ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ Από το μόριο στο περιβάλλον

Transcript

1

2 Β. Γαλάτης Δ. Γανωτάκης Κ. Γκανή-Σπυροπούλου Γ. Καραμπουρνιώτης Κ. Κοτζαμπάσης Ελ.-I. Κωνσταντινίδου Ι. Μανέτας Κ. Α. Ρουμπελάκη-Αγγελάκη ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ Από το μόριο στο περιβάλλον Επιμέλεια Καλλιόπη Α. Ρουμπελάκη-Αγγελάκη E-BOOK ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ Iδρυτική δωρεά Παγκρητικής Eνώσεως Aμερικής HΡΑΚΛΕΙΟ 2011

3 ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ IΔΡΥΜΑ TΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ EΡΕΥΝΑΣ Hράκλειο Kρήτης, T.Θ. 1527, Tηλ , Fax: Aθήνα: Κλεισόβης 3, Tηλ , Fax: ΣEIPA: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΗ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ / ΒΙΟΛΟΓΙΑ Διευθυντής σειράς: Στέφανος Τραχανάς 2003, Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης Στοιχειοθεσία-σελιδοποίηση: Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης Διόρθωση δοκιμίων: Νίκος Κουμπιάς (Π.Ε.Κ.) Ηλεκτρονική σχεδίαση σχημάτων: Ιωάννα Λιαδάκη Γενική επιμέλεια έκδοσης: Διονυσία Δασκάλου (Π.Ε.Κ.) Εκτύπωση: ΤΥΠΟΚΡΕΤΑ ΚΑΖΑΝΑΚΗΣ ΑΒΕΕ Βιβλιοδεσία: Αχιλλέας Πελεκίδης Πρώτη έκδοση: Οκτώβριος 2003 Πρώτη ανατύπωση: Δεκέμβριος 2008 ISBN ΔΙΕΥΘΥΝΣΕΙΣ ΤΩΝ ΣΥΓΓΡΑΦΕΩΝ Καθηγ. Β. Γαλάτης Τμήμα Βιολογίας, Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών, Πανεπιστημιούπολη Ζωγράφου, ΑΘΗΝΑ Καθηγ. Δ. Γανωτάκης Τμήμα Χημείας, Πανεπιστήμιο Κρήτης, Τ.Θ. 2208, ΗΡΑΚΛΕΙΟ Αν. Καθηγ. Κ. Γκανή-Σπυροπούλου Τμήμα Βιολογίας, Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών, Πανεπιστημιούπολη Ζωγράφου, ΑΘΗΝΑ Αν. Καθηγ. Γ. Καραμπουρνιώτης Τμήμα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών, Ιερά οδός 75, Βοτανικός, ΑΘΗΝΑ Αν. Καθηγ. Κ. Κοτζαμπάσης Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Κρήτης, Τ.Θ. 2208, ΗΡΑΚΛΕΙΟ Καθηγ. Ε.-Ι. Κωνσταντινίδου Τμήμα Γεωπονίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Τ.Θ. 251, ΘΕΣΣΑ- ΛΟΝΙΚΗ Καθηγ. Ι. Μανέτας Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών, ΠΑΤΡΑ Καθηγ. Κ.Α. Ρουμπελάκη-Αγγελάκη Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Κρήτης, Τ.Θ. 2208, ΗΡΑΚΛΕΙΟ

4 ΠΡΟΛΕΓΟΜΕΝΑ Τo φυτό θεωρείται ότι είναι ο οργανισμός-κλειδί για τη συνέχιση της ζωής στη ΓηØ είναι ο πρώτος κρίκος στην τροφική αλυσίδα, αφού έχει την ικανότητα να δεσμεύει τη φωτεινή ενέργεια και να τη μετατρέπει σε χημική, για τη σύνθεση βιομορίων υψηλού ενεργειακού δυναμικού (υδατατανθράκων)ø είναι η βάση για τη δημιουργία των ενεργειακών αποθεμάτων του πλανήτηø είναι η πρωταρχική πηγή διατροφής των ζώων και του ανθρώπουø τέλος, συμμετέχει στον κύκλο του άνθρακα, μετατρέποντας το ανόργανο άζωτο σε οργανικά αζωτούχα βιομόρια, και είναι ο οργανισμός που παρέχει τα απαραίτητα αμινοξέα για τη ζωή. Η ανάπτυξη των μοριακών τεχνικών, τις τελευταίες δεκαετίες, έχει επιτρέψει να δοθούν απαντήσεις σε πολλά ερωτήματα σχετικά με τη Φυσιολογία των Φυτών, που για πολλά χρόνια είχαν απασχολήσει τους επιστήμονες, όπως π.χ. τι ευαισθητοποιεί ένα κύτταρο ή μια ομάδα κυττάρων ώστε να αντιδράσουν σε κάποιο ερέθισμα, πώς αυτό το ερέθισμα μεταφέρεται στο κύτταρο (ή στα κύτταρα), ποιος είναι ο δέκτης του ερεθίσματος και ποια η πρώτη αντίδραση, ποια βιομόρια συντίθενται και πώς αυτά ρυθμίζουν το αποτέλεσμα, ή ποια είναι η επίδραση των παραπάνω παραγόντων στη φυσιολογική συμπεριφορά των φυτικών οργανισμών. Η ορθή ερμηνεία κάθε νέας πληροφορίας προϋποθέτει σφαιρική γνώση της δομής και της λειτουργίας, δηλαδή της φυσιολογίας, των οργανισμών και της αλληλεπίδρασής τους με το περιβάλλον. Πρόθεση όσων συμμετείχαν στη συγγραφή αυτού του βιβλίου ήταν να παρουσιάσουν τις σημερινές γνώσεις γύρω από τα συγκεκριμένα ζητήματα, που συγκροτούν το κυρίως τμήμα της φυσιολογικής λειτουργίας των φυτών, χωρίς να παραλείψουν να αναφερθούν στην ιστορική εξέλιξη της επιστημονικής γνώσης, σε έκταση συμβατή με ένα διδακτικό σύγγραμμα. Κατά συνέπεια, το βιβλίο μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τη διδασκαλία της Φυσιολογίας και Μοριακής Βιολογίας των Φυτών τόσο σε προπτυχιακό όσο και σε μεταπτυχιακό επίπεδο. Στόχος αυτής της κοινής προσπάθειας είναι να υπάρξει συνέχεια, έτσι ώστε το βιβλίο να ανανεώνεται και να εκσυγχρονίζεται διαρκώς, όπως επιτάσσει η ραγδαία συσσώρευση νέων γνώσεων, προκειμένου οι φοιτητές μας αλλά και κάθε ενδιαφερόμενος για ζητήματα της Φυσιολογίας Φυτών να έχουν στη διάθεσή τους τα σύγχρονα επιστημονικά δεδομένα και τις πηγές όπου θα μπορούν να ανατρέχουν για λεπτομερέστερη ενημέρωση. Θερμές ευχαριστίες οφείλονται σε όλους τους συναδέλφους-συγγραφείς, που με άψογο πνεύμα συνεργασίας συμμετείχαν στην κοινή προσπάθεια, αλλά και στους

5 vi ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ συναδέλφους που συνεισέφεραν στο όλο εγχείρημα ως κριτικοί αναγνώστες των αρχικών κειμένωνø σε όσους συναδέλφους από τη διεθνή επιστημονική κοινότητα επέτρεψαν ανιδιοτελώς τη χρήση φωτογραφιών, και ιδιαίτερα στην Αmerican Society of Plant Biologists και την Sinauer Αssociates, διότι η σχεδίαση ορισμένων εικόνων του βιβλίου αυτού βασίστηκε σε δικές τους εκδόσεις. Ευχαριστίες επίσης οφείλονται στις Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης, ιδιαίτερα στον κ. Νίκο Κουμπιά και την κ. Διονυσία Δασκάλου, καθώς και στην κ. Ιωάννα Λιαδάκη η οποία έφερε σε πέρας τη σχεδίαση του εικονογραφικού υλικού. Τέλος, θα πρέπει να ευχαριστήσω τους συνεργάτες μου, και ιδιαίτερα τη Δρα Στάσα Παπαδάκη, για την πολύτιμη βοήθειά τους. Ηράκλειο 30 Σεπτεμβρίου 2003 Καλλιόπη Α. Ρουμπελάκη-Αγγελάκη Καθηγήτρια Πανεπιστημίου Κρήτης

6 ΣΥΝΟΠΤΙΚΑ Περιεχόμενα Προλεγόμενα v ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΤΟ ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΝΕΡΟΥ 4 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΙΟΝΤΩΝ 99 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 MΕΤΑΦΟΡΑ ΒΙΟΜΟΡΙΩΝ 123 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΒΟΛΙΑΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ Ι: ΜΕΤΑΤΡΟΠΗ ΤΗΣ ΗΛΙΑΚΗΣ ΑΚΤΙΝΟ- ΣΕ ΧΗΜΙΚΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑ 145 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΙΙ: ΒΙΟΧΗΜΙΚΕΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ 191 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 AΝΑΠΝΟΗ ΚΑΙ ΑΝΑΕΡΟΒΙΩΣΗ 227 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 MΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ 259 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 MΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΙΔΙΩΝ 309 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10 ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΗΣ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ 333 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 ΦΥΤΟΟΡΜΟΝΕΣ & ΑΛΛΑ ΒΙΟΜΟΡΙΑ ΜΕ ΟΡΜΟΝΙΚΗ ΔΡΑΣΗ 355 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12 MΟΡΦΟΓΕΝΕΣΗ 425 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 13 ΦΩΤΟΒΙΟΛΟΓΙΑ 499 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 14 BΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΡΥΘΜΟΙ 529 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15 KΙΝΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ 541 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 16 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΑΒΙΟΤΙΚΩΝ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ 555 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 17 BΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ 621 Πηγές εικόνων 660 Ευρετήριο 661

7 ΑΝΑΛΥΤΙΚΑ Περιεχόμενα Κεφάλαιο 1 ΤΟ ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ 1 Βασίλειος Γαλάτης 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΓΕΝΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ 1 2. ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΤΟΥ ΦΥΤΙΚΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΖΩΙΚΟ 2 3. ΥΠΟΚΥΤΤΑΡΙΚΑ ΟΡΓΑΝΙΔΙΑ Πλασμαλήμμα Δομή και χημική σύσταση Λειτουργία Θεμελιώδες κυτταρόπλασμα Μικροσωληνίσκοι Δομή, χημική σύσταση και σχηματισμός Συστήματα μικροσωληνίσκων-λειτουργία Σύστημα ακτινο-μυοσίνης Ριβοσώματα Ενδοπλασματικό δίκτυο Συσκευή Golgi Δομή και χημική σύσταση Λειτουργία Μικροσώματα Γενικά χαρακτηριστικά

8 x ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ Περοξεισώματα Γλυοξυσώματα Περοξεισώματα ριζικών φυματίων Προέλευση και ανάπτυξη των μικροσωμάτων Πλαστίδια Γενικά χαρακτηριστικά Χλωροπλάστες Μιτοχόνδρια Πυρήνας Χυμοτόπια Δομή και χημική σύσταση Περιεχόμενο και λειτουργία Κυτταρικό τοίχωμα Γενικά χαρακτηριστικά Δομή και χημική σύσταση Χημικές διαφοροποιήσεις 39 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 39 Κεφάλαιο 2 ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΝΕΡΟΥ 4 Ιωάννης Μανέτας 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ιδιότητες του νερού Το μόριο του νερού είναι πολικό Το νερό είναι εξαιρετικός διαλύτης Το νερό έχει υψηλή ειδική θερμότητα και υψηλή λανθάνουσα θερμότητα εξάτμισης Το νερό έχει υψηλά σημεία πήξεως και βρασμού, εξαιτίας των δεσμών υδρογόνου Το νερό έχει υψηλή συνοχή και συνάφεια Το νερό είναι ασυμπίεστο και έχει μεγάλη αντοχή στην τάση Το νερό είναι διαφανές ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΚΙΝΗΣΗΣ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ Διάχυση: η κίνηση των μορίων κατά μήκος μιας διαβάθμισης συγκεντρώσεων Μαζική ροή: η μετακίνηση του νερού σε μεγάλες αποστάσεις εντός του φυτού Ώσμωση: κίνηση νερού μέσω μιας ημιπερατής μεμβράνης Το χημικό δυναμικό του νερού ή υδατικό δυναμικό Παράγοντες που επηρεάζουν το υδατικό δυναμικό 53

9 ΑΝΑΛΥΤΙΚΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xi Συγκέντρωση Πίεση Βαρύτητα Το φυτικό κύτταρο ως ωσμωτικό σύστημα Χρήση του υδατικού δυναμικού στην εκτίμηση της υδατικής κατάστασης των φυτών Η ΤΑΧΥΤΗΤΑ ΜΕΤΑΚΙΝΗΣΗΣ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ ΚΑΙ ΟΙ ΠΑΡΕΜΒΑΛΛΟΜΕΝΕΣ ΑΠΟ ΤΟ ΦΥΤΟ ΑΝΤΙΣΤΑΣΕΙΣ Η ΠΟΡΕΙΑ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ ΜΕΣΑ ΣΤΟ ΦΥΤΟ Το νερό στο έδαφος Η απορρόφηση του νερού από τη ρίζα Η κίνηση του νερού στα αγγεία ΔΙΑΠΝΟΗ ΚΑΙ ΣΤΟΜΑΤΑ: Η ΕΞΑΤΜΙΣΗ ΚΑΙ ΔΙΑΦΥΓΗ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ ΣΤΗΝ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑ Παράγοντες που επιδρούν στην ταχύτητα διαπνοής Επίδραση των ανατομικών χαρακτηριστικών του φύλλου Επίδραση των μεταβολών του φυσικού περιβάλλοντος ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΙΔΡΟΥΝ ΣΤΙΣ ΣΤΟΜΑΤΙΚΕΣ ΚΙΝΗΣΕΙΣ Φως CO Σχετική υγρασία της ατμόσφαιρας Επάρκεια νερού στο έδαφος Θερμοκρασία Διακυμάνσεις στο στοματικό άνοιγμα και στη διαπνοή, στη διάρκεια μίας ημέρας Μηχανισμός των στοματικών κινήσεων ΥΠΑΡΧΕΙ ΚΑΠΟΙΟ ΠΡΟΣΑΡΜΟΣΤΙΚΟ ΠΛΕΟΝΕΚΤΗΜΑ ΓΙΑ ΤΗ ΔΙΑΠΝΟΗ; Διαπνοή και μεταφορά απαραίτητων ανόργανων στοιχείων Διαπνοή και θερμοκρασία του φύλλου 95 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 98 Κεφάλαιο 3 ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΙΟΝΤΩΝ 99 Καρολίνα Γκανή - Σπυροπούλου 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΡΙΖΟΣΦΑΙΡΑ Χλωρίδα της ριζόσφαιρας Μυκόρριζα ΑΝΟΡΓΑΝΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΣΤΟ ΕΔΑΦΟΣ Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία Χηλικές ενώσεις Μορφή πρόσληψης και φυσιολογική δράση των απαραίτητων στοιχείων 108

10 xii ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ 4. ΤΟ ΡΙΖΙΚO ΣΥΣΤΗΜΑ Πορεία των ιόντων στη ρίζα Μηχανισμοί μεταφοράς ιόντων Παθητική και ενεργητική μεταφορά Χαρακτηριστικά μεταφοράς διαλυμένων ενώσεων Αντλίες, πρωτεΐνες-μεταφορείς και πρωτεΐνες-κανάλια ιόντων & νερού ΑΤΡάσες πρωτονίων ΑΤΡάσες ασβεστίου Αντλίες τύπου-abc Πρωτεΐνες-κανάλια και πρωτεΐνες-μεταφορείς 118 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 122 Κεφάλαιο 4 MΕΤΑΦΟΡΑ ΒΙΟΜΟΡΙΩΝ 123 Καρολίνα Γκανή - Σπυροπούλου 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΦΛΟΙΩΜΑΤΟΣ Τα συνοδά κύτταρα ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΤΩΝ ΠΡΟΪOΝΤΩΝ ΤΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ Ηθμώδης χυμός Μέθοδοι παραλαβής του ηθμώδους χυμού Χημική σύσταση του ηθμώδους χυμού Φόρτωση του φλοιώματος Μεταφορά των φωτοσυνθετικών προϊόντων Αποπλασματική οδός Μηχανισμός της αποπλασματικής μεταφοράς της σακχαρόζης Συμπλασματική οδός Μεταφορά μη υδατανθρακικών ενώσεων Μεταφορά μακρομορίων ΕΚΦΟΡΤΩΣΗ ΤΟΥ ΦΛΟΙΩΜΑΤΟΣ Μηχανισμοί εκφόρτωσης του φλοιώματος Ενεργητική μεταφορά στον αποδέκτη ΤΑΧΥΤΗΤΑ ΡΟΗΣ ΤΩΝ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΤΙΚΩΝ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ ΣΤΟ ΦΛΟΙΩΜΑ Το μοντέλο πίεσης - ροής Πλευρική μεταφορά Παράγοντες που κατευθύνουν τα φωτοσυνθετικά προϊόντα προς έναν συγκεκριμένο αποδέκτη 143 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 144

11 ΑΝΑΛΥΤΙΚΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xiii Κεφάλαιο 5 ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ Ι: ΜΕΤΑΤΡΟΠΗ ΤΗΣ ΗΛΙΑΚΗΣ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑΣ ΣΕ ΧΗΜΙΚΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑ 145 Δημήτριος Γανωτάκης Κυριάκος Κοτζαμπάσης 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Βιολογική εξέλιξη και φωτοσύνθεση Φωτοσύνθεση και ενεργειακή ροή ΣΥΝΤΟΜΗ ΙΣΤΟΡΙΚΗ ΑΝΑΔΡΟΜΗ ΣΥΣΤΑΣΗ, ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΤΟΥ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΤΙΚΟΥ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΥ Χλωροπλάστες Φωτοσυνθετικές χρωστικές Φωτοσυνθετική μονάδα Οργάνωση των φωτοσυνθετικών συμπλόκων Φωτοσύστημα ΙΙ Φωτοσύστημα Ι Κυτόχρωμα b 6 / f ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΤΙΚΗΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑΣ Φωτονιακή απορρόφηση και ενεργειακή διέγερση χρωστικών Φθορισμός Τρόποι μεταφοράς ενέργειας στο σύμπλοκο συλλογής φωτός Φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων Ρυθμιστικοί μηχανισμοί διοχέτευσης ενέργειας από το LHC II στο PS I και PS II (μοντέλο με τρία μέρη κατάσταση 1/κατάσταση 2) Φωτοφωσφορυλίωση και χημειωσμωτική θεωρία Συντονισμός της φωτοσυνθετικής διαδικασίας και φωτοσυνθετική δραστηριότητα ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΤΙΚΟΥ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΥ Το πλαστιδιακό γονιδίωμα Πρωτεΐνες του φωτοσυνθετικού μηχανισμού που κωδικοποιούνται από το πλαστιδιακό DNA Πρωτεΐνες του φωτοσυνθετικού μηχανισμού που κωδικοποιούνται από το πυρηνικό DNA Ρυθμιστικοί μηχανισμοί της πρωτεϊνοσύνθεσης του φωτοσυνθετικού μηχανισμού Ρυθμιστικοί μηχανισμοί γονιδιακής μεταγραφής και μετάφρασης στον χλωροπλάστη Μεταφορά πρωτεϊνών από το κυτταρόπλασμα στον χλωροπλάστη Σχηματισμός ολοκληρωμένων φωτοσυνθετικών συμπλόκων χρωστικών/πρωτεϊνών ΦΩΤΟΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΤΙΚΟΥ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΥ Φωτοϋποδοχείς και αλυσίδες μεταφοράς σήματος για τον σχηματισμό του φωτοσυνθετικού μηχανισμού 178

12 xiv ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ 6.2. Βιοσύνθεση χλωροφυλλών Βιοσύνθεση του αμινολεβουλινικού οξέος Φωτομετατροπή του πρωτοχλωροφυλλιδίου σε χλωροφυλλίδιο Βιοσύνθεση χλωροφύλλης a και χλωροφύλλης b Βιοσύνθεση των καροτενοειδών και ο ρόλος τους στη φωτοσυνθετική διαδικασία ΦΩΤΟΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗ ΦΩΤΟΑΝΑΣΤΟΛΗ Μηχανισμοί φωτοαναστολής Μηχανισμοί προστασίας και επιδιόρθωσης 188 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 189 Κεφάλαιο 6 ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ ΙΙ: ΒΙΟΧΗΜΙΚΕΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ 191 Νικόλαος Α. Γαβαλάς (επιμέλεια και προσαρμογή, Ιωάννης Μανέτας) 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΤΡΟΠΟΙ ΔΕΣΜΕΥΣΕΩΣ ΚΑΙ ΑΝΑΓΩΓΗΣ ΤΟΥ CO 2 ΣΤΑ ΦΥΤΑ Ο κύκλος του Calvin Η C 4 -oδός (κύκλος των Hatch και Slack) Αρχή και τέλος της C 4 -οδού στα κύτταρα του μεσοφύλλου Συνέχεια της C 4 -οδού στα κύτταρα του κολεού της δέσμης Φυσιολογική σημασία της C 4 -οδού Ο μεταβολισμός οξέων τύπου Crassulaceae ΦΩΤΟΑΝΑΠΝΟΗ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΣΤΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ Το φως Το διοξείδιο του άνθρακα Το οξυγόνο Η θερμοκρασία 225 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 226 Κεφάλαιο 7 AΝΑΠΝΟΗ ΚΑΙ ΑΝΑΕΡΟΒΙΩΣΗ 227 Ιωάννης Μανέτας 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ KREBS ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ ΣΤΑ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ 232

13 ΑΝΑΛΥΤΙΚΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xv 4.1. Χημειωσμωτική σύζευξη ροής ηλεκτρονίων και σύνθεση ATP Ιδιαιτερότητες των φυτικών μιτοχονδρίων Το ενεργειακό ισοζύγιο της αναπνοής Αναερόβια αναπνοή Η ρύθμιση της αναπνοής Η ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΟΔΟΣ ΤΩΝ ΦΩΣΦΟΠΕΝΤΟΖΩΝ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΔΟΜΙΚΩΝ ΒΙΟΜΟΡΙΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΙΔΡΟΥΝ ΣΤΗΝ ΑΝΑΠΝΟΗ ΤΩΝ ΦΥΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ Αναπνευστικό πηλίκο και αναπνευστικά υποστρώματα Επίδραση της ηλικίας και του τύπου του ιστού στην αναπνοή Η επίδραση της θερμοκρασίας Το οξυγόνο Ο τραυματισμός Οι συνέπειες της αναεροβίωσης στο έδαφος Προσαρμογές των φυτών σε αναερόβια εδάφη Mορφολογικές-ανατομικές προσαρμογές Bιοχημικές προσαρμογές 256 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 257 Κεφάλαιο 8 MΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ 259 Kαλλιόπη Α. Ρουμπελάκη - Αγγελάκη 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΚΥΚΛΟΣ ΤΟΥ ΑΖΩΤΟΥ ΔΕΣΜΕΥΣΗ ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΙΚΟΥ ΑΖΩΤΟΥ Βιομηχανική δέσμευση αζώτου Δέσμευση ατμοσφαιρικού αζώτου Φωτοχημικές αντιδράσεις Ηλεκτρικές εκκενώσεις (αστραπές) Βιολογική δέσμευση αζώτου από ελεύθερα βακτήρια Συμβιωτική βιολογική δέσμευση αζώτου Δημιουργία φυματίων Νιτρογενάση Τα γονίδια της νιτρογενάσης Σχέσεις φυτού-ξενιστή και βακτηρίου ΠΡΟΣΛΗΨΗ ΑΖΩΤΟΥ Πρόσληψη νιτρικών ιόντων Συστήματα πρόσληψης νιτρικών Πρόσληψη ιόντων αμμωνίας ΑΝΑΓΩΓΗ ΝΙΤΡΙΚΩΝ ΙΟΝΤΩΝ Νιτρικά σε νιτρώδη Νιτρώδη σε αμμωνία 278

14 xvi ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ 4.3. Ρύθμιση της αναγωγής των νιτρικών ιόντων Τα νιτρικά και αμμωνιακά ιόντα Αζωτούχα βιομόρια Κιρκαδικοί ρυθμοί Φως και υδατάνθρακες Ορμόνες Άλλοι παράγοντες Μεταλλάγματα ΑΦΟΜΟΙΩΣΗ ΑΜΜΩΝΙΑΣ Γλουταμινική συνθετάση Γλουταμική συνθάση Γλουταμική αφυδρογονάση ΣΥΝΘΕΣΗ ΑΠΑΡΑΙΤΗΤΩΝ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ Σύνθεση αρωματικών αμινοξέων Αντοχή σε ζιζανιοκτόνα Βιοσύνθεση λυσίνης, θρεονίνης και μεθειονίνης Βιοσύνθεση ισολευκίνης, λευκίνης και βαλίνης Βιοσύνθεση προλίνης Σχέση σύνθεσης αμινοξέων και προϊόντων της φωτοσύνθεσης ΚΥΚΛΟΣ KREBS-HENSELEIT (KYΚΛΟΣ ΤΗΣ ΟΥΡΙΑΣ) ΣΥΝΘΕΣΗ ΠΟΛΥΑΜΙΝΩΝ ΧΡΗΣΗ ΑΜΜΩΝΙΑΚΩΝ ΚΑΙ ΝΙΤΡΙΚΩΝ ΛΙΠΑΣΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΤΑ ΦΥΤΑ ΔΙΑΓΝΩΣΗ ΤΩΝ ΑΝΑΓΚΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΣΕ ΛΙΠΑΣΜΑΤΑ 306 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 307 Κεφάλαιο 9 MΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΙΔΙΩΝ 309 Kαρολίνα Γκανή - Σπυροπούλου 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΛΙΠΗ ΚΑΙ ΕΛΑΙΑ Δομή και διαμερισματοποίηση Λιπίδια μεμβρανών Αποταμιευτικά λιπίδια Βιοσύνθεση λιπαρών οξέων Σύνθεση de novo Αερόβιος αποκορεσμός των λιπαρών οξέων Επιμήκυνση της αλυσίδας των λιπαρών οξέων Βιοσύνθεση τριγλυκεριδίων Βιογένεση των μεμβρανικών λιπιδίων Βιοσύνθεση φωσφογλυκεριδίων Πρωτεΐνες μεταφορείς λιπιδίων ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΤΩΝ ΛΙΠΙΔΙΩΝ 324

15 ΑΝΑΛΥΤΙΚΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xvii 3.1. Λιπίδια μεμβρανών Αποταμιευτικά λιπίδια Γλυοξυλικός κύκλος ΦΥΤΙΚΑ ΛΙΠΙΔΙΑ ΩΣ ΔΕΥΤΕΡΑ ΜΗΝΥΜΑΤΑ ΥΜΕΝΙΝΕΣ, ΦΕΛΛΙΝΕΣ ΚΑΙ ΚΗΡΟΙ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΚΑΙ ΛΙΠΙΔΙΑ 330 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 331 Κεφάλαιο 10 ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΗΣ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ 333 Γεώργιος Καραμπουρνιώτης 1. ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΗΣ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΟΜΑΔΕΣ ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΩΝ ΜΕΤΑΒΟΛΙΤΩΝ Φαινολικές ενώσεις Τερπένια Αζωτούχες ενώσεις Κουτίνη κηροί σουβερίνη ΣΥΜΒΟΛΗ ΤΩΝ ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΩΝ ΜΕΤΑΒΟΛΙΤΩΝ ΣΤΗΝ ΑΜΥΝΤΙΚΗ ΘΩΡΑΚΙΣΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Μηχανισμοί θεμελιώδους άμυνας Η συμβολή δευτερογενών μεταβολιτών στη θεμελιώδη άμυνα Φαινολικές ενώσεις Τερπένια Αζωτούχες ενώσεις Μηχανισμοί επαγόμενης άμυνας Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων Η μοριακή βάση της παθογένεσης Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΟΥΣ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΑΛΛΟΙ ΡΟΛΟΙ ΤΩΝ ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΩΝ ΜΕΤΑΒΟΛΙΤΩΝ Εξειδικευμένα σήματα σε συμβιωτικές σχέσεις Προστασία των ιστών από την υπεριώδη ακτινοβολία Επίδραση στην ανάπτυξη άλλων φυτών (φαινόμενο αλληλοπάθειας) Σημαντικός ρόλος στη διαδικασία αναπαραγωγής 353 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 354

16 xviii ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ Κεφάλαιο 11 ΦΥΤΟΟΡΜΟΝΕΣ & ΑΛΛΑ ΒΙΟΜΟΡΙΑ ΜΕ ΟΡΜΟΝΙΚΗ ΔΡΑΣΗ 355 Καλλιόπη Α. Ρουμπελάκη - Αγγελάκη 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΥΞΙΝΕΣ Βιοσύνθεση αυξινών Βιοσύνθεση από την τρυπτοφάνη Βιοσύνθεση από άλλα βιομόρια Βιοσύνθεση ινδολ-3-βουτυρικού οξέος Μεταφορά αυξίνης Φυσιολογική δράση των αυξινών Δράσεις αυξινών σε επίπεδο κυττάρου Δράσεις αυξινών σε επίπεδο οργάνων και φυτικού οργανισμού Μηχανισμοί δράσης των αυξινών Μεταλλάγματα Γενετικώς τροποποιημένα φυτά Ρύθμιση των ενδογενών συγκεντρώσεων των αυξινών Σύξευξη αυξινών με άλλα βιομόρια Καταβολισμός αυξινών Ποσοτικός προσδιορισμός αυξινών Συνθετικές αυξίνες ΚΥΤΟΚΙΝΙΝΕΣ Βιοσύνθεση κυτοκινινών Φυσιολογική δράση των κυτοκινινών Δράσεις κυτοκινινών σε επίπεδο κυττάρου Δράσεις κυτοκινινών σε επίπεδο οργάνου και φυτικού οργανισμού Υποδοχείς κυτοκινινών Μηχανισμοί δράσης των κυτοκινινών Μοριακή απόκριση στις κυτοκινίνες Μεταλλάγματα Γενετικώς τροποποιημένα φυτά Ρύθμιση ενδογενών συγκεντρώσεων κυτοκινινών Σύζευξη κυτοκινινών με άλλα βιομόρια Καταβολισμός κυτοκινινών Ποσοτικός προσδιορισμός κυτοκινινών Συνθετικές κυτοκινίνες ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Βιοσύνθεση γιββερελλινών Φυσιολογική δράση γιββερελλινών Δράσεις σε επίπεδο κυττάρου Δράσεις σε επίπεδο οργάνων και φυτού Μηχανισμοί δράσης γιββερελλινών 388

17 ΑΝΑΛΥΤΙΚΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xix Μεταλλάγματα Γονίδια Ρύθμιση των ενδογενών συγκεντρώσεων ενεργών γιββερελλινών Ποσοτικός προσδιορισμός γιββερελλινών Πρακτικές εφαρμογές ΑΙΘΥΛΕΝΙΟ Βιοσύνθεση αιθυλενίου Φυσιολογική δράση αιθυλενίου Σε επίπεδο κυττάρου Σε επίπεδο οργάνων και οργανισμού Μηχανισμός δράσης του αιθυλενίου Μεταλλάγματα Γονίδια Ανταγωνιστές δράσης ή παρεμποδιστές σύνθεσης του αιθυλενίου Ρύθμιση ενδογενών συγκεντρώσεων αιθυλενίου Ρύθμιση βιοσύνθεσης Aυτοκατάλυση αιθυλενίου Διάχυση του αιθυλενίου Ποσοτικός προσδιορισμός του αιθυλενίου Εφαρμογές ΑΜΠΣΙΣΣΙΚΟ ΟΞΥ Βιοσύνθεση αμπσισσικού οξέος Βιοσυνθετικές οδοί Φυσιολογικές δράσεις ΑΒΑ Σε επίπεδο κυττάρου Σε επίπεδο οργάνων και οργανισμού Υποκυτταρικός εντοπισμός και μεταφορά του αμπσισσικού οξέος Μηχανισμοί δράσης του ΑΒΑ Μεταλλάγματα Ρύθμιση ενεργών μορφών αμπσισσικού οξέος Σύζευξη αμπσισσικού οξέος με άλλα βιομόρια Καταβολισμός αμπσισσικού οξέος Ποσοτικός προσδιορισμός αμπσισσικού οξέος Βιοδοκιμές Φυσικοχημικές μέθοδοι Aνοσοχημικές μέθοδοι ΒΙΟΜΟΡΙΑ ΜΕ ΟΡΜΟΝΙΚΗ ΔΡΑΣΗ Πολυαμίνες Βιοσύνθεση των πολυαμινών Φυσιολογικός ρόλος των πολυαμινών Mεταλλάγματα Γενετικώς τροποποιημένα φυτά Ρύθμιση ενδογενών συγκεντρώσεων πολυαμινών Ποσοτικός προσδιορισμός πολυαμινών Βρασσινοστεροειδή 409

18 xx ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ Βιοσύνθεση βρασσινοστεροειδών Φυσιολογική δράση βρασσινοστεροειδών Μεταλλάγματα Ρύθμιση ενδογενών συγκεντρώσεων βρασσινοστεροειδών Γιασμονικό οξύ Βιοσύνθεση γιασμονικού οξέος Φυσιολογική δράση γιασμονικού οξέος Δράση σε επίπεδο κυττάρου Δράση σε επίπεδο οργάνων και οργανισμού Μεταλλάγματα Γονίδια Γενετικώς τροποποιημένα φυτά Ρύθμιση συγκεντρώσεων γιασμονικού οξέος Ποσοτικός προσδιορισμός γιασμονικού οξέος Ολιγοσακχαρίνες Ολιγοσακχαρίνες πηκτίνης Ολιγοσακχαρίνες ξυλογλυκάνης Πεπτίδια Ορμόνες Σαλικυλικό οξύ 421 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 422 Κεφάλαιο 12 MΟΡΦΟΓΕΝΕΣΗ 425 Καλλιόπη Α. Ρουμπελάκη - Αγγελάκη 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΥΠΟΔΟΧΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΣΗΜΑΤΟΣ Για την έναρξη κάθε διαδικασίας απαιτείται το κατάλληλο σήμα Η υποδοχή του σήματος γίνεται από ειδικούς υποδοχείς και μεταφέρεται στα σημεία-στόχους Μεμβρανικοί υποδοχείς Διαμεμβρανικοί υποδοχείς-κινάσες (RLK) Μικρές G-πρωτεΐνες Υποδοχείς συνδεμένοι με τριμερείς G-πρωτεΐνες (GPCR) Eτεροτριμερείς G-πρωτεΐνες Μεταφορά σήματος από τις G-πρωτεΐνες Κανάλια ιόντων Ενζυμα Ο ρόλος των κινασών και των φωσφατασών Ομάδα κινασών AGC Κινάσες που ενεργοποιούνται από Ca 2+ /καλμοδουλίνη Καταρράκτης ΜΑΡ-κινασών Δευτερογενείς αγγελιοφόροι 437

19 ΑΝΑΛΥΤΙΚΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xxi 3. ΑΥΞΗΣΗ Κυτταρική αύξηση Ο ρόλος του κυτταρικού τοιχώματος στην κυτταρική αύξηση είναι κυρίαρχος Χαλάρωση των κυτταρικών τοιχωμάτων Στην κυτταρική αύξηση συμμετέχει και η πλασματική μεμβράνη ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΔΙΑΙΡΕΣΗ Η μιτωτική δραστηριότητα των κυττάρων ελέγχεται γενετικά Η κυτταρική διαίρεση επάγεται από ενδογενείς και εξωγενείς παράγοντες Ολοδυναμία, κάλλος, αναπτυξιακή ικανότητα ΑΝΑΠΤΥΞΗ Arabidopsis thaliana: Οργανισμός-μοντέλο Διαφοροποίηση, προκαθορισμός, πλαστικότητα ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΜΟΡΦΩΝ Κυτταρική επαφή Κυτταρική ταυτότητα BΛΑΣΤΗΣΗ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ ΜΕΡΙΣΤΩΜΑΤΑ Είδη μεριστωμάτων Πρωτογενή μεριστώματα Δευτερογενή μεριστώματα ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΦΥΛΛΩΝ ΚΑΙ ΜΕΣΟΓΟΝΑΤΙΩΝ Φάσεις ανάπτυξης των φύλλων Αύξηση μεσογονατίων ΡΙΖΟΓΕΝΕΣΗ Ριζογένεση στο έμβρυο Μηχανισμοί ριζογένεσης Ριζογένεση στα μοσχεύματα Δημιουργία πλευρικών ριζών Δημιουργία ριζικών τριχιδίων ΑΝΘΟΓΕΝΕΣΗ Παράγοντες που επάγουν ανθογένεση Ο ρόλος της φωτοπεριόδου και της ποιότητας του φωτός Ο ρόλος των ενδογενών παραγόντων Μεταφορά σήματος ανθογένεσης Μοριακή ανάλυση της ανθογένεσης Γονίδια που σχετίζονται με επαγωγή ανθογένεσης από εξωγενείς παράγοντες Γονίδια που σχετίζονται με τη μετατροπή του βλαστικού μεριστώματος σε ανθικό Δημιουργία ανθικών οργάνων Το μοντέλο ABΓ Χρωματισμός των ανθέων ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΓΑΜΕΤΟΦΥΤΩΝ Τα γαμετόφυτα στα φυτά 478

20 xxii ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ Δημιουργία αρσενικού γαμετοφύτου Δημιουργία θηλυκού γαμετοφύτου ΕΠΙΚΟΝΙΑΣΗ Συνέπειες της επικονίασης Βλάστηση της γύρης ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ Γονιμοποίηση στα φυτά Το ενδοσπέρμιο Ασυμβατότητα ΕΜΒΡΥΟΓΕΝΕΣΗ Εμβρυογένεση στα φυτά ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΣΠΕΡΜΑΤΟΣ Ανάπτυξη ενδοσπερμίου Ανάπτυξη σπέρματος ΛΗΘΑΡΓΟΣ Λήθαργος σπέρματος ΑΥΞΗΣΗ ΚΑΙ ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΩΝ ΚΑΡΠΩΝ Ωρίμανση καρπών ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΙΣΜΕΝΟΣ ΚΥΤΤΑΡΙΚΟΣ ΘΑΝΑΤΟΣ Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος στα ζωικά κύτταρα Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος στα φυτικά κύτταρα ΓΗΡΑΝΣΗ Γήρανση στα φυτά 496 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙA 496 Κεφάλαιο 13 ΦΩΤΟΒΙΟΛΟΓΙΑ 499 Kυριάκος Κοτζαμπάσης 1. ΦΩΤΟΝΙΑΚΗ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑ ΚΑΙ ΦΩΤΟΕΛΕΓΧOΜΕΝΕΣ ΑΠΟΚΡΙΣΕΙΣ Ηλιακό φάσμα και φωτονιακή πληροφορία Φωτονιακή διέγερση και φωτοϋποδοχείς Φάσμα δράσης και χαρακτηρισμός φωτοϋποδοχέα Φωτορυθμιζόμενες αποκρίσεις ΦΩΤΟΫΠΟΔΟΧΕΙΣ Φυτοχρώματα: Μοριακή δομή και λειτουργία Γονιδιακή έκφραση και αυτορύθμιση του φυτοχρώματος Φυτοχρωματικά μοντέλα δράσης Κρυπτόχρωμα: Μοριακή δομή και λειτουργία κρυπτοχρωματικών φωτoϋποδοχέων (CRY1, CRY2/PHH1 & NPH1) ΑΛΥΣΙΔΕΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΦΩΤΟΝΙΑΚΟΥ ΣΗΜΑΤΟΣ ΦΩΤΟΕΛΕΓΧΟΜΕΝΕΣ ΑΠΟΚΡΙΣΕΙΣ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ ΦΩΤΟΫΠΟΔΟΧΕΩΝ Φωτορύθμιση μεταβολικών μονοπατιών Φωτομορφογενετικές αποκρίσεις 519

21 ΑΝΑΛΥΤΙΚΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xxiii Αποχλώρωση Σύνδρομο αποφυγής σκιασμού Απόκριση EOD «Αναγνώριση γειτόνων» Φωτοτροπισμός Βλάστηση Άνθιση Φωτοπεριοδισμός και κιρκαδικό ρολόϊ 524 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 528 Κεφάλαιο 14 BΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΡΥΘΜΟΙ 529 Γεώργιος Καραμπουρνιώτης 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΗΜΕΡΗΣΙΟΙ (ή ΚΙΡΚΑΔΙΚΟΙ) ΡΥΘΜΟΙ Στους μηχανισμούς των βιολογικών ρολογιών οφείλεται η συντονισμένη ενορχήστρωση της γονιδιακής έκφρασης και επομένως της δραστηριότητας των φυτικών κυττάρων Σε σταθερές συνθήκες, οι ενδογενείς βιολογικοί ρυθμοί εκφράζονται ως ελεύθεροι ρυθμοί Ορισμένα ερεθίσματα του περιβάλλοντος αποτελούν το έναυσμα για την έναρξη των ταλαντώσεων ενός βιολογικού ρυθμού Οι μεταβολές της θερμοκρασίας δεν επηρεάζουν σημαντικά τους βιολογικούς ρυθμούς Ο μηχανισμός μέτρησης του χρόνου στους βιολογικούς ρυθμούς παρουσιάζει αναλογίες με τις κλεψύδρες Ο ενδογενής ταλαντωτής Ο μηχανισμός αντίληψης και μεταγωγής των εισερχόμενων ερεθισμάτων Οι χρονοδότες αφορούν ερεθίσματα του περιβάλλοντος που συγχρονίζουν τους βιολογικούς ρυθμούς Περισσότερα του ενός συστήματα φωτοδεκτών αντιλαμβάνονται τα ερεθίσματα Ορισμένα ιόντα και πρωτεΐνες εμπλέκονται στη μεταγωγή του σήματος Ο μηχανισμός μεταγωγής των εξερχόμενων εντολών 538 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 539

22 xxiv ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ Κεφάλαιο 15 KΙΝΗΣΕΙΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ 541 Γεώργιος Καραμπουρνιώτης 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΤΙΛΗΨΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΓΩΓΗ ΣΗΜΑΤΟΣ ΣΕ ΚΙΝΗΣΕΙΣ ΦΥΤΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΩΝ ΟΙ ΤΡΟΠΙΣΜΟΙ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΟΥΣ Ο γεωτροπισμός (βαρυτροπισμός) αποτελεί τον σημαντικότερο μηχανισμό αντίληψης της βαρύτητας Ο μηχανισμός αντίληψης γεωτροπικών ερεθισμάτων βασίζεται στην ανακατανομή υποκυτταρικών συστατικών διαφορετικής πυκνότητας Η αυξίνη και τα ιόντα ασβεστίου παίζουν πρωτεύοντα ρόλο στη μεταγωγή σήματος στον γεωτροπισμό Ο φωτοτροπισμός αποτελεί τον μηχανισμό αναζήτησης της ενεργειακής πηγής Ο μηχανισμός αντίληψης φωτοτροπικών ερεθισμάτων βασίζεται στην απορρόφηση φωτονίων κατάλληλου μήκους κύματος από εξειδικευμένους φωτοδέκτες Η αυξίνη και τα ιόντα ασβεστίου παίζουν πρωτεύοντα ρόλο στη μεταγωγή σήματος και στον φωτοτροπισμό Ο υδροτροπισμός αποτελεί τον μηχανισμό ανίχνευσης του νερού στο έδαφος ΟΙ ΨΗΛΑΦΗΣΕΙΣ ΟΦΕΙΛΟΝΤΑΙ ΣΕ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΥΣ ΡΥΘΜΙΣΗΣ ΤΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΝΕΑΡΩΝ ΟΡΓΑΝΩΝ 552 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦIΑ 553 Κεφάλαιο 16 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΑΒΙΟΤΙΚΩΝ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ 555 Ελένη - Ίσις Α. Κωνσταντινίδου 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η αρχική πρόκληση: Πώς ορίζεται η καταπόνηση ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΣΕ ΑΒΙΟΤΙΚΕΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΙΣ Οι αβιοτικές καταπονήσεις μειώνουν σημαντικά την παραγωγή Στάδια αντιδράσεων του φυτού σε καταπονήσεις Μηχανισμοί αντοχής σε καταπονήσεις Μηχανισμοί αποφυγής και ανοχής Μηχανισμοί αντοχής ΑΝΑΓΝΩΡΙΣΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΓΩΓΗ ΣΗΜΑΤΟΣ Μεταγωγή σήματος: Ο ρόλος των ορμονών Συντονισμός των αντιδράσεων καταπόνησης: Ο βασικός ρόλος αποδίδεται στις ορμόνες Τα φυτά αντιδρούν σε διαφορετικές καταπονήσεις με συναφή τρόπο Η αντίδραση στην καταπόνηση είναι αποτέλεσμα συντονισμού πολλών διεργασιών 570

23 ΑΝΑΛΥΤΙΚΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ xxv Και οι πέντε ομάδες ορμονών συμμετέχουν στο συντονισμό των διεργασιών που έπονται της καταπόνησης ΜΟΡΙΑΚΗ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΦΥΤΟΥ ΣΕ ΔΥΣΜΕΝΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΑ Ειδικοί υποκινητές προσδιορίζουν την έκφραση γονιδίων κατά τη διάρκεια καταπονήσεων Πρωτεΐνες και άλλοι μεταβολίτες σε φυτά που βιώνουν συνθήκες καταπόνησης Η ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΩΣ ΡΥΘΜΙΣΤΗΣ ΤΗΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗΣ ΤΟΥ ΦΥΤΟΥ ΣΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ Παραγωγή ενεργών μορφών οξυγόνου Τα είδη των ενεργών μορφών οξυγόνου και η προέλευσή τους Αντιοξειδωτικός μηχανισμός Αντιοξειδωτικά ένζυμα Μη ενζυμικά αντιοξειδωτικά μόρια Ρόλος της οξειδωτικής έκρηξης στη μεταγωγή σημάτων και στην αντοχή σε καταπονήσεις ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΟΥ ΦΥΤΟΥ ΣΕ ΜΕΜΟΝΩΜΕΝΕΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΙΣ Έλλειψη νερού και αντοχή σε ξηρασία Γονίδια που επάγονται από έλλειψη νερού Γονίδια που επάγονται από έλλειψη νερού αποκρίνονται στο ΑΒΑ Πρωτεΐνες συντιθέμενες σε συνθήκες έλλειψης νερού Η σύνθεση και η δράση της υδατοπορίνης αυξάνονται σε συνθήκες ξηρασίας Κυτταρική και μοριακή αντίδραση του φυτού στην αλατότητα Aντοχή σε υψηλές και χαμηλές θερμοκρασίες Η καταπόνηση από υψηλές θερμοκρασίες επάγει την έκφραση θερμοπληξιακών γονιδίων Αύξηση της θερμοκρασίας επάγει τη σύνθεση θερμοπληξιακών πρωτεϊνών Νέκρωση κυττάρων από παγετό: Παγοκρυστάλλωση και αφυδάτωση του πρωτοπλάστη Γονίδια που επάγονται από παγετό Μοριακοί μηχανισμοί αντοχής σε παγετό Μοριακή προσέγγιση της πορείας εγκλιματισμού σε χαμηλές θερμοκρασίες: Σύνοψη και γενίκευση Αντοχή σε καταπονήσεις βαρέων μετάλλων Αντίδραση του φυτού σε έλλειψη οξυγόνου Κατά τη διάρκεια πρόσκαιρου εγκλιματισμού σε συνθήκες έλλειψης οξυγόνου, τα φυτά παράγουν ATP με γλυκόλυση και ζύμωση Ανοξικά και υποξικά συμβάντα επάγουν αλλαγές στην έκφραση γονιδίων Η προσαρμογή σε έλλειψη οξυγόνου περιλαμβάνει σύνθεση αναεροβίων πολυπεπτιδίων Πώς το φυτό αντιλαμβάνεται την έλλειψη οξυγόνου 618 BΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 619