Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΊΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ. Βιβλιογραφική έρευνα Σαρρής Φ. Παναγιώτης. 1 of 130

Transcript

1 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΊΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Βιβλιογραφική έρευνα Σαρρής Φ. Παναγιώτης 1 of 130

2 Σαρρής Φ. Παναγιώτης Μοριακός Βιολόγος Κλινική Χηµεία-MSc, Φυτοµικροβιολογία-Βιοτεχνολογία-MSc. 2 of 130

3 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...4 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...4 Πρόσληψη...4 Μεταφορά...5 Αφοµοίωση...5 Λειτουργίες...6 Εύρος επάρκειας...6 Έλλειψη...7 Τοξικότητα...7 Αλληλεπιδράσεις µε άλλα στοιχεία...8 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΤΙΜΟΝΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...9 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΛΟΥΜΙΝΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...9 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΡΓΥΡΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...10 H ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΡΣΕΝΙΚΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...11 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...11 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΦΝΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...12 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΒΑΝΑ ΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...13 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΒΑΡΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...13 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΒΗΡΥΛΛΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...14 H ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΒΙΣΜΟΥΘΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...15 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΒΟΛΦΡΑΜΙΟΥ ΣΤΟΥ ΦΥΤΟ...15 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΒΟΡΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...16 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Η πρόσληψη του βορίου από την ρίζα Μεταφορά και αφοµοίωση του βορίου µέσα στο φυτό Λειτουργίες του φυτού που απαιτούν βόριο Επάρκεια του φυτού σε βόριο Έλλειψη βορίου από το φυτό Τοξικότητα βορίου στο φυτό Αλληλεπιδράσεις του βορίου µε άλλα στοιχεία...19 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΓΑΛΛΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...20 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΓΕΡΜΑΝΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...20 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΖΙΡΚΟΝΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...21 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΘΑΛΛΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...21 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΘΕΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Oι πηγές θείου για το φυτό Οι µορφές του θείου στο έδαφος Οι µετασχηµατισµοί των θειικών µέσα στο φυτό Οι µεταβολικές λειτουργίες του θείου µέσα στο φυτό Οι φυσιολογικές επιπτώσεις της έλλειψης θείου στα φυτά Οι φυσιολογικές επιπτώσεις της περίσσειας θείου στα φυτά Οι αλληλεπιδράσεις του θείου µε άλλα στοιχεία Το διοξείδιο του θείου µέσα στο φυτό...48 Bιβλιογραφία...49 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΙΝ ΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ of 130 1

4 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΙΩ ΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...56 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΚΑ ΜΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...57 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΚΑΙΣΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...57 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΚΑΛΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...59 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΚΑΣΣΙΤΕΡΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...59 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΚΟΒΑΛΤΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...60 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΛΕΥΚΟΧΡΥΣΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...60 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΜΑΓΓΑΝΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...61 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΜΑΓΝΗΣΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...61 Περιεχόµενα Η πρόσληψη του µαγνησίου από την ρίζα Μεταφορά και αφοµοίωση του µαγνησίου µέσα στο φυτό Λειτουργίες του φυτού που απαιτούν µαγνήσιο Επάρκεια του φυτού σε µαγνήσιο Έλλειψη µαγνησίου από το φυτό Τοξικότητα µαγνησίου στο φυτό Αλληλεπιδράσεις του µαγνησίου µε άλλα στοιχεία...64 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΜΟΛΥΒ ΑΙΝΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...65 Περιεχόµενα Η πρόσληψη του µολυβδαινίου από την ρίζα Μεταφορά και αφοµοίωση του µολυβδαινίου µέσα στο φυτό Λειτουργίες του φυτού που απαιτούν µολυβδαίνιο Επάρκεια του φυτού σε µολυβδαίνιο Έλλειψη µολυβδαινίου από το φυτό Τοξικότητα µολυβδαινίου στο φυτό Αλληλεπιδράσεις του µολυβδαινίου µε άλλα στοιχεία...68 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΜΟΛΥΒ ΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...68 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΝΑΤΡΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...69 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΝΙΚΕΛΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...70 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΝΙΟΒΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ...70 ΟΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ ΥΠΟ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΕΠΑΡΚΕΙΑΣ Το µόριο του οξυγόνου. οµή & ιδιότητες Χηµικά συστήµατα του φυτού στα οποία επλέκεται το οξυγόνο Ρύθµιση της ανταλλαγής των αερίων αναπνοής Ανάλυση οξυγόνου µε ηλεκτροχηµικά στοιχεία H ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΟΥΡΑΝΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ H ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΠΥΡΙΤΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΣΕΛΗΝΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΣΙ ΗΡΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Πρόσληψη Μεταφορά και αφοµοίωση Λειτουργίες Εύρος επάρκειας Έλλειψη Τοξικότητα Αλληλεπιδράσεις Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΣΤΡΟΝΤΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ of 130 2

5 Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΤΙΤΑΝΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ Υ ΡΑΡΓΥΡΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΦΘΟΡΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΦΩΣΦΟΡΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ H ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΧΑΛΚΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΧΡΥΣΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΧΡΩΜΙΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Η ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΨΕΥ ΑΡΓΥΡΟΥ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Πρόσληψη Μετακίνηση και αφοµοίωση Λειτουργίες Εύρος επάρκειας Έλλειψη Τοξικότητα Αλληλεπιδράσεις ειγµατοληψία για στοιχειακή ανάλυση του φυτού ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΆΣΚΗΣΗ ΆΣΚΗΣΗ ΆΣΚΗΣΗ ΠΡΟΕΤΟΙΜΑΣΙΑ ΤΟΥ ΕΙΓΜΑΤΟΣ ΓΙΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΚΑΘΑΡΙΣΜΟΣ ΞΗΡΑΝΣΗ ΣΕ ΦΟΥΡΝΟ ΜΕΤΑΤΡΟΠΗ ΤΟΥ ΦΥΤΙΚΟΥ ΙΣΤΟΥ ΣΕ ΣΚΟΝΗ ΦΥΛΑΞΗ ΤΗΣ ΣΚΟΝΗΣ ΤΟΥ ΕΙΓΜΑΤΟΣ ΚΑΥΣΗ ΤΟΥ ΕΙΓΜΑΤΟΣ Καύση µε θειϊκό οξύ και υπεροξείδιο του υδρογόνου Καύση µε νιτρικό και υπερχλωρικό οξύ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΟ ΜΕΡΟΣ Ασκηση 1 η Ασκηση 2 η Ασκηση 3 η Ασκηση 4 η of 130 3

6 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Η φυσιολογία του αζώτου στο φυτό Πρόσληψη Τα νιτρικά είναι η κύρια µορφή αζώτου που απορροφάται από τα φυτά επειδή το ιόν αµµωνίου µετατρέπεται γρήγορα σε νιτρικό στο έδαφος. Τα νιτρικά και τα αµµωνιακά είναι δύο διαφορετικές θρεπτικές µορφές αζώτου για το φυτό λόγω της διαφορετικής δράσης τους µέσα στο φυτό. Τα αµµωνιακά είναι τοξικά για το φυτό όταν απορροφώνται και πρέπει να ενσωµατωθούν σε οργανικές ενώσεις για να σχηµατιστούν αζωτούχες ενώσεις και να εµποδιστεί έτσι το αµµώνιο να καταστρέψει το φυτό. Αν το αµµώνιο παρέχεται µε εφαρµογή λιπάσµατος ή γρήγορη αποδόµηση της οργανικής ύλης σε ποσότητες που παίρνουν τον άνθρακα που κανονικά απαιτείται για την αύξηση του φυτού αυτό θα έχει σαν αποτέλεσµα µικρότερο φυτό. Από τη στιγµή που το αµµώνιο ενσωµατώνεται σε αζωτούχες ενώσεις πρώτα στις ρίζες, η πρώτη επίδραση των υψηλών επιπέδων αµµωνίου γίνεται αντιληπτή από τη µειωµένη αύξηση της ρίζας. Όταν το ριζικό σύστηµα υπερφορτώνεται πέρα από την ικανότητά του να αποτοξινώνει το απορροφηµένο αµµώνιο, τότε αµµώνιο θα µεταφερθεί στο ανώτερο τµήµα του φυτού. Εκεί ο άνθρακας που χρησιµοποιείται για την αύξηση των φύλλων και του βλαστού θα χρησιµοποιηθεί για αποτοξίνωση του απορροφηµένου αµµωνίου. Η πρόσληψη του αµµωνίου είναι άριστη σε ουδέτερο ph. Μικροτερη πρόσληψη µε αυξανόµενη οξύτητα έχει παρατηρηθεί λόγω του ανταγωνισµού µεταξύ πρωτονίων και ιόντων αµµωνίου στις θέσεις διασύνδεσης στις ρίζες. Καθώς η συγκέντρωση των πρωτονίων αυξάνει ή το ph µειώνεται, ο ανταγωνισµός µε το αµµώνιο γίνεται πιό έντονος. Ο µηχανισµός πρόσληψης των ιόντων αµµωνίου δεν είναι γνωστός. 6 of 130 4

7 Τα νιτρικά προσλαµβάνονται από τα φυτά τόσο µε παθητική όσο και µε ενεργή απορρόφηση σε µεγάλες ποσότητες. Νιτρικά απορροφώνται συνεχώς από τα φυτά όσο υπάρχουν στο έδαφος. Η πρόσληψη των νιτρικών παρεµποδίζεται από το αµµώνιο. Η πρόσληψηνιτρικών µειώνεται σε επίπεδα ph πάνω από 6 ή κάτω από 4,5. Μείωση της πρόσληψης νιτρικών σε υψηλά επίπεδα ph µπορεί να οφείλεται στις ανταγωνιστικές επιδράσεις των υδροξυλικών ιόντων. Η πρόσληψη των νιτρικών και του αµµωνίου εξαρτάται από την θερµοκρασία, όπου αυξανοµένης της θερµοκρασίας αυξάνεται και η πρόσληψη. Μεταφορά Τα νιτρικά µεταφέρονται προς τα πάνω στα φυτά µέσω του ξύλου. Συγχρόνως αυξάνει η σύνθεση οργανικών ανιόντων µε µία αντίστοιχη αύξηση στα συσσωρευόµενα ανόργανα κατιόντα όπως Ca, Mg, K και Να στις ρίζες. Μετά την απορρόφηση, τα νιτρικά µπορεί να αποθηκευτούν στα µιτοχόνδρια ή να ενσωµατωθούν σε οργανικά µόρια. Τα νιτρικά ανάγονται και ενσωµατώνονται σε οργανικά µόρια από την νιτρική ρεδουκτάση, ένα ένζυµο που ενεργοποιείται από το φως, και του οποίου η δραστικότητα ελέγχεται γενετικά. Το αµµώνιο πρέπει να ενσωµατωθεί γρήγορα σε οργανικά µόρια επειδή το ελεύθερο αµµώνιο αποσυνθέτει τον φωτοσυνθετικό µηχανισµό µε αποσύνδεση οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων και επηρεάζοντας τις µεµβράνες (grana) στους χλωροπλάστες. Αφοµοίωση Είδαµε ότι το αµµώνιο είναι τοξικό για τα φυτά και πρέπει να ενσωµατωθεί σε αζωτούχες ενώσεις αµέσως µετά την απορρόφηση. Από την άλλη µεριά, τα νιτρικά δεν είναι τοξικά και µπορούν να αποθηκευτούν στο φυτό µέχρι να χρησιµοποιηθούν. Ανεξάρτητα από την ανόργανη µορφή του αζώτου που θα απορροφηθεί, η αµµωνιακή µορφή του αζώτου θα ενσωµατωθεί σε α- κετογλουταρικό για να παράγει γλουταµικό στους χλωροπλάστες. Αυτή η 7 of 130 5

8 αντίδραση ελέγχεται από το ένζυµο δεϋδρογονάση του γλουταµικού. Άλλες αµινοµάδες µπορεί να προστεθούν στα µόρια του γλουταµικού για να παράγουν γλουταµίνη κάτω από τον έλεγχο του ενζύµου συνθετάση της γλουταµίνης. Αυτές οι αντιδράσεις είναι αναγωγικές αφοµοιώσεις και απαιτούν µεταφορά ενέργειας από ATP. ύο µόρια γλουταµικού µπορεί επίσης να σχηµατίσουν µε τρανσαµίνωση του α-κετογλουταρικού από γλουταµίνη κάτω από τον έλεγχο του ενζύµου συνθετάση της γλουταµίνης. Μία σειρά τρανσαµινώσεων µε χρήση γλουταµικού και γλουταµίνης ως δότες αµινοµάδων ξεκινά τις συνθετικές πορείες άλλων θεµελιωδών αµινοξέων χρησιµοποιώντας τα αντίστοιχα α- κετονοξέα ως αποδέκτες. Λειτουργίες Το άζωτο περιλαµβάνεται στη δοµή αµινοξέων, πρωτεϊνών και ενζύµων. Το άζωτο είναι επίσης µέρος των πουρινικών και πυριµιδινικών βάσεων και εποµένως είναι συστατικό των νουκλεϊκών οξέων. Άζωτο επίσης υπάρχει στον τετραπυρολικό δακτύλιο της χλωροφύλλης, NADH, NADPH, χολίνης και ινδολυλ-οξεικού οξέος. Άζωτο επίσης βρίσκεται ως ελεύθερο νιτρικό στο χυµό των χλωροπλαστών. Νιτρικά συσσωρεύονται σε µεγάλες συγκεντρώσεις > mg.kg-1 στους αγωγούς ιστούς βλαστών και µίσχων κατά τη διάρκεια της βλαστικής περιόδου της αύξησης. Εποµένως, οι µίσχοι ορισµένων καλλιεργειών µπορούν να χρησιµοποιηθούν ως δείκτες για την κατάσταση σε άζωτο του φυτού κατά τη διάρκεια της βλαστικής περιόδου. Εύρος επάρκειας Η περιεκτικότητα των φυτών σε άζωτο κυµαίνεται µεταξύ 1 και 6% του ξηρού βάρους των ιστών του φύλλου. Υψηλά επίπεδα αζώτου όµως µπορούν να προκαλέσουν ενεργοποίηση της αύξησης που µπορεί να δηµιουργήσει ελλείψεις σε άλλα στοιχεία αν δεν τροφοδοτηθούν συµπληρωµατικά, λόγω φαινοµένου αραίωσης. Οι συγκεντρώσεις νιτρικών στους µίσχους κυµαίνονται από of 130 6

9 ppm κατά τη διάρκεια της αρχικής αύξησης σε ppm κατά το µέσο της περιόδου. Νιτρικά συσσωρεύονται κυρίως στη βάση του κύριου βλαστού και στους µίσχους των νεαρών ώριµων φύλλων. Έλλειψη Όλες οι µορφές αζώτου είναι ευκίνητες στα φυτά. Εποµένως, τα συµπτώµατα έλλειψης αζώτου πρώτα φαίνονται στα παλαιότερα φύλλα. Κάτω από περιορισµό του αζώτου, τα φυτά µεγαλώνου αργά και είναι ασθενικά. Τα φύλλα είναι µικρά, το χρώµα του φυλλώµατος είναι ελαφρά πράσινο προς κίτρινο και τα παλαιότερα φύλλα συχνά πέφτουν πρόωρα. Νέκρωση των φύλλων ή µέρους των φύλλων συµβαίνει σε ένα µεταγενέστερο και έντονο στάδιο της έλλειψης. Η αύξηση της ρίζας µειώνεται και περιορίζεται η διακλάδωση. Συνήθως παρατηρείται αύξηση στον λόγο ρίζας/βλαστού. Η ποιότητα και η ποσότητα µειώνεται αξιοσηµείωτα. Τοξικότητα Τα φυτά µπορούν να ανεχθούν την περίσσεια νιτρικών σε πολύ µεγαλύτερο βαθµό από ότι την περίσσεια αµµωνίου. Τα επίπεδα αµµωνίου µπορεί να είναι τοξικά για τα φυτά αν δεν ενσωµατωθούν σε αζωτούχες οργανικές ενώσεις µετά την απορρόφηση. Το αµµώνιο µπορεί επίσης να περιορίσει την πρόσληψη Κ µε ανταγωνισµό για πρόσληψη από τις θέσεις διασύνδεσης της ρίζας. Όταν το αµµώνιο είναι η κύρια διαθέσιµη µορφή του Ν για πρόσληψη του φυτού, µπορεί να αναπτυχθεί κατάσταση τοξικότητας. Η τοξικότητα των ιόντων αµµωνίου χαρακτηρίζεται από περιορισµένη αύξηση της ρίζας, η οποία συχνά αποχρωµατίζεται και οδηγεί σε κατάρρευση του αγωγού ιστού περιορίζοντας έτσι την πρόσληψη του νερού.τα συµπτώµατα στα φύλλα περιλαµβάνουν νέκρωση των φύλλων, επιναστία και βλάβη των βλαστών. Όµως η περιορισµένη εφαρµογή λίπανσης που βασίζεται σε αµµώνιο κατά το τέλος της αυξητικής περιόδου στα φυλλώδη λαχανικά ή ανθοκοµικά φυτά οδηγεί σε επιθυµητό σκουρότερο πράσινο χρώµα φύλλων χωρίς περιορισµο της αύξησης. Με εφαρµογή αµµωνιακής 9 of 130 7

10 λίπανσης, δευτερογενή προβλήµατα όπως ελλείψεις σε Κ, Ca ή Mg µπορούν να συµβούν. Η εγκατάσταση καρπών είναι περιορισµένη και οι καρποί είναι ελαττωµατικοί. Αλληλεπιδράσεις µε άλλα στοιχεία Ανταγωνισµός κατά την πρόσληψη Το αµµώνιο παρεµποδίζει την πρόσληψη θεµελιωδών κατιόντων όπως Κ, Ca και Mg ενώ τα νιτρικά παρεµποδίζουν την πρόσληψη θεµελιωδών ανιόντων P και S. Τα χλωριόντα ανταγωνίζονται επίσης τα νιτρικά για πρόσληψη of 130 8

11 Επίδραση του ph Φυτά που τροφοδοτούνται µε αµµώνιο συχνά έχουν υψηλότερη περιεκτικότητα σε P από τα φυτά που τροφοδοτούνται µε νιτρικά λόγω οξίνισης της ριζόσφαιρας µε την απορρόφηση των αµµωνιακών ιόντων που οδηγεί σε απελευθέρωση πρωτονίων. Εφαρµογή αµµωνιακών µπορεί να µειώσει τις επιπτώσεις της έλλειψης σιδήρου στα ασβεστούχα εδάφη. Μολυβδαίνιο Επειδή το ένζυµο ρεδουκτάση των νιτρικών απαιτεί Mo, η έλλειψη Mo περιορίζει το ρυθµό αναγωγής των νιτρικών και εποµένως µειώνει την αποδοτική χρήση του αζώτου. Η φυσιολογία του αντιµονίου στο φυτό Λίγα είναι γνωστά για το αντιµόνιο και την επίδρασή του στο φυτό. Θεωρείται ότι είναι µέτρια τοξικό για τα φυτά. Έχει βρεθεί ότι φυτά συσσωρεύουν αντιµόνιο πάνω από το επίπεδο που βρίσκεται στο υπόστρωµα ανάπτυξής τους. Περιεκτικότητες 7-50 mg.kg-1 έχουν βρεθεί σε δένδρα και θάµνους που αναπτύσσονται σε εδάφη που περιέχουν πολύ αντιµόνιο. Τα κατιονικά επίπεδα αντιµονίου στα φύλλα κυµαίνονται από µg.kg-1. To αντιµόνιο βρίσκεται τόσο σε κατιονικές όσο και ανιονικές µορφές στο εδαφικό διάλυµα. Η φυσιολογία του αλουµινίου στο φυτό Η περιεκτικότητα του εδάφους σε ολικό αλουµίνιο είναι µεταξύ 0,45-10%, ενώ η περιεκτικότητά του σε διαλυτό αλουµίνιο 400 µg.l -1. Η περιεκτικότητά του νερού σε αλουµίνιο κυµαίνεται µεταξύ 0,1 και 1200 µg.l -1 µε µέση τιµή τα 200 µg.l -1. Οι χηµικές µορφές του αλουµινίου στο νερό είναι Αl(OH) - 4, Al(OH) of 130 9

12 και Al(OH) 3. H περιεκτικότητα των φυτών σε αλουµίνιο κυµαίνεται µεταξύ 10 και 1000 mg.kg -1 µε µέση τιµή τα 200 mg.kg -1. Ακριβής προσδιορισµός του αλουµινίου στον φυτικό ιστό µπορεί να γίνει µόνο όταν ο ιστός είναι απαλλαγµένος από σωµατίδια εδάφους ή σκόνη. Οι περισσότερες ενώσεις αλουµινίου που υπάρχουν στη φύση είναι αδιάλυτες. Έτσι, στα περισσότερα βιολογικά συστήµατα βρίσκονται σχετικά µικρές ποσότητες αλουµινίου, εκτός αν αυτά έχουν ρυπανθεί µε σκόνη χώµατος. Το αλουµίνιο είναι τοξικό για τα φυτά σε συγκεντρώσεις από 0,5 έως 3 mg.l -1 σε θρεπτικό διάλυµα ή και εδαφικό διάλυµα. Όταν αυξάνεται η οξύτητα του εδάφους, αυξάνεται πολύ η διαθεσιµότητα του αλουµινίου. Σ αυτό µπορεί να οφείλεται η µείωση των φυσικών δασών, καθώς επίσης και η περιορισµένη αύξηση καλλιεργειών σε καλλιεργούµενα εδάφη. Η διαθεσιµότητα του αλουµινίου στο έδαφος µπορεί εύκολα να ελεγχθεί ασβεστώνοντας ένα όξινο έδαφος και διατηρώντας το ph του εδαφικού νερού µεταξύ 6,0 και 7,0. Η τοξικότητα αλουµινίου στα φυτά είναι κατά βάση έµµεση, επηρεάζοντας την αύξηση της ρίζας και την πρόσληψη των θρεπτικών στοιχείων, ιδιαίτερα του φωσφόρου και τον ανταγωνισµό ασβεστίου-µαγνησίου, ενώ η τοξικότητα του αλουµινίου σχετίζεται µε αυτές τις επιδράσεις. Όταν οι ρίζες εκτίθενται σε αναερόβιες συνθήκες µπορεί να εµφανιστούν επίπεδα αλουµινίου µεγαλύτερα από 100 mg.kg -1 στους βλαστούς και τα φύλλα. Η στάθµη στα νεαρά φυτάρια µπορεί να είναι µεγαλύτερη από 500 mg.kg -1 χωρίς επιζήµιες επιδράσεις και εµφανίζεται µία αξιοσηµείωτα γρήγορη µείωση στη συγκέντρωση του αλουµινίου καθώς το φυτό αρχίζει να αυξάνει. Η φυσιολογία του αργύρου στο φυτό Ο άργυρος έχει παρόµοιες γαιοχηµικές ιδιότητες µε το χαλκό, αλλά το επίπεδο του αργύρου στη λιθόσφαιρα είναι το 1/1000 του επιπέδου του χαλκού. Στο έδαφος είναι ακινητοποιηµένος όταν το ph είναι µεγαλύτερο από 4,0 και συµπλοκοποιείται από τις χουµικές ενώσεις of

13 Η περιεκτικότητα των φυτικών ιστών σε άργυρο είναι συνήθως χαµηλότερη από 10 µg.kg -1, ενώ σε µερικά εδάφη µπορεί να φθάσει τα 500 µg.kg -1. Σε θρεπτικό διάλυµα ο άργυρος είναι τοξικός για τα φυτά σε συγκεντρώσεις µεγαλύτερες από 0,5 mg.l -1. H φυσιολογία του αρσενικού στο φυτό Η αντίδραση του αρσενικού και η µετακίνησή του στο έδαφος εξαρτώνται από την οξειδωτική του βαθµίδα. Η περιεκτικότητα του εδάφους σε αρσενικό κυµαίνεται µεταξύ 3 και 9 mg.kg -1. Η περιεκτικότητα του εδάφους σε διαλυτό αρσενικό είναι περίπου το 40% του ολικού αρσενικού χρησιµοποιώντας εκχυλιστικά του φωσφόρου του εδάφους. Οι χηµικές µορφές του αρσενικού στο νερό είναι ΗAsO 2-4, H 2 AsO - 4, Η 3 AsO 4, AsO 3-4, H 2 AsO - 3. Η περιεκτικότητα των φυτών σε αρσενικό κυµαίνεται µεταξύ 0,01 και 1,5 mg.kg -1. Το αρσενικό κυρίως συσσωρεύεται στις ρίζες µε σχετικά περιορισµένη και αργή µετακίνηση από τη ρίζα. Η περιεκτικότητα του αρσενικού στα φυτά αυξάνει όταν αυξάνονται τα επίπεδά του στο υπόστρωµα του φυτού. Ο βαθµός αύξησης ποικίλλει ανάλογα µε τα καλλλιεργούµενα είδη. Έχει βρεθεί ότι είναι φυτοτοξικό για τα φυτά τοµάτας σε συγκεντρώσεις µεγαλύτερες από 2 mg.l -1 σε θρεπτικό διάλυµα. Αρσενικό περισσότερο από 2 mg.kg -1 ξηρού βάρους στα φυτά είναι γενικά φυτοτοξικό. Η φυτοτοξικότητα του αρσενικού είναι µειωµένη όταν είναι µεγάλη η διαθεσιµότητα του φωσφόρου. Οι οργανικές µορφές του αρσενικού, όπως οι µορφές µεθυλο-, διµεθυλο- και τριµεθυλο-αρσενικού οξέος είναι πιό τοξικές από τις στοιχειακές µορφές. Η φυσιολογία του ασβεστίου στο φυτό Το ασβέστιο κινείται στο έδαφος κυρίως µε µαζική µεταφορά. Η πρόσληψη ασβεστίου είναι παθητική και περιορίζεται στο ακρορίζιο των νεαρών ριζών, όπου τα τοιχώµατα των κυττάρων της ενδοδερµίδας δεν είναι σουβερινοποιηµένα. Η πρόσληψη του ασβεστίου µειώνεται όταν τα ακρορίζια είναι κατεστραµµένα από 13 of

14 νηµατώδεις ή χηµικά διαφοροποιηµένα από ιόντα όπως το ιόν αµµωνίου, νατρίου ή αλουµινίου. Η πρόσληψη του ασβεστίου περιορίζεται από την ανταγωνιστική πρόσληψη του αµµωνίου και του καλίου. Το υδατικό στρες µπορεί επίσης να περιορίσει την πρόσληψη ασβεστίου στα κατεστραµµένα ακρορίζια. Το ασβέστιο µετακινείται στο ξύλο κυρίως µέσω του ρεύµατος της διαπνοής. Η µετακίνηση προς τα πάνω µέσα στο ξύλο διευκολύνεται κυρίως από θέσεις ιονανταλλαγής, όπου το ασβέστιο απορροφάται προσωρινά ή µε συµπλοκοποίηση από οργανικά οξέα στο χυµό του ξύλου. Όσο υψηλότερη είναι η συγκέντρωση του ασβεστίου στο χυµό του ξύλου, τόσο γρηγορότερα µετακινείται µέσα στο φυτό κατά προτίµηση προς το επάκριο µέρος του βλαστού των αναπτυσσόµενων φυτών. Το ασβέστιο µετακινείται στον ηθµό αλλά σε πολύ µικρές ποσότητες. Εποµένως, τα επίπεδα ασβεστίου στα φυτικά όργανα που κυρίως εφοδιάζονται από τον ηθµό είναι µάλλον χαµηλά και η µετακίνηση του ασβεστίου προς τα κάτω περιορισµένη. Υψηλή σχετική υγρασία µπορεί να µειώσει την κίνηση του ασβεστίου προς τον µεριστωµατικό ιστό, δηµιουργώντας έλλειψη ασβεστίου στα αναπτυσσόµενα άκρα. Τα επίπεδα επάρκειας του ασβεστίου στα ώριµα φύλλα κυµαίνονται µεταξύ 0,5 και 1,5%. Ποσότητα ασβεστίου της τάξης του 0,08% θεωρείται χηµικά ενεργή. Υψηλότερα επίπεδα ασβεστίου απαιτούνται για να αντισταθµίσουν τις επιδράσεις άλλων ιόντων και τις αρνητικές επιδράσεις τους στον φυτικό µεταβολισµό Η φυσιολογία του άφνιου στο φυτό Το άφνιο συµπεριφέρεται χηµικά ανάλογα µε το ζιρκόνιο, αλλά η κινητικότητά του είναι λιγότερη από αυτή του ζιρκονίου. Σχηµατίζει µε ευκολία οργανικά σύµπλοκα µε τις χουµικές ενώσεις του εδάφους. Η περιεκτικότητα των φυτών σε άφνιο είναι της τάξης των 20 µg.kg of

15 Η φυσιολογία του βαναδίου στο φυτό Οι γαιοχηµικές ιδιότητες του βαναδίου εξαρτώνται πολύ από την οξειδωτική του κατάσταση και την οξύτητα του µέσου. Το βανάδιο συνδέεται µε άργιλλο, τα οξείδια του σιδήρου και την οργανική ύλη. Οι ανιονικές µορφές του βαναδίου VO 3-4 και VO - 3 είναι ευκίνητες στα εδάφη και µπορεί να είναι τοξικές για τους µικροοργανισµούς του εδάφους. Οι αποθέσεις βαναδίου στο έδαφος από την ατµοσφαιρική ρύπανση µπορεί να είναι σηµαντικές στο έδαφος σε επίπεδα 100 mg.kg-1 ή και περισσότερο σε βιοµηχανικές περιοχές. Επίπεδο βαναδίου 0,5 mg.kg-1 στο θρεπτικό διάλυµα έχει βρεθεί ότι είναι τοξικό για τα φυτά. Ωριµα φυτά καλαµποκιού βρέθηκαν να περιέχουν 0,3-1 mg.kg-1. Βανάδιο σε επίπεδο 2 mg.kg-1 ή περισσότερο βρέθηκε ότι είναι τοξικό για το φασόλι και τη σόγια. Υπάρχει ευρεία διακύµανση στην περιεκτικότητα των φυτών σε βανάδιο από <5 έως 50 mg.kg-1. Ένα µέρος αυτής της διακύµανσης οφείλεται στην ατµοσφαιρική ρύπανση όταν η περιεκτικότητα σε βανάδιο υπερβαίνει τα 100 mg.kg-1. Έτσι, προκύπτει η ανάγκη να διακρίνουµε µεταξύ αυτού που απορροφάται από τις ρίζες και µεταφέρεται προς τα πάνω και σε εκείνο που προσλαµβάνεται από αέρια ρύπανση. Υπάρχει κάποια ένδειξη ότι το βανάδιο µπορεί να εµπλέκεται στην φυσιολογία της ενσωµάτωσης του αζώτου και ότι µπορεί να υποκαθιστά µερικά το µολυβδαίνιο στους διάφορους βιολογικούς µετασχηµατισµούς του αζώτου. Το επίπεδο που απαιτείται είναι 2 µg.kg-1. Το βανάδιο προσλαµβάνεται εύκολα από τις ρίζες και η πρόσληψη του επηρεάζεται έντονα από την ιονική µορφή του βαναδίου και το ph (η απορρόφηση µειώνεται αυξανοµένου του ph). Mερικά φυτά µπορούν να συσσωρεύσουν αξιοσηµείωτες ποσότητες βαναδίου. Η φυσιολογία του βαρίου στο φυτό Το βάριο έχει µόνο µία οξειδωτική βαθµίδα, το Βα(ΙΙ). Το θειϊκό βάριο είναι αδιάλυτο στο νερό. Η περιεκτικότητα του εδάφους σε ολικό βάριο κυµαίνεται από mg.kg -1 µε µέση τιµή τα 500 mg.kg -1. Όταν µειώνεται το εδαφικό ph 15 of

16 αυξάνει η διαθεσιµότητα του βαρίου, αλλά αυτή η πρόσληψη µειώνεται µε αυξανόµενες συγκεντρώσεις θειϊκών λόγω όξινης βροχής ή άλλων προσθηκών. Σε εδάφη µε υψηλή περιεκτικότητα σε ασβέστιο, µαγνήσιο και θείο µειώνεται η διαθεσιµότητα του βαρίου. Είναι φυσιολογικά ανενεργό στα φυτά υπό κανονικές συνθήκες. Στις φυσιολογικές διαδικασίες των φυτών, το βάριο είναι ανταγωνιστής του ασβεστίου και του στροντίου. Το βάριο προσλαµβάνεται κατά προτίµηση αντι του στροντίου. Βάριο σε επίπεδο 200 mg.kg -1 θεωρείται µέτρια τοξικό και τοξικό σε επίπεδο 500 mg.kg -1. Η περιεκτικότητά του στα φυτά εµφανίζει µία µέση τιµή περί τα 15 mg.kg -1. Η φυσιολογία του βηρυλλίου στο φυτό Ανήκει στην ΙΙΑ οµάδα του περιοδικού συστήµατος. Έχει ιοντική ακτίνα 0,34 και ηλεκτραρνητικότητα 1,6. Είναι δισθενές ιόν Be 2+ και η χηµική µορφή του στο νερό είναι Be(OH) +. Η περιεκτικότητα του εδάφους σε ολικό βηρύλλιο κυµαίνεται µεταξύ 0,1-15 mg.kg -1 µε µέση τιµή τα 1,6 mg.kg -1. Η περιεκτικότητα του εδαφικού διαλύµατος σε διαλυτό βηρύλλιο κυµαίνεται µεταξύ 0,4-1 µg.l -1. Η περιεκτικότητα του πόσιµου νερού σε βηρύλλιο είναι λιγότερη από 1 ng.l -1. Η περιεκτικότητα των φυτών σε βηρύλλιο είναι πολύ χαµηλή και κυµαίνεται µεταξύ 0,001-0,4 mg.kg -1, µε µέση τιµή τα 0,001 mg.kg -1. Όµως το βηρύλλιο µπορεί να συσσωρεύεται στις ρίζες των φυτών και µερικά στους βλαστούς, αλλά σπάνια βρίσκεται στα φύλλα. Τα Leguminosae και τα Cruciferae φαίνεται να είναι συσσωρευτές βηρυλλίου. Το βηρύλλιο µπορεί να έχει προαγωγικό ρόλο κάτω από ειδικές συνθήκες. Εµφανίζει ανταγωνιστική δράση προς το ασβέστιο, το µαγνήσιο και τον φωσφόρο και συγγένεια για αντίδραση µε φωσφορικές οµάδες και ενεργές οµάδες ADP και ΑΤP. εν είναι θεµελιώδες στοιχείο για τα φυτά. Αντίθετα είναι τοξικό στοιχείο για τα φυτά σε σχετικά χαµηλές συγκεντρώσεις στο εδαφικό διάλυµα of

17 Βηρύλλιο σε επίπεδα υψηλότερα από 2 mg.l -1 σε θρεπτικό διάλυµα βρέθηκε ότι µειώνει την αύξηση του µαρουλιού, των φασολιών και της σόγιας. Επίπεδα mg.kg -1 βηρυλλίου στα φυτά θεωρούνται τοξικά επίπεδα. Βηρύλλιο που εφαρµόστηκε στο έδαφος ως θειϊκό βηρύλλιο σε επίπεδο 200 mg.kg -1 βρέθηκε να είναι θανατηφόρο για το στάρι. Συµπτώµατα τοξικότητας βηρυλλίου είναι η παρεµπόδιση της βλάστησης των σπόρων, η µείωση της ανάπτυξης και η παρεµπόδιση της δράσης ενζύµων. H φυσιολογία του βισµουθίου στο φυτό Ο φυσιολογικός ρόλος του βισµουθίου είναι άγνωστος. Το κατιόν βισµουθίου Bi 3+ έχει οµοιότητες µε το ιόν µολύβδου Pb 2+ και έτσι το βισµούθιο βρίσκεται µερικές φορές σε σύνδεση µε το µόλυβδο. Το βισµούθιο προσροφάται περιορισµένα από τα εδάφη, αν και η πρόσληψή του από τα φυτά γενικά θεωρείται αρκετά εύκολη H περιεκτικότητα των φυτών σε βισµούθιο είναι χαµηλότερη από 20 µg.kg -1. Επίπεδα βισµουθίου πάνω από 27 mg.l -1 στο θρεπτικό διάλυµα θεωρούνται τοξικά για τα φυτά. Οι χηµικές µορφές του στο νερό είναι BiO + και Bi(OH) + 2. Η φυσιολογία του βολφραµίου στου φυτό Η γαιοχηµική συµπεριφορά του βολφραµίου είναι παρόµοια µε εκείνη του µολυβδαινίου. Η περιεκτικότητα του εδάφους σε βολφράµιο είναι υψηλότερη κάτω από όξινες συνθήκες. Λίγα είναι γνωστά για τη φυσιολογία αυτού του στοιχείου στο φυτό και αν η παρουσία του έχει ενεργοποιητική ή τοξική επίδραση. Μερικοί υποθέτουν ότι το βολφράµιο µπορεί να υποκαταστήσει το µολυβδαίνιο στη νιτρική ρεδουκτάση. Το φυτό Pinus sibiricus συσσωρεύει βολφράµιο. Το βολφράµιο µπορεί εύκολα να προσληφθεί από τα φυτά κάτω από ορισµένες συνθήκες εδάφους. Η περιεκτικότητα των φυτών σε βολφράµιο κυµαίνεται µεταξύ 0,02 και 0,13 mg.kg of

18 Η φυσιολογία του βορίου στο φυτό Περιεχόµενα Η πρόσληψη του βορίου από την ρίζα Μεταφορά και αφοµοίωση του βορίου µέσα στο φυτό Λειτουργίες του φυτού που απαιτούν βόριο Επάρκεια του φυτού σε βόριο Έλλειψη βορίου από το φυτό Τοξικότητα βορίου στο φυτό Αλληλεπιδράσεις του βορίου µε άλλα στοιχεία 1. Η πρόσληψη του βορίου από την ρίζα Το µεγαλύτερο ποσοστό του βορίου περνάει µέσα στη ρίζα παθητικά µε το ρεύµα της διαπνοής ως αδιάστατο βορικό οξύ. Όµως, µικρές ποσότητες βορίου προσλαµβάνονται ενεργά. Οι παράγοντες που µειώνουν την διαπνοή, όπως η υψηλή σχετική υγρασία ή η ξηρασία µειώνουν την πρόσληψη του βορίου και την µετακίνηση του. 2. Μεταφορά και αφοµοίωση του βορίου µέσα στο φυτό Το βόριο µόλις βρεθεί στον ελεύθερο χώρο της ρίζας µπορεί: να συνδεθεί µε πολυσακχαρίτες, ή να παραµείνει ελεύθερο ως επιφανειακό film βορίου, ή να προσαρτηθεί πάνω στα κυτταρικά τοιχώµατα. Το βόριο είναι σχετικά δυσκίνητο µέσα στο φυτό. Κινείται κυρίως στο ξύλο ως σύµπλοκο σακχάρων-βορικού, ενώ η κίνησή του στον φλοιό είναι περιορισµένη. Το βόριο µπορεί να χαθεί µε τον µηχανισµό της σταγονόρροιας από τα υδατώδη of

19 3. Λειτουργίες του φυτού που απαιτούν βόριο Οι λειτουργίες του βορίου στο φυτό σχετίζονται µε την µεριστωµατική αύξηση και εµπλέκονται άµεσα στην διαφοροποίηση των κυττάρων, την ωρίµανση, την διαίρεση και την επιµήκυνση. Η µοριακή βάση αυτής της λειτουργίας βρίσκεται στο ότι το βόριο είναι αναγκαίο για την σύνθεση της ουρακίλης. Η ουρακίλη είναι συστατικό του RNA και η πρόδροµη ένωση της ουριδινο-διφωσφορο-γλυκόζης. Όταν περιορίζεται η στάθµη του βορίου, οι ρυθµοί της κυτταρικής διαίρεσης µειώνονται και αυξάνει ο αριθµός των αδιαφοροποίητων κυττάρων. Επιπλέον, το βόριο επηρεάζει την αύξηση του υπέρου, πιθανώς µε αύξηση της απορρόφησης και του µεταβολισµού των σακχάρων και αύξηση της αναπνοής. Εποµένως το βόριο ασκεί ένα έµµεσο έλεγχο στη βλάστηση. Αρκετές άλλες λειτουργίες αποδίδονται στο βόριο: Συµπλοκοποιείται µε πολυϋδρόξυ-υποστρώµατα, ένζυµα και συν-ένζυµα και ενεργοποιεί ή παρεµποδίζει µεταβολικές διαδικασίες. Προστατεύει την οξειδάση του ινδολυλ-οξεικού οξέος από την συµπλοκοποίηση µε τους παρεµποδιστές της. Συνδέεται µε φωσφογλυκονικό και παρεµποδίζει την πορεία των φωσφοροπεντοζών, οπότε η γλυκόλυση ευνοείται και δεν συσσωρεύονται φαινόλες. Εµπλέκεται στη βιοσύνθεση της λιγνίνης και στη διαφοροποίηση των αγγείων του ξύλου. 4. Επάρκεια του φυτού σε βόριο Η µέση περιεκτικότητα των περισσοτέρων φυτών σε βόριο είναι 20 mg kg -1 (ppm) σε ξηρή βάση. Το βόριο κατανέµεται ακανόνιστα µέσα στο φυτό. Τα υψηλότερα επίπεδα βορίου βρίσκονται στα αναπαραγωγικά φυτικά µέρη, όπως τους ανθήρες, το στίγµα και τις ωοθήκες (µερικές φορές σε επίπεδα διπλάσια από εκείνα των βλαστών) of

20 Οι απαιτήσεις σε βόριο ποικίλλουν µεταξύ των διαφόρων τύπων των φυτών. Στα µονοκότυλα είδη, η περιεκτικότητα των φύλλων κυµαίνεται µεταξύ 1 και 6 ppm, ενώ στα περισσότερα δικότυλα µεταξύ 20 και 70 ppm. Στα δικότυλα που φέρουν σύστηµα latex είναι µεταξύ 80 και 100 ppm. Το περισσότερο από το βόριο των φύλλων συσσωρεύεται στην περιφέρεια και στα άκρα, σε επίπεδα 5 έως 10 φορές υψηλότερα από εκείνα του ελάσµατος. Ορισµένες καλλιέργειες όπως το ζαχαρότευτλο, το σέλινο, η µηλιά, η αχλαδιά, το αµπέλι, καλλιέργειες Brassica (όπως το γογγύλι, το κουνουπίδι, το λάχανο) και µερικά ψυχανθή, έχουν υψηλότερες απαιτήσεις σε βόριο. 5. Έλλειψη βορίου από το φυτό Πρόκειται για την πιό κοινή και διαδεδοµένη από όλες τις ελλείψεις µικροστοιχείων. Η έλλειψη του βορίου από το φυτό µπορεί να περιγραφεί ως µία ακανόνιστη επιµήκυνση των σηµείων αύξησης ή και των επακρίων µεριστωµάτων. Τα νεαρά φύλλα είναι παραµορφωµένα, ζαρωµένα, παχύτερα και σκουρότερα στο χρώµα. Τελικά, τα ακραία σηµεία αύξησης θανατώνονται. Τα φύλλα και οι βλαστοί µπορεί να γίνουν εύθραυστα, είτε επειδή επηρεάζεται ο σχηµατισµός του κυτταρικού τοιχώµατος, είτε επειδή συσσωρεύονται φαινόλες. Η συσσώρευση αυξινών και φαινολών επάγει την νέκρωση των φύλλων και άλλων φυτικών µερών. Οι ρίζες είναι γλοιώδεις, παχιές, µε εξογκώµατα και έχουν νεκρωµένες άκρες. Η έλλειψη του βορίου ευθύνεται ιδιαίτερα για την σήψη της κορυφής και της καρδιάς στο ζαχαρότευτλο. Τα νέα φύλλα είναι υπανάπτυκτα και καφέ ή µαύρα. Τα σηµεία αύξησης θανατώνονται και η κορυφή σαπίζει. Η έλλειψη βορίου στο γογγύλι προκαλεί κοίλες, ραγισµένες ρίζες µε υαλώδη όψη. Στο σέλινο, η έλλειψη βορίου προκαλεί ραγισµένες ρίζες. Οι καρποί των ελλειµατικών σε βόριο φυτών µπορεί να είναι µικροί, παραµορφωµένοι και κακής ποιότητας. Στα ελλειµατικά σε βόριο µήλα και τοµάτες, σχηµατίζεται φελλώδες υλικό of

21 6. Τοξικότητα βορίου στο φυτό Το εύρος µεταξύ επαρκών και τοξικών επιπέδων βορίου είναι στενό. Είδη ευαίσθητα στην τοξικότητα βορίου είναι το ροδάκινο, το σταφύλι και το σύκο. Αν το νερό άρδευσης περιέχει υψηλά επίπεδα βορίου, το βόριο µπορεί να συσσωρευτεί στις επιφανειακές στρώσεις του εδάφους των ξηρών περιοχών. Επίπεδα πάνω από 5 ppm βορίου στο νερό είναι τοξικά για τα περισσότερα φυτά. Πάνω από 10 ppm, η τοξικότητα µπορεί να γίνει εµφανής και στα ανθεκτικά φυτά. Τα συµπτώµατα της τοξικότητας είναι η χλώρωση και η νέκρωση των άκρων των φύλλων και τελικά το καψάλισµα και το κάψιµο των φύλλων. Τα φύλλα αυτά πέφτουν πρόωρα. 7. Αλληλεπιδράσεις του βορίου µε άλλα στοιχεία 7.1 Φωσφόρος Χαµηλά επίπεδα βορίου στο φυτό επηρεάζουν την ενσωµάτωση φωσφόρου στα νουκλεϊκά οξέα και µειώνουν τα επίπεδα άλλων ενώσεων που περιέχουν φωσφόρο, όπως το ΑΤΡ. Η απορρόφηση του φωσφόρου από τις ρίζες των ελλειµατικών σε βόριο φυτών µπορεί να µειωθεί στο µισό. 7.2 Κάλιο Υψηλά επίπεδα καλίου έχει βρεθεί ότι µειώνουν την περιεκτικότητα του βορίου στο φυτό. Αυξηµένο κάλιο µειώνει τον λόγο Ca:B στο φυτό of