ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ Χρήση βακτηρίων και σκουληκιών στη μάχη κατά της νόσου Alzheimer
|
|
- É Ηλιόπουλος
- 8 χρόνια πριν
- Προβολές:
Transcript
1 ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ 2013 Χρήση βακτηρίων και σκουληκιών στη μάχη κατά της νόσου Alzheimer Νίκη Χονδρογιάννη, Ερευνήτρια Β, Ινστιτούτο Βιολογίας, Φαρμακευτικής Χημείας και Βιοτεχνολογίας, Εθνικό Ίδρυμα Ερευνών, συντονίστρια Γεώργιος Σκρέτας, Ερευνητής Γ, Ινστιτούτο Βιολογίας, Φαρμακευτικής Χημείας και Βιοτεχνολογίας, Εθνικό Ίδρυμα Ερευνών Δεκέμβριος 2013
2 RESEARCH PROJECTS 2013 Using bacteria and worms in the battle against Alzheimer s disease Niki Chondrogianni, Research Associate Professor, Institute of Biology, Medicinal Chemistry and Biotechnology, National Hellenic Research Foundation, coordinator Georgios Skretas, Research Assistant Professor, Institute of Biology, Medicinal Chemistry and Biotechnology, National Hellenic Research Foundation... December 2013
3 ΧΡΗΣΗ ΒΑΚΤΗΡΙΩΝ ΚΑΙ ΣΚΟΥΛΗΚΙΩΝ ΣΤΗ ΜΑΧΗ ΚΑΤΑ ΤΗΣ ΝΟΣΟΥ ALZHEIMER ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΤΗΣ ΜΕΛΕΤΗΣ (ΕΛΛΗΝΙΚΑ) Η νόσος Alzheimer (AD) είναι η πιο συχνή μορφή άνοιας με τεράστιες κοινωνικοοικονομικές επιπτώσεις για την οποία δεν υπάρχουν θεραπευτικές/προληπτικές αγωγές. Στόχος του προγράμματος είναι η ανακάλυψη θεραπευτικών ενώσεων κατά της AD. Αντικείμενο του έργου είναι η εφαρμογή μεθόδων μοριακής εξέλιξης για την ανίχνευση ενώσεων που αποτρέπουν τη νευτοτοξικότητα των συσσωματωμάτων της αμυλοειδικής β πρωτεΐνης (Αβ). Για το σκοπό αυτό εφαρμόστηκε μια καινοτόμος διαδικασία, όπου μεγάλες βιβλιοθήκες μικρών μορίων βιοσυντέθηκαν σε γενετικά τροποποιημένα βακτηριακά κύτταρα Escherichia coli και κάποια βιοδραστικά μόρια ανιχνεύτηκαν ταχέως δίδοντας τα βακτήρια αυτά απευθείας ως τροφή σε διαγονιδιακά στελέχη του σκώληκα Caenorhabditis elegans που λειτουργούν ως μοντέλα της ανθρώπινης AD. Οι ενώσεις που βρέθηκαν να αναστέλλουν το φαινότυπο της AD, ελέγθηκαν στη συνέχεια για την ικανότητά τους να αναστέλλουν την κυτταροτοξικότητα ολιγομερών της Aβ σε νευρωνικά κύτταρα. Συνοπτικά, τα μέχρι τώρα αποτελέσματά μας δείχνουν πως η πειραματική προσέγγισή μας ήταν σωστή και τα πρώιμα αποτελέσματά μας αν και χρήζουν βελτιστοποίησης δείχνουν πως κάποια από τα απομονωμένα βιοδραστικά μόρια μπορεί να είναι εν δυνάμει θεραπευτικές ενώσεις κατά της AD. (ΑΓΓΛΙΚΑ) Alzheimer s disease (AD) is the most common form of dementia, a condition with a tremendous socioeconomic impact that remains incurable. The aim of this project is the discovery of therapeutic compounds against AD. By taking advantage of methods of molecular evolution, we attempted to identify compounds that inhibit the neurotoxicity caused by the formation of oligomers/aggregates of the amyloid β (Αβ) peptide. For this, we implemented an innovative approach, where large libraries of small molecules were biosynthesized rapidly in genetically modified Escherichia coli cells and then screened for bioactivity by feeding them directly to transgenic strains of Caenorhabditis elegans that serve as models of human AD. The compounds that were identified to inhibit or reverse the AD phenotype were subsequently examined for
4 their ability to prevent cytotoxicity due to Αβ oligomerization/aggregation in human neurons. The obtained results so far reveal that our approach was correct and our preliminary results, although they have to be optimized, suggest that some of the identified bioactive molecules might become potential therapeutic compounds against AD. ΣΤΟΧΟΣ ΤΗΣ ΜΕΛΕΤΗΣ Η νόσος Alzheimer (AD) είναι η πιο συχνή μορφή άνοιας, από την οποία πάσχουν σήμερα ασθενείς παγκοσμίως. Εξαιτίας της αύξησης του προσδόκιμου ζωής, ο αριθμός των ανοϊκών ασθενών αναμένεται να τριπλασιαστεί στα επόμενα 40 χρόνια, προκαλώντας παγκόσμια επιδημία. Εκτός από τις επιπτώσεις στην υγεία, υπάρχουν και τεράστιες επιπτώσεις στην παγκόσμια οικονομία, καθώς το συνολικό κόστος περίθαλψης των ανοϊκών ασθενών ανέρχεται στα 430 δισεκατομμύρια ευρώ ετησίως (1). Παρόλα αυτά, οι διαθέσιμες φαρμακευτικές αγωγές στοχεύουν απλά στην καταπράυνση των συμπτωμάτων της ασθένειας και όχι στην πρόληψη ή θεραπεία. Η αιτία(ες) της AD δεν είναι πλήρως αποσαφηνισμένες, ωστόσο υποστηρίζεται ότι διάφοροι παράγοντες (γήρανση, γενετικές μεταλλαγές κ.α.) οδηγούν στη συσσώρευση της αμυλοειδικής β πρωτεΐνης (Αβ) στον εγκέφαλο των ασθενών, η οποία είναι νευροτοξική (αμυλοειδική υπόθεση) (2). Οι επικρατέστερες θεωρίες υποστηρίζουν ότι τα διαλυτά ολιγομερή της Αβ αποτελούν τα κύρια νευροτοξικά είδη που οδηγούν στον εκφυλισμό των νευρώνων (3, 4). Η παρούσα πρόταση περιγράφει μια καινοτόμο προσέγγιση για την ανακάλυψη ενώσεων με εν δυνάμει θεραπευτικές ιδιότητες κατά της AD. Στόχος της μελέτης είναι η εφαρμογή τεχνικών μοριακής εξέλιξης για την ανακάλυψη μικρών μορίων με την ικανότητα να αναστέλλουν τη νευροτοξικότητα των συσσωματωμάτων της Αβ, αποτρέποντας έτσι τις παθογόνους δράσεις αυτών και την εξέλιξη της νόσου. ΟΜΑΔΑ ΜΕΛΕΤΗΣ Νίκη Χονδρογιάννη, Ερευνήτρια Β, Ινστιτούτο Βιολογίας, Φαρμακευτικής Χημείας και Βιοτεχνολογίας, Εθνικό Ίδρυμα Ερευνών, συντονίστρια Γεώργιος Σκρέτας, Ερευνητής Γ, Ινστιτούτο Βιολογίας, Φαρμακευτικής Χημείας και Βιοτεχνολογίας, Εθνικό Ίδρυμα Ερευνών Νικολέττα Παπαευγενίου, Μεταπτυχιακή φοιτήτρια της ομάδας της Δρ. Χονδρογιάννη
5 ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ Η μεθοδολογία που εφαρμόστηκε υπόκειται σε κατάθεση διπλώματος ευρεσιτεχνίας. Κατά συνέπεια, αιτούμαστε να μην δημοσιευτεί η έκθεση αυτή έως ότου κατατεθεί η αίτηση μας. Η μεθοδολογία που ακολουθήθηκε είναι η κάτωθι: 1. Κατασκευή πλασμιδίων που κωδικοποιούν συνδυαστικές βιβλιοθήκες κυκλικών τετραπεπτιδίων σε κύτταρα E. coli. Για την παραγωγή των συνδυαστικών βιβλιοθηκών τυχαίων κυκλικών τετραπεπτιδίων χρησιμοποιήθηκε η τεχνολογία SICLOPPS (split intein circular ligation of peptides and proteins) (5). Η τεχνική αυτή χρησιμοποιεί ιντεΐνες (πρωτεϊνικά ανάλογα των αυτο-ματιζόμενων ιντρονίων του RNA), οι οποίες λειτουργούν ως πρωτεϊνικές λιγάσες και συνδέουν τα Ν- και C- τελικά άκρα ενός πεπτιδίου με σταθερό πεπτιδικό δεσμό μέσω μιας αυτοκαταλυόμενης αντίδρασης που ονομάζεται μάτισμα πρωτεϊνών οδηγώντας στο σχηματισμό κυκλικού προϊόντος (6). Προϋπόθεση για την κυκλοποίηση είναι η ύπαρξη πυρηνόφιλου αμινοξέως [κυστεΐνη (C), σερίνη (S), θρεονίνη (T)] στο Ν- τελικό άκρο του προς κυκλοποίηση πεπτιδίου. Ο γενικός τύπος των πεπτιδίων προς μελέτη είναι NuΧΧΧ, όπου Nu = C, S ή T και Χ = οποιοδήποτε από τα 20 φυσικά αμινοξέα. Το θεωρητικό μέγεθος της βιβλιοθήκης αυτής είναι 3x20 3 = διαφορετικά πεπτίδια. Οι βιβλιοθήκες των γονιδίων που κωδικοποιούν τα τυχαία τετραπεπτίδια NuXXX κατασκευάστηκαν με τη χρήση εκκινητών PCR που περιλαμβάνουν αλληλουχίες τυχαίων κωδικονίων NNS, όπου το Ν=A, T, G, C και S=G ή C. Η αλληλουχία NNS συνιστά 32 πιθανά κωδικόνια και κωδικοποιεί και τα 20 φυσικά αμινοξέα, χωρίς να περιλαμβάνει κωδικόνια τερματισμού UAA και UGA (6). Οι τυχαίες αυτές βιβλιοθήκες κλωνοποιήθηκαν σε βακτηριακά πλασμίδια και εκφράστηκαν υπό τον έλεγχο του υποκινητή p BAD (6). 2. Σάρωση των βιβλιοθηκών κυκλικών πεπτιδίων και επιλογή των μορίων που καταστέλλουν τη νευροτοξικότητα της Αβ στον σκώληκα C. elegans. Οι βιβλιοθήκες των τετραπεπτιδίων σαρώθηκαν και τα λειτουργικά μόρια εντοπίστηκαν μέσω γενετικής επιλογής στο C. elegans, χρησιμοποιώντας το στέλεχος CL2006 (7). Πρόκειται για ένα διαγονιδιακό ζώο που εκφράζει την ανθρώπινη Αβ συνεχώς υπό τον υποκινητή του γονιδίου unc-54 (γονίδιο μυοσίνης). Το στέλεχος αυτό χρησιμοποιείται ευρέως ως ζωικό πρότυπο της AD (8, 9), καθώς παρουσιάζει την ικανότητα να συσσωρεύει ολιγομερή/συσσωματώματα της Αβ στο μυϊκό του
6 σύστημα, τα οποία μπορούν να ανιχνευτούν με τη βοήθεια χρωστικών και μικροσκοπίας, ενώ η συσσώρευση αυτή οδηγεί σε ορατό φαινότυπο σταδιακής παράλυσης. Δεδομένου ότι οι σκώληκες τρέφονται με E. coli, τα τροποποιημένα βακτηριακά κύτταρα που παράγουν κυκλικά πεπτίδια χορηγήθηκαν ως τροφή στα ζώα. Οι βιβλιοθήκες χωρίστηκαν τυχαία σε μικρότερες υποβιβλιοθήκες (~100 διαφορετικές πεπτιδικές αλληλουχίες/υποβιβλιοθήκη) και τα βακτήρια που εξέφραζαν τα κυκλικά πεπτίδια της κάθε υποβιβλιοθήκης δόθηκαν ως τροφή στο παραπάνω στέλεχος. Σε οποιαδήποτε υποβιβλιοθήκη ανιχνεύτηκε θετικός φαινότυπος σε σχέση με ζώα-μάρτυρες, πραγματοποιήθηκε περαιτέρω κατάτμηση σε μικρότερες υποβιβλιοθήκες (~10 διαφορετικές πεπτιδικές αλληλουχίες/υποβιβλιοθήκη) κ.ο.κ., με τελικό στόχο την απομόνωση των συγκεκριμένων αλληλουχιών που ευθύνονται για το θετικό φαινότυπο. 3. Αποτίμηση της ικανότητας των επιλεγμένων πεπτιδίων να αναστέλλουν τις παθογόνους δράσεις των ολιγομεών της Αβ σε ανθρώπινα κύτταρα νευροβλαστώματος. Η ικανότητα των βιοδραστικών ενώσεων να καταστέλλουν την τοξικότητα της Αβ αποτιμήθηκε με in vitro πειράματα σε κυτταροκαλλιέργειες κυττάρων νευροβλαστώματος που εκτέθηκαν σε ολιγομερή της Αβ απουσία και παρουσία των επιλεγμένων πεπτιδίων, χρησιμοποιώντας τη μέθοδο αποτίμησης Live/Dead (10). Πιο συγκεκριμένα, καταμετρήθηκαν τόσο τα ζωντανά κύτταρα όσο και τα νεκρά/επιπλέοντα κύτταρα στις παρακάτω καλλιέργειες: 1. Κύτταρα νευροβλαστώματος που εκτέθηκαν σε ολιγομερή Αβ αλλά όχι σε επιλεγμένα πεπτίδια 2. Κύτταρα νευροβλαστώματος που εκτέθηκαν σε ολιγομερή Αβ και σε επιλεγμένα πεπτίδια Επιπλέον από τα ζωντανά κύτταρα απομονώθηκαν πρωτεΐνες προκειμένου να αποκαλυφθούν τα ενδοκυτταρικά επίπεδα Αβ αλλά και τα ενδοκυτταρικά επίπεδα των τοξικών ολιγομερών Αβ. ΑΠΡΟΒΛΕΠΤΑ ΕΜΠΟΔΙΑ/ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΠΟΥ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΤΗΚΑΝ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΕΚΠΟΝΗΣΗ Κατά την εκπόνηση της μελέτης πραγματοποιήθηκαν κάποιες πειραματικές αλλαγές αλλά και προσθήκες σε σχέση με το αρχικό πλάνο είτε γιατί παρουσιάστηκαν απρόβλεπτα προβλήματα είτε γιατί κρίθηκαν απαραίτητες για καλύτερη αποσαφήνιση των εμπλεκόμενων μηχανισμών. Πιο συγκεκριμένα:
7 1. Στο αρχικό πλάνο είχε προταθεί η σάρωση τετραπεπτιδίων αλλά δεδομένου ότι όταν έπρεπε να ξεκινήσει η σάρωση είχαμε και έτοιμες συνδυαστικές βιβλιοθήκες πεντα- και εξα- πεπτιδίων, αποφασίσαμε να αυξήσουμε ακόμα περισσότερο την πολυπλοκότητα της σάρωσης των βιβλιοθηκών αυτών. Έτσι, συνδυάσαμε όλες τις βιβλιοθήκες μαζί και έγινε μια αρχική σάρωση της υπερβιβλιοθήκης αυτής με τη βοήθεια βακτηρίων. Πιο συγκεκριμένα, εφαρμόστηκε ένα πρώτο γενετικό σύστημα σάρωσης υψηλής απόδοσης (high-throughput genetic screen) που εντοπίζει ενώσεις με την ικανότητα να αποτρέπουν τη συσσωμάτωση της Αβ σε βακτηριακά κύτταρα E. coli (11). Από αυτή τη διαδικασία σάρωσης με τη βοήθεια βακτηρίων, ξεκινήσαμε από περίπου 10 7 διαφορετικές ενώσεις και καταλήξαμε σε ένα σύνολο της τάξεως των 1000, οι οποίες είναι εν δυνάμει αναστολείς της συσσωμάτωσης της Αβ. 2. Στο αρχικό πλάνο είχε προταθεί η χρήση νευρώνων για την αποτίμηση της ικανότητας των επιλεγμένων ενώσεων να αναστέλλουν τις παθογόνους δράσεις των ολιγομερών της Αβ. Η απομόνωση αυτών και η περεταίρω χρήση τους αποδείχθηκε εξαιρετικά δύσκολη και ο αριθμός των κυττάρων που λαμβάναμε δεν μας επέτρεπε την πολλαπλή επανάληψη των πειραμάτων. Κατά συνέπεια, αποφασίσαμε να χρησιμοποιήσουμε κύτταρα νευροβλαστώματος (SH-SY5Y κυτταρική σειρά) αντί για νευρώνες τα οποία πολλαπλασιάζονται και έτσι μας δίνουν τη δυνατότητα πολλαπλών επαναλήψεων ενώ ταυτόχρονα με βάση τη βιβλιογραφία είναι κύτταρα που κατά κύριο λόγο χρησιμοποιούνται σε παρόμοιου είδους πειράματα. 3. Στο αρχικό πλάνο είχε προταθεί η χρήση δύο στελεχών που αποτελούν μοντέλα για τη νόσο του Alzheimer στο σκουλήκι, το CL2006 (7) το οποίο και χρησιμοποιήθηκε και το CL4176 (12). Το στέλεχος CL4176 εκφράζει την Αβ υπό συνθήκες μεταβολής της θερμοκρασίας επώασης. Η παράλυση εμφανίζεται μέσα σε 24 ώρες από την επαγωγή της έκφρασης της Αβ υπό τον υποκινητή του γονιδίου myo- 3 (γονίδιο μυϊκής πρωτεΐνης). Όταν χρησιμοποιήσαμε το στέλεχος αυτό βρήκαμε πως η παράλυση επέρχεται τόσο σύντομα μετά την αλλαγή της θερμοκρασίας επώασης των σκωλήκων που το χρονικό διάστημα που μεσολαβεί ίσως να μην ήταν αρκετό για να δράσουν οι ενώσεις μας (δεδομένου ότι πρώτα περνούν μέσω του πεπτικού συστήματος). Έτσι αποφασίσαμε να συνεχίσουμε τη σάρωση μόνο με το στέλεχος CL2006 στο οποίο η παράλυση επέρχεται σταδιακά κατά τη γήρανσή του, δίνοντας έτσι αρκετό χρόνο για να δράσουν οι ενώσεις μας ακόμα και από τα πρώτα στάδια συσσωμάτωσης.
8 4. Στο αρχικό πλάνο είχε προταθεί η αποτίμηση της ικανότητας των επιλεγμένων ενώσεων να αναστέλλουν τις παθογόνους δράσεις των ολιγομερών της Αβ σε κύτταρα νευροβλαστώματος να γίνει με τη μέθοδο καταμέτρησης των νεκρών και ζωντανών κυττάρων. Επιπλέον αυτής της μεθόδου, εμείς απομονώσαμε πρωτεΐνες από τα κύτταρα αυτά προκειμένου να αποκαλυφθούν στα ζωντανά κύτταρα τα ενδοκυτταρικά επίπεδα Αβ αλλά και τα ενδοκυτταρικά επίπεδα των τοξικών ολιγομερών Αβ. ΤΕΛΙΚΑ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ/ΠΑΡΑΔΟΤΕΑ Τα παραδοτέα που είχαν προβλεφθεί ήταν χωρισμένα ανά πακέτο εργασίας ως εξής: ΠΑΚΕΤΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ 1: Κατασκευή πλασμιδίων που κωδικοποιούν συνδυαστικές βιβλιοθήκες κυκλικών τετραπεπτιδίων σε κύτταρα E. coli. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Παρήχθησαν συνδυαστικές βιβλιοθήκες κυκλικών τετραπεπτιδίων όπως είχε προταθεί στην αρχική πρόταση και παράλληλα παρήχθησαν και συνδυαστικές βιβλιοθήκες ενώσεων πεντα- και εξα- πεπτιδίων (παραδοτέο 1.1). ΠΑΚΕΤΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ 2: Σάρωση των βιβλιοθηκών κυκλικών πεπτιδίων και επιλογή των μορίων που καταστέλλουν τη νευροτοξικότητα της Αβ στον σκώληκα C. elegans. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Οι βιβλιοθήκες που παρήχθησαν στο πακέτο εργασίας 1 συνδυάστηκαν και έγινε μια αρχική σάρωση της υπερβιβλιοθήκης αυτής με τη βοήθεια βακτηρίων. Πιο συγκεκριμένα, εφαρμόστηκε ένα πρώτο γενετικό σύστημα σάρωσης υψηλής απόδοσης (high-throughput genetic screen) που εντοπίζει ενώσεις με την ικανότητα να αποτρέπουν τη συσσωμάτωση της Αβ σε βακτηριακά κύτταρα E. coli (11). Από αυτή τη διαδικασία σάρωσης με τη βοήθεια βακτηρίων, ξεκινήσαμε από περίπου 10 7 διαφορετικές ενώσεις και καταλήξαμε σε ένα σύνολο της τάξεως των 1000, οι οποίες είναι εν δυνάμει αναστολείς της συσσωμάτωσης της Αβ. Το σύνολο αυτό των 1000 περίπου ενώσεων που απομονώθηκε το ονομάσαμε βιβλιοθήκη 1 (library). Όταν χορηγήθηκε η βιβλιοθήκη 1 ως τροφή στο στέλεχος CL2006, ανιχνεύτηκε θετικός
9 φαινότυπος που εμφανίζεται ως καθυστέρηση της παράλυσης κατά μερικές μέρες με μεγάλη στατιστική σημαντικότητα σε σχέση με τις καλλιέργειες-μάρτυρες που τρέφονται με βακτηριακά κύτταρα παρουσία μιας τυχαίας πεπτιδικής αλληλουχίας (control) (Εικόνα 1). Πιο συγκεκριμένα, ο πληθυσμός που τρέφονταν με τη βιβλιοθήκη 1 παρέλυσε κατά μέσο όρο 3 μέρες αργότερα από τον πληθυσμό-μάρτυρα (p-value<0,0001). Εικόνα 1: Ποσοστά παράλυσης του στελέχους CL2006 σε καλλιέργειες που χορηγήθηκε η βιβλιοθήκη 1 των ενώσεων (library) και στις καλλιέργειες-μάρτυρες (control). Στη συνέχεια, έγινε κατάτμηση της βιβλιοθήκης 1 σε διαφορετικές υποβιβλιοθήκες που περιέχουν περίπου 20 διαφορετικά πεπτίδια η καθεμιά. Κατά τη δοκιμή των υποβιβλιοθηκών αυτών, εντοπίστηκε θετικός φαινότυπος στην υποβιβλιοθήκη 2 (sublibrary 2) (Εικόνα 2). Πιο συγκεκριμένα, ο πληθυσμός που τρέφονταν με την υποβιβλιοθήκη 2 παρέλυσε κατά μέσο όρο 2 μέρες αργότερα από τον πληθυσμόμάρτυρα (p-value=0,0002). Εικόνα 2: Ποσοστά παράλυσης του στελέχους CL2006 σε καλλιέργειες που χορηγήθηκε η υποβιβλιοθήκη 2 (sublibrary 2). Εμφανίζονται και τα ποσοστά παράλυσης σε καλλιέργειες που χορηγήθηκε η βιβλιοθήκη 1 των κυκλικών πεπτιδίων (library) και στις καλλιέργειεςμάρτυρες (control).
10 Η υποβιβλιοθήκη αυτή διαχωρίστηκε περεταίρω και μελετήθηκε η δράση όλων των πεπτιδίων που περιείχε. Ταυτοποιήθηκε ένα πεπτίδιο (compound 1) που όταν χορηγήθηκε ως τροφή στο στέλεχος CL2006, ανιχνεύτηκε θετικός φαινότυπος που εμφανίζεται ως καθυστέρηση της παράλυσης κατά μερικές μέρες με μεγάλη στατιστική σημαντικότητα σε σχέση με τις καλλιέργειες-μάρτυρες που τρέφονται με βακτηριακά κύτταρα παρουσία μιας τυχαίας πεπτιδικής αλληλουχίας (control) (Εικόνα 3) (παραδοτέο 2.1). Πιο συγκεκριμένα, ο πληθυσμός που τρέφονταν με το πεπτίδιο παρέλυσε κατά μέσο όρο 2 μέρες αργότερα από τον πληθυσμό-μάρτυρα (pvalue=0,0002). Εικόνα 3: Ποσοστά παράλυσης του στελέχους CL2006 σε καλλιέργειες που χορηγήθηκε το πεπτίδιο 1 (compound 1). Εμφανίζονται και τα ποσοστά παράλυσης σε καλλιέργειες που χορηγήθηκε η βιβλιοθήκη 1 των κυκλικών πεπτιδίων (library) και στις καλλιέργειες-μάρτυρες (control). Προκειμένου να ανιχνεύσουμε και τα εν δυνάμει μειωμένα επίπεδα συσσωματωμάτων Αβ στο μυϊκό σύστημα των σκωλήκων, βελτιστοποιήθηκαν οι συνθήκες χρώσης των συσσωματωμάτων της Αβ ώστε να είναι εμφανή με τη βοήθεια μικροσκοπίας. Παρά ταύτα, οι εικόνες δεν ήταν τόσο καθαρές λόγω του αυτοφθορισμού που παρατηρείται κυρίως στο έντερο των ζώων κατά τη γήρανση τους με αποτέλεσμα να καλύπτεται πολλές φορές το σήμα που θα έπρεπε να λαμβάνεται από τη χρώση των συσσωματωμάτων της Αβ ή να εμφανίζεται φθορισμός που δεν ήταν εύκολο να διαχωριστεί αν οφείλεται στο σήμα από το έντερο ή από πιθανά συσσωματώματα. Έτσι προχωρήσαμε στη βελτιστοποίηση συνθηκών για ανίχνευση των συσσωματωμάτων της Αβ μέσω αντισωμάτων που αναγνωρίζουν ειδικά τα συσσωματώματα αυτά (παραδοτέο 2.2). Οι συνθήκες αυτές
11 βελτιστοποιήθηκαν και τα πρώτα μας αποτελέσματα δείχνουν μειωμένα επίπεδα τοξικών ολιγομερών της Αβ στο μυικό σύστημα των ζώων στα οποία χορηγήθηκε η ένωση που ταυτοποιήσαμε να καθυστερεί την παράλυση των ζώων. Προκειμένου, να βελτιστοποιηθούν οι συνθήκες ανίχνευσης των συσσωματωμάτων της Αβ μέσω αντισωμάτων, τα πειράματα αυτά θα συνεχιστούν και μετά τη λήξη της παρούσας μελέτης, ώστε να ληφθούν οι κατάλληλες προς δημοσίευση φωτογραφίες. ΠΑΚΕΤΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ 3: Αποτίμηση της ικανότητας των επιλεγμένων πεπτιδίων να αναστέλλουν τις παθογόνους δράσεις των ολιγομερών της Αβ σε ανθρώπινα νευρωνικά κύτταρα. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Το πεπτίδιο που ταυτοποιήθηκε να καθυστερεί την παράλυση των ζώων αγοράστηκε σε καθαρή μορφή. Καλλιεργήθηκαν ανθρώπινα κύτταρα νευροβλαστώματος (SH- SY5Y κυτταρική σειρά) και στρώθηκαν σε τρυβλία κυτταροκαλλιέργειας ώστε να καλύπτουν το 70-80% της επιφάνειας. Υπήρχαν δύο πληθυσμοί, ένας που αποτελούνταν από κύτταρα νευροβλαστώματος που εκτέθηκαν σε ολιγομερή Αβ αλλά όχι στο υπό μελέτη πεπτίδιο και ένας πληθυσμός που αποτελούνταν από κύτταρα νευροβλαστώματος που εκτέθηκαν σε ολιγομερή Αβ και στο υπό μελέτη πεπτίδιο. Τα Αβ ολιγομερή που προστέθηκαν στις καλλιέργειες αυτές παρήχθησαν υπό τη μορφή κατά συνθήκη μέσου (conditional medium). Πιο συγκεκριμένα, χρησιμοποιήθηκαν κύτταρα που υπερεκφράζουν την ανθρώπινη APP και κατά συνέπεια εκκρίνουν μεγάλες ποσότητες Αβ ολιγομερών στο μέσο καλλιέργειας τους [CHO-7PA2 κυτταρική σειρά (13, 14)]. Τα κύτταρα αυτά στρώθηκαν σε τρυβλία ώστε να καλύπτουν το 90% της επιφάνειας και διατηρήθηκαν σε μέσο καλλιέργειας απουσία ορού για 16 ώρες απουσία ή παρουσία της υπό μελέτης ουσίας. Τα μέσα αυτά απομονώθηκαν, φυγοκεντρήθηκαν ώστε να απομακρυνθούν τα ενδεχομένως νεκρά κύτταρα και στη συνέχεια προστέθηκαν επάνω στις αντίστοιχες καλλιέργειες νευροβλαστώματος SH-SY5Y για μία ώρα. Σε αυτές τις καλλιέργειες καταμετρήθηκε ο αριθμός των νεκρών και ζωντανών κυττάρων. Τα αποτελέσματα μας δείχνουν πως παρουσία της ουσίας παρατηρείται μικρότερος αριθμός νεκρών κυττάρων (pvalue=0,003) και μεγαλύτερος αριθμός ζωντανών κυττάρων (p-value=0,0003) κάτι το οποίο προτείνει πως η υπό μελέτη απομονωμένη ένωση δρα προστατευτικά απέναντι στην τοξική δράση των Αβ ολιγομερών (Εικόνα 4) (παραδοτέο 3.1).
12 Εικόνα 4: Ποσοστά νεκρών και ζωντανών κυττάρων νευροβλαστώματος SH-SY5Y ύστερα από επίδραση κατά συνθήκη μέσου που περιέχει ολιγομερή Αβ παρουσία (7PA2+) ή απουσία (7PA2-) του πεπτιδίου 1 για 1 ώρα. Ως 100% έχει οριστεί ο αριθμός των κυττάρων SH-SY5Y στις καλλιέργειες απουσία του πεπτιδίου (7PA2-) αντίστοιχα στα κλάσματα νεκρών και ζωντανών κυττάρων. Τα πειράματα αυτά θα συνεχιστούν και πέραν της παρούσης μελέτης καθώς χρήζουν βελτιστοποίησης που θα περιλαμβάνει: (α) την προσθήκη διαφόρων συγκεντρώσεων Αβ ολιγομερών, (β) την προσθήκη διαφόρων συγκεντρώσεων της καθαρής ένωσης για διάφορα χρονικά διαστήματα, (γ) την προσθήκη της καθαρής ένωσης απευθείας στα κύτταρα νευροβλαστώματος και όχι στα κύτταρα που χρησιμοποιούνται για την παραγωγή του μέσου κατά συνθήκη. Παράλληλα, απομονώθηκαν πρωτεϊνες από τα ζωντανά κύτταρα και ανιχνεύτηκαν τα επίπεδα ενδοκυτταρικών Αβ ολιγομερών. Τα πρώτα μας αποτελέσματα δείχνουν πως τα ενδοκυτταρικά επίπεδα τοξικών Αβ ολιγομερών είναι χαμηλότερα στα κύτταρα που δέχθηκαν την επίδραση της υπό μελέτης ουσίας σε σχέση με τα αντίστοιχα κύτταρα-μάρτυρες. Τα πειράματα αυτά θα επαναληφθούν και σε όλα τα δείγματα που όπως αναφέρθηκε παραπάνω θα ελεγχθούν κατά τη βελτιστοποίηση των συνθηκών. Συμπερασματικά, τα μέχρι τώρα αποτελέσματά μας δείχνουν πως η πειραματική προσέγγισή μας ήταν σωστή και πως το μοντέλο που προτείνουμε μπορεί να χρησιμοποιηθεί στη σάρωση των διαφόρων βιβλιοθηκών κυκλικών πεπτιδίων. Τα πρώτα αποτελέσματά μας αν και χρήζουν βελτιστοποίησης δείχνουν πως έχουμε απομονώσει τουλάχιστον ένα κυκλικό πεπτίδιο που φαίνεται να δρα
13 κυτταροπροστατευτικά έναντι της τοξικότητας των Αβ ολιγομερών. Κατά συνέπεια, το πεπτίδιο αυτό μπορεί να είναι εν δυνάμει θεραπευτική ένωση κατά της AD. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΑΝΑΦΟΡΕΣ 1. Abbott, A. Dementia: A problem for our age. Nature 475, S Selkoe, D.J. Alzheimer's disease: genes, proteins, and therapy. Physiol Rev 81, (2001). 3. Forman, M.S., Trojanowski, J.Q. & Lee, V.M.Y. Neurodegenerative diseases: a decade of discoveries paves the way for therapeutic breakthroughs. Nature Medicine 10, (2004). 4. Chiti, F. & Dobson, C.M. Protein misfolding, functional amyloid, and human disease. Annu Rev Biochem 75, (2006). 5. Scott, C.P., Abel-Santos, E., Wall, M., Wahnon, D.C. & Benkovic, S.J. Production of cyclic peptides and proteins in vivo. Proc Natl Acad Sci U S A 96, (1999). 6. Scott, C.P., Abel-Santos, E., Jones, A.D. & Benkovic, S.J. Structural requirements for the biosynthesis of backbone cyclic peptide libraries. Chem Biol 8, (2001). 7. Link, C.D. Expression of human beta-amyloid peptide in transgenic Caenorhabditis elegans. Proc Natl Acad Sci U S A 92, (1995). 8. Wu, Y. & Luo, Y. Transgenic C. elegans as a model in Alzheimer's research. Curr Alzheimer Res 2, (2005). 9. Link, C.D. C. elegans models of age-associated neurodegenerative diseases: lessons from transgenic worm models of Alzheimer's disease. Exp Gerontol 41, (2006). 10. De Felice, F.G. et al. Abeta oligomers induce neuronal oxidative stress through an N-methyl-D-aspartate receptor-dependent mechanism that is blocked by the Alzheimer drug memantine. J Biol Chem 282, (2007). 11. Wurth C, Guimard NK, Hecht MH. Mutations that reduce aggregation of the Alzheimer's Abeta42 peptide: an unbiased search for the sequence determinants of Abeta amyloidogenesis. J Mol Biol. 319, (2002). 12. Link, C.D. et al. Gene expression analysis in a transgenic Caenorhabditis elegans Alzheimer's disease model. Neurobiol Aging 24, (2003).
14 13. Podlisny, M. B. et al. Aggregation of secreted amyloid b-protein into sodium dodecyl sulfate-stable oligomers in cell culture. J. Biol. Chem. 270, (1995). 14. Walsh, D. M., Tseng, B. P., Rydel, R. E., Podlisny, M. B. & Selkoe, D. J. Detection of intracellular oligomers of amyloid b-protein in cells derived from human brain. Biochemistry 39, (2000). ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Θα θέλαμε να ευχαριστήσουμε θερμά το Κοινωφελές Ιωάννη Σ. Λάτση για την επιχορήγηση της παρούσας ερευνητικής μελέτης στα πλαίσια των ερευνητικών μελετών Η επιχορήγηση αυτή έπαιξε καταλυτικό ρόλο στην έναρξη και επιτάχυνση της μελέτης μας και συνέβαλε στην αποτίμηση του νέου μοντέλου σάρωσης βιβλιοθηκών που ελπίζουμε να καθιερώσουμε. Σκοπεύουμε να συνεχίσουμε τη μελέτη αυτή αναζητώντας επιπλέον χρηματοδότηση που θα μας δώσει τη δυνατότητα να εξετάσουμε τη δυνατότητα εφαρμογής του μοντέλου μας και σε άλλες νευροεκφυλιστικές ασθένειες/πρωτεϊνοπάθειες.
Δελτίο Τύπου Τροποποιημένα βακτήρια για την ανακάλυψη νέων φαρμάκων
Δελτίο Τύπου Τροποποιημένα βακτήρια για την ανακάλυψη νέων φαρμάκων Illustration by John Chaniotis Αθήνα, 24.10.2017 Μελέτες των τελευταίων ετών έχουν δείξει ότι ένα πλήθος νευροεκφυλιστικών ασθενειών,
Διαβάστε περισσότεραΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ. Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της...
ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA και οι εφαρμογές της... Γενετική Μηχανική o Περιλαμβάνει όλες τις τεχνικές με τις οποίες μπορούμε να επεμβαίνουμε στο γενετικό υλικό των οργανισμών.
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ
ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να γράψετε τον αριθμό της καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις 1-5 και δίπλα του τη λέξη Σωστό, αν η πρόταση είναι σωστή, ή Λάθος, αν η πρόταση είναι λανθασμένη.
Διαβάστε περισσότεραγ. δύο φορές δ. τέσσερεις φορές
1 ο Διαγώνισμα Βιολογίας Γ Λυκείου Θέμα Α Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση Α1. Σε ένα ανασυνδυασμένο πλασμίδιο που σχηματίστηκε με την επίδραση της EcoRI, η αλληλουχία που αναγνωρίζει η συγκεκριμένη περιοριστική
Διαβάστε περισσότεραΠανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων
Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA
Διαβάστε περισσότεραΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2014
ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Παρασκευή 25 Απριλίου 2014 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω
Διαβάστε περισσότεραΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΑΝΑΡΤΗΤΕΑ ΣΤΟ ΔΙΑΔΙΚΤΥΟ
ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ, ΥΠΟΔΟΜΩΝ, ΝΑΥΤΙΛΙΑΣ ΚΑΙ ΤΟΥΡΙΣΜΟΥ ΕΙΔΙΚΗ ΓΡΑΜΜΑΤΕΙΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΤΟΜΕΑΚΩΝ ΕΠ ΤΟΥ ΕΚΤ ΕΙΔΙΚΗ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ Ε.Π. "ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ, ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ
Διαβάστε περισσότεραΗ αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα.
ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ 2011 Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. Μιχάλης Αβέρωφ (επιστ. υπεύθυνος) Ινστιτούτο Μοριακής Βιολογίας και
Διαβάστε περισσότερα5.GGACTCAAGTTTACATGCAACGTACGG 3 που περιέχεται σε γονιδιωματική βιβλιοθήκη είναι κατάλληλος ο :
Μάθημα/Τάξη: Κεφάλαιο: Βιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου Το γενετικό υλικό (Κεφ.1), Αντιγραφή, έκφραση και ρύθμιση της γενετικής πληροφορίας (Κεφ.2), Τεχνολογία του Ανασυνδυασμένου DNA (Κεφ.4), Μενδελική
Διαβάστε περισσότεραΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ)
ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ) «Οι σύγχρονες τεχνικές βιο-ανάλυσης στην υγεία, τη γεωργία, το περιβάλλον και τη διατροφή» Department of Biochemistry
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013
ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα
Διαβάστε περισσότεραΠανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Προσανατολισμού Θετικών Σπουδών, Ημ/νία: 16 Ιουνίου 2017
Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Προσανατολισμού Θετικών Σπουδών, Ημ/νία: 16 Ιουνίου 2017 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ
Διαβάστε περισσότερα3. Η μέθοδος αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης (PCR) επιτρέπει την επιλεκτική αντιγραφή μορίων DNA, χωρίς τη μεσολάβηση ζωικών κυττάρων.
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ ΘΕΜΑ 1ο ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 3 ΙΟΥΝΙΟΥ 2003 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΤΕΣΣΕΡΙΣ (4) Α. Να γράψετε τον αριθμό της
Διαβάστε περισσότεραΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ
ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ Καθώς η επιστημονική γνώση και κατανόηση αναπτύσσονται, ο μελλοντικός σχεδιασμός βιοτεχνολογικών προϊόντων περιορίζεται μόνο από τη φαντασία μας Βιοτεχνολογία
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΕΝΙΑΙΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ZAΡΦΤΖΙΑΝ ΜΑΡΙΛΕΝΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 1.Τα παρακάτω στοιχεία να μπουν στην κατάλληλη στήλη ( ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΙΚΗΣ
Διαβάστε περισσότεραΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο...2 I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας στην ιατρική...2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ...7 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ...
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο...2 I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας στην ιατρική...2 ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΠΟΛΛΑΠΛΗΣ ΕΠΙΛΟΓΗΣ...7 ΝΑ ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΕΤΕ ΤΑ ΚΕΝΑ ΜΕ ΤΗΝ ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΛΕΞΗ...10 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 ο I. Εφαρµογές της βιοτεχνολογίας
Διαβάστε περισσότεραΠανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων
Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA
Διαβάστε περισσότεραΓ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ
1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 o 1 Β 2 3 Γ 4 5 Β. ΘΕΜΑ 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α. Όπως στο σχολικό, σελίδα 20: «Κάθε φυσιολογικό µεταφασικό ως προς τη θέση του κεντροµεριδίου» και σελίδα «Κατά
Διαβάστε περισσότεραΕργαλεία Μοριακής Γενετικής
Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Αρχές Μοριακής κλωνοποίησης Τα περιοριστικά ένζυμα: αναγνωρίζουν αλληλουχίες (θέσεις περιορισμού). 2 τύποι ενζύμων: -Τύπος I = Κόβουν κοντά στη θέση περιορισμού -σπάνια χρησιμοποιούνται.
Διαβάστε περισσότεραΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΓΝΩΣΗ. ΘΕΜΑΤΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 15 Μαΐου 2017 Γ ΤΑΞΗΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ
Θέμα Α ΘΕΜΑΤΑ ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ 15 Μαΐου 2017 Γ ΤΑΞΗΣ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση στις παρακάτω ερωτήσεις : Α1. Συνέπεια
Διαβάστε περισσότεραΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ
ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 Ο, 7 Ο, 8 Ο, 9 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΩΝ 1. Η μεταφορά ανθρώπινου γονιδίου σε βακτήριο δίνει διαφορετικό προϊόν μεταγραφής και μετάφρασης, ενώ σε μύκητες μεταγράφεται κανονικά αλλά το προϊόν μετάφρασης εμφανίζει
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ
ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.
Διαβάστε περισσότεραΑΔΑ: Β4169-ΕΙΧ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ
ΑΔΑ: Β4169-ΕΙΧ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΔΗΜΟΚΡΑΤΙΑ ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΚΑΙ ΘΡΗΣΚΕΥΜΑΤΩΝ ΕΝΙΑΙΟΣ ΔΙΟΙΚΗΤΙΚΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΕΥΡΩΠΑΪΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΕΙΔΙΚΗ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ Ε.Π. "ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ & ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗ" Ταχ.
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
11 Ιουνίου 2015 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Απαντήσεις Θεμάτων Επαναληπτικών Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων & Εσπερινών Γενικών Λυκείων ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. γ Α5. δ ΘΕΜΑ B Β1. 1. Β 2. Γ 3. Α
Διαβάστε περισσότεραΚεφ.3. Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. 1. Τι ονομάζεται ανασυνδυασμένο DNA και τι τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. Ποιά η σημασία της.
1 Κεφ.3. Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA 1. Τι ονομάζεται ανασυνδυασμένο DNA και τι τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA. Ποιά η σημασία της. Ανασυνδυασμένο DNA: είναι αυτό που προκύπτει από την συνένωση 2 τμημάτων
Διαβάστε περισσότεραΓ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ
1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο Α. 1 - Γ 2 - Β 3-4 - Γ 5 - Β. 1 - Σ 2 - Λ 3 - Λ 4 - Λ 5 - Σ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1. Κάθε είδος αντισώµατος που αναγνωρίζει έναν αντιγονικό καθοριστή παράγεται
Διαβάστε περισσότεραΚεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA
Κεφάλαιο 4: Ανασυνδυασμένο DNA 1. Η ανάπτυξη της γενετικής μηχανικής επέτρεψε: α. την κατανόηση των μηχανισμών αντιγραφής του γενετικού υλικού β. την απομόνωση των πλασμιδίων από τα βακτήρια γ. την πραγματοποίηση
Διαβάστε περισσότεραΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ για τη ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΟΜΑΔΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ
ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ για τη ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΟΜΑΔΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Κεφ. 1 : σελ. 17-21 Κεφ. 2 : σελ. 31-42 Κεφ. 5: σελ. 73-85 Κεφ. 6 : σελ. 98-105 (από την ενότητα «ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΑΝΩΜΑΛΙΕΣ )
Διαβάστε περισσότεραΒιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου. Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:
Βιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου 04 01-2018 Νότα Λαζαράκη Αλέξανδρος Παπαγιαννακόπουλος ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: Α1. Ένζυμο που διασπά
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ
ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΗ ΤΗΣ ΣΥΝΔΥΑΣΤΙΚΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ
ΑΠΑΝΤΗΣΗ ΤΗΣ ΣΥΝΔΥΑΣΤΙΚΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ 1. Το γενεαλογικό δένδρο είναι η διαγραμματική απεικόνιση των μελών μιας οικογένειας για πολλές γενιές, στην οποία αναπαριστώνται οι γάμοι, η σειρά των γεννήσεων, το φύλο
Διαβάστε περισσότερα3. Σχ. Βιβλίο σελ «το βακτήριο Αgrobacterium.ξένο γονίδιο» Και σελ 133 «το βακτήριο Bacillus.Βt».
2 ο Διαγώνισμα Βιολογίας Γ Λυκείου Θέμα Α 1. Α 2. Β 3. Β 4. Α 5. C Θέμα Β 1. Σελ 40 «τα ριβοσώματα μπορούν..πρωτεινών» Και σελ 39 «ο γενετικός κώδικας είναι σχεδόν καθολικός πρωτείνη». 2. Σελ 98 «η φαινυλκετονουρία.φαινυλαλανίνης»
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ, ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
ΕΙΚΟΝΑ 2.4 ΣΤΑΔΙΑ ΜΕΤΑΦΡΑΣΗΣ σ ε λ ί δ α 1 ΕΙΚΟΝΑ 4.2β ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1. Να συμπληρώσετε τα κενά πλαίσια της εικόνας με την κατάλληλη λέξη ή φράση 2. Να γράψετε τον προσανατολισμό της μετακίνησης του ριβοσώματος
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης χρησιμοποιούνται:
ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΧΕΙΜΕΡΙΝΑ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/03/12 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΕΝΙΑΙΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ZAΡΦΤΖΙΑΝ ΜΑΡΙΛΕΝΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 4 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 1.Τα παρακάτω στοιχεία να μπουν στην κατάλληλη στήλη ( ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΙΚΗΣ
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI
Διαβάστε περισσότεραΤρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ
Τρίτη, 27 Μαΐου 2008 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1o Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη
Διαβάστε περισσότεραΑπαντήσεις Πανελλαδικών Βιολογίας Προσανατολισμού 2017
Σελίδα1 Απαντήσεις Πανελλαδικών Βιολογίας Προσανατολισμού 2017 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. I Α, II Ε, III ΣΤ, IV Β, V Ζ, VI Γ, VII Δ (7 μον.) Β2. Πρόκειται για προκαρυωτικό κύτταρο,
Διαβάστε περισσότεραMalamidou A., Pantazaki A.A. *, Koliakos G., Tsolaki M.
10th Panhellenic Conference of Alzheimer's Disease and Related Disorders (PICAD) and 2nd Mediterranean Conference of Neurodegenerative Diseases (MeCOND) Malamidou A., Pantazaki A.A. *, Koliakos G., Tsolaki
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ
ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία
Διαβάστε περισσότεραΒιολογία Θετικής Κατεύθυνσης. 4 ο Κεφάλαιο - Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA
Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης 4 ο Κεφάλαιο - Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Τεχνολογία ανασυνδυασμένου DNA Αναπτύχθηκε λόγω της ανακάλυψης: i. Περιοριστικών ενδονουκλεασών ii. Ειδικών φορέων DNA Έδωσε
Διαβάστε περισσότεραφροντιστήρια Απαντήσεις Βιολογίας Γ λυκείου Προσανατολισμός Θετικών Σπουδών
Απαντήσεις Βιολογίας Γ λυκείου Προσανατολισμός Θετικών Σπουδών Θέμα Α Α1. α. 2 β. 1 γ. 4 δ. 1 ε. 2 Θέμα Β Β1. α. 1-Γ, 2-Γ, 3-Β, 4-Β, 5-Α, 6-B, 7-Α β. 1. Σύμπλοκο έναρξης πρωτεϊνοσύνθεσης: Το σύμπλοκο που
Διαβάστε περισσότεραΕργαστηριακη διάγνωση Νευροεκφυλιστικων νοσημάτων. Χρυσούλα Νικολάου
Εργαστηριακη διάγνωση Νευροεκφυλιστικων νοσημάτων Χρυσούλα Νικολάου Νευροεκφυλιστικά Νοσήματα Νοσολογικές οντότητες, συχνά κληρονομικής αρχής, με προσβολή συγκεκριμένων ανατομικών δομών του Ν.Σ, (επηρεάζουν
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ
ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 9 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ
Διαβάστε περισσότεραΣύντομη Περιγραφή Συνολικής Προόδου Φυσικού Αντικειμένου από την έναρξη του έργου μέχρι τις 30/06/2015
Σύντομη Περιγραφή Συνολικής Προόδου Φυσικού Αντικειμένου από την έναρξη του έργου μέχρι τις 30/06/2015 Δ1: Συντονισμός του έργου. Προκηρύξεις και επιλογή εξωτερικών επιστημονικών συνεργατών. Ολοκλήρωση
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς
Διαβάστε περισσότεραTρίτη, 3 Ιουνίου 2003 ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ
Tρίτη, 3 Ιουνίου 2003 ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 1Α. Να γράψετε τον αριθµό της καθεµιάς από τις παρακάτω προτάσεις 1-5 και δίπλα του τη λέξη Σωστό, αν η πρόταση είναι σωστή, ή Λάθος, αν
Διαβάστε περισσότεραΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 IOYNIΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. γ Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό βιβλίο
Διαβάστε περισσότεραΜοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 9 & 10
Μοριακή Bιολογία ΔIAΛEΞΕΙΣ 9 & 10 ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΟΥ RNA, ΙΝΤΡΟΝΙΑ/ΕΞΟΝΙΑ & ΜΕΤΑ-ΜΕΤΑΓΡΑΦΙΚΗ ΡΥΘΜΙΣΗ Χρήστος Παναγιωτίδης, Ph.D. Καθηγητής Κυτταρικής/Μοριακής Βιολογίας Εργαστήριο Φαρμακολογίας, Τομέας Φαρμακογνωσίας/Φαρμακολογίας
Διαβάστε περισσότεραΒιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου
Βιολογία Ο.Π. Θετικών Σπουδών Γ' Λυκείου ΘΕΜΑ Α Α1. Η αναλογία Α+G/T+C στο γενετικό υλικό ενός ιού είναι ίση με 2/3. Ο ιός μπορεί να είναι: α. ο φάγος λ. β. ο ιός της πολιομυελίτιδας. γ. φορέας κλωνοποίησης
Διαβάστε περισσότεραΓ1. Το γνώρισμα για το μέγεθος των φτερών ελέγχεται από αυτοσωμικό γονίδιο.
ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2013 AΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1.γ Α2.β Α3.α Α4.δ Α5.α ΘΕΜΑ Β Β1. Η γονιδιακή θεραπεία εφαρμόστηκε για πρώτη φορά το 1990 σε ένα κορίτσι που έπασχε από έλλειψη της απαμινάσης
Διαβάστε περισσότεραΗ επιτροπή με την νέα της σύσταση κατέγραψε για τη θέση με κωδικό Σθένος-β 23 όσα αναφέρονται στη συνέχεια.
Αρ.πρωτ. 4924 Αθήνα, 08 Δεκεμβρίου 7 Προσωρινά Αποτελέσματα Επιλογής Συνεργατών για την θέση με κωδικό ΣΘΕΝΟΣ-β 2 στο πλαίσιο της χρηματοδοτούμενης Πράξης «ΣΘΕΝΟΣ-β: Στοχευμένες Θεραπευτικές προσεγγίσεις
Διαβάστε περισσότεραΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ
Διαβάστε περισσότεραΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ)
ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΔΙΑ ΒΙΟΥ ΜΑΘΗΣΗΣ ΑΕΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΕΠΙΚΑΙΡΟΠΟΙΗΣΗ ΓΝΩΣΕΩΝ ΑΠΟΦΟΙΤΩΝ ΑΕΙ (ΠΕΓΑ) «Οι σύγχρονες τεχνικές βιο-ανάλυσης στην υγεία, τη γεωργία, το περιβάλλον και τη διατροφή» Department of Biochemistry
Διαβάστε περισσότεραΤεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA
Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Η Φώτης Καρβέλης Ιστορική αναδρομή Ανακάλυψη του DNA Μελέτη αντιγραφής Απομόνωση ενζύμων Μελέτη της δράσης τους Αποκάλυψη των περιοριστικών ενδονουκλεασών
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ
ΘΕΜΑ Α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ 27 5 2016 Α1. β Α2. β Α3. δ Α4. γ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1 Α 2 Γ 3 Α 4 Β 5 Α 6 Α 7 Γ Β2. Σχολ. βιβλίο σελ. 20 με την παλιά έκδοση ή σελ. 24 με τη νέα έκδοση : «Τα
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ Α ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ & ΣΠΟΥ ΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ' ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΛΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ Να γράψετε
Διαβάστε περισσότεραΓενετική Μηχανική-Γενετικά Τροποποιημένοι οργανισμοί-διαγονιδιακοί οργανισμοί
Γενετική Μηχανική-Γενετικά Τροποποιημένοι οργανισμοί-διαγονιδιακοί οργανισμοί ΟΡΙΣΜΟΣ Γενετική μηχανική ονομάζεται ο νέος κλάδος των φυσικών επιστημών,ο οποίος ασχολείται με τροποποιήσεις του γενετικού
Διαβάστε περισσότεραΒιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου Κεφάλαιο: Κεφάλαια 1,2,4 Ονοματεπώνυμο Μαθητή: Ημερομηνία: 08/12/2018 Επιδιωκόμενος Στόχος: 75/100
Μάθημα/Τάξη: Βιολογία Προσανατολισμού Γ Λυκείου Κεφάλαιο: Κεφάλαια 1,2,4 Ονοματεπώνυμο Μαθητή: Ημερομηνία: 08/12/2018 Επιδιωκόμενος Στόχος: 75/100 ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς
Διαβάστε περισσότεραΦάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.
σύγχρονο Φάσμα group προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. µαθητικό φροντιστήριο Γραβιάς 85 ΚΗΠΟΥΠΟΛΗ 50.51.557 50.56.296 25ης Μαρτίου 74 ΠΛ.ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗΣ 50.50.658 50.60.845 25ης Μαρτίου 111 ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ 50.27.990
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ
ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει
Διαβάστε περισσότεραΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΕΙΔΙΚΟΣ ΛΟΓΑΡΙΑΣΜΟΣ ΚΟΝΔΥΛΙΩΝ ΕΡΕΥΝΑΣ
ANAΡΤΗΤΕΑ ΣΤΟ ΔΙΑΔΙΚΤΥΟ ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΕΙΔΙΚΟΣ ΛΟΓΑΡΙΑΣΜΟΣ ΚΟΝΔΥΛΙΩΝ ΕΡΕΥΝΑΣ ΠΡΟΣΚΛΗΣΗ ΕΚΔΗΛΩΣΗΣ ΕΝΔΙΑΦΕΡΟΝΤΟΣ ΓΙΑ ΥΠΟΒΟΛΗ ΠΡΟΤΑΣΗΣ ΓΙΑ ΚΑΤΑΡΤΙΣΗ ΣΥΜΒΑΣΗΣ ΜΙΣΘΩΣΗΣ ΕΡΓΟΥ Αθήνα,
Διαβάστε περισσότεραΟΜΟΣΠΟΝΔΙΑ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑΔΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2018 A ΦΑΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΛΓΟΡΙΘΜΟΣ
ΤΑΞΗ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΣ: ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία: Σάββατο 13 Ιανουαρίου 2018 Διάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς
Διαβάστε περισσότεραPOLYMERASE CHAIN REACTION (PCR) ΑΛΥΣΙΔΩΤΗ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΟΛΥΜΕΡΑΣΗΣ
POLYMERASE CHAIN REACTION (PCR) ΑΛΥΣΙΔΩΤΗ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΟΛΥΜΕΡΑΣΗΣ Kary Mullis (Nobel Χημείας, 1993) in vitro τεχνική ( molecular photocopying ) Εφαρμογή σε όλους τους τομείς της Βιολογίας Στις περισσότερες
Διαβάστε περισσότεραγ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α
γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Στην τεχνολογία
Διαβάστε περισσότεραΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΚΩΛΕΤΤΗ
ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ Ε Ν Δ Ε Ι Κ Τ Ι Κ Ε Σ Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ Ω Ν ΘΕΜΑ Α Α1-δ Α2-δ Α3-β
Διαβάστε περισσότεραΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2
ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Το
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ
ΘΕΜΑ Α A1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ (ΝΕΟ
Διαβάστε περισσότεραΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Δ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε
Διαβάστε περισσότεραΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ
1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. γ Α4. δ Α5. α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό
Διαβάστε περισσότεραΒιοπληροφορική Ι (ΜΕΡΟΣ Α) Βιοπληροφορική Ανάλυση Γονιδιωμάτων. Εισαγωγή στης Βιολογικές Βάσεις Δεδομένων
Βιοπληροφορική Ι (ΜΕΡΟΣ Α) Βιοπληροφορική Ανάλυση Γονιδιωμάτων Εισαγωγή στης Βιολογικές Βάσεις Δεδομένων Η επιστήμη της Βιολογίας έχει μετατραπεί τα τελευταία χρόνια σε μια υπερπλούσια σε πληροφορίες επιστήμη.
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: 16 / 06 / 2017 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ Θέμα Α Α1: δ Α2:
Διαβάστε περισσότεραΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2013 ÁÍÅËÉÎÇ
ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Κυριακή 28 Απριλίου 2013 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω
Διαβάστε περισσότεραΑ2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5
ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008
ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη
Διαβάστε περισσότεραΘέματα Πανελλαδικών
Θέματα Πανελλαδικών 2000-2015 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 7 Περιεχόμενα Περιεχόμενα 1 Κεφάλαιο 1 ο Το γενετικό υλικό Θέμα 1 ο 2 Θέμα 2 ο 8 Θέμα 3 ο 12 Θέμα
Διαβάστε περισσότεραιαγονιδιακή τεχνολογία G. Patrinos
ιαγονιδιακή τεχνολογία Αντίστροφη γενετική Οργανισμός Γονιδίωμα ιαγονίδιο Γονίδιο Forward genetics Επαγόμενη Οργανισμός μεταλλαξογένεση Μεταλλαγμένος οργανισμός Εύρεση και μελέτη του υπεύθυνου γονιδίου
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ
ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ 1ο ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΘΕΜΑ 1ο ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 27 ΜΑΪΟΥ 2008 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΤΕΣΣΕΡΙΣ (4) Να γράψετε στο τετράδιό
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΣΙΚΩΝ ΠΟΤΔΩΝ
ΜΑΘΗΜΑ / ΣΑΞΗ : ΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΜΑΣΟ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ο.Π. ΘΕΣΙΚΩΝ ΠΟΤΔΩΝ ΘΕΜΑ 1 Ο 1. Η γενετική πληροφορία μεταφέρεται στα ριβοσώματα με α. RNA β. DNA γ. πρωτεΐνες δ. λιπίδια 2. Κατά την σύνθεση
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ
ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΩΝ 2017 ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Ι Α, ΙΙ Ε, ΙΙΙ ΣΤ, ΙV Β, V Ζ, VII Γ, VII Δ Β2. Η εικόνα 1 αντιστοιχεί σε προκαρυωτικό κύτταρο. Στους προκαρυωτικούς
Διαβάστε περισσότεραΒιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Διαγώνισμα στο Κεφάλαιο 4 ο
Βιολογία Κατεύθυνσης Γ Λυκείου Διαγώνισμα στο Κεφάλαιο 4 ο ΘΕΜΑ Α Να γράψετε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις A1 έως A5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση,
Διαβάστε περισσότεραΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 25/04/2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΕΠΤΑ (7) ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ OΠ- Γ ΓΕΛ 13:20
ΒΙΟΛΟΓΙΑ OΠ- Γ ΓΕΛ 13:20 Σελίδα 2 από 7 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: 19/ 06 / 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: Βιολογία OΠ Γ ΓΕΛ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ
Διαβάστε περισσότεραΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ Α Να γράψετε
Διαβάστε περισσότεραΓονιδιωματική. G. Patrinos
Γονιδιωματική Η μεταγονιδιωματική εποχή... Σημαντικότερα επιτεύγματα POST GENOME ERA Ολοκλήρωση της αποκρυπτογράφησης της αλληλουχίας των γονιδιωμάτων πολλών οργανισμών. Προτύπωση μεθοδολογιών για προσδιορισμό
Διαβάστε περισσότεραΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η ΧΡΗΣΙΜΟΤΗΤΑ ΤΗΣ
ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η ΧΡΗΣΙΜΟΤΗΤΑ ΤΗΣ Ο σακχαρώδης διαβήτης είναι μία από τις ασθένειες που ταλαιπωρεί μεγάλο αριθμό ατόμων σε όλο τον κόσμο. Οι διαβητικοί αντιμετωπίζουν σοβαρά προβλήματα υγείας, επειδή
Διαβάστε περισσότερα2. Οι περιοριστικές ενδονουκλεάσες παράγονται από ευκαρυωτικά κύτταρα. Μονάδες 2
ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΘΕΜΑ 1ο ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 3 ΙΟΥΝΙΟΥ 2003 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΤΕΣΣΕΡΙΣ (4) Α. Να γράψετε τον αριθµό της
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 IOYNIOY 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Α I Β IV Γ VI
Διαβάστε περισσότεραΦάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.
σύγχρονο Φάσμα προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι. μαθητικό φροντιστήριο 25ης Μαρτίου 111 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 20 990-210 50 27 990 25ης Μαρτίου 74 - ΠΕΤΡΟΥΠΟΛΗ - 210 50 50 658-210 50 60 845 Γραβιάς 85 -
Διαβάστε περισσότεραΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 11 ΙΟΥΝΙΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. γ Α5. δ ΘΕΜΑ Β Β1.
Διαβάστε περισσότεραΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:
ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΠ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ (ΘΕΡΙΝΑ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/01/2017 ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑΤΟΣ: ΝΟΤΑ ΛΑΖΑΡΑΚΗ ΘΕΜΑ Α Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Από
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ
1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ
Διαβάστε περισσότεραΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013
ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.
Διαβάστε περισσότεραÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ
1 ΘΕΜΑ 1 o Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α. Για τις ερωτήσεις 1 5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα, που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1.
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: 19/ 06 / 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: Βιολογία OΠ
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ ΕΞΕΤΑΣΗΣ: 19/ 06 / 2018 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: Βιολογία OΠ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α Α1. Δ Α2. Β Α3. Α Α4. Α Α5. Β ΘΕΜΑ Β
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ 2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ
ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 16 ΙΟΥΝΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. δ Α3. β Α4. γ Α5. α ΘΕΜΑ B B1. I Α II Ε III
Διαβάστε περισσότεραΒιολογία προσανατολισμού
Βιολογία προσανατολισμού ΘΕΜΑ Α Στις προτάσεις από Α1-Α5 να βρείτε την σωστή απάντηση. Α1. Ένας ερευνητής απομόνωσε ένα ασυνεχές γονίδιο από το γονιδίωμα ανθρώπινων κυττάρων. Το γονίδιο συνδέθηκε με βακτηριακό
Διαβάστε περισσότεραΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ Απαντήσεις Βιολογίας κατεύθυνσης (ΕΠΑΝΑΛΛΗΠΤΙΚΕΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟ)
ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ 2016 Απαντήσεις Βιολογίας κατεύθυνσης (ΕΠΑΝΑΛΛΗΠΤΙΚΕΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟ) Μιχάλης Χαλικιόπουλος ΘΕΜΑ Α Α1 β Α2 γ Α3 γ Α4 α Α5 δ ΘΕΜΑ Β Β1. Το βακτήριο Agrobacterium tumefaciens, το οποίο ζει στο έδαφος,
Διαβάστε περισσότεραΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ
27 Μαΐου 2016 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΜΑΔΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλαδικών Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων (Νέο & Παλιό Σύστημα) ΘΕΜΑ Γ Γ.1 Ο χαρακτήρας της ομάδας αίματος στον άνθρωπο
Διαβάστε περισσότερα