ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΗΣ ΘΑΛΑΣΣΑΣ

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΗΣ ΘΑΛΑΣΣΑΣ Δ. ΚΟΥΤΣΟΥΜΠΑΣ ΜΥΤΙΛΗΝΗ ΜΑΙΟΣ 2003

2 2 ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ Θεματική Ενότητα α: Η έννοια των Θαλάσσιων Βενθικών Βιοκοινοτήτων σε Παγκόσμια κλίμακα, Ιστορία και Εξέλιξη της Μεσογείου και Βένθος, Φυσιογνωμία της σημερινής Μεσογείου και Βιογεωγραφία... 3 Θεματική Ενότητα β: Κατακόρυφη Ζώνωση της Βενθικής Ενότητας και Οικολογικές Ζώνες, Τύποι Υποστρώματος στη Βενθική Ενότητα, Καταγραφή και Ταξινόμηση των Βενθικών Βιοκοινοτήτων της Μεσογείου (Υπερπαραλιακή Ζώνη, Μεσοπαραλιακή Ζώνη, Υποπαραλιακή Ζώνη, Περιπαραλιακή Ζώνη Ηπειρωτική Υφαλοκρηπίδα; Βαθύαλη Ζώνη Ηπειρωτική Κατωφέρεια). 24 Θεματική Ενότητα γ: Ποικιλότητα κύριων Ταξινομικών ομάδων (Σπόγγοι, Κνιδόζωα, Πολύχαιτοι, Μαλάκια, Καρκινοειδή, Εχινόδερμα) Βενθικών Οργανισμών και των Ενδιαιτημάτων τους στις Ελληνικές Θάλασσες 68 Θεματική Ενότητα δ: Ανθρωπογενείς επιδράσεις στα Βενθικά Οικοσυστήματα: Εισβολή Εξωτικών ειδών στην Μεσόγειο, Επιπτώσεις Ρύπανσης στις Βενθικές Βιοκοινότητες, Αλληλεπιδράσεις Ιχθυοκαλλιεργειών και Θαλάσσιου Περιβάλλοντος, Επιπτώσεις Αλιευτικών Εργαλείων στα Βενθικά Οικοσυστήματα, Αποκατάσταση και Διαχείριση Ευαίσθητων Βενθικών Οικοσυστημάτων. 76 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 98

3 3 Θεματική Ενότητα α: Καταγραφή και Ταξινόμηση των Θαλάσσιων Βενθικών Βιοκοινοτήτων σε Παγκόσμια κλίμακα, Ιστορία και Εξέλιξη της Μεσογείου και Βένθος, Φυσιογνωμία της σημερινής Μεσογείου και Βιογεωγραφία ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τα Βενθικά Οικοσυστήματα είναι ο τύπος οικοσυστημάτων που συναντάται σε όλες τις θάλασσες του κόσμου και καταλαμβάνουν το κομμάτι του θαλάσσιου βυθού. Πρόκειται για τύπο οικοσυστημάτων με πολύ μεγάλο ενδιαφέρον τόσο από οικολογική όσο και από οικονομική άποψη. Οικολογική γιατί εδώ συναντώνται πολλές από τις μορφές ζωής που συναντώνται σήμερα στον πλανήτη Γη, αλλά ταυτόχρονα εδώ έζησαν πολλές από τις μορφές ζωής που έζησαν στο παρελθόν και σήμερα συναντώνται μόνον ως απολιθώματα. Οικονομική γιατί πολλοί από τους θαλάσσιους οργανισμούς με παγκόσμιο οικονομικό ενδιαφέρον (π.χ. σπόγγοι, κοράλλια, πολύχαιτοι, μαλάκια, καρκινοειδή, εχινόδερμα, ψάρια) εξαπλώνονται στα ενδιαιτήματα αυτά και σημαντικές οικονομικές δραστηριότητες του ανθρώπου (αλιεία) σχετίζονται με τους τρόπους και τις μεθόδους σύλληψής των οργανισμών αυτών. Παράλληλα τα ενδιαιτήματα όπου αναπτύσσονται τα οικοσυστήματα αυτά - και κυρίως αυτά που γειτνιάζουν με την παράκτια ζώνη - δέχονται την επίδραση ποικίλων ανθρωπογενών δραστηριοτήτων με αποτέλεσμα συχνά τα οικοσυστήματα να βρίσκονται σε καθεστώς μόνιμης ή πρόσκαιρης περιβαλλοντικής υποβάθμισης ή αλλιώς περιβαλλοντικού στρες γεγονός που έχει αρνητική αντανάκλαση στους πληθυσμούς των θαλάσσιων οργανισμών που εξαπλώνονται εδώ. Από την παράθεση των παραπάνω γίνεται φανερή η αναγκαιότητα εκτενούς μελέτης των οικοσυστημάτων αυτών, καθώς η γνώση τους είναι απαραίτητη σε έναν Θαλάσσιο Επιστήμονα ο οποίος πιθανώς στο μέλλον θα κληθεί να δώσει απαντήσεις και να διαχειριστεί κρίσεις που σχετίζονται με αυτό το τμήμα του θαλάσσιου περιβάλλοντος. Η αναγκαιότητα αυτή καθίσταται περισσότερο σημαντική αν αναλογιστεί κάποιος ότι ζούμε και αναπνέουμε σε μια από τις σπουδαιότερες από άποψη γεωμορφολογικής, υδρολογικής και βιολογικής ποικιλότητας θάλασσες του κόσμου την Μεσόγειο, στην οποία τα οικοσυστήματα αυτά καταλαμβάνουν ένα σημαντικό ποσοστό. Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΩΝ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΚΑΙ ΤΩΝ ΚΥΡΙΩΝ ΣΥΣΤΑΤΙΚΩΝ ΤΟΥΣ ΣΤΑ ΒΕΝΘΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Πριν γίνει η καταγραφή και ταξινόμηση των κυριότερων βιοκοινοτήτων της Βενθικής Ενότητας του Θαλάσσιου περιβάλλοντος κρίνεται σκόπιμη η παράθεση και αναλυτική περιγραφή των οικολογικών εννοιών και όρων που χρησιμοποιούνται για τον καθορισμό των συναθροίσεων των βενθικών οργανισμών, όπως αυτές χρησιμοποιούνται στην σύγχρονη επιστημονική βιβλιογραφία. Οι οικολογικές αυτές έννοιες και όροι παρατίθενται αναλυτικά παρακάτω: Α. ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ (Biocommunity or Community) Ως Βιοκοινότητα ορίζεται ένας συνδυασμός οργανισμών που επαναλαμβάνεται με μια κατά προσέγγιση όμοια σύνθεση, οποτεδήποτε υπάρχουν όμοιες οικολογικές συνθήκες μέσα στην ίδια βιογεωγραφική περιοχή. Από τους διάφορους άλλους οικολογικούς όρους που αναφέρονται

4 4 παρακάτω είναι αυτός που τείνει να χρησιμοποιείται περισσότερο τα τελευταία χρόνια τόσο από την Ελληνική όσο και Διεθνή Επιστημονική Κοινότητα. Β. ΒΙΟΚΟΙΝΩΝΙΑ (Biocenosis) Ως Βιοκοινωνία ορίζεται το σύνολο των μικροβιο-, μυκητό-, φυτό- και ζωο-κοινοτήτων που είναι εγκαταστημένες σε ένα συγκεκριμένο περιβάλλον. Γ. ΟΡΓΑΝΙΣΜΙΚΗ ΣΥΝΕΥΡΕΣΗ (Organismic Assemblage) Ως Οργανισμική Συνεύρεση ορίζεται το σύνολο των ειδών που ζουν σε ένα ομοιογενές περιβάλλον. Δ. ΥΠΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ (Subcommunity) Ως Υποκοινότητα ορίζεται ένα σύνολο υποπεριοχών όπου εξαπλώνεται μια βιοκοινότητα όπου εμφανίζονται τροποποιήσεις (ποιοτικές & ποσοτικές) στη πανιδική σύνθεση που όμως δεν θέτουν σε αμφισβήτηση την ένταξη αυτών των υποπεριοχών στην βιοκοινότητα δημιουργία τους σχετίζεται κυρίως με αλλαγές στην κοκκομετρική σύσταση του ιζήματος & το βάθος. Ε. ΦΑΣΗ (Phase) Ως Φάση ορίζεται το αποτέλεσμα της επικράτησης σε μια βιοκοινότητα ενός συγκεκριμένου οικολογικού παράγοντα που προκαλεί υπέρμετρη αύξηση της αφθονίας 1 ή λίγων ειδών. ΣΤ. ΜΕΤΑΒΑΤΙΚΗ ΖΩΝΗ (Ecotone)) Ανάμεσα στις διάφορες Βιοκοινότητες της Βενθικής Ενότητας συνήθως εμφανίζονται μεταβατικά στάδια όσον αφορά τα αβιοτικά και βιοτικά χαρακτηριστικά της Ενότητας, τα οποία και απαρτίζουν μια ζώνη που ορίζεται ως μεταβατική ζώνη. Τα επιμέρους κύρια Βιοτικά συστατικά μιας Βιοκοινότητας της Βενθικής Ενότητας διακρίνονται με βάση διαφορετικά κριτήρια στις εξής βασικές κατηγορίες: Α. Με βάση το κριτήριο της κύριας Ταξινομικής Ομάδας (Βασίλειο) στο οποίο ανήκουν (Εικ. 1) ΦΥΤΟΒΕΝΘΟΣ (Phytobenthos) Το σύνολο των ειδών των φυτικών οργανισμών που ανήκουν στο Υποβασίλειο Θαλλόφυτα (Χλωρο-, Φαιο- και Ερυθροφύκη - Βενθικά Μακροφύκη) και αυτών που ανήκουν στο Υποβασίλειο

5 5 Αγγειόσπερμα (θαλάσσια φανερόγαμα ή γρασίδια π.χ. Posidonia oceanica, Zostera marina, Cymodocea nodosa Βενθικά Μακρόφυτα). ΖΩΟΒΕΝΘΟΣ (Zoobenthos) Το σύνολο των ειδών των ζωικών οργανισμών που ανήκουν στη συντριπτική τους πλειοψηφία (> 95%) στα Ασπόνδυλα (εκπρόσωποι σχεδόν όλων των Φύλων - Σπόγγοι, Κνιδόζωα, Πλατυέλμινθες, Νεμερτίνοι, Νηματώδεις, Πολύχαιτοι, Σωληνοειδή, Εχινώδη, Πωγωνοφόρα, Βρυόζωα, Φορωνοειδή, Μαλάκια, Καρκινοειδή, Εχινόδερμα, Εντερόπνευστα, Ασκίδια, Κεφαλοχορδωτά) και λίγα στα Σπονδυλωτά (ορισμένα είδη Ψαριών - παραβενθικά είδη). Εικ. 1. Τυπικοί εκπρόσωποι διαφορετικών ταξινομικών ομάδων Φυτο- και Ζωοβενθικών (Μάκρο- και Μέγα-) Οργανισμών (από Karleskint, 1998 μερικώς τροποποιημένο) Β. Με βάση το κριτήριο του μεγέθους (κυρίως για τους Ζωοβενθικούς οργανισμούς)(εικ. 1-2) μικροβένθος (μέγεθος < 100μm βακτήρια & πρωτόζωα) μειοβένθος (μέγεθος > 100 και < 500μm νηματώδεις, κωπήποδα, ορισμένα είδη μαλακίων, πολυχαίτων και καρκινοειδών, κλπ.) μακροβένθος (μέγεθος > 500μm και < 2cm περισσότερα είδη ασπονδύλων)

6 6 μεγαβένθος (μέγεθος > 2cm μεγαλόσωμα είδη ασπονδύλων & παραβενθικά ψάρια) Εικ. 2. Τυπικοί εκπρόσωποι διαφορετικών ταξινομικών ομάδων που συγκροτούν τους Μειοβενθικούς Οργανισμούς (από Karleskint, 1998 μερικώς τροποποιημένο) Γ. Με βάση το κριτήριο της μεθόδου τροφοληψίας (για τους Ζωοβενθικούς οργανισμούς)(εικ. 3-4) αιωρηματοφάγοι (suspension-feeders): οργανισμοί οι οποίοι συλλαμβάνουν τα αιωρήματα τροφής από την στήλη του νερού στην πελαγική ενότητα; Μια ειδική ομάδα αυτής της κατηγορίας είναι οι διηθηματοφάγοι (filter-feeders) οι οποίοι διαθέτουν ειδικά φίλτρα στα σωματικά τους εξαρτήματα (π.χ. βράγχια) με τα οποία διηθούν το νερό και κατακρατούν τα μερίδια της τροφής ιζηματοφάγοι (deposit feeders): οργανισμοί οι οποίοι συλλαμβάνουν τα μερίδια τροφής με κατάποση ιζήματος φυτοφάγοι (grazers): οργανισμοί οι οποίοι καταναλώνουν φυτική οργανική ύλη συνήθως με την βοήθεια κατάλληλων στοματικών εξαρτημάτων (π.χ. ξύστρο) σαρκοφάγοι (carnivorous): οργανισμοί που συλλαμβάνουν ζωντανή την λεία τους που απαρτίζεται από άλλα ζώα με την βοήθεια συνήθως ισχυρών σωματικών εξαρτημάτων (π.χ. δαγκάνες, ισχυρές γνάθοι)

7 7 σαπρονεκροφάγοι (scavengers): οργανισμοί που τρέφονται με τα περιττώματα και ή τα νεκρά σώματα άλλων θαλάσσιων οργανισμών που φτάνουν στην Βενθική Ενότητα Εικ. 3. Κύριες τροφοληπτικές μέθοδοι και τροφικές σχέσεις που απαντώνται στους Οργανισμούς της Βενθικής Ενότητας (από Karleskint, 1998 μερικώς τροποποιημένο) Εικ. 4. Τροφικές σχέσεις που απαντώνται στους Οργανισμούς της Βενθικής Ενότητας (από Nybakken, 1997 μερικώς τροποποιημένο)

8 8 ΜΕΘΟΔΟΙ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΩΝ ΚΑΙ in situ ΜΕΤΡΗΣΕΩΝ ΑΒΙΟΤΙΚΩΝ ΚΑΙ ΒΙΟΤΙΚΩΝ ΣΥΣΤΑΤΙΚΩΝ ΣΤΑ Στα πλαίσια της οικολογικής διερεύνησης των θαλάσσιων βενθικών οικοσυστημάτων γίνεται καταγραφή των αβιοτικών παραμέτρων τόσο της Βενθικής Ενότητας όσο και της Πελαγικής Ενότητας καθώς οι παράμετροι αυτοί καθορίζουν σε μεγάλο βαθμό τα φαινόμενα της ζωής (αναπαραγωγή, μετακινήσεις, μεταβολισμός, κ.λ.π.) στους βενθικούς οργανισμούς, είτε περισσότερο άμεσα - αυτοί της βενθικής ενότητας -, είτε περισσότερο έμμεσα - αυτοί της πελαγικής ενότητας - μέσω των διαδικασιών της βενθο-πελαγικής διασύνδεσης. Μια συνοπτική περιγραφή των μεθόδων δειγματοληψίας και μετρήσεων in situ τόσο των αβιοτικών όσο και των βιοτικών οικολογικών παραμέτρων της Βενθικής Ενότητας παρατίθεται παρακάτω: Α. Μέθοδοι και Εξοπλισμός Δειγματοληψίας Αβιοτικών Βενθικών Οικολογικών Παραμέτρων Η καταγραφή των τιμών των αβιοτικών οικολογικών παραμέτρων μέσα από in situ μετρήσεις στο ίζημα και λήψη δειγμάτων ιζήματος για αναλύσεις αβιοτικών παραμέτρων στο εργαστήριο μπορεί να γίνει - κατά ανάλογο τρόπο και με το πέλαγος - είτε εφάπαξ (όταν πρόκειται να έχουμε μια ποιοτική εκτίμηση των παραμέτρων αυτών σε μια θαλάσσια περιοχή) είτε επαναλαμβανόμενα σε τακτά χρονικά διαστήματα - ανά ημέρα, ανά δεκαπενθήμερο, ανά μήνα (όταν πρόκειται να διερευνήσουμε την δυναμική στον χρόνο των παραμέτρων αυτών). Ο εξοπλισμός που χρησιμοποιείται για την Εικ. 5. Δειγματολήπτης ιζήματος τύπου αρπάγης Smith-McIntyre για λήψη δειγμάτων ιζήματος και πανίδας - αριστερή φωτογραφία - και όργανο μέτρησης ηλεκτραρνητικού δυναμικού στο ίζημα (Eh-meter) - δεξιά

9 9 καταγραφή των τιμών των κυριότερων αβιοτικών οικολογικών παραμέτρων μέσα από in situ μετρήσεις στο ίζημα είναι πολύπλοκος και ποικίλος; Ενδεικτικά αναφέρονται: Θερμόμετρα για την καταγραφή των τιμών της θερμοκρασίας; Εhμετρα (Εικ. 5) για την μέτρηση των τιμών του ηλεκτραρνητικού δυναμικού οξειδοαναγωγής (ένδειξη του βαθμού οξυγόνωσης των ιζημάτων). Ο εξοπλισμός που χρησιμοποιείται για λήψη δειγμάτων από το ίζημα για εργαστηριακές αναλύσεις αβιοτικών οικολογικών παραμέτρων (π.χ. Χλωροπλαστικές χρωστικές - Chl-a και Φαιοχρωστικές, Σωματιδιακός Οργανικός Άνθρακας, Κοκκομετρική σύσταση του ιζήματος) είναι κυρίως οι Πυρηνοδειγματολήπτες (Εικ. 6). Η λήψη δειγμάτων ιζήματος για εργαστηριακές αναλύσεις αβιοτικών οικολογικών παραμέτρων μπορεί να γίνει, όπως και οι μετρήσεις in situ, είτε εφάπαξ είτε επαναλαμβανόμενα σε τακτά χρονικά διαστήματα. Εικ. 6. Σχηματική απεικόνιση πυρηνοδειγματολήπτη βυθού (sediment corer) σε διαδοχικές φάσεις λειτουργίας του (από Garrison, 1998). Β. Μέθοδοι και Εξοπλισμός Δειγματοληψίας Βιοτικών Βενθικών Οικολογικών Παραμέτρων Οι μέθοδοι και ο εξοπλισμός που χρησιμοποιούνται για τις δειγματοληψίες των βενθικών οργανισμών διαφοροποιούνται ανάλογα με το αν γίνεται διερεύνηση της ποιοτικής σύνθεσης των κοινοτήτων σε μια θαλάσσια περιοχή ή ημιποσοτική/ποσοτική εκτίμηση των πληθυσμών των διάφορων οργανισμών. Η δειγματοληψία των βενθικών οργανισμών μπορεί να γίνει είτε εφάπαξ (όταν γίνεται η διερεύνηση της δομής των κοινοτήτων σε μια θαλάσσια περιοχή) είτε επαναλαμβανόμενα σε τακτά χρονικά διαστήματα - ανά ημέρα, ανά δεκαπενθήμερο, ανά μήνα (όταν πρόκειται να διερευνήσουμε εκτός από την δομή και την δυναμική των κοινοτήτων). Η δειγματοληψία των βενθικών οργανισμών άρχισε να γίνεται σε ευρεία κλίμακα από τον 19 ο κιόλας αιώνα και ορισμένοι από τους

10 10 δειγματολήπτες που σχεδιάστηκαν και χρησιμοποιήθηκαν τότε εξακολουθούν με μικρές παραλλαγές να χρησιμοποιούνται και σήμερα. Οι δειγματολήπτες βενθικών οργανισμών διακρίνονται σε δύο μεγάλες κατηγορίες: αυτούς που χρησιμοποιούνται για δειγματοληψία σε κινητό υπόστρωμα και αυτούς που χρησιμοποιούνται για δειγματοληψία σε σκληρό υπόστρωμα. Οι κυριότεροι τύποι βενθικών δειγματοληπτών κινητού υποστρώματος είναι: τράτα (trawl) (Εικ. 7): Πρόκειται για δίχτυα με μορφή σάκου που σύρονται από κάποιο πλοίο (π.χ. ερευνητικό σκάφος, μηχανότρατα), τα οποία σαρώνουν τα επιφανειακά στρώματα του βυθού. Η σταθερότητα του σχήματος και των διαστάσεων του πρόσθιου ανοίγματος εξασφαλίζεται είτε με υδροδυναμικά εξαρτήματα (π.χ. πόρτες), ή με την προσαρμογή σταθερών μεταλλικών πλαισίων. Οι τράτες είναι ιδιαίτερα χρήσιμες στη συλλογή επιβενθικών και παραβενθικών οργανισμών (π.χ. κεφαλόποδα, καρκινοειδή, ψάρια). Η ποσοτική εκτίμηση των πληθυσμών γίνεται μέσω υπολογισμού της συνολικής επιφάνειας που σάρωσε το εργαλείο κατά τη δειγματοληψία. Χαρακτηριστικός τύπος τέτοιου δειγματολήπτη είναι η τράτα τύπου Agassiz (Εικ. 7), ενώ ιδιαίτερα χρήσιμη, ειδικά για τη μελέτη οργανισμών με αλιευτικό εμπορικό ενδιαφέρον είναι η παραδοσιακή αλιευτική τράτα βυθού (otter bottom trawl). Εικ. 7. Σχηματική απεικόνιση δειγματοληπτώνπου χρησιμοποιούνται για δειγματοληψία αβιοτικών και βιοτικών οικολογικών παραμέτρων της βενθικής ενότητας. Α. Δειγματολήπτης τύπου αρπάγης (grab), Β. Μηχανισμός λειτουργίας δειγματολήπτη τύπου αρπάγη, Γ. Δράγα (dredge), Δ. Τράτα (trawl) τύπου Agassiz (από Castro & Huber, 1992, μερικώς τροποποιημένο). Δειγματολήπτες τύπου δράγας (dredge): Πρόκειται για συρόμενα εργαλεία με δίχτυα που μπορεί να είναι και μεταλλικά που σύρονται όπως και οι τράτες από κάποιο πλοίο (π.χ. ερευνητικό σκάφος, μηχανότρατα), σαρώνοντας τα επιφανειακά στρώματα του βυθού (Εικ. 7). Ένα ακόμη χαρακτηριστικό των δειγματοληπτών τύπου δράγας είναι η ύπαρξη μιας μεταλλικής κατασκευής στο πρόσθιο άνοιγμα η οποία χρησιμεύει για την απόσπαση οργανισμών από το υπόστρωμα. Εξαιτίας αυτής της μεταλλικής κατασκευής οι

11 11 δειγματολήπτες αυτοί έχουν την δυνατότητα συλλογής δειγμάτων και από πολύ αδρόκοκκα ιζήματα έως και από ιζήματα βιογενούς προέλευσης (π.χ. τραγάνες). Οι δειγματολήπτες αυτοί χρησιμοποιούνται κυρίως για ημιποσοτική δειγματοληψία. Δειγματολήπτες τύπου ελκήθρου (sledge): Πρόκειται επίσης για συρόμενα εργαλεία που έχουν τέτοια κατασκευή ώστε να σύρονται πάνω στο ίζημα σε βυθούς με σχετικά μικρή κλίση (Εικ. 8). Εξαιτίας της μη βύθισής τους στο ίζημα χρησιμοποιούνται κυρίως για την συλλογή επιβενθικών οργανισμών ή και παραβενθικών πλαγκτονικών και νηκτονικών οργανισμών (κυρίως οργανισμοί που βρίσκονται στο στρώμα επιφανείας μεταξύ βυθού και υπερκείμενης στήλης νερού - Βενθικό Νεφελοειδές Στρώμα). Συχνά οι δειγματολήπτες τύπου ελκήθρου χρησιμοποιούνται και για οπτική καταγραφή των βενθικών κοινοτήτων με κατάλληλη προσαρμογή πάνω στο κυρίως σώμα τους υποβρύχιας κάμερας βιντεοσκόπησης. Δειγματολήπτες τύπου αρπάγης (grab): Πρόκειται για δειγματολήπτες οι οποίοι δεν σύρονται όπως οι προηγούμενοι στο βυθό αλλά βυθίζονται στο νερό και εισχωρούν μέχρι ένα ορισμένο βάθος μέσα στο ίζημα (Εικ. 7). Οι δειγματολήπτες αυτοί χρησιμοποιούνται είτε από ένα σκάφος (π.χ. αρπάγη τύπου Smith-McIntyre) είτε χειροκίνητα (π.χ. αρπάγη τύπου Van-Veen) αν πρόκειται για συλλογή δειγμάτων από μικρό σχετικά βάθος. Οι αρπάγες χρησιμοποιούνται για την συλλογή κυρίως ενδοβενθικών ή εδραίων ή με μικρή δυνατότητα μετακίνησης επιβενθικών οργανισμών. Οι δειγματολήπτες αυτοί χρησιμοποιούνται για την συλλογή ποσοτικών δειγμάτων από τις βενθικές κοινότητες κινητού υποστρώματος καθώς έχουν την δυνατότητα λήψης συγκεκριμένης ποσότητας ιζήματος κάθε φορά που χρησιμοποιούνται Τέλος οι αρπάγες επειδή το ίζημα που συλλέγουν φτάνει στην επιφάνεια αδιατάρακτο δίνουν την δυνατότητα στους θαλάσσιους οικολόγους να κάνουν μετρήσεις in situ αβιοτικών παραμέτρων ιζήματος (βλ. Εικ. 5), ή να συλλέξουν υποδείγματα ιζήματος για αναλύσεις αβιοτικών οικολογικών παραμέτρων στο Εργαστήριο. Εικ. 8. Σχηματική απεικόνιση Έλκηθρου Βυθού (Bottom Epipbenthic Sledge) για δειγματοληψία αβιοτικών και βιοτικών οικολογικών παραμέτρων της βενθικής ενότητας (από Holme & McIntyre, 1984). Η δειγματοληψία βενθικών οργανισμών στο σκληρό υπόστρωμα παρουσιάζει πολύ μεγαλύτερες δυσκολίες από τη δειγματοληψία στο κινητό υπόστρωμα, λόγω της ανώμαλης μορφολογίας της επιφάνειάς του και τη μη δυνατότητα διείσδυσης των εργαλείων σ αυτό. Για το λόγο αυτό, τις περισσότερες φορές απαιτείται άμεση παρουσία του μελετητή, με χρήση αυτόνομης καταδυτικής συσκευής (SCUBA diving) (Εικ. 9). Οι δειγματολήπτες που χρησιμοποιούνται για ποσοτική μελέτη είναι τύπου πλαισίου συγκεκριμένων διαστάσεων

12 12 (συνήθως 40 x 40cm). Οι επιβενθικοί οργανισμοί που συλλέγονται με το δειγματολήπτη αυτό, αποσπώνται από το υπόστρωμα με τη βοήθεια κατάλληλων εργαλείων (Εικ. 9). Εκτός όμως από την ποσοτική δειγματοληψία, γίνεται και ποιοτική μελέτη των βενθικών κοινοτήτων, με σχεδιασμό, φωτογράφηση ή βιντεοσκόπηση (Εικ. 9). Εικ. 9. Μελέτη κοινοτήτων σκληρού υποστρώματος με χρήση αυτόνομης κατάδυσης. Α. Φωτογράφηση μιας διατομής σκληρού υποστρώματος, Β & Γ. Πλαίσια δειγματοληψίας οργανισμών από σκληρό υπόστρωμα (από διάφορες πηγές) Ιδιαίτερη μνεία θα πρέπει να γίνει στη χρήση σύγχρονης τεχνολογίας για τη μελέτη των βενθικών κυρίως κοινοτήτων. Ο εξοπλισμός που χρησιμοποιείται απαιτεί τη χρήση μεγάλων ωκεανογραφικών σκαφών και είναι κυρίως τα Τηλεκατευθυνόμενα Οχήματα (ROV - Remotely Operated Vehicle) (Εικ. 10) και τα επανδρωμένα βαθυσκάφη. Θα πρέπει να αναφερθεί ότι η χρήση αυτού του εξοπλισμού γίνεται κυρίως για ποιοτική μελέτη της βενθικής ενότητας. Εικ. 10. Τηλεκατευθυνόμενο Όχημα (Remotely Operated Vehicle) για τη μελέτη και καταγραφή των Θαλάσσιων Βενθικών Οργανισμών και των Βιοκοινοτήτων που αυτοί συγκροτούν

13 13 ΙΣΤΟΡΙΑ ΚΑΙ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΗΣ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ ΚΑΙ ΒΕΝΘΟΣ Τα θαλάσσια βενθικά οικοσυστήματα της Μεσογείου παρουσιάζουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον σε παγκόσμιο επίπεδο για μια σειρά από διαφορετικούς λόγους. Αρχικά τα οικοσυστήματα αυτά στη λεκάνη της Μεσογείου παρουσιάζουν μια αυξημένη ποικιλότητα, τόσο σε επίπεδο χλωρίδας όσο και σε επίπεδο πανίδας, γεγονός που με την σειρά του οφείλεται στη πολύ μεγάλη ποικιλομορφία των επικρατούντων στην λεκάνη αυτή περιβαλλοντικών οικολογικών παραμέτρων. Είναι επίσης γεγονός ότι, καθώς η λεκάνη αυτή υπήρξε η κοιτίδα των πρώτων πολιτισμών, ο βιολογικός της πλούτος έχει καταγραφεί με λεπτομέρεια τουλάχιστον για το μεγαλύτερο τμήμα της (Κεντρική και Δυτική Μεσόγειος), γεγονός που δίνει την δυνατότητα παράθεσης της σχετικής πληροφορίας μέσα από πλήθος σχετικών βιβλιογραφικών αναφορών. Μια ακόμη παράμετρος ενδιαφέροντος για τα βενθικά οικοσυστήματα της θαλάσσιας αυτής περιοχής σχετίζεται με τις διαφορετικές ζωογεωγραφικές ομάδες (π.χ. είδη που προέρχονται από τις κρύες περιοχές του Ατλαντικού, υποτροπικά είδη από τις περιοχές του Ισημερινού) των θαλάσσιων οργανισμών που την εποικίζουν. Η σύνθεση των ζωογεωγραφικών αυτών ομάδων είναι αποτέλεσμα των ποικίλων γεωμορφολογικών, υδρολογικών και οικολογικών μεταβολών που έλαβαν χώρα στην διάρκεια της ιστορίας γένεσης της Μεσογείου. Τέλος εξαιτίας των ανθρωπογενών δραστηριοτήτων που λαμβάνουν χώρα στην θάλασσα αυτή, και κυρίως η ολοένα αυξανόμενη συχνότητά τους, έχει ως αποτέλεσμα να καταγράφονται μια σειρά από σοβαρές επιπτώσεις στα βενθικά οικοσυστήματα (π.χ. ρύπανση από πετρελαϊκούς υδρογονάνθρακες, αυξημένη οργανική ρύπανση) και η επιστημονική κοινότητα έχει ήδη επισημάνει τους κινδύνους που απειλούν τόσο τα ενδιαιτήματα αυτά όσο και τα αποθέματα των φυσικών και βιολογικών τους πόρων. Στη συνέχεια παρουσιάζεται η εξελικτική ιστορία της Μεσογείου και παράλληλα των μεταβολών που υπέστησαν η θαλάσσια χλωρίδα και πανίδα της ως απόκριση στις πλείστες όσες μεταβολές των αβιοτικών περιβαλλοντικών παραμέτρων που έγιναν στη διάρκεια της. ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ Το μακρινό παρελθόν. ή αλλιώς οι ρίζες της Μεσογείου Η Μεσόγειος θάλασσα προήλθε από την Τηθύ θάλασσα (370 εκ. χρόνια πριν). Το όνομα, που έδωσαν οι Γεωλόγοι στη μεγάλη, αρχέγονη θάλασσα (ή καλύτερα ωκεανό) που συγκέντρωνε γύρω της όλες τις ηπείρους που σχημάτιζαν μια ενιαία ήπειρο την Παγγαία (Εικ. 11), προέρχεται από την μυθική Τηθύ, κόρη της Γης και του Ουρανού, αδελφή και σύζυγο του Ωκεανού και ήταν σύμβολο της γονιμότητας για τους αρχαίους Έλληνες. Πριν περίπου 180 εκατ. χρόνια η διαρκής μετακίνηση των ηπειρωτικών πλακών είχε ως αποτέλεσμα τον τεμαχισμό της Παγγαίας με την αποκοπή της Αφρικής από την Ευρασία, την απομάκρυνση προς τα Δυτικά των Αμερικανικών Ηπείρων καθώς και μια σειρά άλλων μεταβολών που συνεχίστηκαν για περίπου 110 εκατ. Χρόνια (Εικ. 12). Τα χαρακτηριστικά της Τηθύος θάλασσας στην περίοδο αυτή ήταν τέτοια ώστε η θάλασσα αυτή να χαρακτηρίζεται ως μια θερμή και τροπική θάλασσα στην οποία κυριαρχούσαν ερπετά, ψάρια, μαλάκια και καρκινοειδή. Πριν περίπου εκατ. χρόνια συνέβησαν τρομερές αλλαγές στον πλανήτη γη εξαιτίας είτε της πρόσπτωσης μετεωριτών είτε εξαιτίας ηφαιστειακής δραστηριότητας που είχαν ως αποτέλεσμα στην ξηρά να εξαφανιστούν οι δεινόσαυροι ενώ στην Τηθύ θάλασσα να εξαφανιστούν

14 14 πολλοί από τους ζώντες εκείνη την περίοδο θαλάσσιους οργανισμούς όπως μεγάλα μαλάκια (π.χ. αμμωνίτες και μπελεμνίτες), μεγάλοι θαλάσσιοι δεινόσαυροι καθώς και πολλά άλλα είδη. ψαριών και Εικ. 11. Γενική εικόνα απεικόνισης της Τηθύος Θάλασσας (370 εκατ. χρόνια πριν) (από Mojetta, 1996, μερικώς τροποποιημένη) πλαγκτονικών Η γένεση και εξέλιξη της αρχέγονης Μεσογείου Εικ. 12. Γενική εικόνα απεικόνισης της Τηθύος Θάλασσας (110 εκατ. χρόνια πριν) (από Mojetta, 1996, μερικώς τροποποιημένη) Αρχέγονη Μεσόγειος:.. Βήμα 1ο Ο σχηματισμός Η γένεση και η εξέλιξη της Αρχέγονης Μεσογείου Πριν περίπου 65 εκατ. χρόνια οι γεωλογικές μεταβολές (σύγκρουση Αφρικής και Ευρασίας στο ύψος της Μέσης Ανατολής) είχαν ως αποτέλεσμα τον κατακερματισμός της Τηθύος και την αποκοπή

15 15 του μακρόστενου δυτικού τμήματος (Ατλαντικός) από το ανατολικό τμήμα (ΙνδοΕιρηνικός) και έτσι σχηματίστηκε στο μέσο της παλιάς Τηθύος μια θάλασσα που παγιδευμένη ανάμεσα σε 3 ηπείρους στο μέσο της Γης δεν μπορούσε παρά να ονομαστεί Μεσόγειος και η οποία αποτελούσε την αρχέγονη Μεσόγειο (Εικ. 13). Εικ. 13. Η Αρχέγονη Μεσόγειος (65 εκατ. χρόνια πριν) (από Mojetta, 1996, μερικώς τροποποιημένη) Για μια περίοδο 10 εκατ. χρόνια οι γεωλογικές μεταβολές και οι διακυμάνσεις της στάθμης των νερών στην λεκάνη της αρχέγονης Μεσογείου ήταν έντονες και είχαν ως αποτέλεσμα μεγάλες χερσαίες εκτάσεις (σημερινές Ρωσία, Γερμανία) να καλύπτονταν με νερά σε συγκεκριμένες περιόδους πλημμύρων. Η μελέτη των απολιθωμάτων δείχνει ότι αυτές οι περιοχές εποικίζονταν από θαλάσσια φυτά και ζώα πολύ παρόμοια σε σχήμα και βιολογία με αυτά που εμφανίζονται σήμερα στις θάλασσες του πλανήτη. Πιο συγκεκριμένα η συγκριτική παλαιοντολογία και τα υπολείμματα των κοραλλιογενών φραγμάτων και της τροπικής χλωρίδας έδειξαν ότι η αρχέγονη Μεσόγειος ήταν μια θάλασσα θερμή όπου εξαπλώνονταν τροπικά είδη ψαριών και είδη μακροφυκών και υδρόβιων φυτών (π.χ. Συνεργά κοράλλια Goniastrea, Goniopora, Euphyllia, Stylophora, Heliapora, Ναυτίλοι, Παπαγαλόψαρα και διάφορα άλλα είδη ψαριών) παρόμοιων με αυτά που σήμερα εξαπλώνονται στην περιοχή του Ινδο-Ειρηνικού Ωκεανού (π.χ. κοραλλιογενείς ύφαλοι στις Μαλδίβες και το Great Barrier Reef στην Αυστραλία). Η εμφάνιση των Άλπεων και η απομάκρυνση της Σαρδηνίας και Κορσικής από την Ν. Ευρώπη (περίπου 25 εκατ. χρόνια πριν) σήμανε την αρχή του τέλους της αρχέγονης Μεσογείου ως μιας τροπικής θάλασσας και την αρχή αποκοπής της από τον Ινδο-Ειρηνικό Ωκεανό εκατ. χρόνια πριν η αρχέγονη Μεσόγειος αποτελούσε μια θάλασσα που κάλυπτε μεγάλο μέρος των ακτών της Β. Ευρώπης. 10 εκατ. χρόνια πριν νερά της μετακινήθηκαν προς την Α. Ευρώπη (καλύπτοντας την σημερινή Ουγγαρία, Ρουμανία και μεγάλο μέρος της Ν. Ρωσίας). Η θαλάσσια αυτή λεκάνη - τεράστια σε έκταση και σχετικά ρηχή - αποτελούσε την Παρατεθύ Θάλασσα. Μέσα σε 3 περίπου εκατ. χρόνια η συνεχής απόθεση ιζημάτων είχε ως αποτέλεσμα τη μετατροπή της αρχέγονης Μεσογείου σε χερσαίο κομμάτι; τα τελευταία υπολείμματα της αρχέγονης Μεσογείου

16 16 απετέλεσαν λίμνες με διαφορετική αλατότητα (π.χ. σημερινή Κασπία, λίμνες Balaton και Aral). Οι αλλαγές μεταξύ χερσαίων και θαλάσσιων τμημάτων την τελευταία περίοδο στην αρχέγονη Μεσόγειο είχαν ως αποτέλεσμα να εμφανισθούν σημαντικές κλιματικές αλλαγές (μείωση θερμοκρασιών σε σχέση με αυτές που επικρατούσαν την προηγούμενη χρονική περίοδο) και συνεπακόλουθη μετατροπή της θάλασσας σε υποτροπική. Αυτό είχε ως αποτέλεσμα να εξαφανιστούν τη περίοδο αυτή πολλά είδη τροπικά που αντικαταστάθηκαν από υποτροπικά/εύκρατα είδη. Η αποκοπή της λεκάνης από την επαφή της με τον Ινδο-Ειρηνικό και η σταδιακή μείωση της επικοινωνίας με τον Ατλαντικό μέχρι την ολοκληρωτική αποκοπή της και από την θάλασσα αυτή (κλείσιμο του Γιβραλτάρ) - που έλαβε χώρα εκατ. χρόνια πριν - είχε ως τελικό αποτέλεσμα την μετατροπή της αρχέγονης Μεσογείου σε μια κλειστή θάλασσα. Εικ. 14. Η Μεσόγειος στη διάρκεια της Μεσσηνιακής κρίσης (6.5 εκατ. χρόνια πριν) (από Mojetta, 1996, μερικώς τροποποιημένη) Η διατήρηση των νερών της λεκάνης βασιζόταν πλέον μόνον στην ισορροπία ανάμεσα στις εισροές γλυκού νερού από την ξηρά και τις βροχοπτώσεις από την μια και την εξάτμιση από την άλλη. Καθώς όμως το ποσοστό εξάτμισης ήταν ιδιαίτερα αυξημένο υπήρξε σταδιακή μείωση της στάθμης του νερού (με ρυθμό 1m/χρόνο) που τελικά οδήγησε σε ολοκληρωτική αποξήρανση της αρχέγονης Μεσογείου (πολύ μικρές μόνον εκτάσεις καλύπτονταν από πολύ αλμυρό νερό); Η περίοδος αυτή είναι γνωστή ως Μεσσηνιακή κρίση. Η απόδειξη της συγκεκριμένης ροής μεταβολών και γεγονότων έγινε μόλις το 1970 από τις εξερευνητικές αποστολές του Ω/Σ Glomar Challenger στα πλαίσια του διεθνούς ερευνητικού προγράμματος DSPD (Deep Sea Drilling Project) και η ανακάλυψη μεγάλων υποστρωμάτων από αλάτι (εβαπορίτες) στη λεκάνη της Μεσογείου; τα μεγάλα στρώματα εβαποριτών που καλύπτουν τον θαλάσσιο βυθό της Μεσογείου αποδεικνύουν ότι η διαδικασία αποξήρανσης έγινε μέσα από διαδοχικά επαναλαμβανόμενα στάδια (40 σύμφωνα με ορισμένους επιστήμονες) με πλημμύρες και αποξήρανση. Έχει υπολογιστεί ότι το 6% των αλάτων που ήταν διαλυμένο στους

17 17 ωκεανούς την περίοδο εκείνη συγκεντρώθηκε στη Μεσόγειο λόγω ακριβώς των επαναλαμβανόμενων εισροών νερού προς την λεκάνη αυτή. Η Μεσσηνιακή κρίση διήρκεσε περίπου εκατ. χρόνια και οδήγησε στην εξαφάνιση των περισσοτέρων μορφών θαλάσσιας ζωής στη Μεσόγειο; πολύ λίγοι από τους κάτοικους της προηγούμενης Τηθύος θάλασσας και Αρχέγονης Μεσογείου κατάφεραν να επιζήσουν (πιθανώς ανεχόμενοι τις πολύ υψηλές τιμές αλατότητας στις μικρές εκτάσεις νερού που υπήρχαν) και εμφανίζονται και σήμερα στη Μεσόγειο (υπολείμματα της Τηθύος - Tethyan relicts). Η Μεσσηνιακή κρίση εξαιτίας της μειωμένης αλατότητας στους ωκεανούς είχε και επιπτώσεις στις κλιματικές συνθήκες σε παγκόσμιο επίπεδο (π.χ. αύξηση σχηματισμού πάγων κυρίως στην Ανταρκτική, Ψυχρότερο κλίμα παγκόσμια). Η επαναδημιουργία της Μεσογείου 5.5 εκατ. χρόνια πριν ένας γιγαντιαίου μεγέθους σεισμός (που συνδεόταν με γεωστατικές μετακινήσεις) καθώς και το σπάσιμο της χερσαίας έκτασης στη περιοχή του Γιβραλτάρ είχε ως αποτέλεσμα την δημιουργία του μεγαλύτερου καταρράκτη στην ιστορία του Πλανήτη Γη καθώς τεράστιες μάζες νερού (1000 φορές αυτών του καταρράκτη του Νιαγάρα) άρχισαν να εισρέουν στη Μεσόγειο. Η διαδικασία αυτή διήρκεσε περίπου 1000 χρόνια και το φαινόμενο είχε ως αποτέλεσμα την μείωση της στάθμης του νερού στους παγκόσμιους ωκεανούς κατά 12m. Οι ανταλλαγές νερού με τον Ατλαντικού συνεχίστηκαν και ακόμη συνεχίζονται (80-100m ανυψώνονται και καταβυθίζονται τα νερά της Μεσογείου μόνον τα τελευταία χρόνια). Οι διαδοχικές κλιματολογικά διαφορετικές περίοδοι και οι διακυμάνσεις στις ανταλλαγές νερού της Μεσογείου με τον Ατλαντικό είχαν ως αποτέλεσμα να υπάρχουν στην εξελικτική ιστορία της Μεσογείου την περίοδο αυτή διαστήματα με ρεύματα κρύων βαθιών νερών από την Αρκτική περιοχή - Παγετώδεις περίοδοι και διαστήματα με επιφανειακά ρεύματα νερών από Τροπικές περιοχές - Μεσοπαγετώδεις περίοδοι. Οι διαφοροποιήσεις στην σύνθεση του νερού από τον Ατλαντικού στη διάρκεια της σχετικά πρόσφατης γεωλογικής ιστορίας της Μεσογείου υπήρξαν καθοριστικοί παράγοντες για την εποίκιση στη Μεσόγειο χλωρίδας και πανίδας με διαφορετικές (διαμετρικά αντίθετες) οικολογικές απαιτήσεις (θερμόφιλα & ψυχρόφιλα είδη): η επιβίωση των ειδών με διαφορετική προέλευση ήταν αποτέλεσμα της ικανότητας του καθενός είδους να μπορεί να προσαρμοστεί με τον καταλληλότερο τρόπο στις μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Το τελευταίο συμβάν στην εξελικτική αυτή πορεία της λεκάνης αυτής - που ήταν αποτέλεσμα ανθρώπινης δραστηριότητας - και πιο συγκεκριμένα η διάνοιξη της Διώρυγας του Σουέζ το είχε ως αποτέλεσμα την αποκατάσταση επικοινωνίας της Μεσογείου με τον Ινδο-Ειρηνικό Ωκεανό και την εποίκιση στη Μεσόγειο ειδών χλωρίδας και πανίδας με εξάπλωση στους Ωκεανούς αυτούς: η επιβίωση των ειδών αυτών στην λεκάνη της Μεσογείου ήταν και εξακολουθεί να είναι όπως και των ειδών που εισήλθαν από τον Ατλαντικό αποτέλεσμα της ικανότητας του καθενός είδους να μπορεί να προσαρμοστεί με τον καταλληλότερο τρόπο στις ιδιαίτερες περιβαλλοντικές συνθήκες που επικρατούν στη Μεσόγειο.

18 18 Εικ. 15. Η Μεσόγειος στη σημερινή της μορφή (από Mojetta, 1996, μερικώς τροποποιημένη) ΦΥΣΙΟΓΝΩΜΙΑ ΤΗΣ ΣΗΜΕΡΙΝΗΣ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ ΚΑΙ ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑ ΦΥΣΙΟΓΝΩΜΙΑ ΤΗΣ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ Φυσιογραφικά Χαρακτηριστικά Η Μεσόγειος θάλασσα στη σημερινή της μορφή (Εικ. 16), αποτελεί μια μοναδική θάλασσα σε παγκόσμιο επίπεδο. Ανάλογα με την οπτική γωνία που θα το δει κάποιος μπορεί να θεωρηθεί ταυτόχρονα ως μια εκτεταμένη και ως μια περιορισμένη υδάτινη λεκάνη. Η θεώρηση ως εκτεταμένη υδάτινη λεκάνη έχει βάση καθώς καταλαμβάνει έκταση που φτάνει τα km2 ενώ το μήκος των ακτών της είναι 46000km που είναι μεγαλύτερο από την περίμετρο της γης στον Ισημερινό. Η θεώρηση ως περιορισμένη υδάτινη λεκάνη επίσης έχει βάση καθώς καταλαμβάνει μόνον το 0.7% της έκτασης των Ωκεανών ενώ συγκρινόμενη με τον γειτονικό Ατλαντικό Ωκεανό δεν υπερβαίνει το 1/35 της έκτασης που αυτός καταλαμβάνει. Επιπρόσθετα αποτελεί μια πολύ στενή θαλάσσια περιοχή καθώς η μέγιστη απόσταση μεταξύ των χερσαίων τμημάτων της δεν είναι μεγαλύτερη από 800km (μεταξύ Γένοβας & Τυνησίας). Για το μέγεθός της η Μεσόγειος παρουσιάζει μια εκτεταμένη σχετικά ηπειρωτική υφαλοκρηπίδα καθώς αυτή καταλαμβάνει το 17% της συνολικής επιφάνειάς της (έναντι 7.6% της επιφάνειας που καταλαμβάνει η ηπειρωτική υφαλοκρηπίδα των παγκόσμιων Ωκεανών). Το μέσο βάθος της είναι μικρό (1429m) έναντι 3800m που είναι το μέσο βάθος Ωκεανών, ενώ μειωμένη εμφανίζεται και η παρουσία αβυσσικών βαθών καθώς βάθη μεταξύ 3000 και 6000m, που καλύπτουν τα 3/4 της επιφάνειας παγκόσμιων Ωκεανών, στη Μεσόγειο είναι μόλις το 1/10.

19 19 Εικ. 16. Η Μεσόγειος και οι διαφορετικές θαλάσσιες περιοχές της (από Φραντζή, 1996) Κλιματολογικά Χαρακτηριστικά Η Μεσόγειος παρουσιάζει εκτεταμένη ηλιοφάνεια (18-22kcal ηλιακής ακτινοβολίας/cm 2 επιφανείας) που σε συνδυασμό με την σχετική απομόνωση της έχει ως αποτέλεσμα τα νερά να είναι σχετικά θερμά στη λεκάνη και αυτό συμβάλλει με την σειρά του στη διαμόρφωση ενός ιδιαίτερου κλίματος που κοινώς αποκαλείται Μεσογειακό κλίμα. Η ηλιακή ακτινοβολία και οι επικρατούντες άνεμοι (θερμοί & υγροί το καλοκαίρι - ξηροί και από ξηρά προς θάλασσα τον χειμώνα), έχουν ως αποτέλεσμα να εμφανίζονται στην θάλασσα αυτή σχετικά υψηλοί ρυθμοί εξάτμισης, σε σχέση με άλλες θαλάσσιες περιοχές (3000km 3 νερού μετατρέπονται σε υδρατμούς), γεγονός που έχει μια σημαντική επίδραση τόσο στα φυσικοχημικά όσο και στα βιολογικά χαρακτηριστικά της. Τα ιδιαίτερα κλιματολογικά χαρακτηριστικά της Μεσογείου έχουν ως αποτέλεσμα να εμφανίζεται στρωμάτωση των νερών της και παρουσία Θερμόκλινου (θερμότερα επιφανειακά στρώματα νερού - ψυχρότερα βαθύτερα στρώματα νερού) κυρίως στη διάρκεια του καλοκαιριού (γεγονός που γίνεται εύκολα αντιληπτό ιδιαίτερα στους δύτες σε βάθος περίπου 20-30m). Τον χειμώνα λόγω ανάμιξης νερών το θερμόκλινο καταστρέφεται με αποτέλεσμα τα επιφανειακά ρεύματα να βυθίζονται φέρνοντας σε μεγάλα βάθη οξυγόνο ενώ βαθύτερα νερά φέρνουν στην επιφάνεια θρεπτικά στοιχεία από τον βυθό, ενώ η θερμοκρασία σε όλη την στήλη του νερού δεν είναι μικρότερη από 13 0 C σε όλη τη διάρκεια του έτους. Υδρογραφικά Χαρακτηριστικά Η Μεσόγειος είναι μια σχετικά απομονωμένη λεκάνη καθώς υπάρχουν 2 δίαυλοι επικοινωνίας της με άλλες θάλασσες: α) τα Στενά Γιβραλτάρ - 17km, μέγιστο βάθος 350m - μέσω των οποίων γίνεται η επικοινωνία με τον Ατλαντικό Ωκεανό, β) η Διώρυγα του Σουέζ - 400m, ελάχιστο βάθος μέσω των οποίων γίνεται η επικοινωνία με την Ερυθρά Θάλασσα. Βέβαια υπάρχει και ένας ακόμη

20 20 δίαυλος επικοινωνίας με την Μαύρη Θάλασσα μέσω των στενών των Δαρδανελλίων και τον Βόσπορο αλλά για πολλούς αυτή η θαλάσσια περιοχή αποτελεί μια εσωτερική θάλασσα της Μεσογείου. Το ποσοστό εξάτμισης των νερών της Μεσογείου είναι μεγαλύτερο από το ποσό των νερών που εισέρχεται στη λεκάνη αυτή μέσα από τα ποτάμια και την βροχόπτωση. Έτσι τα στενά του Γιβραλτάρ θεωρούνται ως ο ομφάλιος λώρος της Μεσογείου από πλευράς προμήθειας με νερό. Το υδατικό έλλειμμα της Μεσογείου είναι τόσο μεγάλο ώστε αν τα στενά έκλειναν η Μεσόγειος σε χρόνια θα είχε υποστεί πλήρη εξάτμιση. Αυτό το έλλειμμα των νερών της Μεσογείου έχει ως αποτέλεσμα να υπάρχει ένα επιφανειακό ρεύμα εισόδου νερών από τον Ατλαντικό προς την Μεσόγειο αλλά και ένα αντι-παράλληλο ρεύμα εξόδου βαθύτερων στρωμάτων νερού της Μεσογείου προς τον Ατλαντικό. Πιο αναλυτικά από τα στενά του Γιβραλτάρ εισέρχονται στη Μεσόγειο κρύα νερά από τον Ατλαντικό και χαμηλής αλατότητας (περίπου 35-36%0) ενώ θερμά νερά από Μεσόγειο και υψηλής αλατότητας (περίπου 38-39%0) εξέρχονται από τα στενά του Γιβραλτάρ προς τον Ατλαντικό. Εικ. 17. Η ανταλλαγή νερών μεταξύ της Μεσογείου και του Ατλαντικού Ωκεανού (από Mojetta, 1996) Στη Μεσόγειο εμφανίζονται 3 διαφορετικές κατηγορίες ρευμάτων: (α) Επιφανειακά Ρεύματα (σε βάθη 0-200m). Τα επιφανειακά νερά από τον Ατλαντικό εισέρχονται μέσω των στενών Γιβραλτάρ στη Μεσόγειο. Η κυκλοφορία των ρευμάτων αυτών στη Μεσόγειο είναι κυκλωνική (ακολουθεί την κίνηση των δεικτών του ρολογιού); 4 κύριοι κυκλώνες εμφανίζονται θάλασσα Βαλεαρίδων Νήσων, Θάλασσα Λιγουρίας, Αδριατική Θάλασσα και Ιόνιο Πέλαγος. Τα επιφανειακά αυτά νερά με τις επιδράσεις αφενός των αντικυκλώνων σε ορισμένα σημεία της Μεσογείου και αφετέρου της δράσης μεγάλων ποταμών φτάνουν μέχρι το ανατολικότερο σημείο της λεκάνης. (β) Ενδιάμεσα Ρεύματα (σε βάθη m). Τα ρεύματα αυτά σχηματίζονται με τον εξής τρόπο: η αλατότητα των επιφανειακών νερών του Ατλαντικού στην πορεία τους στη Μεσόγειο από Δυτικά προς Ανατολικά - που προαναφέρθηκε -

21 21 αυξάνεται σχηματίζοντας έτσι ένα επιφανειακό στρώμα που εκτείνεται σε βάθος έως 200m; στη διάρκεια του χειμώνα αυτό το νερό μετατοπίζεται σε βαθύτερα σημεία ( m) σχηματίζοντας ένα ενδιάμεσο στρώμα που είναι γνωστό ως Intermediate Levantine Water καθώς στη τελική του μορφή το στρώμα σχηματίζεται στη Θάλασσα της Λεβαντίνης. Το Intermediate Levantine Water μετά από μια μεγάλη πορεία στη Μεσόγειο από Ανατολικά προς Δυτικά (κύρια σημεία της διαδρομής του περιλαμβάνουν το Ιόνιο, την Τυρρηναϊκή Θάλασσα, τις ακτές της Ισπανίας) μέσω των στενών Γιβραλτάρ εξέρχεται προς τον Ατλαντικό. (γ) Ρεύματα Βαθιών Νερών ( σε βάθη > 2000m). Στη Μεσόγειο εμφανίζονται 2 περιοχές (μια στα ανοικτά του κόλπου του Λέοντος και μια στην κεντρική περιοχή Ιονίου) όπου εμφανίζεται κυκλοφορία νερών σε μεγάλα βάθη (> 2000m); ο σχηματισμός βαθιών νερών γίνεται όταν νερά σε μικρότερα βάθη με πολύ χαμηλή θερμοκρασία και μεγάλη πυκνότητα, εξαιτίας της επίδρασης ακραίων και παρατεταμένων καιρικών φαινομένων που λαμβάνουν χώρα στη διάρκεια του χειμώνα, βυθίζονται σε πολύ μεγάλα βάθη; η διαδικασία αλλαγής των βαθιών νερών της Μεσογείου είναι πολύ αργή (απαιτούνται χρόνια για να γίνει ανανέωση των νερών αυτών). ΘΑΛΑΣΣΙΕΣ ΛΕΚΑΝΕΣ ΤΗΣ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ Με βάση τα γεωμορφολογικά, κλιματολογικά και βιολογικά χαρακτηριστικά η Μεσόγειος διακρίνεται (Εικ. 16) σε 2 κύριες λεκάνες: Δυτική Μεσόγειο Ανατολική Μεσόγειο Το γεωγραφικό φράγμα που χωρίζει τις 2 αυτές κύριες μεσογειακές λεκάνες είναι το κανάλι μεταξύ Δ. Σικελίας & ΒΑ Τυνησίας (SicilyTunnisien border) μια θαλάσσια περιοχή με μικρό βάθος σχετικά βάθος 400m λόγω της ανύψωσης που παρουσιάζει ο υποθαλάσσιος βυθός. Δυτική Μεσόγειος Στη λεκάνη αυτή εντάσσονται μικρότερες θάλασσες (Θάλασσα του Alboran, Θάλασσα Αλγερίας- Προβηγκίας, Τυρρηναϊκή Θάλασσα); η θαλάσσια αυτή λεκάνη εμφανίζει μικρότερο μέγιστο βάθος (< 3600m) σε σχέση με την Ανατολική Μεσόγειο αλλά βαθιές πεδιάδες και οροσειρές καταλαμβάνουν μεγάλο ποσοστό της έκτασής της. Πρόκειται για μια σχετικά εύτροφη λεκάνη (νερά πλούσια σε θρεπτικά στοιχεία και τριπτόν) και παραγωγική (πυκνότεροι και γρηγορότερα ανανεώσιμοι πληθυσμοί θαλάσσιων οργανισμών); τα χαρακτηριστικά της (γεωμορφολογικά, κλιματολογικά, βιολογικά) διατηρούνται λιγότερο ή περισσότερο σε όλη την έκτασή της και έτσι η λεκάνη αυτή της Μεσογείου μπορεί να θεωρηθεί ότι απαρτίζει μια ενιαία λεκάνη. Aνατολική Μεσόγειος Στη λεκάνη αυτή εντάσσονται μικρότερες θάλασσες (Αδριατική Θάλασσα, Ιόνιο Πέλαγος, Αιγαίο Πέλαγος, Θάλασσα της Λεβαντίνης); η θαλάσσια αυτή λεκάνη εμφανίζει μεγαλύτερο μέγιστο βάθος

22 22 (5121m - ΝΔ Πελοπόννησος (Φρέαρ Οινουσσών) σε σχέση με την Δυτική Μεσόγειο, αλλά μεγάλα τμήματα της είναι σχετικά ρηχά (βάθος < 500m); Πρόκειται για μια ολιγότροφη λεκάνη (νερά φτωχά σε θρεπτικά στοιχεία και τριπτόν) - από τις πιο ολιγοτροφικές θαλάσσιες περιοχές παγκοσμίως και με μικρή σχετικά παραγωγικότητα (αραιότεροι και σχετικά αργά ανανεώσιμοι πληθυσμοί θαλάσσιων οργανισμών); Οι θαλάσσιες υπολεκάνες της Ανατολικής Μεσογείου εμφανίζονται με πολύ διαφορετικά χαρακτηριστικά και έτσι η λεκάνη αυτή της Μεσογείου μπορεί να θεωρηθεί ότι απαρτίζει μια όχι ενιαία λεκάνη. ΜΑΥΡΗ ΘΑΛΑΣΣΑ (Η παρά. την Μεσόγειο. Θάλασσα) Η Μαύρη Θάλασσα καλύπτει μια έκταση km 2 και έχει μέσο βάθος 1272m (μέγιστο 2212m). Πρόκειται για μια ιδιαίτερα χαμηλής αλατότητας θάλασσα (λόγω της εισροής γλυκού νερού από ποτάμια κυρίως του Δούναβη). Η στρωμάτωση των νερών (με τα γλυκά νερά να βρίσκονται επιφανειακά) που εμφανίζεται στη θάλασσα αυτή έχει σαν αποτέλεσμα την έλλειψη οξυγόνου σε βάθη > m γεγονός που επηρεάζει την κατανομή των θαλάσσιων οργανισμών που ζουν εδώ (π.χ. ορισμένα είδη γαστεροπόδων μαλακίων δεν εξαπλώνονται στην λεκάνη αυτή ενώ εμφανίζονται με μεγάλη συχνότητα στη γειτονική Μεσόγειο). Η εκροή των νερών της Μαύρης Θάλασσας μέσω των στενών των Δαρδανελλίων επηρεάζει σε ένα βαθμό τις γειτονικές της θάλασσες (Θάλασσα του Μαρμαρά και Β. Αιγαίο). ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΤΗΣ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ Τα είδη των θαλάσιων οργανσιμών που εξαπλώνονται στις διαφορετικές θαλάσσιες περιοχές της Μεσογείου διακρίνονται σε Βιογεωγραφικές Ομάδες με βάση την προέλευσή τους: ΕΙΔΗ ΒΟΡΕΙΑΣ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗΣ (Boreal species) Είδη τα οποία εισήλθαν στη Μεσόγειο στη διάρκεια των ψυχρών περιόδων στη εξελικτική ιστορία της θάλασσας αυτής προερχόμενα από τις βόρειες ακτές του Ατλαντικού; Όπως προκύπτει από τον όρο πρόκειται για είδη τα οποία είναι ψυχρόφιλα και εξαπλώνονται κυρίως στα βαθύτερα στρώματα της Μεσογείου. Αποτελούν το 10-15% (ανάλογα με την ταξινομική ομάδα) του συνολικού αριθμού ειδών της Μεσογείου ΑΤΛΑΝΤΙΚΟ-ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΑ ΕΙΔΗ (Atlantic-Mediterranean species) Είδη τα οποία εξαπλώνονται τόσο στη Μεσόγειο όσο και στις ακτές του ΒΑ Ατλαντικού έως και τις ακτές της Πορτογαλίας (Βόρεια) και τις ακτές του Μαρόκου (Νότια); όπως προκύπτει από τον όρο πρόκειται για είδη τα οποία έχουν δημιουργηθεί είτε στη μια θάλασσα είτε στην άλλη σε κάποια φάση της εξελικτικής ιστορίας των θαλασσών αυτών. Αποτελούν την πλειοψηφία (40-45%) στο συνολικό αριθμό ειδών της Μεσογείου. ΕΝΔΗΜΙΚΑ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΑ ΕΙΔΗ (Mediterranean Endemic species)

23 23 Είδη των οποίων η δημιουργία έλαβε χώρα στη λεκάνη της Μεσογείου, μετά την αναγέννησή της από την Μεσσηνιακή κρίση, στην οποία λεκάνη και εξαπλώνονται; Αποτελούν ένα σημαντικό ποσοστό 30-35% (ανάλογα με την ταξινομική ομάδα) του συνολικού αριθμού ειδών της Μεσογείου; Συχνά τα είδη αυτά είναι γνωστά και ως Νέο-ενδημικά Μεσογειακά Είδη για να διαφοροποιούνται από μια άλλη βιογεωγραφική ομάδα (βλ. παρακάτω στο κείμενο). species) ΕΙΔΗ ΣΕΝΕΓΑΛΙΚΗΣ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗΣ ή ΥΠΟΤΡΟΠΙΚΑ ΕΙΔΗ (Senegalian or Subtropical Είδη τα οποία εισήλθαν στη Μεσόγειο στη διάρκεια των θερμών περιόδων στη εξελικτική ιστορία της θάλασσας αυτής προερχόμενα από τις ακτές της Σενεγάλης (από όπου και η παραγωγή του σχετικού βιογεωγραφικού όρου), δηλαδή τις υποτροπικές περιοχές του Ατλαντικού; Όπως προκύπτει από τον όρο πρόκειται για είδη τα οποία είναι θερμόφιλα και εξαπλώνονται κυρίως στα επιφανειακά στρώματα στη ΝΑ Μεσόγειο κυρίως; Αποτελούν το 1.5-3% (ανάλογα με την ταξινομική ομάδα) του συνολικού αριθμού ειδών Μεσογείου. ΕΙΔΗ ΜΕ ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΑΠΟ ΤΟΝ ΙΝΔΙΚΟ ΚΑΙ ΕΙΡΗΝΙΚΟ ΩΚΕΑΝΟ (Indo-Pacific Origin species) Είδη τα οποία εισήλθαν στη Μεσόγειο μετά την διάνοιξη της διώρυγας του Σουέζ (το 1869) προερχόμενα από τις ακτές του Ινδικού και Ειρηνικού Ωκεανού; πρόκειται για είδη τα οποία είναι θερμόφιλα και η πλειοψηφία τους έχει εισέλθει στη Μεσόγειο (κυρίως στο ΝΑ τμήμα της) με τα ρεύματα μέσω της διώρυγας του Σουέζ (Λεσσεψιανοί μετανάστες); Αποτελούν το 6-8% (ανάλογα με την ταξινομική ομάδα) του συνολικού αριθμού ειδών Μεσογείου ΚΟΣΜΟΠΟΛΙΤΙΚΑ ΕΙΔΗ (Cosmopolitan species) Είδη τα οποία εξαπλώνονται σε περισσότερους από δύο Ωκεανούς; Η είσοδός τους στη Μεσόγειο έχει πραγματοποιηθεί κυρίως από τον Ατλαντικό μέσω των στενών του Γιβραλτάρ; Αποτελούν το 4-6% (ανάλογα με την ταξινομική ομάδα) του συνολικού αριθμού των ειδών της Μεσογείου. ΠΑΛΑΙΟ-ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΑ ΕΙΔΗ ή ΥΠΟΛΕΙΜΜΑΤΑ ΤΗΣ ΤΗΘΥΟΣ ΘΑΛΑΣΣΑΣ (Paleo- Mediterranean species or Tethyan Relicts) Είδη που δημιουργήθηκαν στην Τηθύα Θάλασσα ή την Αρχέγονη Μεσόγειο; Έχουν διατυπωθεί 2 θεωρίες για την παρουσία τους στη Μεσόγειο: (α) επιβίωση σε μικρές υγρές λεκάνες της Μεσογείου κατά την Μεσσηνιακή κρίση, (β) μετακίνηση εκτός Μεσογείου προς τον Ατλαντικό ή τον Ινδο-Ειρηνικό (τροπικές περιοχές) στη διάρκεια της Μεσσηνιακής κρίσης και επιστροφή στη Μεσόγειο είτε μέσω των στενών Γιβραλτάρ είτε μέσω της διώρυγας Σουέζ. Αποτελούν μόλις το % ειδών της Μεσογείου; Είναι γνωστά και ως Παλαιο-ενδημικά Μεσογειακά Είδη

24 24 Θεματική Ενότητα β: Κατακόρυφη Ζώνωση της Βενθικής Ενότητας και Οικολογικές Ζώνες, Τύποι Υποστρώματος στη Βενθική Ενότητα, Καταγραφή και Ταξινόμηση των Βενθικών Βιοκοινοτήτων της Μεσογείου (Υπερπαραλιακή Ζώνη, Μεσοπαραλιακή Ζώνη, Υποπαραλιακή Ζώνη, Περιπαραλιακή Ζώνη Ηπειρωτική Υφαλοκρηπίδα; Βαθύαλη Ζώνη Ηπειρωτική Κατωφέρεια) ΚΑΤΑΚΟΡΥΦΗ ΖΩΝΩΣΗ ΤΗΣ ΒΕΝΘΙΚΗΣ ΕΝΟΤΗΤΑΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΕΣ ΖΩΝΕΣ To Θαλάσσιο Περιβάλλον αποτελεί το μεγαλύτερο υδάτινο σύστημα του πλανήτη μας. Τόσο το μέγεθος όσο και η πολυπλοκότητά του καθιστούν δύσκολη τη μελέτη του σαν ένα ενιαίο σύστημα. Αυτό ισχύει ακόμη και στην περίπτωση που εξετάζονται οι δύο βασικές του ενότητες δηλαδή η Πελαγική και Βενθική ενότητα αντίστοιχα. Για το λόγο αυτό οι δύο αυτές ενότητες διαχωρίζονται σε μικρότερες υποδιαιρέσεις - αυθαίρετες μέχρι ένα βαθμό - κάθε μία από τις οποίες μελετάται ξεχωριστά, τουλάχιστον σε ότι αφορά τους αβιοτικούς εκείνους παράγοντες που τις επηρεάζουν και τους πληθυσμούς των οργανισμών που κατοικούν σε αυτές. Οι υποδιαιρέσεις αυτές χαρακτηρίζονται ως οικολογικές ζώνες του θαλάσσιου περιβάλλοντος και ορίζονται ως τα διαστήματα εκείνα στα οποία οι οικολογικές συνθήκες μεταβάλλονται έτσι ώστε να επηρεάζεται η σύνθεση των οργανισμικών κοινοτήτων που εξαπλώνονται σε αυτά. Οπωσδήποτε στα όρια των οικολογικών ζωνών εμφανίζονται μεταβατικές ζώνες που καθορίζουν και τα σύνορα δύο γειτονικών οικολογικών ζωνών (Εικ. 18). Εικ. 18. Οικολογικές Ζώνες του Θαλάσσιου Περιβάλλοντος (από Nybakken, 1997, μερικώς τροποποιημένο)

25 25 Η Βενθική Ενότητα (Εικ. 18, 19) διαιρείται: (α) στην Ευφωτική περιοχή (αναφέρεται στο τμήμα του θαλάσσιου βυθού που φωτίζεται και αντιστοιχεί σε βάθη έως περίπου 200m); αυτή η περιοχή αποτελεί την Ηπειρωτική Υφαλοκρηπίδα και περιλαμβάνει 4 οικολογικές ζώνες: την Υπερπαραλιακή ζώνη που αντιστοιχεί στο τμήμα του θαλάσσιου βυθού που γειτνιάζει άμεσα με την ξηρά και σχεδόν ποτέ δεν καλύπτεται από νερό - δέχεται μόνον τον ψεκασμό από την δράση των κυμάτων; την Μεσοπαραλιακή ζώνη που αντιστοιχεί στο τμήμα του θαλάσσιου βυθού που επίσης γειτνιάζει με την ξηρά - τμήμα του θαλάσσιου βυθού που αποκαλύπτεται και επικαλύπτεται περιοδικά με νερό εξαιτίας της δράσης της παλίρροιας; την Υποπαραλιακή ζώνη που αντιστοιχεί στο τμήμα του θαλάσσιου βυθού που εκτείνεται από τα 0m έως και τα 40m; την Περιπαραλιακή ζώνη που αντιστοιχεί στο τμήμα του θαλάσσιου βυθού που εκτείνεται από τα 40m έως και τα 200m. (β) στην Αφωτική περιοχή (αναφέρεται στο τμήμα του θαλάσσιου βυθού που δεν φωτίζεται); Η περιοχή αυτή περιλαμβάνει 3 οικολογικές ζώνες: την Βαθύαλη ζώνη που αντιστοιχεί στην Ηπειρωτική Κατωφέρεια και εκτείνεται σε βάθη έως περίπου 3000m; η ζώνη αυτή καταλαμβάνει το 16% του υποθαλάσσιου βυθού σε παγκόσμιο επίπεδο (Εικ. 14); την Αβυσσική ζώνη που εκτείνεται σε βάθη από 3000m έως 6000m, στα όρια της εμφανίζονται οι Αβυσσικές Πεδιάδες στα τμήματα του βυθού με μικρή κλίση και οι Λεκάνες Βαθιάς Θάλασσας στα βαθύτερα τμήματα του βυθού; η ζώνη αυτή αποτελεί την μεγαλύτερη σε έκταση οικολογική ζώνη της βενθικής ενότητας καταλαμβάνοντας περίπου το 75% του υποθαλάσσιου βυθού σε παγκόσμιο επίπεδο; η θερμοκρασία στα όρια της ζώνης αυτής είναι πολύ χαμηλή C και μικρότερη; την Αδαία ζώνη που εκτείνεται σε βάθη από 6000m έως 11000m και στα όριά της εμφανίζονται οι Τάφροι). Στη λεκάνη της Μεσογείου δεν συναντώνται βάθη μεγαλύτερα των 5.500m, επομένως στη θάλασσα αυτή δεν εμφανίζονται η αδαιοπελαγική και αδαία ζώνη της πελαγικής και βενθικής ενότητας αντίστοιχα. Εικ. 19. Οικολογικές Ζώνες του Θαλάσσιου Περιβάλλοντος (από Karleskint, 1998).

26 26 ΤΥΠΟΙ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΟΣ ΣΤΗ ΒΕΝΘΙΚΗ ΕΝΟΤΗΤΑ Το υπόστρωμα είναι ένας από τους καθοριστικούς αβιοτικούς οικολογικούς παράγοντες για το είδος της θαλάσσιας ζωής που απαντώνται στη βενθική ενότητα σε μια θαλάσσια περιοχή. Γενικά έχουμε δύο βασικά είδη υποστρώματος: Σκληρό (αποτελείται από σκληρά πετρώματα όπως βράχια, κροκάλες. κ.λ.π..; σε μερικές περιπτώσεις το σκληρό υπόστρωμα δημιουργείται από ζώα ή φυτά που έχουν την ικανότητα να συσσωρεύουν ανθρακικό ασβέστιο (CaCO 3 ). Στην περίπτωση αυτή το σκληρό αυτό υπόστρωμα καλείται βιογενές και αποτελεί ένα καλό παράδειγμα αλλαγής του περιβάλλοντος από τους ίδιους τους οργανισμούς). Kινητό (ή μαλακό) (αποτελείται από κόκκους και κυρίως είναι γνωστό, ανάλογα με την υφή του, με τους όρους Άμμος - Ιλύς - Άργιλος, κλπ.)(εικ. 20). Τα ιζήματα διακρίνονται ανάλογα με τα μεγέθη των κόκκων που τα απαρτίζουν. Τα περισσότερα ιζήματα δεν αποτελούνται από μια μόνο κατηγορία αλλά από ένα ευρύ φάσμα μεγεθών κόκκων οπότε χαρακτηρίζονται είτε περιγραφικά, με βάση το επικρατές κλάσμα, είτε με βάση μαθηματικούς δείκτες όπως π.χ. η μέση διάμετρος κόκκου ιζήματος. Η σύσταση του ιζήματος εξαρτάται από την κίνηση του νερού. Γενικά όσο μεγαλύτερη είναι η ταχύτητα του νερού τόσο ευκολότερα παρασύρονται τα μικρής διαμέτρου υλικά. Για τον λόγο αυτό σε εκτεθειμένες παραλίες συναντάται συνήθως άμμος, χαλίκια ή βότσαλα ενώ σε περισσότερο προστατευμένες περιοχές υπάρχουν αναμιγμένα, σε διάφορα ποσοστά, ιλύς και άργιλος. Σε βαθύτερα σημεία της βενθικής ενότητας, κάτω από την ζώνη επίδρασης του κυματισμού, αυξάνονται σημαντικά τα ποσοστά ιλύος και αργίλου εκτός από τις περιπτώσεις εκείνες όπου αναπτύσσονται ισχυρά θαλάσσια ρεύματα. Εικ. 20. Η διαβάθμιση των κόκκων του ιζήματος με βάση την κοκκομετρία τους (από Castro & Huber, 1992)

27 27 ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΕΣ ΖΩΝΕΣ ΤΗΣ ΒΕΝΘΙΚΗΣ ΕΝΟΤΗΤΑΣ ΤΗΣ ΜΕΣΟΓΕΙΟΥ ΚΑΙ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ Α. ΥΠΕΡΠΑΡΑΛΙΑΚΗ ΖΩΝΗ (Supralitoral Zone) Είναι η οικολογική ζώνη της βενθικής ενότητας η οποία ορίζεται ως το τμήμα του θαλάσσιου βυθού που γειτνιάζει άμεσα με την ξηρά και σχεδόν ποτέ δεν καλύπτεται από νερό αλλά δέχεται μόνον τον ψεκασμό από την δράση των κυμάτων. Σε ορισμένες περιπτώσεις η ζώνη αυτή είναι δυνατόν να καταδύεται εξαιτίας έντονων καταιγίδων. Η ζώνη αυτή αποτελεί την μικρότερη σε έκταση οικολογική ζώνη της βενθικής ενότητας. Το ανώτερο όριο της ζώνης αυτής καθορίζεται ως το ανώτερο επίπεδο ψεκασμού ενώ το κατώτερο όριό της καθορίζεται ως το ανώτερο όριο της μεσοπαραλιακής ζώνης που είναι η επόμενη προς την μεριά της θάλασσας οικολογική ζώνη της βενθικής ενότητας. Το πλάτος της ζώνης αυτής είναι σε άμεση συνάρτηση με τον βαθμό έκθεσης μιας θαλάσσιας περιοχής (προφυλαγμένη ή εκτεθειμένη περιοχή) καθώς επίσης και με την κλίση της ακτής. Η ζώνη αυτή επειδή βρίσκεται πάνω από το όριο επίδρασης της παλίρροιας, σε περιοχές όπου το ύψος της παλίρροιας είναι μεγάλο (π.χ. Ατλαντικός Ωκεανός) είναι γνωστή και ως Υπερπαλιρροιακή Ζώνη (Supratidal Zone). Πολύ λίγα είδη οργανισμών είναι προσαρμοσμένα για διαβίωση σε αυτό το μεταβατικό οικοσύστημα μεταξύ ξηράς και θάλασσας. Ο λόγος για αυτό είναι οι διακυμάνσεις των κυρίαρχων αβιοτικών οικολογικών παραγόντων στη ζώνη αυτή (π.χ. ηλιακή ακτινοβολία, θερμοκρασία, βαθμός ύγρανσης). Α.1. ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΣΚΛΗΡΟΥ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΟΣ ΥΠΕΡΠΑΡΑΛΙΑΚΗΣ ΖΩΝΗΣ A1.1 ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΥΠΕΡΠΑΡΑΛΙΑΚΟΥ ΒΡΑΧΟΥ (Biocommunity of Supralittoral Rock SR) Οι σημαντικότεροι από τους θαλάσσιους οργανισμούς που συγκροτούν τις κοινότητες αυτές είναι (Εικ. 23): ορισμένα είδη Κυανοφυκών (Μονήρη) Λειχήνες (γένος Verrucaria) - Μύκητες ορισμένα είδη Χλωροφυκών - Φύκη ορισμένα είδη γαστεροπόδων μαλακίων του γένους Littorina (και συχνότερα το L. neritoides σε ολόκληρη τη Μεσόγειο και μαζί με το L. punctata στη Δ. Μεσόγειο). Το είδος αυτό εξαπλώνεται με πολύ μεγάλη συχνότητα και αφθονία στη ζώνη αυτή και πολλές φορές η συγκεκριμένη οικολογική ζώνη πάντοτε για το σκληρό υπόστρωμα αποκαλείται και ζώνη της Littorina. ισόποδο καρκινοειδές Ligia italica Ένα τυπικό τροφικό πλέγμα στις βιοκοινότητες αυτές περιλαμβάνει τους φυτικούς οργανισμούς με τους οποίους τα γαστερόποδα του γένους Littorina καθώς και τα ισόποδα Ligia italica τα οποία με την σειρά τους αποτελούν την λεία για τα πουλιά (Εικ. 21).

28 28 Πουλιά Littorina Ligia italica Κυανοφύκη, Χλωροφύκη, Λειχήνες Εικ. 21. Τυπικό Τροφικό Πλέγμα στις Βιοκοινότητες Υπερπαραλιακού Βράχου. A1.2. ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ ΥΠΕΡΠΑΡΑΛΙΑΚΩΝ ΝΕΡΟΛΑΚΩΝ ΜΕ ΜΕΤΑΒΑΛΛΟΜΕΝΗ ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ (Biocommunity of Pools of variable salinity PVS) Οι σημαντικότεροι από τους θαλάσσιους οργανισμούς που συγκροτούν τις κοινότητες αυτές είναι: Πρωτόφυτα Dunaliella, Cryptomonas; Πρωτόζωα Τροχοφόρα (Rotifera) Νηματώδεις Κωπήποδα, Αμφίποδα Έντομα Κολεόπτερα Επίσης εδώ συναντώνται ορισμένοι από τους θαλάσσιους οργανισμούς που συγκροτούν κοινότητες σε άλλες οικολογικές ζώνες και ο ερχομός τους εδώ γίνεται εξαιτίας: α) της έντονης κυματικής δράσης; Οι οργανισμοί αυτοί (π.χ. Ακάρεα, Γαστερόποδα Rissoa violacea, Nassarius incrassatus, Columbella rustica, Ocinebrina spp.) γρηγορότερα ή αργότερα πεθαίνουν είτε λόγω πολύ υψηλής είτε λόγω χαμηλής αλατότητας β) αναζήτησης λείας από επισκέπτες οργανισμούς (π.χ. Littorina, Ligia italica, Pachygrapsus marmoratus) που ζουν σε άλλες βιοκοινότητες Α2. ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΕΣ KINHTOY ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΟΣ ΥΠΕΡΠΑΡΑΛΙΑΚΗΣ ΖΩΝΗΣ Η ποικιλότητα στην υπερπαραλιακή ζώνη σε κινητό υπόστρωμα είναι σε γενικές γραμμές μικρότερη σε σχέση με αυτή που παρατηρείται στην αντίστοιχη ζώνη σε σκληρό υπόστρωμα. Δύο κοινότητες συναντώνται στα όρια της οικολογικής αυτής ζώνης και η συγκρότησή τους συνδέεται με την ύπαρξη και τον βαθμό ύγρανσης φυτικών εκβρασμάτων σε μια περιοχή. Τα φυτικά αυτά εκβράσματα προέρχονται από άλλες οικολογικές ζώνες (κυρίως της υποπαραλιακής ζώνης) της