ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΤΡΟΦΙΚΩΝ ΣΥΝΗΘΕΙΩΝ ΚΑΙ ΤΗΣ ΔΙΑΠΑΥΣΗΣ ΤΟΥ ΑΡΠΑΚΤΙΚΟΥ ΑΚΑΡΕΩΣ TYPHLODROMUS KERKIRAE (ACARI: PHYTOSEIIDAE)

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΤΕΧΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΜΕΛΕΤΗ ΤΩΝ ΤΡΟΦΙΚΩΝ ΣΥΝΗΘΕΙΩΝ ΚΑΙ ΤΗΣ ΔΙΑΠΑΥΣΗΣ ΤΟΥ ΑΡΠΑΚΤΙΚΟΥ ΑΚΑΡΕΩΣ TYPHLODROMUS KERKIRAE (ACARI: PHYTOSEIIDAE) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ Χ. ΝΤΑΛΙΑ ΠΤΥΧΙΟΥΧΟΣ ΓΕΩΠΟΝΟΣ ΤΟΥ Γ.Π.Α. ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ

2 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ... 4 ΠΕΡΙΛΗΨΗ... 5 SUMMARY... 7 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΙΣΑΓΩΓΗ... 9 ΑΡΠΑΚΤΙΚΑ ΑΚΑΡΕΑ ΤΗΣ ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑΣ PHYTOSEIIDAE... 9 ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ... 9 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΡΟΦΙΚΕΣ ΣΥΝΗΘΕΙΕΣ ΤΩΝ PHYTOSEIIDAE ΔΙΑΠΑΥΣΗ ΑΚΑΡΕΩΝ PHYTOSEIIDAE ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΦΩΤΟΠΕΡΙΟΔΟΥ ΣΤΗ ΔΙΑΠΑΥΣΗ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΔΙΑΠΑΥΣΗ ΔΙΑΤΗΡΗΣΗ ΚΑΙ ΠΕΡΑΤΩΣΗ ΤΗΣ ΔΙΑΠΑΥΣΗΣ ΤΟ ΑΡΠΑΚΤΙΚΟ ΑΚΑΡΙ TYPHLODROMUS KERKIRAE ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗΣ ΔΙΑΤΡΙΒΗΣ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΡΟΚΛΗΣΗ ΚΑΙ ΠΕΡΑΤΩΣΗ ΤΗΣ ΔΙΑΠΑΥΣΗΣ ΤΟΥ TYPHLODROMUS KERKIRAE ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΚΑΙ ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΗ ΑΠΟΚΡΙΣΗ ΤΟΥ ΑΡΠΑΚΤΙΚΟΥ TYPHLODROMUS KERKIRAE ΣΕ ΑΥΓΑ ΤΟΥ ΤΕΤΡΑΝΥΧΟΥ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ

3 ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΗΣ ΤΡΟΦΗΣ ΚΑΙ ΛΕΙΑΣ ΣΤΗΝ ΩΟΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ ΤΗΝ ΑΡΠΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΤΟΥ TYPHLODROMUS KERKIRAE ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

4 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Η παρούσα μεταπτυχιακή διατριβή εκπονήθηκε κατά τα έτη στο Εργαστήριο Εφαρμοσμένης Ζωολογίας και Παρασιτολογίας του Τμήματος Γεωπονίας του Αριστοτέλειου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης (Α.Π.Θ.). Ευχαριστώ θερμά τον Καθηγητή της Γεωπονικής Σχολής του Α.Π.Θ. κ. Δημήτρη Κωβαίο για την ανάθεση του θέματος, την καθοδήγηση και τις πολύτιμες συμβουλές του. Επίσης, θερμές ευχαριστίες οφείλω στον κ. Γεώργιο Μπρούφα, Επίκουρο Καθηγητή του Τμήματος Αγροτικής Ανάπτυξης (Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης), για τη βοήθειά του στη στατιστική ανάλυση και παρουσίαση των αποτελεσμάτων. Ευχαριστώ θερμά τους συναδέλφους του εργαστηρίου και ιδιαιτέρως την Όλγα Τσαρσιταλίδου για τη βοήθεια κατά την εκτέλεση των πειραμάτων μου. Τέλος, ευχαριστώ την οικογένειά μου για την υποστήριξη καθ όλη τη διάρκεια της μεταπτυχιακής μου διατριβής. 4

5 Περίληψη ΠΕΡΙΛΗΨΗ Το Typhlodromus kerkirae Swirski & Ragusa είναι ένα αρπακτικό άκαρι της Οικογένειας Phytoseiidae το οποίο απαντάται σε πολλές περιοχές της Ελλάδας και σε διαφορετικά φυτά ξενιστές όπως μηλιά, αχλαδιά, βαμβάκι και τριφύλλι. Τα ακάρεα της Οικογένειας αυτής μπορούν να τρέφονται με πολλές εναλλακτικές τροφές-λείες. Το T. kerkirae αποτελεί αξιόλογο φυσικό εχθρό φυτοφάγων ακάρεων της Οικογένειας Tetranychidae και μπορεί να τρέφεται και με γύρη. Στην παρούσα μεταπτυχιακή διατριβή, μελετήθηκαν ορισμένα στοιχεία της βιολογίας και οικολογίας του αρπακτικού ακάρεως T. kerkirae, όπως είναι η επίδραση διαφορετικών φωτοπεριόδων στη διάπαυση, η λειτουργική και αριθμητική απόκριση του T. kerkirae σε αυγά τετρανύχου και η επίδραση εναλλακτικών τροφών στην ωοπαραγωγή και την αρπακτικότητά του. Συγκεκριμένα, μελετήθηκε η επίδραση διαφορετικών φωτοπεριόδων στην πρόκληση και περάτωση της διάπαυσης. Η κρίσιμη φωτόφαση για την είσοδο σε διάπαυση είναι περίπου 13,1 ώρες. Τα ποσοστά περάτωσης της διάπαυσης χωρίς προηγούμενη έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες ήταν εξαιρετικά χαμηλά. Όμως, μετά από έκθεση σε χαμηλή θερμοκρασία 5ºC, παρατηρήθηκε σημαντική αύξηση του ποσοστού περάτωσης της διάπαυσης. H φωτοπερίοδος βρέθηκε επίσης να επηρεάζει σημαντικά την περάτωση της διάπαυσης. Φωτοπερίοδος με μεγάλη διάρκεια φωτόφασης (16:8 Φ:Σ) ευνοεί την περάτωση της διάπαυσης, ενώ φωτοπερίοδος με μικρή διάρκεια φωτόφασης (8:16 Φ:Σ) ευνοεί τη διατήρηση της διάπαυσης. Μελετήθηκε επίσης η απόκριση (μέση ταχύτητα θήρευσης, αριθμός ατόμων της λείας που καταναλώνονταν) του αρπακτικού ακάρεως όταν είχε στη διάθεσή του διαφορετικές πυκνότητες λείας (αυγά του Tetranychus urticae), με και χωρίς γύρη του φυτού Typha sp. και ιστούς. Διαπιστώθηκαν στατιστικά σημαντικές διαφορές στη μέση ημερήσια ταχύτητα θήρευσης του άρπαγα, στις διαφορετικές πυκνότητες λείας. Με αύξηση της πυκνότητας της λείας υπήρχε και μεγαλύτερη θήρευση από τα άτομα του αρπακτικού. Η παρουσία ιστών χωρίς γύρη δεν επηρέασε αρνητικά την θηρευτική ικανότητα του άρπαγα, ενώ όταν υπήρχε γύρη, παρατηρήθηκε αύξηση στον αριθμό των καταναλωθέντων αυγών τετρανύχου σε όλες τις πυκνότητες αυγών. Η αριθμητική απόκριση του άρπαγα δηλαδή ο αριθμός των αυγών που απέθετε στις διαφορετικές πυκνότητες λείας, δεν επηρεάστηκε από την παρουσία ή όχι ιστών, ενώ 5

6 Περίληψη η παρουσία γύρης είχε σαν αποτέλεσμα την απόθεση μεγαλύτερου αριθμού αυγών, έως και 2,2 αυγά/θηλυκό. Η παρουσία εναλλακτικών τροφών (γύρης) και λείας (αυγά τετράνυχου ή θρίπες) βρέθηκε ότι μπορεί να επηρεάσει σημαντικά την αρπακτικότητα και ωοπαραγωγή του αρπακτικού. Συγκεκριμένα, η παρουσία γύρης είχε σημαντικά θετική επίδραση στην ωοπαραγωγή του T. kerkirae ανεξάρτητα απο το είδος της λείας γεγονός το οποίο πιθανώς να αποδεικνύει την υψηλότερη θρεπτική της αξία σε σχέση με τη λεία. Η μικρότερη ωοπαραγωγή παρατηρήθηκε με λεία προνύμφες 1 ου σταδίου θριπών και στη συνέχεια με λεία αυγά τετρανύχου απουσία γύρης. Τα αυγά του τετρανύχου αποτέλεσαν ιδιαιτέρως αρεστή λεία για το αρπακτικό άκαρι. Όμως, με παρουσία γύρης υπήρξε σημαντική μείωση των αυγών που καταναλώθηκαν. Επίσης, βρέθηκε ότι η παρουσία γύρης ή αυγών τετρανύχων, δεν επηρεάζει σημαντικά την κατανάλωση προνυμφών 1 ου σταδίου του θρίπα που ήταν ιδιαίτερα χαμηλή. Τα αποτελέσματα της διατριβής μπορεί να είναι χρήσιμα τόσο για τη μαζική εκτροφή του T. kerkirae στο εργαστήριο, όσο και για την κατανόηση της δυναμικής των πληθυσμών του στον αγρό, με σκοπό τη χρησιμοποίησή του σε προγράμματα ολοκληρωμένης καταπολέμησης. 6

7 Summary SUMMARY The predatory mite Typhlodromus kerkirae (Acari: Phytoseiidae) has been recorded in different areas of Greece and different host plants such as apple, pear, cotton and clover. Mites of this family can feed on spider mites, whiteflies, thrips and also on alternative food such as pollen and nectar. In the present thesis, certain aspects of the biology and ecology of the predatory mite T. kerkirae, such as the effect of different photoperiods on diapause, the functional and numerical response on Tetranychus urticae eggs and the effect of alternative food supply on fecundity and predation were studied. The experiments were curried out in the Laboratory of Applied Zoology and Parasitology, of the Aristotle University of Thessaloniki, during The effect of different photoperiods on diapause induction and termination was studied in the laboratory. The experiments for diapause induction were carried out at a constant temperature (20±1º C) and different photoperiods (8:16, 9:15, 10:14, 11:13, 12:12, 13:11, 14:10, 15:9 and 16:8 L:D). We considered that diapause was induced in those females that did not lay any eggs after their 7 th day of adult life at 20±1º C. We used as criterion for diapause termination the egg laying females. The critical daylength for diapause induction was found to be 13.1 hours. Under short photophases of 8 to 12 h more than 90% of females entered diapause whereas under 14 and 16 h none of the females entered diapause. When diapause females were exposed to 5ºC for different periods (1 to 6 weeks) percentages of diapause termination was higher after 6 than 1 weeks of cold storage. In addition it was found that long-day photoperiods favor diapause termination whereas sort-day photoperiods maintain it. In another group of experiments the functional response of T. kerkirae to different prey densities was studied. It was found that the average daily predation rate of T. kerkirae differed significantly, among the different densities of T. urticae eggs. In the absence of pollen, web formed by T. urticae did not affect predation efficiency, whereas when pollen was present an increase of the predation rate in all egg densities was recorded. Moreover, the presence of web did not affect the numerical response of the predatory mite while the highest oviposition rate, up to 2.2 eggs/female, was recorded when pollen was present. 7

8 Summary Alternative prey in agricultural systems is an important factor as it may improve generalist predator survival when target pests are rare or improve fecundity and speed development by supplying additional nutrition. The results from this study showed that the presence of an alternative prey-food supply strongly affected the fecundity and predation of T. kerkirae. The oviposition rate and predation rate was measured during 10 days on three different diets: T. urticae eggs, young first instar thrips (Frankliniella occidentalis) and pollen. Predation was recorded as the number of T. urticae eggs or first-instar thrips consumed after 24 hours and oviposition rate as the number of eggs laid by the predator after 24 hours. More specifically, when pollen was present, the oviposition rate increased in all cases, irrespective prey species, which may be due to its nutritional value. The lowest oviposition rate was recorded when T. kerkirae was fed on first instar thrips or on T. urticae eggs in the absence of pollen. Although T. urticae eggs seem to be a favourable prey for this predator, pollen had a negative effect on the predation rate resulting in a decrease of number of eggs consumed. Moreover, it was found that alternative prey does not affect thrips consumption even when no alternative prey-food was present. The results could be useful for mass-rearing T. kerkirae, and for understanding its population dynamics in the field in relation to the availability of certain prey species. 8

9 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΡΠΑΚΤΙΚΑ ΑΚΑΡΕΑ ΤΗΣ ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑΣ PHYTOSEIIDAE Τα αρπακτικά ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae ανήκουν στην υπόταξη Mesostigmata της τάξης Parasitiformes (Anactinotrichida). Η Οικογένεια αυτή περιλαμβάνει τις υποοικογένειες, Amblyseiinae, Typhlodrominae και Phytoseiinae. Αποτελούν τα πιο ευρέως μελετημένα αρπακτικά ακάρεα, εξαιτίας της αποτελεσματικότητάς τους στον έλεγχο των τετρανύχων, άλλων ακάρεων (Eriophyidae, Tydeidae και Tarsonemidae), καθώς και μικρόσωμων εντόμων, όπως θριπών (Thysanoptera) και αλευρωδών. Ζουν πάνω στα φυτά και στα ανώτερα εδαφικά στρώματα και μετακινούνται γρήγορα. Μπορούν να τρέφονται με νηματώδεις, μύκητες αλλά και με τη γύρη φυτών (Gerson et al 2003). ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ Τα Phytoseiidae είναι ακάρεα με μήκος σώματος μm με μακριά πόδια. Κύριο χαρακτηριστικό είναι ο ενιαίος νωτιαίος θυρεός ο οποίος φέρει κατά κανόνα 20 ή λιγότερα ζεύγη τριχών. Τα στίγματα και τα περιτρήματα βρίσκονται στις πλευρές του ιδιοσώματος σε χωριστούς περιτρημικούς θυρεούς. Τα στίγματα βρίσκονται στο ύψος του 4 ου ζεύγους ποδιών και τα περιτρήματα μπορεί να είναι μικρού μήκους ή να εκτείνονται μέχρι το πρόσθιο όριο του ιδιοσώμτος, ανάλογα το είδος. Στα αρσενικά το κινητό άρθρο των χηλήκερων φέρει ένα σαρκώδες εξάρτημα, το σπερματοδάκτυλο το σχήμα του οποίου χρησιμοποιείται σαν διαγνωστικό χαρακτηριστικό. Με αυτό μεταφέρονται οι σπερματοφόροι από το γενετικό τους άνοιγμα στον πόρο εισαγωγής σπέρματος των θηλυκών. Στην κοιλιακή περιοχή των θηλυκών υπάρχουν τρεις διακριτοί θυρεοί (στερνικός, γεννητικός και εδρικός), ενώ στα αρσενικά άτομα υπάρχουν δύο θυρεοί (στερνογεννητικός και εδρικός). Στα πόδια τους δεν φέρουν αυλακώσεις, ενώ το πρώτο ζεύγος ποδιών φέρει ακροτάρσια. 9

10 Κεφάλαιο 1 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Τα Phytoseiidae ζουν σε φυτά ή στην επιφάνεια του εδάφους. Κινούνται γρήγορα και τρέφονται κυρίως με άλλα αρθρόποδα, όπως έντομα και ακάρεα και άλλες εναλλακτικές τροφές. Η ανάπτυξή τους συμπληρώνεται πολύ γρήγορα και στα περισσότερα είδη της Οικογένειας ολοκληρώνεται σε χρονικό διάστημα 6 έως 7 ημερών σε θερμοκρασία 26±1 ºC και σχετική υγρασία 69-90% (Tanigoshi 1982). Τα περισσότερα είδη της Οικογένειας Phytoseiidae αναπτύσσονται ταχύτερα σε περιβάλλοντα με σχετική υγρασία (ΣΥ) μεταξύ 70 και 90% καθώς συνθήκες μικρότερης ΣΥ μειώνουν τις δραστηριότητές τους, όπως την αναζήτηση τροφής (Mori and Chant 1966), τη γονιμότητα (Reuveny et al. 1996) και τη διάρκεια ζωής (Boyne and Hain 1983) διαφόρων ειδών. Η εκκολαψιμότητα των προνυμφών ευνοείται ιδιαίτερα σε τιμές κοντά στην υγρασία κορεσμού η οποία είναι % (Bakker et al. 1993, Croft et al. 1993). Τα στάδια του βιολογικού τους κύκλου είναι διαδοχικά τα εξής: αυγό, προνύμφη, πρωτονύμφη, δευτερονύμφη και ενήλικο. Οι προνύμφες ορισμένων ειδών δεν τρέφονται, ενώ σε ορισμένα είδη πρέπει να τραφούν για να ολοκληρώσουν την ανάπτυξή τους. Τα ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae είναι ψευδο-αρρενοτόκα (τύπος απλοδιπλοειδίας όπου τα αρσενικά άτομα είναι απλοειδή, ενώ τα θυληκά διπλοειδή) και απαιτείται σύζευξη για την αναπαραγωγή τους, με εξαίρεση ορισμένα θηλυτόκα είδη στα οποία δεν έχουν βρεθεί αρσενικά άτομα. Η αναλογία φύλου είναι χαρακτηριστική για κάθε είδος και κυμαίνεται από 50 έως 100% θηλυκών ατόμων προς το σύνολο του πληθυσμού (Amano and Chant 1978). Για το Phytoseiulus persimilis η αναλογία των θηλυκών ατόμων στους απογόνους ποικίλει από 79 έως 89% (Sabelis 1981). Η αναπαραγωγική ταχύτητα ποικίλει μεταξύ διαφορετικών ειδών του αρπακτικού ακάρεως και από πολλούς άλλους παράγοντες. Φαίνεται ότι, άτομα των γενών Phytoseiulus (2,8), Iphiseius (2,4) και Neoseiulus (2,3) παράγουν περισσότερα αυγά την ημέρα από τα γένη Galendromus (1,8) Euseius (1,3), Phytoseius (0,9) Typhlodromus (0,9). Η περίοδος ωοτοκίας διαρκεί 20 με 30 ημέρες και στο διάστημα αυτό κάθε θηλυκό αποθέτει 30 έως 40 αυγά, με ορισμένα είδη να ξεπερνούν τον αριθμό αυτό. 10

11 Κεφάλαιο 1 Τα ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae επιβιώνουν κατά τη διάρκεια του χειμώνα, είτε εισερχόμενα σε διάπαυση (Veerman 1992), είτε με την αύξηση της αντοχής τους στο κρύο. Η είσοδος σε διάπαυση προϋποθέτει την επίδραση βραχείας διάρκειας φωτόφασης και σχετικά χαμηλών θερμοκρασιών. Σε τροπικές περιοχές όπου ο χειμώνας είναι σχετικά ήπιος αναφέρονται αρκετές περιπτώσεις ειδών που δεν εισέρχονται σε διάπαυση. Λόγω των σχετικά μεγάλων ποδιών τους έχουν την ικανότητα να καλύπτουν γρήγορα αποστάσεις στην επιφάνεια των φύλλων και των μίσχων, πάνω στους ιστούς των τετράνυχων και την επιφάνεια του εδάφους. Αντιδρούν στην παρουσία καϊρομονών που απελευθερώνονται από τη λεία τους και εντοπίζουν κατά αυτό τον τρόπο προσβεβλημένες περιοχές και μένουν εντός αυτών των ορίων. Η διασπορά τους σε μεγάλες αποστάσεις γίνεται με τη βοήθεια του ανέμου και διευκολύνεται περισσότερο με τη μετακίνησή τους σε κατάλληλες θέσεις στο φυτό όπου στέκονται με ιδιόμορφο τρόπο ώστε να αποκτήσουν μεγαλύτερη δύναμη έλξης. ΤΡΟΦΙΚΕΣ ΣΥΝΗΘΕΙΕΣ ΤΩΝ PHYTOSEIIDAE Τα ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae μπορούν να τραφούν και να αναπτυχθούν σε εναλλακτικές λείες και τροφές, ιδιαίτερα σε περιόδους έλλειψης της προτιμώμενης λείας τους. Με βάση την ικανότητά τους αυτή κατατάχθηκαν σε τέσσερις κύριες κατηγορίες (McMurtry and Croft 1997). Η πρώτη κατηγορία περιλαμβάνει αρπακτικά ακάρεα του γένους Phytoseiiulus (π.χ. P. persimilis ) που τρέφονται σε είδη του γένους Tetranychus (ιστοπλόκα είδη). Ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae τα οποία ανήκουν στη δεύτερη κατηγορία όπως και εκείνα της πρώτης ζουν μέσα ή κοντά σε αποικίες της λείας τους. Έχουν προσαρμοστεί ώστε να μπορούν να ζουν και να μετακινούνται μεταξύ των ιστών του τετράνυχου και περιλαμβάνουν είδη των γενών Galendromus, Neoseiulus, Typhlodromus και Anthoseius. Προτιμώμενη λεία τους αποτελούν είδη της υποοικογένειας Tetranychinae, αλλά μπορούν να τρέφονται και με άλλα μικρά ακάρεα και γύρη. Στην τρίτη κατηγορία περιλαμβάνονται πολυφάγα ακάρεα με μικρή εξειδίκευση ως προς τις τροφικές τους συνήθειες τα οποία τρέφονται με ακάρεα των Οικογενειών Tetranychidae, Eriophyidae, Tydeidae, Tarsonemidae, Tenuipalpidae, Acaridae Pyroglyphidae με γύρη, φυτικές εκκρίσεις, διάφορα είδη θριπών, αλευρώδεις και 11

12 Κεφάλαιο 1 μελιτώδη εκκρίματα κοκκοειδών. Δεν δρουν αποτελεσματικά σε είδη τετράνυχου που παράγουν πολλούς και ισχυρούς ιστούς και περιλαμβάνουν είδη των γενών: Neoseiulus, Amblyseius, Typhlodromalus και Typhlodromus. Τέλος, η τέταρτη κατηγορία περιλαμβάνει είδη του γένους Euseius, τα οποία βρίσκονται σε δενδρώδεις καλλιέργειες σε ζεστές περιοχές. Είναι μη εξειδικευμένα αρπακτικά ακάρεων και εντόμων, των οποίων η ανάπτυξη και η αναπαραγωγή και κατά συνέπεια το επίπεδο του πληθυσμού τους, φαίνεται να σχετίζεται με τη διαθεσιμότητα της γύρης. Η ικανότητα ανάπτυξης των ακάρεων Phytoseiidae σε εναλλακτικές λείες-τροφές όπως γύρη, άτομα ειδών Eriophyidae και Tydeidae είναι ιδιαίτερης σημασίας καθώς με τον τρόπο αυτό μπορούν να επιβιώσουν σε περιόδους έλλειψης ή περιορισμένης παρουσίας της προτιμώμενης λείας τους. Επίσης, οι εναλλακτικές αυτές λείες-τροφές μπορούν να χρησιμοποιηθούν για τη μαζική παραγωγή αρπακτικών ακάρεων στο εργαστήριο για τη χρήση τους σε προγράμματα βιολογικής ή ολοκληρωμένης καταπολέμησης. ΔΙΑΠΑΥΣΗ ΑΚΑΡΕΩΝ PHYTOSEIIDAE Η διάπαυση ορίζεται ως νευροορμονικά ελεγχόμενη αναστολή της ανάπτυξης η οποία χαρακτηρίζεται από μορφολογικές και φυσιολογικές αλλαγές αλλά και αλλαγές στη συμπεριφορά των ατόμων. Στα ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae μόνο το ενήλικο θηλυκό εισέρχεται σε διάπαυση η οποία εκδηλώνεται ως αδυναμία ωρίμανσης ωαρίων και απόθεσης αυγών (αναπαραγωγική διάπαυση) (Overmeer 1985). Κατά την αναπαραγωγική διάπαυση, τα θηλυκά συζεύγνυνται πριν μετακινηθούν στις θέσεις διαχείμασης, ενώ τα αρσενικά και τα ανήλικα άτομα δεν επιβιώνουν. Κύριο χαρακτηριστικό της αναπαραγωγικής διάπαυσης στα Phytoseiidae είναι η απουσία ωοπαραγωγής ή πιο σωστά μια μακρά περίοδος προωοτοκίας σε σχέση με μη διαπαύοντα άτομα. Εκτός από την αναστολή της ωοπαραγωγής έχουν αναφερθεί και άλλα μορφολογικά και ηθολογικά χαρακτηριστικά που συνδέονται με την είσοδο σε διάπαυση. Σε αυτά περιλαμβάνονται η νωτοκοιλιακή συμπίεση του ιδιοσώματος (π.χ. Typhlodromus occidentalis), καθώς και αλλαγές στο χρώμα των διαπαυόντων ατόμων. Οι αλλαγές στο χρώμα οφείλονται στην παρουσία ή απουσία χρωστικών στον πεπτικό τους σωλήνα. Οι παραπάνω χρωστικές βρίσκονται στις τροφές που καταναλώνουν τα αρπακτικά και είναι ορατές λόγω του λεπτού 12

13 Κεφάλαιο 1 διαφανούς εξωσκελετού. Για παράδειγμα, στο Typhlodromus occidentalis τα διαπαύοντα θηλυκά έχουν κρεμ χρώμα και ολόκληρη η σωματική τους κοιλότητα μοιάζει να έχει κοκκώδη υφή. Σε αντίθεση, τα μη διαπαύοντα άτομα έχουν ελαφρώς κόκκινο χρώμα σώματος και ο πεπτικός τους σωλήνας έχει πιο σκούρα απόχρωση. Άλλο ένα χαρακτηριστικό των διαπαυόντων ατόμων της Οικογένειας Phytoseiidae είναι η αυξημένη αντοχή σε ακαρεοκτόνες ουσίες, κάτι που είναι χαρακτηριστικό και σε άλλα ακάρεα όπως οι τετράνυχοι. Επίσης, έχουν αυξημένη αντοχή στο κρύο, την αφυδάτωση και την έλλειψη τροφής (Veerman 1992, Koveos and Broufas 2001). Όσον αφορά στις θέσεις διαχείμασης ακάρεων της Οικογένειας Phytoseiidae, έχουν γίνει μελέτες κυρίως για είδη που ζουν σε δενδρώδεις καλλιέργειες. Αντίθετα, για είδη που ζουν σε ποώδη φυτά, νεκρή οργανική ύλη και στο έδαφος υπάρχει λιγότερη πληροφόρηση. Φαίνεται ότι, είδη του γένους Typhlodromus, διαχειμάζουν σε προστατευμένες θέσεις επί των δένδρων, ενώ είδη του γένους Amblyseius προτιμούν την επιφανειακή ποώδη βλάστηση γύρω από τα δέντρα ή τη νεκρή οργανική ύλη. Για παράδειγμα, το Amblyseius fallacis (Garman), επιλέγει για θέσεις διαχείμασης την ποώδη βλάστηση ή τα χαμηλής ανάπτυξης φυτά και δευτερευόντως τα δέντρα μηλιάς. Στο Amblyseius oudemansi (Chant) που βρίσκεται σε φυτά Rubus spp., τα διαπαύοντα άτομα εγκαταλείπουν τον ξενιστή μετακινούμενα αρχικά στα γηρασμένα φύλλα και αργότερα βρίσκονται στα πεσμένα στο έδαφος φύλλα (Chant, 1959). Ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae τα οποία ζουν σε ετήσια ποώδη φυτά, το φθινόπωρο μετακινούνται στα αειθαλή φυτά όπως για παράδειγμα είδη του γένους Ranunculus, βάτα, και τσουκνίδες (Urtica dioica Linnaeus). Σε τέτοια φυτά συγκεντρώνονται μεγάλοι αριθμοί αρπακτικών ακάρεων στο τέλος του καλοκαιριού και το φθινόπωρο, που μερικές φορές φτάνουν τα 50 με 60 άτομα ανά φύλλο. Συχνά, θέσεις διαχείμασης αποτελούν καρκινώματα, ουλές βλαστών που έχουν αφαιρεθεί, ρωγμές, άλγη και εκδύματα εντόμων. Κάποια είδη διαχειμάζουν σε ομάδες όπως το A. umbraticus του οποίου τα διαπαύοντα άτομα βρίσκονται συγκεντρωμένα σε ομάδες των 30 ατόμων (Kinsley and Swift 1971). Τα διαπαύοντα θηλυκά του T. pyri συχνά βρίσκονταν σε ομάδες 3 έως 10 ατόμων σε δέντρα μηλιάς και σε μεγαλύτερες ομάδες των 20 ατόμων σε μηλιές στην Αγγλία (Kapetanakis et al.,1986). Επίσης συχνά έχει παρατηρηθεί κατανομή ατόμων διαφορετικών ειδών της Οικογένειας Phytoseiidae μεταξύ των ίδιων θέσεων διαχείμασης λόγω της παρουσίας της λείας τους, όπως για παράδειγμα τετρανύχων, Tarsonemidae, Eriophyidae, Tydeidae (Dosse 1957, Kropczynska 1970, Kapetanakis et al.1986, Duso 1989 ). Ο 13

14 Κεφάλαιο 1 Putman (1959) εντόπισε τρία είδη Phytoseiidae στην ίδια ομάδα πάνω σε ροδακινιές από τα οποία το T. caudiglans ήταν το επικρατέστερο. Αξιόλογες διαφοροποιήσεις έχουν παρατηρηθεί και ως προς την κατανομή ατόμων διαφορετικών ειδών της Οικογένειας Phytoseiidae μεταξύ των θέσεων διαχείμασης στην κόμη των δέντρων. Για παράδειγμα, το T. caudiglans σε ροδακινιές, βρέθηκε να διαχειμάζει κυρίως σε καρκινώματα του φλοιού που εντοπίζονταν στις άκρες βλαστών, ενώ διαχειμάζοντα άτομα του T. pyri στα ίδια δέντρα εντοπίζονταν κυρίως σε καρκινώματα στον κορμό των δέντρων (Putman 1959). Σε ορισμένα είδη, όπως το T. occidentalis η επιλογή της θέσης διαχείμασής τους εξαρτάται από την παρουσία και την κατανομή της λείας τους. Έτσι, εάν υπήρχαν πάνω στα δέντρα άτομα της προτιμώμενης λείας, όπως άτομα του ακάρεως Tetranychus mcdanieli McGregor, τα άτομα του T. occidentalis θα επέλεγαν για θέσεις διαχείμασης τις θέσεις πλησίον αυτών όμως, εάν κύρια λεία ήταν άτομα του Panonychus ulmi Koch, τα διαπαύοντα άτομα του αρπακτικού θα βρίσκονταν σε θέσεις πλησίον αυτών. Η γνώση των θέσεων διαχείμασης και της ηθολογίας των διαπαυόντων ατόμων της Οικογένειας Phytoseiidae είναι απαραίτητες για την κατανόηση της φαινολογίας, κατανομής και δυναμικής του πληθυσμού (Hoy and Flaherty 1970). Συγχρονίζοντας τη φαινολογία των αρπακτικών ακάρεων και της λείας μπορούμε να εφαρμόσουμε αποτελεσματικά προγράμματα βιολογικής καταπολέμησης εχθρών των καλλιεργειών. Επιπλέον, γνωρίζοντας τις κύριες θέσεις διαχείμασης των αρπακτικών είναι δυνατή η παροχή καταφυγίων στα δέντρα και η αποφυγή εχθρών με σωστούς χειρισμούς από τον παραγωγό (Leetham and Jorgensen 1969). ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΦΩΤΟΠΕΡΙΟΔΟΥ ΣΤΗ ΔΙΑΠΑΥΣΗ Στα Αρθρόποδα, η φωτοπερίοδος είναι ο κύριος παράγοντας ελέγχου της εισόδου σε διάπαυση (π.χ. Saunders 1982, Veerman 1985, Danks 1987). Φωτοπεριοδική πρόκληση διάπαυσης έχει καταγραφεί για 15 είδη της Οικογένειας Phytoseiidae, το T. caudiglans, A. similis, T. pyri, T. occidentalis, A. fallacis, P. finitimus, A. andersoni, Typhlodromus validus (Chant), Typhloseiopsis pini (Chant), A. longispinosus, A. deleoni, A. cucumeris, A. swirskii και A. barkeri. Σε όλες τις περιπτώσεις, η απόκριση ήταν τύπου μακράς ημέρας, που σημαίνει ότι η διάπαυση προκαλείται υπό την 14

15 Κεφάλαιο 1 επίδραση ημερών μικρής διάρκειας, ενώ η ανάπτυξη των μη διαπαυόντων ατόμων συμβαίνει σε ημέρες μεγάλης διάρκειας. Η κρίσιμη φωτόφαση (δηλαδή η διάρκεια της φωτόφασης στην οποία το 50% των ατόμων εισέρχονται σε διάπαυση) μιας φυλής του A. andersoni που προέρχεται απο την Ολλανδία ήταν στις 14,5 ώρες στους 19 ο C για αυτή τη φυλή (Van Houten et al. 1988). Σε ακάρεα που αναπτύχθηκαν σε συνθήκες πλήρους σκότους δεν υπήρξε σχεδόν καθόλου διάπαυση, γεγονός το οποίο παρατηρήθηκε και σε άλλα δυο ακάρεα, το T. caudiglans (Putman 1962) και το T.occidentalis (Hoy 1975). Διαφορές στην κρίσιμη φωτόφαση έχουν παρατηρηθεί και σε φυλές ατόμων από διαφορετικά υψόμετρα, όπως αποδείχτηκε και σε ευρωπαϊκές φυλές του τετράνυχου T. urticae (Vaz Nunes et al. 1990). Από αποτελέσματα ερευνών φάνηκε ότι, η κρίσιμη φωτόφαση δεν είναι δεδομένη για κάθε είδος (Croft 1971, Hoy 1975). Για παράδειγμα, η κρίσιμη φωτόφαση δύο φυλών του T. occidentalis, από την Ουάσιγκτον (47,5 ºN) και τη Γιούτα (40,3 ºN) ήταν 15,3 ώρες και 14,6 ώρες αντίστοιχα. Έτσι, για τέσσερις φυλές του T. occidentalis που μελετήθηκαν από τον Croft (1971) παρατηρήθηκε ότι η κρίσιμη φωτόφαση αυξανόταν από το νότο προς το βορρά κατά 0,56 έως 1,04 ώρες με αλλαγή του γεωγραφικού πλάτους κατά 5º. Παρόμοιες παρατηρήσεις έχουν γίνει και σε άλλα έντομα και τετράνυχους (π.χ. T. urticae ). Επίσης, διαφορές έχουν παρατηρηθεί και σε φυλές όσον αφορά στο ποσοστό των ακάρεων που αντιδρούν στα ερεθίσματα και εισέρχονται σε διάπαυση. Οι Hoy and Flaherty (1970) παρατήρησαν 100% διάπαυση σε μια φυλή του T. occidentalis από την Ουάσιγκτον και 80% σε μια φυλή από την Καλιφόρνια, ενώ σε μια τρίτη φυλή από την κεντρική Καλιφόρνια δεν παρατηρήθηκε είσοδος σε διάπαυση σε φωτοπερίοδο 8:16 (Φ:Σ) και θερμοκρασία 19 C (Kennett, 1958). Επιπλέον, η ημερομηνία εισόδου σε διάπαυση ποικίλει μεταξύ των ειδών της Οικογένειας Phytoseiidae, γεγονός το οποίο μπορεί να οφείλεται στην ημερομηνία εισόδου σε διάπαυση της κύριας λείας τους (Sapozhnikova 1967). Τέλος, εκτός του ρόλου που διαδραματίζει στην πρόκληση της διάπαυσης, η φωτοπερίοδος επηρεάζει και την ταχύτητα ωοτοκίας του A. fallacis (Smith and Newsom, 1970), την ταχύτητα ανάπτυξης του Amblyseius brazilli El-Banhawy (El-Banhawy, 1977) και τον συνδυασμό αυτών στο A. swirskii (Yousef et al., 1982). 15

16 Κεφάλαιο 1 ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΔΙΑΠΑΥΣΗ Η θερμοκρασία επιδρά στη διάπαυση μεταβάλλοντας την φωτοπεριοδική αντίδραση. Από μόνη της, σε ενα θερμοπεριοδικό κύκλο (συνδυασμός θερμής και ψυχρής φάσης κατα τη διάρκεια του 24ωρου) μπορεί να προκαλέσει είσοδο σε διάπαυση σε ακάρεα που αναπτύσσονται απουσία φωτός, πλησιάζοντας έτσι σε μεγάλο βαθμό τη φωτοπεριοδική αντίδραση. Παράλληλα, μπορεί να δρα έμμεσα επηρεάζοντας την ταχύτητα ανάπτυξης και επομένως τη διάρκεια των φωτοπεριοδικά ευαίσθητων σταδίων. Σε έντομα και ακάρεα μακράς ημέρας, η θερμοκρασία επιδρά μειώνοντας ή και αντιστρέφοντας πλήρως τη φωτοπεριοδική πρόκληση της διάπαυσης, όταν επικρατούν διαρκώς υψηλές θερμοκρασίες (Saunders 1982, Veerman 1985). Στη φωτοπεριοδική πρόκληση της διάπαυσης, μεγαλύτερη επίδραση ασκεί η θερμοκρασία κατά τη διάρκεια της νύκτας, παρά κατά τη διάρκεια της ημέρας. Αυτό επιβεβαιώθηκε για το A. andersoni (Van Houten et al. 1988), αλλά και για το A. cucumeris (Morewood and Gilkeson 1991), όπου η πρόκληση της διάπαυσης βρέθηκε να είναι αντιστρόφως ανάλογη της θερμοκρασίας κατά τη διάρκεια της σκοτόφασης, με 100% πρόκληση διάπαυσης στους 15 ο C και 0% διάπαυση στους 21 ο C. Η επίδραση της θερμοκρασίας στην κρίσιμη φωτόφαση έχει μελετηθεί στα αρπακτικά ακάρεα T. pyri (Sapozhnikova 1967), T. occidentalis (Hoy 1975) και A. andersoni (Van Houten and Veenendaal 1990). Για το T. pyri, η κρίσιμη φωτόφαση μεταβλήθηκε από 14,5 ώρες σε 13,5 ώρες, όταν η θερμοκρασία αυξήθηκε από 18 σε 25 C (Sapozhnikova 1967). Για το T. occidentalis, υπήρξε μικρότερη μετατόπιση της κρίσιμης φωτόφασης, από 11,6h στους 16 C σε 11,2h στους 19 C (Hoy 1975a). Τέλος, για το A. andersoni δεν υπήρξε σχεδόν καμία μετατόπιση της κρίσιμης φωτόφασης, από 14,25 σε 14,5 h, όταν μελετήθηκε σε τρεις διαφορετικές θερμοκρασίες (15 C, 19 C και 22,5 C) (Van Houten and Veenendaal 1990). Για το A. andersoni, αποδείχτηκε ότι η θερμοπερίοδος (θερμή φάση : ψυχρή φάση) μπορεί να προκαλεί την είσοδο των ακάρεων σε διάπαυση απουσία φωτός. Έτσι, υπήρξε 100% πρόκληση διάπαυσης με συνδυασμό σύντομων θερμών φάσεων (6-10 ώρες) και μακρών κρύων φάσεων (18-14 ώρες), σε κύκλο διάρκειας 24 ωρών, με θερμοκρασία θερμής φάσης 27 C και κρύας φάσης 15 C (Van Houten et al. 1988). 16

17 Κεφάλαιο 1 ΔΙΑΤΗΡΗΣΗ ΚΑΙ ΠΕΡΑΤΩΣΗ ΤΗΣ ΔΙΑΠΑΥΣΗΣ Η διάπαυση αποτελεί μια φυσιολογική κατάσταση που δεν περατώνεται άμεσα με τη μεταφορά των διαπαυόντων ατόμων σε ευνοϊκές συνθήκες για ανάπτυξη και αναπαραγωγή. Για την αποκατάσταση της ικανότητας για ανάπτυξη απαιτείται μια περίοδος φυσιολογικής ανάπτυξης που είναι γνωστή ως διαπαυτική εξέλιξη η οποία επαναφέρει την ικανότητα αντίδρασης (Danks 1987). Ο Putman (1962) έδειξε ότι σε διαπαύοντα θηλυκά του T. caudiglans τα οποία αναπτύχθηκαν σε εργαστηριακές συνθήκες, όταν μεταφέρθηκαν σε φωτοπερίοδο μακράς ημέρας (14:10 ΦΣ) ο χρόνος προ-ωοτοκίας αυξήθηκε σημαντικά κατά τη διάρκεια των 8 πρώτων εβδομάδων από την είσοδο σε διάπαυση. Η διάρκεια της διάπαυσης στη φύση είναι χαρακτηριστική για κάθε είδος ή πληθυσμό ενός είδους. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, η ένταση της διάπαυσης, καθώς και οι αντιδράσεις των διαπαυόντων εντόμων και ακάρεων σε εξωτερικούς παράγοντες, μεταβάλλεται με συγκεκριμένο τρόπο ανάλογα με το είδος ή τη φυλή. Το βάθος ή η ένταση της διάπαυσης σε ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae υπολογίζεται κυρίως από το χρονικό διάστημα προ-ωοτοκίας, τόσο για ακάρεα που έχουν αναπτυχθεί στο εργαστήριο όσο για ακάρεα που έχουν αναπτυχθεί στο ύπαιθρο. Ωστόσο, μπορεί να επηρεαστεί από την αλλαγή περιβάλλοντος και από την ποικιλομορφία των μεθόδων που χρησιμοποιούνται από τον κάθε μελετητή οι οποίες δυσκολεύουν τη σύγκριση των αποτελεσμάτων. Γενικά σε διαπαύοντα ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae, η ένταση της διάπαυσης μειώνεται σταδιακά απο το φθινόπωρο στο χειμώνα. Αυτό έχει διαπιστωθεί σε άτομα του T. occidentalis (Kennet 1970, Hoy and Flaherty 1975, James 1988), A. andersoni (Ivancich-Gambaro 1975), A. deleoni (Kashio and Tanaka, 1980), A. longispinosus (Hamamura, 1982) και T. pyri (Fitzgerald and Solomon, 1991) που συλλέχθηκαν από το ύπαιθρο. Θηλυκά άτομα του T. occidentalis τα οποία συλλέχθηκαν από αμπελώνες τέλη Σεπτεμβρίου είχαν μεγαλύτερη ένταση διάπαυσης κρίνοντας από τον αριθμό των θηλυκών τα οποία άρχισαν να αποθέτουν αυγά 2 εβδομάδες μετά τη μεταφορά τους στο εργαστήριο. Η ένταση της διάπαυσης μειωνόταν σταδιακά από Σεπτέμβριο μέχρι αρχές Φεβρουαρίου, όταν η διάπαυση περατώθηκε. Σε ορισμένες περιπτώσεις έχει διαπιστωθεί ότι η διάπαυση σε ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae μπορεί να περατωθεί αυθόρμητα όταν τα ακάρεα 17

18 Κεφάλαιο 1 διατηρήθηκαν χωρίς έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες. Το γεγονός αυτό αποδεικνύει ότι, κάτω από αυτές τις συνθήκες η πορεία της διάπαυσης ακολουθεί έναν ενδογενώς καθορισμένο ρυθμό (Hodek 1983). Ωστόσο, από τη μέτρηση του χρονικού διαστήματος μέχρι την έναρξη της ωοτοκίας διαπιστώθηκε ότι αυτός ο ρυθμός είναι διαφορετικός για κάθε άκαρι σε ένα πληθυσμό. Άκαρι αυτής της κατηγορίας αποτελεί και το είδος Metaseiulus occidentalis στο οποίο η διάπαυση μπορεί να περατωθεί αυθόρμητα χωρίς να χρειάζεται έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες. Ωστόσο, σε πειράματα διαπιστώθηκε οτι όταν θηλυκά άτομα διατηρήθηκαν σε δεδομένη θερμοκρασία 19 ο C η διάπαυση περατώθηκε πιο σύντομα στους 16:8 ΦΣ (18,6 ημέρες) και ακολούθησαν οι 12:12 ΦΣ και 8:16 ΦΣ με 27,9 και 73 ημέρες να απαιτούνται, αντίστοιχα, για την περάτωσή της (Hoy and Flaherty 1970). Σταδιακή μείωση της ευαισθησίας στη φωτοπερίοδο διαπιστώθηκε για το A. longispinosus κατά την πορεία της διάπαυσης στο ύπαιθρο (Hamamura 1982). Στα μέσα του Φεβρουαρίου η φωτοπεριοδική ευαισθησία είχε σχεδόν μηδενιστεί και το χρονικό διάστημα μέχρι την έναρξη της ωοτοκίας ήταν πλέον το ίδιο και για τις μικρές και για τις μεγάλες φωτοπεριόδους. Συχνά, σε έντομα και ακάρεα η περάτωση της διάπαυσης συμβαίνει στα μέσα του χειμώνα όπου πλέον δεν εμφανίζουν ευαισθησία στη φωτοπερίοδο. Από το σημείο αυτό και μετά η ανάκτηση της δραστηριότητας καθορίζεται από τις επικρατούσες θερμοκρασίες (Veerman 1985). Οι Rock et al (1971) διαπίστωσαν ότι υπάρχει επίδραση του φωτοπεριοδικού ιστορικού των γονέων στη διάρκεια της διάπαυσης των απογόνων του A. fallacis. Απόγονοι οι οποίοι αναπτύχθηκα κάτω από μικρές φωτοπεριόδους εισήλθαν σε διάπαυση ανεξάρτητα του φωτοπεριοδικού ιστορικού των γονέων, η διάρκεια όμως της διάπαυσης ήταν μεγαλύτερη σε ακάρεα των οποίων οι γονείς αναπτύχθηκαν σε μικρής διάρκειας φωτοπεριόδους απ ότι σε ακάρεα των οποίων οι γονείς αναπτύχθηκαν σε μεγάλης διάρκειας φωτοπεριόδους. Εκτός της φωτοπεριόδου και της θερμοκρασίας, η σχετική υγρασία παίζει επίσης ρόλο στην πορεία της διάπαυσης για τα ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae. Οι Van Houten και Veenendaal (1990) έδειξαν ότι τα διαφορετικά επίπεδα σχετικής υγρασίας στα οποία εκτέθηκαν ακάρεα του είδους A. andersoni κατά τη διάρκεια της εισόδου σε διάπαυση και μετά, επηρεάζουν τη διάρκεια της διάπαυσης. Η διάρκεια αυτής, κάτω από συνθήκες μεγάλης διάρκειας φωτόφασης, ήταν μικρότερη όταν τα ακάρεα εκτέθηκαν σε χαμηλά επίπεδα σχετικής υγρασίας (35 ± 5%) κατά την είσοδο σε 18

19 Κεφάλαιο 1 διάπαυση και υψηλά επίπεδα υγρασίας (75 ± 5%) απο την είσοδο και μετά, και μεγαλύτερη κάτω από αντίθετες συνθήκες (υψηλά επίπεδα υγρασίας κατα την είσοδο σε διάπαυση και χαμηλά επίπεδα υγρασίας απο την είσοδο και μετά). ΤΟ ΑΡΠΑΚΤΙΚΟ ΑΚΑΡΙ TYPHLODROMUS KERKIRAE Το είδος Typhlodromus kerkirae (Αcari: Phytoseiidae) είναι αρπακτικό άκαρι το οποίο έχει βρεθεί σε πολλές περιοχές της Ελλάδας σε διάφορους ξενιστές όπως μηλιά, αχλαδιά, βαμβάκι και τριφύλλι (Swirski and Ragusa 1976). Στο εργαστήριο, μπορεί και αναπτύσσεται από το στάδιο του αυγού ως το ενήλικο και τα θηλυκά μπορούν να αποθέσουν αυγά τρεφόμενα με γύρη ή με άτομα Tetranychus urticae καθώς και με άτομα του Petrobia (Tetranychina) harti (Koveos and Broufas 1999). ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗΣ ΔΙΑΤΡΙΒΗΣ Στην Οικογένεια Phytoseiidae ανήκουν αρκετά είδη τα οποία έχουν χρησιμοποιηθεί με επιτυχία στα πλαίσια προγραμμάτων βιολογικής και ολοκληρωμένης καταπολέμησης φυτοφάγων εντόμων. Σκοπός της παρούσας διατριβής ήταν να μελετηθούν ορισμένα στοιχεία της βιολογίας και οικολογίας του αρπακτικού ακάρεως T. kerkirae. Συγκεκριμένα, μελετήθηκε η πρόκληση της διάπαυσης του είδους T. kerkirae υπό διαφορετικές συνθήκες φωτοπεριόδου. Μελετήθηκε επίσης η επίδραση χαμηλών θερμοκρασιών και της φωτοπεριόδου στην περάτωση της διάπαυσης. Στα πειράματα του τρίτου κεφαλαίου, μελετήθηκε η λειτουργική (θηρευτική ικανότητα) και αριθμητική απόκριση (αριθμός απογόνων) του αρπακτικού ακάρεως σε αυγά τετρανύχου με παρουσία ή όχι ιστών τετράνυχου και γύρης. Στο τέταρτο κεφάλαιο, μελετήθηκε στο εργαστήριο η επίδραση της παρουσίας δυο ειδών λείας (αυγά τετράνυχου-θρίπες) και γύρης του φυτού Typha sp. στην ωοπαραγωγή και την αρπακτικότητα του ακάρεως T. kerkirae. Η σημασία της μελέτης της διάπαυσης έγκειται στο ότι αβιοτικοί παράγοντες όπως η φωτοπερίοδος, μπορούν να βοηθήσουν στην κατανόηση της φαινολογικής εξέλιξης και της δυναμικής του διαχειμάζοντα πληθυσμού στο ύπαιθρο. 19

20 Κεφάλαιο 1 Η μελέτη της λειτουργικής και αριθμητικής απόκρισης και της επίδρασης διαφορετικών ειδών λείας στην αρπακτικότητα και ωοπαραγωγή του T. kerkirae είναι σημαντικές για τη μαζική εκτροφή ακάρεων στο εργαστήριο και την χρήση τους σε προγράμματα βιολογικής καταπολέμησης. 20

21 Κεφάλαιο 1 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Amano, H. & D.A. Chant, Some factors affecting reproduction and sex ratios in two species of predacious mites, Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot and Amblyseius andersoni (Chant) (Acarina: Phytoseiidae). Can. J. Zool. 56(7): Bakker, F.M., M.E. Klein, N.C. Mesa & A.R. Braun Saturation deficit tolerance spectra of phytophagous mites and their phytoseiid predators on cassava. Exp.& Appl. Acarol. 17(1-2): Boyne, J.V.& F.P.Hain Responses of Neoseiulus fallacis (Acarina: Phytoseiidae) to different prey densities of Oligonychus ununguis (Acarina: Tetranychidae) and to different relative humidity regimes. Can. Entomol. 115(12): Chant, D. A Phytoseiid mites (Acarina: Phytoseiidae). Part I. Bionomics of seven species in southeastern England. Part II. A taxonomic review of the family Phytoseiidae, with description of 38 new species. Can. Entomol. Suppl.12, 91: Croft, B.A., Messing, R.H., Dunley, J.E., Strong, W.B., Effects of humidity on eggs and immatures of Neoseiulus fallacis, Amblyseius andersoni, Metaseiulus occidentalis and Typhlodromus pyri ( phytoseiidae): Implications for biological control on apple, caneberry, strawberry and hop. Exp. and Appl. Acar. 17(6), pp Danks, H.V., Insenct dormancy: an ecological perspective. Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods), Ottawa ix pp. Dosse, G., Ǜber einige Faktoren, die den Aufbau einer Typhlodromus- Population bestimen (Acar., Phytoseiidae). Anz. Schädlingskd., 30 : Duso, C Role of the predatory mites Amblyseius aberrans (Oud.), Typhlodromus pyri Scheuten and Amblyseius andersoni (Chant) (Acari: Phytoseiidae) in vineyards. I. The effects of single or mixed phytoseiid population releases on spider mite densities (Acari, Tetranychidae). J. Appl. Ent., 107:

22 Κεφάλαιο 1 El-Banhawy, E.M., Effect of photoperiod, light intensity and temperature on the development and reproduction of the predacious mite Amblyseius brazilli (Mesostigmata: Phytoseiidae). Rev.Bras. Biol., 37: Gerson U., Smiley L. Robert, Ochoa Ronald, Mites (Acari) for Pest Control Hoy, M.A.& Flaherty D.L., Photoperiodic induction of diapause in a predacious mite Metaseiulus occidentalis. Ann. Entomol. Soc. Am., 63: Hoy, M.A., (1975). Effect of temperature and photoperiod on the induction of diapause int he mite Metaseiulus occidentalis. J.Insect Physiol., 21: Kapetanakis, E.G.,T.M. Warman& J.E.Cranham Effects of permethrin sprays on the mite fauna of apple orchards. Ann. Appl. Biol. 108(1): Kennett, C.E., Some predacious mites of the subfamilies Phytoseiinae and Aceosejinae (Acarina: Phytoseiidae, Aceosejidae) from central California with descriptions of new species. Ann. Entomol. Soc. Am., 51: Kinsley, C. B., and F. C. Swift Biological studies of Amblyseius umbraticus (Acarina: Phytoseiidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 64: Koveos D,S. and Broufas G.D Feeding history the response of the predatory mite Typhlodromus kerkirae (Acari: Phytoseiidae) to volatiles of plants infested with spider mites. Exp. Appl. Acarol. 23: Koveos D,S. and Broufas G.D Survival under dry conditions of males and diapause and non-diapause females of the predatory mite Euseius finlandicus (Acari: Phytoseiidae). Acta Societatis Zoologicae Bohemicae (in press). Kropczynska, D Biology and ecology of the predatory mite Typhlodromus finlandicus (Oud.) (Acarina: Phytoseiidae). Zesz. Probl.Postepow Nauk Roln. 109: (in Polish with English summary). Leetham, J.W. and C.D. Jorgensen Overwintering phytoseiid mites in Central Utah apple orchards. Gt Basin Nat 2: McMurtry, J. A., and B.A.Croft Life-styles of Phytoseiid mites and their roles in biological control. Ann. Rev. Entomol. 42: Morewood, W.D.& L. A. Gilkeson Diapause induction in the thrips predator Amblyseius cucumeris (Acarina: Phytoseiidae) under greenhouse conditions. Entomophaga. 36:

23 Κεφάλαιο 1 Mori, H. & D.A. Chant, The influence of humidity on the activity of Phytoseiulus persimilis Athias-Henriot and its prey, Tetranychus urticae (C.L. Koch) (Acarina: Phytoseiidae, Tetranychidae). Can. J. Zool. 44(5): Overmeer, W. P. J., In Helle W. & Sabelis M.W. (eds.): Spider mites: Their Biology, Natural Enemies and Control. Vol. IB. Elsevier, Amsterdam, pp Putman, W. L Hibernation sites of phytoseiids (Acarina: Phytoseiidae) in Ontario peach orchards. Can. Entomol. 91: Putman, W. L., Life-history and behaviour of the predacious Typhlodromus (T.) caudiglans Schuster (Acarina: Phytoseiidae) in Ontario, with notes on the prey of related species: Can. Entomol. 94: Sabelis, M.W., Biological control of two spotted spider mites using phytoseiid predators. Part I. Modelling the predator-prey interaction at the individual level. Centre for Agricultural publishing and Documentation, Wageningen, The Netherlands. Sapozhnikova, F.D Biological peculiarities of some species of predatory mites, living in orchards. Dissertation(abstr.) Vsesoyuzaya Akademiva Selskokchozyaistvennich Nauk imeni V. I. Lenina, Leningrad. 1-15pp. (in Russian). Saunders, D.S., Insect clocks, second edition. Pergamon press. Oxford, 409pp. Smith, J.C., and Newsom, L.D., The biology of Amblyseius fallacis (Acarina: Phytoseiidae) at various temperature and photoperiod regimes. Ann. Entomol. Soc. Am. 63: Swirski, E., Ragusa, S Notes on predacious mites of Greece, with a description of five new species (mesostigmata:phytoseiidae). Phytoparasitica 4(2), pp Tanigoshi, L.K., Advances in knowledge of the Phytoseiidae, pp In M.A. Hoy [ed.], Recent advances in knowledge of the Phytoseiidae.. Univ. Calif. Div. Agric. Sci. Spec. Publ pp. Van Houten, Y.M., Overmeer W.P.J., Van Zon A.Q.& Veerman A., Thermoperiodic induction of diapause in the predacious mite Amblyseius potentillae. J. Insect physiol. 34: Van Houten, Y.M., Veenendaal, R.L., Effects of photoperiod, temperature, food and relative humidity on the induction of diapause in the predatory mite Amblyseius potentillae. Exp. Appl. Acarol. 10(2), pp

24 Κεφάλαιο 1 Vaz Nunes,, M., Koveos, D.S. and Veerman, A., Geographical variation in photoperiodic induction of diapause in the spider mite (Tetranychus urticae): a causal relation between critical nightlength and and circadian period? J. Biol. Rhythms 5: Veerman, A., Diapause in phytoseiid mites: a review. Exp. Appl. Acarol. 14: Veerman, A., Diapause in Spider mites their Biology Natural Enemies and Control World Crop Pests, Vol IA, Elsevier, Amsterdam, pp Yousef, A.A., El-keifl, A.H. and Metwally, A.M., Zur Wirkung von Temperatur and Photoperiode auf die Entwicklung, Ernahrung und Eiablage der Raubmilbe Amblyseius swirskii Ath.-Henr. (Acari, Gamasida, Phytoseiidae). Anz. Schadlingskd, Pflanzenschutz, Umweltschutz, 55:

25 Κεφάλαιο 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΠΡΟΚΛΗΣΗ ΚΑΙ ΠΕΡΑΤΩΣΗ ΤΗΣ ΔΙΑΠΑΥΣΗΣ ΤΟΥ TYPHLODROMUS KERKIRAE ΠΕΡΙΛΗΨΗ Μελετήθηκε στο εργαστήριο η διάπαυση του ακάρεως T. kerkirae σε εννέα διαφορετικές φωτοπεριόδους (8:16, 9:15, 10:14, 11:13, 12:12, 13:11, 14:10, 15:9 και 16:8 Φ:Σ). Κρίσιμη φωτόφαση για την είσοδο σε διάπαυση βρέθηκε να είναι οι 13,1 ώρες φωτόφασης (10,9 ώρες σκοτόφασης). Τα ποσοστά περάτωσης της διάπαυσης χωρίς προηγούμενη έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες ήταν εξαιρετικά χαμηλά. Όμως, με έκθεση σε χαμηλή θερμοκρασία 5ºC για διαφορετικά χρονικά διαστήματα, παρατηρήθηκε σημαντική αύξηση του ποσοστού περάτωσης της διάπαυσης. Τέλος, η επίδραση της φωτοπεριόδου στην περάτωση της διάπαυσης ήταν ιδιαίτερα σημαντική με τη μεγάλη φωτόφαση, 16:8 Φ:Σ, να ευνοεί την περάτωση της διάπαυσης ενώ τη μικρή φωτόφαση, 8:16 Φ:Σ, να τη διατηρεί. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η φωτοπερίοδος αποτελεί το κυριότερο ερέθισμα για την πρόκληση της διάπαυσης και τα ακάρεα της Οικογένειας Phytoseiidae εισέρχονται σε διάπαυση μόνο όταν εκτίθενται σε μικρής διάρκειας φωτόφαση. Η κρίσιμη φωτόφαση σε διαφορετικά είδη κυμαίνεται από 11,2 ώρες (Hoy 1975a) έως 15,3 ώρες (Croft 1971) και ποικίλει μεταξύ των πληθυσμών και μεταξύ των ειδών. Σε πληθυσμούς του ίδιου είδους η κρίσιμη φωτόφαση για την είσοδο σε διάπαυση είναι μεγαλύτερη σε άτομα από μεγάλα γεωγραφικά πλάτη ή μεγάλα υψόμετρα (Croft 1971). Το πιο εμφανές χαρακτηριστικό της διάπαυσης είναι η αδυναμία των συζευγμένων θηλυκών, τα οποία αποτελούν και το διαπαύον στάδιο των αρπακτικών της Οικογένειας Phytoseiidae, να ωριμάσουν τα ωάριά τους και να αποθέσουν αυγά (Overmeer, 1985). Τα διαπαύοντα θηλυκά παρουσιάζουν αλλαγές στο χρώμα τους, 25

26 Κεφάλαιο 2 είναι λιγότερο δραστήρια, δεν τρέφονται πολύ και αντέχουν περισσότερο σε συνθήκες έλλειψης τροφής από τα μη διαπαύοντα άτομα (Hoy and Flaherty 1970; Croft 1971; Overmeer, 1985). Η γνώση της επίδρασης αβιοτικών παραγόντων και κυρίως της φωτοπεριόδου στη διάπαυση αρπακτικών ακάρεων και εντόμων αποτελεί απαραίτητη προϋπόθεση για την κατανόηση του μηχανισμού και των ιδιαίτερων χαρακτηριστικών της διάπαυσης καθώς και την αποτελεσματική χρησιμοποίησή τους σε προγράμματα βιολογικής καταπολέμησης. Σκοπός των πειραμάτων που αναφέρονται στο μέρος αυτό της διατριβής ήταν η μελέτη της επίδρασης της φωτοπεριόδου στην πρόκληση και περάτωση της διάπαυσης του αρπακτικού ακάρεως T. kerkirae. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ Αποικία του ακάρεως Η εργαστηριακή αποικία του αρπακτικού ακάρεως T. kerkirae προήλθε από άτομα που συλλέχθηκαν από φύλλα βαμβακιού προσβεβλημένα με τετράνυχο στην περιοχή Δράμας στη Βόρεια Ελλάδα. Τα άτομα της αποικίας διατηρούνταν στο εργαστήριο επάνω σε φύλλα φασολιάς (Phaseolus vulgaris L.) που βρίσκονταν σε επαφή με διαβρεγμένη μάζα βαμβακιού μέσα σε πλαστικά κύπελλα με νερό. Στην επιφάνεια των φύλλων ως τροφή του αρπακτικού προστίθετο ποσότητα γύρης του φυτού Typha sp. καθώς και ανήλικα και ενήλικα στάδια του T. urticae. Επίσης, σε κάθε φύλλο τοποθετούνταν πλαστικές στέγες, που αποτελούσαν καταφύγια και θέσεις απόθεσης αυγών για τα αρπακτικά. Κάθε ημέρα, συλλέγονταν με τη βοήθεια λεπτού πινέλου τα αυγά που αποτέθηκαν στη διάρκεια 24 ωρών και τοποθετούνταν σε νέα φύλλα, μαζί με μικρή ποσότητα γύρης και νέες στέγες. Τα φυτά φασολιάς από τα οποία κόβονταν τα φύλλα, καθώς και η αποικία, διατηρούνταν στον εργαστηριακό χώρο με σταθερές συνθήκες θερμοκρασίας 25±1 C, σχετικής υγρασίας (60%) και φωτοπεριόδου 16:8 (Φ:Σ). Η εγκατάσταση της εργαστηριακής αποικίας του T. kerkirae έγινε περίπου 5 μήνες πριν την έναρξη των πειραμάτων. Ατομική εκτροφή του ακάρεως Κατά τη διάρκεια των πειραμάτων χρησιμοποιήθηκαν πλαστικά φυαλίδια κυλινδρικού σχήματος (eppendorf). Στο πώμα του φυαλιδίου ανοίχτηκε μικρή οπή που καλύφθηκε με κατάλληλο πλαστικό δίχτυ, ώστε να εξασφαλίζεται ο αερισμός εντός του φυαλιδίου. Μέσα σε κάθε φυαλίδιο 26

27 Κεφάλαιο 2 τοποθετούνταν με τη βοήθεια λεπτού πινέλου μικρή ποσότητα γύρης, μια στέγη και το άκαρι. Ομαδική διατήρηση - Πρόκληση διάπαυσης Θηλυκά άτομα της εργαστηριακής αποικίας ωοτοκούσαν για 24 ώρες και τα αυγά που απέθεταν στο διάστημα αυτό, μεταφέρονταν με τη βοήθεια λεπτού πινέλου πάνω σε φύλλα φασολιάς που βρίσκονταν σε επαφή με διαβρεγμένη μάζα βαμβακιού μέσα σε πλαστικό κύπελλο. Πάνω στη φυλλική επιφάνεια τοποθετούνταν πλαστική στέγη ως καταφύγιο καθώς και μικρή ποσότητα γύρης ως τροφή για τα ακάρεα. Τα φύλλα φασολιάς διατηρούνταν σε εργαστηριακό χώρο με θερμοκρασία 25±1 ºC και φωτοπερίοδο 16:8 (Φ:Σ). Για τα πειράματα που αφορούσαν στην πρόκληση της διάπαυσης αλλά και εκείνα που αφορούσαν στην ένταση της διάπαυσης και την περάτωση της διάπαυσης με έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες, μετά την εκκόλαψη των αυγών και την ανάπτυξη των ανήλικων σταδίων, γίνονταν καθημερινές παρατηρήσεις και μόλις τα θηλυκά άτομα ενηλικιώνονταν και ήταν αναπαραγωγικά ώριμα, μεταφέρονταν ατομικά με τη βοήθεια λεπτού πινέλου σε πλαστικά φυαλίδια eppendorf τα οποία κλείνονταν με μια μικρή ποσότητα υφάσματος για την εξασφάλιση επαρκούς αερισμού και με τη βοήθεια λεπτής διαβρεγμένης ίνας παρείχαν την απαιτούμενη υγρασία στο άκαρι. Σε κάθε φυαλίδιο, προστίθετο μικρή ποσότητα γύρης και μια σκεπή ως καταφύγιο και θέση ωοτοκίας. Πρόκληση διάπαυσης στο εργαστήριο Για την πρόκληση της διάπαυσης, θηλυκά άτομα αναπτύχθηκαν από το στάδιο του αυγού έως το ενήλικο σε θερμοκρασία 25 ο C και 16:8 Φ:Σ. Αμέσως μετά την ενηλικίωση, τα άτομα μεταφέρονταν ατομικά σε φυαλίδια και τοποθετούνταν σε 9 διαφορετικές φωτοπεριόδους (8:16, 9:15, 10:14, 11:13, 12:12, 13:11, 14:10, 15:9 και 16:8 Φ:Σ). Καθημερινά γινόταν παρατηρήσεις, ώστε να διαπιστωθεί η απόθεση αυγών. Όσα θηλυκά απέθεσαν αυγά 10 ημέρες μετά την ενηλικίωσή τους θεωρούνταν ως μη διαπαύοντα και όσα δεν απέθεταν αυγά ως διαπαύοντα θηλυκά. Σε κάθε φωτοπερίοδο, εξετάστηκαν 48 θηλυκά άτομα και προσδιορίστηκαν τα ποσοστά πρόκλησης διάπαυσης και οι φωτοπεριοδικές καμπύλες πρόκλησης διάπαυσης. Ένταση προκαλούμενης διάπαυσης Με το πέρας 10 ημερών από την τοποθέτηση των ακάρεων στις διαφορετικές φωτοπεριόδους, τα ακάρεα τα οποία δεν απέθεσαν αυγά και επομένως είχαν εισέλθει σε διάπαυση μεταφέρονταν στους 20ºC και 27

28 Κεφάλαιο 2 φωτοπερίοδο 8:16 (Φ:Σ). Κάθε δεύτερη ημέρα γινόταν παρατήρηση για τον εντοπισμό αυγών, ένδειξη ότι είχαν περατώσει την διάπαυσή τους. Με τον τρόπο αυτό προσδιορίστηκε η επίδραση της φωτοπεριόδου πρόκλησης διάπαυσης στην ένταση της προκαλούμενης διάπαυσης. Επίδραση της φωτοπεριόδου και των χαμηλών θερμοκρασιών στην περάτωση της διάπαυσης Ενήλικα θηλυκά άτομα 8-12 ημερών μεταφέρθηκαν σε πλαστικά φυαλίδια eppendorf με μικρή ποσότητα γύρης και μια σκεπή και διατηρούνταν από 1 έως 6 εβδομάδες στους 5ºC. Στη συνέχεια, μεταφέρονταν στους 20ºC και ΦΣ 16:8 ή ΦΣ 8:16. Παρατηρήσεις για τον εντοπισμό αυγών γινόταν μετά από 10, 20, 30, 40, 50 και 60 ημέρες. Κριτήριο για τον προσδιορισμό του ποσοστού περάτωσης της διάπαυσης, αποτέλεσε η παρουσία αυγών μέσα στο πλαστικό φυαλίδιο eppendorf. Σε κάθε φωτοπερίοδο, εξετάστηκαν συνολικά 120 θηλυκά άτομα (20 για κάθε εβδομάδα έκθεσης στους 5ºC). Στατιστική ανάλυση Για την αξιολόγηση της επίδρασης της φωτοπεριόδου στην πρόκληση της διάπαυσης χρησιμοποιήθηκε η ανάλυση παραλλακτικότητας ANOVA και οι μέσοι όροι συγκρίθηκαν με το στατιστικό κριτήριο Student-Newman-Keuls (P=<0,05). ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Επίδραση της φωτοπεριόδου στην πρόκληση της διάπαυσης Η φωτοπεριοδική καμπύλη πρόκλησης διάπαυσης του αρπακτικού ακάρεως T. kerkirae φαίνεται στο Διάγραμμα 1. Η καμπύλη πρόκλησης διάπαυσης μας δείχνει ότι η απόκριση είναι τύπου μακράς ημέρας και η κρίσιμη φωτόφαση για την είσοδο σε διάπαυση είναι περίπου 13,1 ώρες. Στις ημέρες με μικρή διάρκεια φωτόφασης, 8 έως 12 ώρες φως, περισσότερο από το 90% των ατόμων εισήλθαν σε διάπαυση με τις 8 ώρες να προκαλούν 100% διάπαυση, ενώ οι μεγάλης διάρκειας φωτοφάσεις, 14 έως 16 ώρες, παρεμπόδισαν την είσοδο σε διάπαυση. 28

29 Κεφάλαιο 2 Επίδραση της φωτοπεριόδου στην περάτωση της διάπαυσης Στο Διάγραμμα 2 φαίνεται η πορεία περάτωσης της διάπαυσης των θηλυκών ατόμων του T. kerkirae μετά την μεταφορά τους στους 8:16 (Φ:Σ). Τα ποσοστά περάτωσης της διάπαυσης είναι εξαιρετικά χαμηλά γεγονός το οποίο μπορεί να οφείλεται στην ανάγκη έκθεσης των διαπαυόντων ατόμων σε χαμηλές θερμοκρασίες. Επίδραση της φωτοπεριόδου και των χαμηλών θερμοκρασιών στην περάτωση της διάπαυσης Στο Διάγραμμα 3 φαίνονται τα ποσοστά περάτωσης της διάπαυσης, υπό την επίδραση διαφορετικών εβδομάδων έκθεσης στους 5ºC και διαφορετικών φωτοπεριόδων (ΦΣ 16:8, ΦΣ 8:16). Η έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες φαίνεται ότι ευνοεί την διαπαυτική εξέλιξη και περάτωση της διάπαυσης. Συγκεκριμένα, την τελευταία ημέρα των παρατηρήσεων μετά από 6 εβδομάδες έκθεσης στους 5ºC παρατηρήθηκε στην μεγάλης διάρκειας φωτόφαση, ΦΣ 16:8, το μεγαλύτερο ποσοστό περάτωσης της διάπαυσης 100% ενώ μετά από μόνο 1 εβδομάδα έκθεσης στους 5ºC έφτασε το 75%. Παρόμοια, στην μικρής διάρκειας φωτόφαση 8:16, μετά από 6 εβδομάδες έκθεσης στους 5ºC έφτασε το 20% ενώ μετά απο 1 εβδομάδα έκθεσης δεν ξεπέρασε το 5%. Η επίδραση της φωτοπεριόδου στην περάτωση της διάπαυσης ήταν επίσης σημαντική έτσι, ο αριθμός των διαπαυόντων θηλυκών που περάτωσαν την διάπαυση ήταν σημαντικά μεγαλύτερος στην μεγάλης διάρκειας φωτόφαση, έως και 100% περάτωση, σε σχέση με την μικρής διάρκειας φωτόφαση. Συνεπώς, μεγάλη φωτόφαση ευνοεί την περάτωση ενώ μικρή φωτόφαση διατηρεί τη διάπαυση. 29