργαστηριακό περιβάλλον και αναγκαστικά δεν αποτελεί τον τρόπο με τον οποίο τα ζώα συμπεριφέρονται στην φυσική τους ζωή. Όντας ευκαιριακοί νομευτές, τα ζώα θα πάρουν λιγότερα αντικείμενα τροφής από τα άριστα (σύμφωνα με τα οικολογικά standards) με την ανακάλυψη της τροφής, και είναι δυνατό σ ένα τμήμα να εγκαταλείψουν τη νομή πριν τα αντικείμενα της τροφής ελαττωθούν και φτάσουν σε κάποιο ελάχιστο επίπεδο. Επίσης, δεν θα ξεπεράσουν τα επωφελή τμήματα, διότι δεν θα υλοποιήσουν κάποια θεωρητική διατροφική προσδοκία. Τα ζώα πολύ γρήγορα μαθαίνουν που βρίσκεται η τροφή και που αυτή δεν βρίσκεται και δεν χάνουν το χρόνο τους σ ένα τμήμα, στο οποίο η τροφή έχει εξαντληθεί. Οι νομευτές όμως, θα παραμείνουν σ ένα τμήμα, όσο ο ρυθμός αναπλήρωσης ξεπεράσει το ρυθμό της απομάκρυνσης. Κάποια ζώα είναι άκρως περιοριστικά στις επιλογές τους. Τα ευρισκόμενα σε μόνιμες θέσεις ζώα, όπως τα κοράλια, οι πεταλίδες και οι λάρβες της μαυρόμυγας, όλα τους τρεφόμενα με τη διύλιση της τροφής, πρέπει να συλλαμβάνουν κάθε τροφή που περνάει από κοντά τους. Κάποια άλλα έχουν σοβαρά δεσμευτεί σε νομευτικές μορφές, οι οποίες περιορίζουν τις επιλογές της τροφής τους. Συμπερασματικά και παρά τις αδυναμίες της, η έννοια της άριστης νομής είναι πολύ σημαντική. Μας υποδεικνύει τον τρόπο για να μπορέσουμε συγκρίνουμε πως τα ζώα νέμονται, πως επιλέγουν και πως συγκομίζουν την τροφή τους. 6.5. Τα συστήματα θηρευτή θύματος θήρευσης Η συνήθης προσέγγιση της θήρευσης στην Οικολογία είναι να αντιμετωπίζεται αυτή για τα φυτά και στα ζώα, ως δύο ξεχωριστές οντότητες. Οι αλληλεπιδράσεις θηρευτή θύματος αρπαγής σ ένα επίπεδο, επηρεάζουν τις αλληλεπιδράσεις και σε άλλα επίπεδα. Δεν θα μπορέσουμε πραγματικά να κατανοήσουμε ένα σύστημα φυτοφάγου σαρκοφάγου χωρίς να κατανοήσουμε τα φυτά και τους φυτοφάγους οργανισμούς και ούτε θα μπορέσουμε να κατανοήσουμε τις σχέσεις φυτού φυτοφάγου χωρίς να κατανοήσουμε τις σχέσεις θηρευτή φυτοφάγου. Και οι τρεις καταστάσεις έχουν στενή συσχέτιση, άλλα ας προσπαθήσουμε να κατανοούμε τις αλληλεπιδράσεις τους.

6.5.1. Τα συστήματα φυτών φυτοφάγων οργανισμών Ένα ελάφι που τραβά τα τρυφερά νεαρά κλαδιά από ένα δενδρύλλιο, τα άλογα που κόβουν το χόρτο σ ένα λιβάδι, οι κάμπιες που ποικιλοτρόπως μασούν τα φύλλα των δένδρων, τα σκαθάρια του φλοιού που τρέφονται από το κάμβιο, οι σκίουροι που τρώγουν τα βελανίδια, όλα τους δημιουργούν στα φυτά χαρακτηριστικές στιγμές μιας αρπαγής. Ενδείξεις μιας τέτοιας φυτοφαγίας συμβαίνουν μέχρις ενός σημείου στα φύλλα και τους καρπούς, σε οποιοδήποτε σχεδόν φυτό που εξετάζουμε. Εάν μετρήσουμε την ποσότητα της βιομάζας, η οποία πραγματικά καταναλώνεται από τους φυτοφάγους οργανισμούς, αυτή μπορεί να είναι μικρή, ίσως 6 έως 10%, εκτός βέβαια από τις χρονιές με τις μεγάλες επιδημικές καταστροφές από τα έντομα ή με την υπερπληθωρική παρουσία ενός φυτοφάγου. Η κατανάλωση λοιπόν, δεν αποτελεί ένα καλό μέτρο για την σπουδαιότητα της φυτοφαγίας. Η βόσκηση στα φυτά έχει μια περίπλοκη επίδραση στην ετοιμότητα τόσο των φυτών, όσο και των φυτοφάγων οργανισμών. 6.5.1.1. Τα αποτελέσματα στην αρτιότητα του φυτού Η απομάκρυνση των φυτικών ιστών από τα φύλλα, το φλοιό, τα κλαδιά, τις ρίζες και τους χυμούς επηρεάζουν την ετοιμότητα του φυτού και την ικανότητά του να επιβιώσει, ακόμη και αν αυτό δεν νεκρωθεί άμεσα. Η απώλεια του φυλλώματος και συνακόλουθη απώλεια των ριζών μειώνουν την βιομάζα του φυτού, ελαττώνουν την ρώμη του φυτού, τοποθετώντας αυτό σε μια ανταγωνιστικά μειονεκτική θέση σε σχέση με την περιβάλλουσα αυτό βλάστηση και ελαττώνουν την αναπαραγωγική του προσπάθεια και ετοιμότητα. Αυτό ισχύει ειδικότερα για το στάδιο της νεανικότητας, όταν δηλαδή το φυτό είναι πάρα πολύ ευπαθές και πολύ λίγο ανταγωνιστικό. Μολονότι ένα φυτό είναι δυνατό να κατορθώσει να αντεπεξέρθει από τις απώλειες στα φύλλα, αυξάνοντας την φωτοσυνθετική του αφομοίωση στα υπόλοιπα φύλλα, αυτό θα επηρεαστεί όμως αρνητικά από την απώλεια των θρεπτικών στοιχείων, κάτι το οποίο εξαρτάται από την ηλικία των ιστών που απομακρύνονται. Τα νερά φύλλα είναι εξαρτημένες δομικές οντότητες, εισαγωγείς και καταναλωτές θρεπτικών στοιχείων, τα οποία αντλούν από τα αποθέματα των ριζών και των λοιπών φυτικών ιστών. Καθώς το φύλλο ωριμάζει, καθίσταται ένας καθαρός εξαγωγέας θρεπτικών στοιχείων, φτάνοντας στο ζενίθ πριν αρχίσει η γήρανση. Η βόσκηση των φυτοφάγων, όπως αυτή πραγματοποιείται από τις λάρβες, το ελάφι και τους λαγούς επικεντρώνεται σε περισσότερο εδώδιμα, περισσότερο θρεπτικά φύλλα. Τα φυτοφάγα αυτά εμφανίζουν την τάση να απορρίπτουν τα παλαιότερα φύλλα, διότι αυτά είναι λιγότερο ευχάριστα, έχουν περισσότερη λιγνίνη και συχνά περιέχουν δευτερεύοντα συστατικά (π.χ. τανίνες). Εάν τα βόσκοντα ζώα επικεντρωθούν στα νεαρά φύλλα απομακρύνουν σημαντικές ποσότητες θρεπτικών στοιχείων. Τα φυτά ανταποκρίνονται στην αποφύλλωση με μια νέα έντονη αύξηση, η οποία αποσπά θρεπτικά στοιχεία από τα αποθέματα, τα οποία σε αντίθετη περίπτωση θα πήγαιναν στην ανάπτυξη και την αναπαραγωγή. Η αποφύλλωση επίσης, χρησιμοποιεί ως πηγή τροφοδοσίας τις χημικές αντιστάσεις (άμυνες) του φυτού, αντιδράσεις που έχουν κόστος. Συχνά, η απομάκρυνση των θρεπτικών στοιχείων και των φαινολών από τις ρίζες εκθέτει τις ρίζες σε κίνδυνο επιθέσεων και προσβολών από τους μύκητες, ενώ το φυτό επικεντρώνει το κύριο βάρος της άμυνάς του στην κόμη. Εάν η αποφύλλωση ενός δένδρου είναι πλήρης, όπως συμβαίνει μετά από μια εντομολογική επιδημία, η αύξηση που αντικαθιστά το φύλλωμα διαφέρει από την πρωταρχική, αυτή που υπήρχε

πριν από την απομάκρυνση της κόμης. Τα φύλλα είναι μικρότερα και ολόκληρη η φυλλική επιφάνεια της κόμης μπορεί να μειωθεί μέχρι και 30 έως 60%. Η αποφύλλωση για ένα ακόμη επόμενο έτος μπορεί να προκαλέσει μια περαιτέρω μείωση τόσο στο μέγεθος του φύλλου, όσο και στον αριθμό τους. Κάποια είδη δένδρων μπορεί να καταλήξουν να έχουν μόνο το 29 έως 40% της αρχικής φυλλικής επιφάνειας και να παράγουν τροφή σε μια μειωμένης ανάπτυξης αυξητική περίοδο. Η σοβαρή αποφύλλωση και η συνεπακόλουθη ανάπτυξη, μεταβάλλουν το δένδρο φυσιολογικά. Όταν απομακρύνονται τα φύλλα, οι ρυθμιστές της αύξησης που ελέγχουν τον λήθαργο των οφθαλμών αλλάζουν. Το φυτό χρησιμοποιεί αποθέματα τροφής για να διατηρήσει ζωντανούς τους ιστούς, μέχρις ότου σχηματιστούν τα νέα φύλλα. Οι οφθαλμοί για την αύξηση του επόμενου έτους σχηματίζονται καθυστερημένα. Το δένδρο που αποκτά νέα φύλλα βρίσκεται εκτός φάσης με την αυξητική περίοδο και μέσα στο χειμώνα οι αποσπώμενες ποσότητες θρεπτικών στοιχείων επιδρούν αντίστροφα στο δένδρο, διότι οι βλαστοί και οι ιστοί είναι ανώριμοι για να αντιμετωπίσουν τις επερχόμενες ψυχρές καιρικές συνθήκες. Τα αδυνατισμένα αυτά δένδρα είναι περισσότερο ευαίσθητα στις επιθέσεις των εντόμων και των ασθενειών του επόμενου έτους. Επίσης, επειδή τα αποθέματα των θρεπτικών στοιχείων χρησιμοποιούνται για την νέα αύξηση και τη διατήρηση, δεν υπάρχουν πόροι διαθέσιμοι για την αναπαραγωγή. Η αποφύλλωση των κωνοφόρων ειδών καταλήγει στη νέκρωση. Κάποιοι θηρευτές φυτών, όπως οι αφίδες, δεν καταναλώνουν άμεσα τους ιστούς αλλά αντιθέτως, απομυζούν τους χυμούς των φυτών, ειδικότερα τους χυμούς από τα νεαρά φύλλα και τα φύλλα της νέας αύξησης. Τα απομυζητικά αυτά είδη μειώνουν τους ρυθμούς αύξησης και τη βιομάζα των ξυλωδών φυτών σε ποσοστό γύρω στο 25%. Οι βλάβες οι οποίες επέρχονται στο κάμβιο και στα μεριστώματα είναι δυνατόν για κάποια φυτά να είναι περισσότερο σημαντικές. Τα ελάφια, οι λαγοί, οι ποντικοί και τα φλοιοφάγα έντομα τρέφονται από τα μέρη αυτά, και πολύ συχνά νεκρώνουν το φυτό ή μεταβάλλουν την μορφή της αύξησής του. Η μέτρια βόσκηση, ακόμη και στη δασική κομοστέγη, μπορεί να έχει ένα διεγερτικό αποτέλεσμα, αυξάνοντας την παραγωγή βιομάζας, αλλά με κάποιο κόστος για τη ρώμη του φυτού και σε βάρος των αποθηκευμένων στις ρίζες θρεπτικών στοιχείων. Ο βαθμός της διέγερσης εξαρτάται από τη φύση του φυτού, την παροχή θρεπτικών στοιχείων και την υγρασία. Σε γενικές γραμμές και μέχρις ενός σημείου, η βιομάζα των ποωδών φυτών αυξάνεται με τη βόσκηση. Στη συνέχεια, η παραγωγή της βιομάζας μειώνεται. Τα αντίθετα αποτελέσματα είναι πολύ μεγαλύτερα, όταν αναπτύσσεται η νέα αύξηση, αφού η αποφύλλωση, όπως και στα φυλλοβόλα δένδρα, καταλήγει στην απώλεια της βιομάζας, τη μειωμένη αύξηση και την καθυστερημένη ωριμότητα. Τα ποώδη φυτά όμως, είναι καλά προσαρμοσμένα στη βόσκηση και τα περισσότερα επωφελούνται από αυτή. Επειδή το μερίστωμα βρίσκεται πολύ κοντά στο έδαφος, οι παλαιότεροι ιστοί καταναλώνονται πρώτοι σε σχέση με τους περισσότερο δαπανηρούς νεαρούς ιστούς. Η βόσκηση διεγείρει την παραγωγή με την απομάκρυνση των παλιών ιστών, οι οποίοι λειτουργούν σ ένα χαμηλότερο ρυθμό φωτοσύνθεσης, και την ελάττωση του ρυθμού ωρίμανσης των φύλλων, με συνέπεια, ανάμεσα στα άλλα οφέλη, να επιμηκύνεται η ενεργός φωτοσυνθετική παραγωγή και να αυξάνεται η ένταση του φωτός στα υποκείμενα νεαρά φύλλα. Κάποια ποώδη φυτά μπορούν να διατηρήσουν την ετοιμότητά τους μόνο κάτω από την πίεση της βόσκησης, ακόμη και αν η αποφύλλωση μειώνει την εγγενή αναπαραγωγή. Μελέτες που αφορούσαν τον αποκλεισμό της βόσκησης κάποιων ειδών