Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών Τμήμα Βιολογίας Τομέας Φυσιολογίας Ζώων και Ανθρώπου

Transcript

1 Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών Τμήμα Βιολογίας Τομέας Φυσιολογίας Ζώων και Ανθρώπου ΠΑΙΔΑΓΩΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΔΗΜΟΤΙΚΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΚΟΙΝΩΝΙΟΒΙΟΛΟΓΙΑ, ΝΕΥΡΟΕΠΙΣΤΗΜΕΣ ΚΑΙ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ» ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ ΤΩΝ ΖΩΩΝ Ε. Δ. Βαλάκος Σημειώσεις για τους φοιτητές του μαθήματος: Κοινωνιοβιολογία ΑΘΗΝΑ 2010

2 1 Εισαγωγή Η παρατήρηση της συµπεριφοράς των ζώων απασχόλησε από πολύ νωρίς το ανθρώπινο είδος. Αρχαιολογικά ευρήµατα δείχνουν ότι στη Γαλλία οι ανθρωποι, πριν χρόνια παρακολουθούσαν τις µεταναστεύσεις ελαφοειδών βασιζόµενοι στον κύκλο της σελήνης. Στις διάφορες τοιχογραφίες που άφησε ο άνθρωπος των σπηλαίων, εκτός από την µορφή, απεικονίζονται και διάφορες συµπεριφορικές καταστάσεις των ζώων. Βέβαια η παραπάνω παρατήρηση της συµπεριφοράς των ζώων από τους προγόνους µας, είχε να κάνει αφενός µε την βελτιοποίηση των µεθόδων κυνηγιού και αφετέρου την ελαχιστοποίηση των κινδύνων που διέτρεχαν οι κυνηγοί από τα θηράµατα τους. Ως συµπεριφορά ενός ζώου ορίζεται η αντίδρασή και ό τρόπος αντίδρασης του σε ένα περιβαλλοντικό ερέθισµα. Η συµπεριφορά ως βιολογικό γνώρισµα ποικίλει και χαρακτηρίζει κάθε είδος όπως όλα τα άλλα φυσιολογικά και ανατοµικά του χαρακτηριστικά. Η συµπεριφορά είναι αποτέλεσµα της άµεσης επίδρασης της φυσικής επιλογής πάνω στο φαινότυπο και έµµεσα πάνω στον αντίστοιχο γονότυπο. Συνεπώς η συµπεριφορά αποτελεί ένα σύνολο προσαρµογών που βοηθούν τα άτοµα ενός είδους να επιβιώσουν σε ένα συγκεκριµένο περιβάλλον. Η συµπεριφορά ενός ζώου µπορεί να µεταβάλλεται συνεχώς ανταποκρινόµενη στις αλλαγές των ερεθισµάτων από το εσωτερικό ή εξωτερικό του περιβάλλον. Μερικές από αυτές τις συµπεριφορές είναι απλά και αναµενόµενα αντανακλαστικά. Κάποιες άλλες εξαρτώνται άµεσα από πληροφορίες που έχουν αποθηκευτεί από προηγούµενη εµπειρία. Η µάθηση ενέχει συνεχείς αλλαγές στην συµπεριφορά ως αποτέλεσµα προηγούµενης εµπειρίας. Μερικά πουλιά έχουν τη δυνατότητα να µαθαίνουν να αναγνωρίζουν τα αυγά τους από το χρωµατικό πρότυπο. Αυτός ο τύπος προσαρµογής µέσω µάθησης τους δίνει Τοιχογραφία σε σπήλαιο της Γαλλίας ηλικίας χρόνων Ο χρωµατισµός των αυγών στα πουλιά συµβάλει στην αναγνώριση τους από τους γονείς την δυνατότητα να παρακολουθούν τις αλλαγές στην κατάσταση της φωλιάς τους που προέρχονται από τη θήρευση ή άλλες ανώµαλες καταστάσεις. Η δυνατότητα των ατόµων να αποκρίνονται κατάλληλα σε µεταβαλλόµενες καταστάσεις µέσω της δυνατότητας µάθησης είναι πολύ σηµαντική για ζώα τα οποία ζουν σε ένα µεταβαλλόµενο περιβάλλον.

3 2 Η µελέτη των πολύπλοκων συµπεριφορών όπως η αναπαραγωγική θέτει δύο ειδών ερωτήµατα. Το πρώτο ερώτηµα αφορά το γιατί υπάρχει η συγκεκριµένη συµπεριφορά και το δεύτερο αφορά το πως επιτυγχάνεται αυτή. Οι πρώτοι ερευνητές της συµπεριφοράς των ζώων επικεντρώθηκαν στην αναζήτηση του δεύτερου ερωτήµατος. Οι παραπάνω ερωτήσεις σηµατοδοτούν την άµεση αιτιότητα και οι απαντήσεις αφορούν τους φυσιολογικούς, µορφολογικούς, βιοχηµικούς ή άλλους βιολογικούς µηχανισµούς, που εµπλέκονται στη συµπεριφορά. Τα θηλυκά άτοµα βατράχων προσελκύονται από το συγκεκριµένης συχνότητας κόασµα των αρσενικών του είδους τους. Πολλά είδη εντόµων βρίσκουν το ταίρι τους µε την βοήθεια συγκεκριµένων ουσιών, των φεροµονών. Το ενδιαφέρον των σύγχρονων µελετητών τ η ς σ υ µ π ε ρ ι φ ο ρ ά ς τω ν ζώ ω ν επικεντρώνεται στο γιατί, µε ερωτήµατα που συνιστούν τα γενεσιουργικά αίτια της συµπεριφοράς. Τα παραπάνω ερωτήµατα έχουν εξελικτικές εξηγήσεις και προσπαθούν να ερµηνεύσουν την προέλευση των άµεσων αιτίων. Η παραπάνω προσέγγιση αναζητά τα κέρδη ή τις απώλειες που προκύπτουν από µια συγκεκριµένη συµπεριφορά και π ρ ο σ π α θ ε ί ν α ε ξ η γ ή σ ε ι τ η ν προσαρµοστική της αξία. Η φανταχτερή ουρά του αρσενικού παγωνιού είναι µειονεκτική όσον αφορά την αποφυγή των εχθρών αλλά προσφέρει πλεονέκτηµα στην αναζήτηση συντρόφου για ζευγάρωµα µε αποτέλεσµα την διαιώνιση των γονιδίων του αρσενικού στην επόµενη γενιά. Τα θηλυκά βατράχια προσελκύονται από τα αρσενικά του είδους τους, µε χαρακτηριστικούς ήχους Η ουρά του αρσενικού παγωνιού είναι είναι µειονεκτική όσον αφορά την αποφυγή των εχθρών Ιστορία Αν και η επιστηµονική µελέτη της συµπεριφοράς των ζώων έχει τις ρίζες της στον 18ο αιώνα µε τις εργασίες του Άγγλου φυσιοδίφη Gilbert White ( ) και του Γάλλου ζωολόγου Charles Leroy ( ), εκείνος που θεωρείται ο ιδρυτής της επιστηµονικής µελέτης της συµπεριφοράς των ζώων Τα βιβλία του Δαρβίνου Η καταγωγή του ανθρώπου σε σχέση µε το φύλο (1871) και Η Εκφραση των συναισθηµάτων στον Ανθρωπο και τα Ζώα (1873), έθεσαν την επιστηµονική βάση της µελέτης της συµπεριφοράς

4 3 είναι ο Κάρολος Δαρβίνος ( ). Η µελέτη της συµπεριφοράς των ζώων ορίσθηκε το 1902 από τον Αµερικανό ερευνητή William Morton Wheeler ( ) ως ηθολογία (Ethology). (Ο όρος µε διαφορετική έννοια είχε προταθεί τo 1843 από τον Άγγλο φιλόσοφο John Stuart Mill ( ), οποίος όρισε ως ηθολογία µια νέα επιστήµη η οποία έχει ως σκοπό την ερµηνεία των ατοµικών και εθνικών διαφορών στη βάση της συνειρµικής ψυχολογίας). Ο Δαρβίνος επηρέασε την ανάπτυξη της ηθολογίας µε τρεις κυρίως τρόπους. Ο πρώτος και σηµαντικότερος είναι η θεωρία της φυσικής επιλογής η οποία έθεσε το Οι παραπάνω ερευνητές τιµήθηκαν µε το Νόµπελ Φυσιολογίας και ιατρικής το 1973 για τις έρευνές τους υπόβαθρο για την επιστηµονική στη συµπεριφορά των ζώων προσέγγιση της συµπεριφοράς των ζώων µε εξελικτικούς όρους, κάτι που αποτελεί τη βασική παράµετρο της µοντέρνας ηθολογίας. Ο δεύτερος τρόπος συνδέεται µε τη θεώρηση του Δαρβίνου για το ένστικτο (βλέπε παρακάτω) η οποία µπορεί να θεωρηθεί ως άµεσος πρόδροµος της θεώρησης του ενστίκτου από τους πρωτοπόρους της ηθολογίας. Ο τρίτος τρόπος ήταν οι σηµαντικές παρατηρήσεις του Δαρβίνου πάνω στη συµπεριφορά των ζώων, ιδίως εκείνες που συνδέονται µε την άποψη του για την εξελικτική συνέχεια του ανθρώπου και των άλλων ζώων. Η σύγχρονη θεώρηση της ηθολογίας θεωρείται ότι αρχίζει στην δεκαετία του 1930 µε τις µελέτες του Ολλανδού βιολόγου Nikolaas Tinbergen ( ) και του Αυστριακών Konrad Lorenz ( ) και Kar von Frisch ( ). Οι τρεις παραπάνω επιστήµονες τιµήθηκαν για την προσφορά τους στη µελέτη της συµπεριφοράς των ζώων το 1973 µε το Νόµπελ της Ιατρικής και της Φυσιολογίας. Προσέγγιση της συµπεριφοράς Η µελέτη της συµπεριφοράς ενός ζώου είτε στο φυσικό του περιβάλλον, είτε στο εργαστήριο, πρέπει να λαµβάνει υπόψη ότι κάθε οργανισµός δεν µπορεί να διαχωριστεί από το περιβάλλον στο οποίο ζει. Η οικολογία της συµπεριφοράς είναι η µελέτη της συµπεριφοράς των οργανισµών στο φυσικό τους περιβάλλον υπό το πρίσµα της εξέλιξης. Σήµερα η οικολογία της συµπεριφοράς τείνει να αντικαταστήσει ως όρος την ηθολογία, η οποία πλέον χρησιµοποιείται για να περιγράψει την συνολική συµπεριφορά ενός ζώου. Για την κατανόηση της συµπεριφοράς οι σύγχρονοι µελετητές χρησιµοποιούν αναλύσεις που βασίζονται στο κόστος ή την ωφέλεια που προκύπτει από την συγκεκριµένη συµπεριφορά. Κάθε συµπεριφορά πρέπει να βοηθά ένα ζώο να εξασφαλίζει την τροφή του, το νερό του, να το προστατεύει, να βοηθά στην αναπαραγωγή και τέλος να του εξασφαλίζει τον ζωτικό του χώρο. Τα οφέλη συνήθως συνεισφέρουν στην άµεση αρµοστικότητα των ατόµων η οποία

5 4 εξασφαλίζει την αναπαραγωγική επιτυχία και µετριέται µε τον αριθµό των επιβιωσάντων απογόνων. Η συµπεριφορά όµως ενέχει και κόστος όπως για παράδειγµα η αποµάκρυνση των γονιών από τη φωλιά για αναζήτηση τροφής, η οποία εκθέτει τα νεογνά στους εχθρούς. Εάν τα οφέλη είναι περισσότερα από το κόστος τότε η συγκεκριµένη συµπεριφορά θεωρείται προσαρµοστική. Έτσι συµπεριφορές που προάγουν την επιτυχή αναπαραγωγή αυξάνουν την πιθανότητα στα ζώα που τις εκδηλώνουν να περάσουν τα γονίδια τους στις επόµενες γενιές. Αλληλεπίδραση γονιδίων και περιβάλλοντος Η διαµάχη µεταξύ των υποστηρικτών της εγγενούς συµπεριφοράς αφενός και των υποστηρικτών της επίκτητης συµπεριφοράς αφετέρου εξαιτίας της επίδρασης του περιβάλλοντος (nature versus nurture), αποτέλεσε πεδίο τριβής ανάµεσα στους ερευνητές της συµπεριφοράς των ζώων. Η βασική διαφορά µεταξύ των δύο σχολών ήταν ότι οι οπαδοί της πρώτης σχολής πίστευαν ότι η συµπεριφορά είναι προγραµµατισµένη γενετικά (ένστικτα), ενώ οι οπαδοί της δεύτερης σχολής πίστευαν ότι η συµπεριφορά τροποποιείται ανάλογα µε τα ερεθίσµατα από το περιβάλλον. Τα τελευταία χρόνια όµως οι οικολόγοι της συµπεριφοράς απέδειξαν ότι στην πραγµατικότητα δεν υφίσταται το παραπάνω δίληµµα, διότι όλες οι συµπεριφορές έχουν γενετική βάση. Ακόµα και η δυνατότητα εκµάθησης είναι κληρονοµούµενη. Παρόλα αυτά η συµπεριφορά τροποποιείται από το περιβάλλον κάθε ζώου και ουσιαστικά κάθε Ο ερωτικός χορός των πουλιών ελέγχεται από ένα κλειστό πρόγραµµα το οποίο δεν επιδέχεται συµπεριφορά είναι το αποτέλεσµα του παρανοήσεις γ ε ν ε τ ι κ ο ύ υ π ό β α θ ρ ο υ κ α ι τ ο υ περιβάλλοντος. O Ernest Mayr ( ) έδειξε ότι τα διάφορα είδη συµπεριφοράς παίζουν διαφορετικό ρόλο στην εξέλιξη. Η συµπεριφορά που χρησιµοποιείται ως επικοινωνία, όπως για παράδειγµα αυτή της ερωτοτροπίας, θα πρέπει να είναι στερεότυπη ώστε να µην οδηγεί σε παρανοήσεις. Το γενετικό πρόγραµµα που οδηγεί σε αυτή τη συµπεριφορά, θα πρέπει να είναι ανθεκτικό σε µεταβολές σε όλη τη διάρκεια της ζωής των ατόµων. Σύµφωνα µε το µελετητή η παραπάνω συµπεριφορά ελέγχεται από ένα κλειστό πρόγραµµα. Άλλες συµπεριφορές, όπως αυτή της επιλογής της τροφής διαθέτουν κάποια ελαστικότητα ώστε να µπορούν να µεταβληθούν σε περιπτώσεις που αλλάζει η διαθεσιµότητα ή το είδος της τροφής. Οι παραπάνω συµπεριφορές ελέγχονται από ανοιχτά προγράµµατα Οι νέες πιέσεις τις οποίες προκαλούν οι αλλαγές στη συµπεριφορά µπορεί να επιφέρουν µορφολογικές αλλαγές που διευκολύνουν την κατάληψη νέων οικολογικών θώκων. Για παράδειγµα οι πρωτόγονοι δρυοκολάπτες οι οποίοι είχαν στραφεί

6 5 στην αναρρίχηση σε κορµούς και κλαδιά δέντρων, διατηρούσαν ακόµη την πρωτόγονη δοµή των ποδιών. Η νέα συνήθεια όµως δηµιούργησε πιέσεις επιλογής σε αρκετές γενεαλογικές γραµµές των δρυοκολαπτών οι οποίες κατέληξαν σε ποικιλία εξαιρετικά αποτελεσµατικών εξειδικεύσεων στη δοµή των ποδιών και της ουράς και οδηγούν στην αποτελεσµατική αναρρίχηση. Πολλές περιπτώσεις απόκτησης νέων δοµών µπορούν να αποδοθούν σε πιέσεις επιλογής που ασκούν οι καινούργιες συµπεριφορές. Συνεπώς η συµπεριφορά παίζει σηµαντικό ρόλο σαν βηµατοδότης της εξελικτικής αλλαγής. Ένα από τα τεκµηριωµένα επαρκώς παραδείγµατα που δείχνει την αλληλεπίδραση µεταξύ του γονότυπου κ α ι τ ο υ π ε ρ ι β ά λ λο ν τ ο ς σ τ η ν συµπεριφορά είναι αυτό των σφιγγών του γένους Philanthus. Τα θηλυκά άτοµα των ειδών της συγκεκριµένης σφίγγας όταν είναι να γεννήσουν σκάβουν στο έδαφος µία τρύπα, τοποθετούν ένα έντοµο που το έχουν παραλύσει µε το δηλητήριο τους και στη συνέχεια γεννούν το αυγό µέσα στη Οι σφίγγες του γένους Philanthus αποτυπώνουν τρύπα. Όταν εκκολαφθεί το αυγό η την περιοχή που εναποθέτουν τα αυγά προνύµφη διαθέτει αρκετή τροφή, ώστε βασιζόµενοι σε ορισµενα στοιχεία της περιοχής να αναπτυχθεί. Ο τρόπος εσκαφής και κάλυψης της τρύπας και ο τρόπος παράλυσης του εντόµου είναι γενετικά καθορισµένος. Κάποια όµως στοιχεία της αναπαραγωγικής συµπεριφοράς είναι αποτέλεσµα εκµάθησης. Για παράδειγµα η τοποθεσία που θα σκαφτεί η τρύπα, δεν είναι δυνατόν να προγραµµατιστεί γενετικά, γιατί η επιλογή του κατάλληλου εδάφους µπορεί να γίνει µόνο µετά από την προσπάθεια σκαψίµατος. Μετά την κάλυψη της τρύπας µε χώµα και προτού πάει για αναζήτηση άλλου εντόµου, η σφίγγα «αποτυπώνει» την περιοχή πετώντας κυκλικά γύρω από την φωλιά. Ο Ολλανδός ηθολόγος Niko Tinbergen µελετώντας την παραπάνω συµπεριφορά κύκλωσε τη φωλιά της σφίγγας µε κουκουνάρια προτού αυτή βγει για αναζήτηση άλλου θηράµατος. Στη συνέχεια και πριν επιστρέψει η σφίγγα, ο Tinbergen ανακατάτασε ή αποµάκρυνε τους κώνους µε αποτέλεσµα η σφίγγα να µη βρίσκει τη φωλιά. Όταν έβαζε του κώνους κυκλικά σε διπλανή θέση από τη φωλιά η σφίγγα αναζητούσε εκεί την φωλιά της. Όταν ξαναέβαζε τους κώνους στη θέση τους η σφίγγα ανταποκρινόταν θετικά. Επίσης, όταν αντικατέστησε τους κώνους µε πέτρες η σφίγγα ξαναέβρισκε την φωλιά. Έτσι η σφίγγα ανταποκρινόταν στη διάταξη και όχι στο υλικό Από τα αποτελέσµατα φάνηκε ότι η εκµάθηση του τοπίου είναι βασική για την εύρεση της φωλιάς. Συµπεριφορικά χαρακτηριστικά τα οποία βρίσκονται κάτω από τον έλεγχο ενός γονιδίου, µπορούν να τεκµηριώσουν ξεκάθαρα την σχέση µεταξύ γενετικού υλικού και συµπεριφοράς. Μελέτες πάνω στο ζευγάρωµα και στις ερωτοτροπίες στις µύγες του ξιδιού (Drosophila) δείχνουν ξεκάθαρα αυτή την αλληλεπίδραση. Ένα κλασικό παράδειγµα αποτελεί η πρωτοποριακή µελέτη της Margaret Bastock

7 6 H M. Bastok ( ) έδειξε για πρώτη φορά ότι ένα απλό γονίδιο ελέγχει τη συµπεριφορά ( ) τo Η ερευνήτρια διασταύρωσε κίτρινες µεταλλαγµένες µύγες (Drosophila melanogaster) µε κανονικές. Από τη διασταύρωση φάνηκε ότι τα κίτρινα αρσενικά είχαν µικρότερη αναπαραγωγική επιτυχία µε τα κανονικά θηλυκά σε αντίθεση µε τα κανονικά α ρ σ ε ν ι κ ά. Ο σ υ γ κ ε κ ρ ι µ έ ν ο ς µεταλλαγµένος τύπος έχει έντονη ερωτοτροπία, η οποία όµως µειώνει την δυνατότητα ζευγαρώµατος επειδή µετά την ερωτοτροπία έχουν χαµηλό ρυθµό φτερουγίσµατος. Οι µεταλλαγές µπορούν να επηρεάσουν τη δυνατότητα εκµάθησης στις µύγες. Όταν µύγες εκτεθούν σε οσφρητικά ερεθίσµατα τα οποίο συνοδεύονται από ηλεκτροσόκ, γρήγορα µαθαίνουν να αποφεύγουν το συγκεκριµένο οσφρητικό ερέθισµα ακόµα και όταν δεν υπάρχει ηλεκτροσόκ. Στις κανονικές µύγες αυτή η ανάµνηση διατηρείται για αρκετές ώρες µετά την δοκιµασία. Στις µύγες που φέρουν την µεταλλαγή στον γενετικό τόπο dunce η «ανάµνηση» διατηρείται για µικρό χρονικό διάστηµα. Η θηρευτική συµπεριφορά των προνυµφών της µύγας Drosphila melanogaster αποτελεί ένα άλλο χαρακτηριστικό παράδειγµα όπου διακριτές γενετικά ελεγχόµενες συµπεριφορές µπορεί να συνυπάρχουν σε ένα πληθυσµό. Οι προνύµφες της Δροσόφιλα που αναζητούν την τροφή τους, µπορεί να διαχωριστούν σε δύο κατηγορίες ανάλογα µε την απόσταση που διανύουν για την αναζήτηση της τροφής. Κάποιες προνύµφες διανύουν µεγάλη απόσταση έρποντας για να βρουν την τροφή και αποκαλούνται «περιπλανητές» ενώ κάποιες δεν αποµακρύνονται από τον τόπο εκκόλαψης και αποκαλούνται «στάσιµες». Οι δύο στρατηγικές συνυπάρχουν στους φυσικούς πληθυσµούς και η κάθε µια έχει τα πλεονεκτήµατα της ανάλογα µε τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Όταν οι συνθήκες είναι αντίξοες (π.χ. ξηρασία του εδάφους) οι περιπλανητές έχουν µεγαλύτερη πιθανότητα να βρουν κατάλληλες συνθήκες για να µεταµορφωθούν σε νύµφες. Η παραπάνω στρατηγική τις κάνει πιο ευάλωτες στους εχθρούς. Το αντίθετο συµβαίνει µε τις στάσιµες. Διασταυρώσεις µεταξύ καθαρών στελεχών, που διαθέτουν την µια ή την άλλη ιδιότητα, έδειξαν ότι η συµπεριφορά ελέγχεται από έναν γονιδιακό τόπο (γονίδιο) και το γνώρισµα «περιπλανητής» επικρατεί στο γνώρισµα «στάσιµος». Η τροφική συµπεριφορά και επίδραση του γενετικού υπόβαθρου έχουν µελετηθεί στα φίδια του είδους Thamnophis elegans στη Καλιφόρνια. Η σύγκριση έγινε ανάµεσα σε άτοµα από νησιωτικούς πληθυσµούς που τρέφονται µε βατράχια και ψάρια και σε άτοµα από την ξηρά, που τρέφονται µε γυµνοσάλιαγκες. Νεογέννητα φίδια και από τις δύο περιοχές µεταφέρθηκαν αµέσως µετά την εκκόλαψη τους στο εργαστήριο (ώστε να αποφευχθεί η εµπειρία) και τους παρεχόταν ως τροφή γυµνοσάλιαγκες. Ενώ τα φίδια από την ξηρά τρεφόταν κανονικά, τα φίδια που προερχόταν από τα νησιά τους απόφευγαν. Οι

8 7 διασταυρώσεις µεταξύ των ατόµων από τις διαφορετικές τοποθεσίες έδειξαν ότι το χαρακτηριστικό «αποφυγή του γυµνοσάλιαγκα» επικρατεί του χαρακτηριστικού «αποδοχή του γυµνοσάλιαγκα». Αξίζει να αναφερθεί ότι πολλά χαρακτηριστικά της συµπεριφοράς είναι πολυγονιδιακά. Οι διάφορες φυλές των σκύλων παρέχουν ενδιαφέροντα παραδείγµατα για την ποικιλία της συµπεριφοράς µέσα στο είδος. Εκτός των µορφολογικών διαφορών υπάρχουν και κάποια χαρακτηριστικά που είναι αποτέλεσµα της τεχνητής επιλογής που έγινε από τον άνθρωπο. Έτσι χαρακτηριστικά όπως το φερµάρισµα, η κροτοφοβία, η εκπαίδευση στο λουρί ελέγχονται από πολλά γονίδια. Από τα παραπάνω παραδείγµατα, αλλά και από την πληθώρα αντίστοιχων παραδειγµάτων της βιβλιογραφίας, είναι φανερό ότι η ποικιλία των συµπεριφορών έχει γενετική βάση. Οι σύγχρονες µελέτες δείχνουν ότι οι γενετικοί παράγοντες συµµετέχουν στις ατοµικές διάφορες σχετιζόµενες µε τις οικολογικές απαιτήσεις των ζώων. Συµπεριφορά και φυσιολογία Οι τροφικές συνήθειες στα φίδια του είδους Thamnophis elegans εξαρτώναται από την περιοχή προέλευσης Αν και στη συµπεριφορά ενέχονται όλα τα συστήµατα ενός οργανισµού, εκείνα που παίζουν πρωταρχικό ρόλο είναι το νευρικό και το ενδοκρινικό σύστηµα. Η δυνατότητα για την εµφάνιση κάποιας συµπεριφοράς εξαρτάται από τα γενετικά χαρακτηριστικά, τα οποία Η πολυπλοκότητα της συµπεριφοράς εξαρτάται άµεσα από την πολυπλοκότητα του νευρικού συστήµατος Οι υποδοχείς παίζουν σηµαντικό ρόλο στην εκδήλωση της συµπεριφοράς εµπλέκονται στην ανάπτυξη και τις λειτουργίες αυτών των δύο συστηµάτων. Η πολυπλοκότητα της συµπεριφοράς συνδέεται άµεσα µε τον αριθµό των νευρώνων, που διαθέτει ένας οργανισµός. Από ένα συγκεκριµένο µέγεθος και πάνω τα πολυκύτταρα ζώα µπορούν να οµαδοποιούν αρκετούς νευρώνες, ώστε να προγραµµατίζουν ένα πολύπλοκο ρεπερτόριο από ενστικτώδεις αποκρίσεις. Επιπλέον µπορούν να

9 8 εµπλακούν σε προωθηµένες µορφές εκµάθησης ενώ προσθέτοντας ένα αρκετά πολύπλοκο ενδοκρινικό σύστηµα δύνανται να ρυθµίζουν την έναρξη και την ένταση πολλών από τις συµπεριφορικές τους πράξεις. Σε όλες τις περιπτώσεις ο οργανισµός πρέπει να είναι έτοιµος από άποψη φυσιολογίας για να µπορέσει να επιτελέσει την συγκεκριµένη συµπεριφορά. Ένα πουλί ή ένα θηλαστικό δεν µπορεί να επιτελέσει την αναπαραγωγική συµπεριφορά αν δεν υπάρχει η κατάλληλη συγκέντρωση ορµονών στο αίµα του, είτε λόγω ηλικίας είτε λόγω εποχής. Σε όλες τις περιπτώσεις σηµαντικό ρόλο παίζουν οι υποδοχείς, που αντιλαµβάνονται τις αλλαγές στο εξωτερικό και εσωτερικό περιβάλλον του ζώου. Από τις καλύτερα τεκµηριωµένες µελέτες είναι αυτές που αφορούν το κελάηδισµα των πουλιών. Το κελάηδισµα των πουλιών παίζει σηµαντικό ρόλο στην ερωτοτροπία, στην υπεράσπιση του ζωτικού χώρου και στην προειδοποίηση Το λευκόφρυδο σπουργίτι της Αµερικής παρουσιάζει πολλές διαλέκτους κελαηδίµατος για εχθρούς. Η ανάπτυξη του κελαηδίσµατος στα πουλιά εξαρτάται από αναπτυξιακούς,περιβαλλοντικούς και φυσιολογικούς παράγοντες. Από τις καλύτερα µελετηµένες περιπτώσεις είναι το κελάηδισµα του λευκοκέφαλου σπουργιτιού Zonotrichia leucophrys της Βόρειας Αµερικής. Το κελάηδισµα των αρσενικών παρουσιάζει πολλές παραλλαγές σε τέτοιο σηµείο ώστε οι «διάλεκτοι» να αποτελούν γνώρισµα διάκρισης γεωγραφικών περιοχών. Σε κανονικές συνθήκες το πλήρες τραγούδι αναπτύσσεται σε 250 ηµέρες, αλλά µελέτες σε αποµονωµένα πτηνά έδειξαν ότι άτοµα που συνελήφθησαν σε ηλικία ενός έως τριών µηνών ανέπτυξαν το κελάηδισµα της Διάλεκτοι κελαηδίσµατος στα ωδικά πουλια της π ε ρ ι ο χ ή ς τ ο υ ς. Π ο υ λ ι ά π ο υ Καλιφόρνια αποµακρύνθηκαν πολύ νωρίς από την φωλιά τους (3-14 ηµέρες), ανέπτυξαν ένα τύπο κελαηδίσµατος που είχε τα βασικά χαρακτηριστικά του είδους, αλλά όχι της τοπικής διαλέκτου. Τεχνητά αναθρεµµένα πουλιά ανέπτυξαν το τραγούδι της διαλέκτου τους, η της διαλέκτου κάποιας άλλης περιοχής αρκεί να άκουγαν ηχογραφηµένο το αντίστοιχο κελάηδισµα. Πουλιά που είχαν υποστεί κώφωση παρήγαγαν ασύνδετες νότες, γεγονός που σηµαίνει ότι για την ανάπτυξη του κελαηδίσµατος τα πουλιά πρέπει να ακούσουν τον βασικό σκελετό του κελαηδίσµατος ακόµα και από τον εαυτό τους.

10 9 Το ορµονικό σύστηµα στα Θηλαστικά παίζει σηµαντικό ρόλο στη συµπεριφορά Πολύπλοκα ορµονικά συστήµατα έχουν εξελιχθεί σε δύο ζωικές οµάδες, στα Αρθρόποδα και στα Σπονδυλωτά. Παρόλα αυτά η λειτουργικότητα του συστήµατος είναι διαφορετική στις δύο οµάδες. Στα Αρθρόποδα οι ορµόνες σχετίζονται κύρια µε την ανάπτυξη, τη µεταµόρφωση και την ανάπτυξη των ωοθηκών. Ο ρόλος τους στην συµπεριφορά περιορίζεται στη διέγερση και παραγωγή φεροµονών και έµµεσα στη ρ ύ θ µ ι σ η τ η ς α ν α π α ρ α γ ω γ ι κ ή ς συµπεριφοράς µέσω της ανάπτυξης των γονάδων. Στα σπονδυλωτά, αντίθετα µε τα αρθρόποδα οι ορµόνες έχουν ευρύ ρόλο αφενός σε διάφορες φυσιολογικές διεργασίες (πέψη, ανάπτυξη, µεταβολισµός, αναπαραγωγή) και αφετέρου στην σεξουαλική και επιθετική συµπεριφορά. Οι δράση των ορµονών στα σ π ο ν δ υ λ ω τ ά σ υ ν ί σ τ α τ α ι σ τ η ν «κινητοποίηση» φυσιολογικών λειτουργιών και τροποποίηση συµπεριφορικών καταστάσεων. Αυτή η δράση δεν είναι άµεση λόγω του τρόπου παραγωγής και έκκρισης των ορµονών και επηρεάζεται από τις περιβαλλοντικές διακυµάνσεις. Με τις σύγχρονες µεθόδους έρευνας έχει βρεθεί ότι οι συµπεριφορικά δραστικές ορµόνες αλληλεπιδρούν µε ειδικά κυτταρικά συγκροτήµατα του κεντρικού νευρικού συστήµατος, µε αποτέλεσµα την πιο γρήγορη επίδραση. Εισαγωγή λεπτών βελονών εµποτισµένων µε οιστρογόνα στον υποθάλαµο σε ευνουχισµένες γάτες έχει σαν αποτέλεσµα την εµφάνιση οίστρου παρόλο που το αναπαραγωγικό σύστηµα δεν έχει αναπτυχθεί. Το ορµονικό σύστηµα συµµετέχει στον συντονισµό της ρύθµισης της επιθετικής συµπεριφοράς. Παρόλο που οι αλληλεπιδράσεις των ορµονών που εµπλέκονται είναι πολύπλοκες µπορούµε να καθορίσουµε χοντρικά τρία επίπεδα. Στο πρώτο επίπεδο, που καθορίζει την κατάσταση ετοιµότητας, συµµετέχουν οι σεξουαλικές ορµόνες (ανδρογόνα και οιστρογόνα) και η ωχρινοτρόπος ορµόνη Ο Arnold Berthold ( )µε τα πειράµατα του έδειξε τη σχέση ορµονών και συµπεριφοράς που εκκρίνεται από την υπόφυση. Το δεύτερο στάδιο αφορά την ικανότητα γρήγορης απόκρισης στο στρες και ελέγχεται από την επινεφρίνη (=αδρεναλίνη) που εκκρίνεται από τα επινεφρίδια ενώ το τρίτο στάδιο που αφορά την βραδύτερη και διαρκέστερη αντίδραση στο στρές, ελέγχεται από τα κορτικοειδή

11 10 των επινεφριδίων. Η επίδραση των ορµονών σε επιθετικές συµπεριφορές έχει τεκµηριωθεί από πολύ παλιά όπως για παράδειγµα τα πειράµατα του Γερµανού φυσιολόγου Arnold Berthold ( ). Το 1849 ο παραπάνω ερευνητής έδειξε ότι αν ευνουχιστεί ένας κόκορας σταµατά το κακάρισµα και την επιθετική συµπεριφορά, αλλά όταν µεταµοσχευτούν στην γαστρική του κοιλότητα όρχεις από άλλο κόκορα διατηρεί τ ι ς π ροαναφερόµενες συµπεριφορές. Η χήνα ολοκληρώνει την κίνηση επαναφοράς του αυγού που κυλάει έξω από τη φωλιά, ακόµα και αν το αποµακρύνουµε ταχύτηατα ενόσω αυτό κινείται Σταθεροποιηµένα Πρότυπα Συµπεριφοράς (ΣΠΔ) Τα ΣΠΔ ελέγχονται από συγκεκριµένο σύστηµα νευρικών κυττάρων Πολλά πρότυπα συµπεριφοράς είναι άµεσα εξαρτηµένα από µια ακολουθία µυϊκών δραστηριοτήτων οι οποίες ονοµάζονται κινητικά προγράµµατα. Κάποια από αυτά είναι έµφυτα όπως για παράδειγµα το άµεσο βάδισµα στα νεογέννητα κάποιων οπληφόρων, ενώ κάποια άλλα χρειάζονται και τη διαδικασία της µάθησης, όπως για παράδειγµα το βάδισµα στον άνθρωπο. Τα κινητικά προγράµµατα υλοποιούνται µέσω των κινητικών συστηµάτων, τα οποία µεταφράζουν το νευρικό σήµα σε συναπτική δύναµη στους µυς ώστε να παραχθεί κίνηση. Υπάρχουν τρία διαφορετικά είδη κίνησης, η αντανακλαστική, η ρυθµική µε κινητικά σχέδια και η εκούσια. Τα αντανακλαστικά είναι ταχείες στερεότυπες ακούσιες κινήσεις και κατά κανόνα ελέγχονται µε διαβαθµισµένο τρόπο από το γενεσιουργό ερέθισµα. Τα ρυθµικά κινητικά σχέδια όπως είναι το βάδισµα, το τρέξιµο και η µάσηση συνδυάζουν στοιχεία εκούσιων και αντανακλαστικών δράσεων. Οι εκούσιες κινήσεις όπως είναι το χτένισµα των µαλλιών, η οδήγηση το παίξιµο πιάνου είναι πιο πολύπλοκες και χαρακτηρίζονται από δύο στοιχεία: είναι σκόπιµες και µαθαίνονται σε µεγάλο βαθµό. Οι κινήσεις αυτές βελτιστοποιούνται µε την άσκηση.

12 11 Κάποια από τα συµπεριφορικά πρότυπα είναι σταθεροποιηµένα και κληρονοµούµενα και για το λόγο αυτό ονοµάζονται σταθεροποιηµένα πρότυπα δράσης (ΣΠΔ). Αξίζει να αναφερθεί ότι ο όρος ΣΠΔ αντικατέστησε τον όρο του ενστίκτου. Τα µικρά των θαλάσσιων χελωνών αµέσως µετά την εκκόλαψη κατευθύνονται αυτόµατα προς το νερό. Η χήνα ολοκληρώνει την κίνηση επαναφοράς του αυγού που έχει κυλήσει από την φωλιά, όταν αποµακρύνουµε ταχύτατα το αυγό που κυλάει. Ο ερωτικός χώρος πολλών ειδών πουλιών είναι τυποποιηµένος και εκδηλώνεται όταν εµφανιστεί το θηλυκό. Ο έλεγχος Η κόκκινη ρίγα στην κοιλιά στους αρσενικούς γαστερόστεους πυροδοτεί την έναρξη επιθετικής αυτών των συµπεριφορών ελέγχεται συµπεριφοράς µεταξύ τους και ολοκληρώνεται από ένα συγκεκριµένο κύκλωµα νευρώνων που ενεργοποιείται από ένα συγκεκριµένο εξωτερικό ερέθισµα που δρα ως σήµα έναρξης της συµπεριφοράς. Στην περίπτωση της χήνας που αναφέραµε το ερέθισµα είναι το αυγό που κυλάει. Ένα άλλο χαρακτηριστικό παράδειγµα τυποποιηµένης συµπεριφοράς είναι αυτό της επιθετικότητας των αρσενικών γαστερόστεων ψαριών ( Οικογένεια Gasterosteidae). Τα αρσενικά ψάρια κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου εµφανίζουν στην κοιλιά µια κόκκινη ρίγα. Τα αρσενικά επιτίθενται σε οποιοδήποτε άλλο αρσενικό εισέλθει στον ζωτικό του χώρο αρκεί να έχει τη κόκκινη ρίγα. Αρσενικά που δεν έχουν κόκκινη ρίγα δεν υφίστανται επίθεση. Τα αρσενικά όµως επιτίθενται και σε οποιοδήποτε οµοίωµα ψαριού έστω και εξωπραγµατικό, αρκεί να διαθέτει στην κοιλιά την κόκκινη ρίγα. Με άλλα λόγια αυτό που ενεργοποιεί την συγκεκριµένη συµπεριφορά δεν είναι αυτό καθεαυτό το ψάρι, αλλά ο κόκκινος σχηµατισµός της κοιλιάς. Αξίζει να αναφερθεί ότι τα σταθεροποιηµένα πρότυπα δράσης διαφέρουν από τα αυτόµατα αντανακλαστικά, παρόλο που και τα δυο φαινόµενα είναι αυτοµατοποιηµένα και κληρονοµούµενα, από το γεγονός ότι τα δεύτερα εκδηλώνονται σαν απόκριση σε συγκεκριµένο στερεότυπο ερέθισµα, ενώ τα πρώτα µπορούν να εκδηλωθούν σαν απόκριση σε πληθώρα παρόµοιων ερεθισµάτων. Το άδραγµα από τα νεογέννητα συνδέται µε τον µηχανισµό των νεαρών πιθήκων που συγκρατιώνται από τη µητέρα τους σε περίπτωση κινδύνου Τα ΣΠΔ αν και είναι κοινά σε ζώα µε απλές διανοητικές ικανότητες, έχουν επίσης καταγραφεί και στον άνθρωπο. Για παράδειγµα τα νεογέννητο αρπάζονται µε τα χέρια τους πολύ σφιχτά ως απόκριση σε απτικά ερεθίσµατα. Αυτό παραπέµπει στον µηχανισµό που τα µικρά των πρωτευόντων αρπάζονται από το τρίχωµα των

13 12 γονέων όταν υπάρχει κίνδυνος από τον θηρευτή. Ο παραπάνω µηχανισµός επιτρέπει το γονέα να σκαρφάλωσει στα δέντρα χωρίς να έχει απασχοληµένα τα άκρα του. Mάθηση Η µάθηση προκαλεί αλλαγές στην συµπεριφορά των ατόµων εξαιτίας της προηγούµενης εµπειρίας. Η µάθηση µπορεί να θεωρηθεί προσαρµοστικός χαρακτήρας, γιατί, επιτρέπει σε ένα ζώο να προσαρµοστεί γρήγορα στις αλλαγές του περιβάλλοντος του. Απ τη στιγµή που ένα ζώο µάθει κάτι, οι συµπεριφορικές του ευκαιρίες αυξάνονται. Τα τελευταία χρόνια είναι αποδεκτό ότι το ένστικτο και η µάθηση είναι σηµαντικοί παράγοντες στη συµπεριφορά των ζώων και η αλληλεπίδραση των δύο παραγόντων δίνει µια σειρά από συµπεριφορικά πρότυπα. Νεαρά άτοµα του αµερικάνικου λύγκα που έχουν µεγαλώσει σε αποµόνωση, δεν επιτίθενται σε ποντίκια που τοποθετούνται στο κλουβί τους, εκτός αν τα τελευταία επιχειρήσουν να δραπετεύσουν. Στην αρχή η επίθεση δεν είναι αποτελεσµατική, αλλά µετά από µερικές απόπειρες αρπάζουν την λεία από τον λαιµό και την φονεύουν άµεσα. Γίνεται φανερό ότι ένα µέρος από αυτή τη συµπεριφορά διαµορφώνεται από την εµπειρία. Κάτω από κανονικές συνθήκες η µάθηση και η εµπειρία αποκτιώνται µε το παιχνίδι µε τους συνοµήλικους. Η δυνατότητα εκµάθησης συνδέεται άµεσα µε την προβλεψιµότητα των συνθηκών του περιβάλλοντος, όπου ζει ένα ζώο. Σε ένα κανονικό και προβλέψιµο περιβάλλον τα ζώα ανταποκρίνονται στα ερεθίσµατα µε το ένστικτο τους χωρίς τροποποιήσεις της συµπεριφοράς. Η µάθηση δεν προσφέρει κάποια πλεονεκτήµατα στο ζώο όσον αφορά την επιβίωση του. Εαν όµως οι αλλαγές είναι απρόβλεπτες και µη αναµενόµενες, το ζώο πρέπει να τροποποιήσει την συµπεριφορά του µέσω της µάθησης και της εµπειρίας. Σε αυτή την περίπτωση η µάθηση είναι προσαρµοστική διότι δίνει τη δυνατότητα στο ζώο όχι µόνο να επιβιώσει αλλάζοντας την συµπεριφορά του, αλλά και να αντιµετωπίσει στο µέλλον παρόµοιες περιβαλλοντικές αλλαγές. Πρότυπα µάθησης Τα πρότυπα µάθησης καλύπτουν ένα ευρύ φάσµα από πολύ απλά (εξοικείωση) µέχρι τα σύνθετα, όπως η διορατικότητα. Εξοικείωση Η εξοικείωση αποτελεί την πιο απλή και ταυτόχρονα την πιο κοινή συµπεριφορά εκµάθησης, που απαντάται σε πολλές διαφορετικές κατηγορίες ζώων. Κατά την Τα περιστέρια στις µεγάλες πόλεις εξοικείωση ένα ζώο µαθαίνει να αγνοεί ένα αδιαφορούν για την παρουσία των επαναλαµβανόµενο και µη διακριτό ερέθισµα, ανθρώπων το οποίο δεν προκαλεί ούτε όφελος ούτε ζηµιά στο ζώο. Τα περιστέρια στις µεγαλουπόλεις δεν ενοχλούνται από το πλήθος των ανθρώπων που κινούνται

14 13 γύρω τους. Τα άγρια ζώα στην σαβάνα δεν ενοχλούνται από τα αυτοκίνητα των κινηµατογραφιστών. Το πλεονέκτηµα της εξοικείωσης είναι ότι το ζώο κάνει οικονοµία στην ενέργεια και στον χρόνο, τα οποία µπορεί να ξοδέψει σε άλλες πιο σηµαντικές καταστάσεις. Σε όλες τις καταστάσεις όταν το ερέθισµα αλλάξει τότε επανέρχεται η αναµενόµενη συµπεριφορά. Εντύπωση Κατά την εντύπωση ένα νεαρό άτοµο αναπτύσσει δεσµούς µε ένα άλλο ζώο ή ένα αντικείµενο. Ο δεσµός δηµιουργείται συνήθως κατά τη διάρκεια µια κρίσιµης περιόδου η οποία διαρκεί µερικές ώρες ή µέρες µετά την γέννηση ή την εκκόλαψη. Μερικά από τα κλασικά πειράµατα πάνω στην εντύπωση έγιναν από τον Κ. Lorenz. Σύµφωνα µε τον ερευνητή τα νεαρά πουλιά προσκολλώνται στο πρώτο αντικείµενο που θα αντικρίσουν µετά τη γέννηση τους, άσχετοα αν αυτό είναι άνθρωπος, άψυχο αντικείµενο ακόµα και µια χρωµατιστή σφαίρα ή λάµπα. Ο ε ρ ε υ ν η τ ή ς χ ρ η σ ι µ ο π ο ί η σ ε ω ς Οι χήνες ακόµα και ότον ενηλικιωθούν πειραµατόζωα νεαρές χήνες που το πρώτο θεωρούν ως µητέρα τους το πρώτο αντικείµενο που θα αντικρύσουν όταν πράγµα που αντίκρισαν όταν γεννήθηκαν ήταν εκκολαφθούν (Στη συγκεκριµένη ο ίδιος ο ερευνητής. Οι χήνες εξακολουθούσαν περίπτωση ο ερευνητής) να τον ακολουθούν, ακόµα και όταν ενηλικιώθηκαν θεωρώντας τον ως µητέρα. Αν και η διαδικασία είναι γενετικά καθορισµένη, τα πουλιά µαθαίνουν να ανταποκρίνονται στο συγκεκριµένο αντικείµενο ή ζώο. Σηµαντικό ρόλο στην εντύπωση παίζουν τα οπτικά, ακουστικά ή οσφρητικά ερεθίσµατα. Τα τελευταία βοηθούν τις µητέρες σε αρκετές οµάδες θηλαστικών να αναγνωρίσουν τα µικρά τους ανάµεσα στα άλλα. Τα πρόβατα αποδέχονται τα νεογέννητα τους µόνο µερικές ώρες µετά τη γέννηση τους. Αν τα νεογέννητα κρατηθούν µακριά από την µητέρα µερικές ώρες µετά τη γέννηση, δεν γίνονται αποδεκτά από αυτές. Κλασική εξαρτηµένη µάθηση Πρόκειται για ένα τύπο µάθησης, κατά τον οποίο δηµιουργείται µία σχέση ανάµεσα σε µια φυσιολογική λειτουργία του σώµατος και σε ένα νέο ερέθισµα. Αυτός ο τύπος εκµάθησης τεκµηριώθηκε µε τα πειράµατα του Ρώσου φυσιολόγου Ivan Pavlov το Ο Pavlov ανακάλυψε ότι αν χτυπήσει ένα Το πείραµα του Pavlov (Βλέπε κείµενο)

15 14 κουδούνι πριν ένας σκύλος λάβει την τροφή του και το γεγονός επαναληφθεί αρκετές φορές, τότε δηµιουργείται µια σχέση ανάµεσα στον ήχο του κουδουνιού και το φαγητό. Τελικά όταν χτυπά το κουδούνι χωρίς να υπάρχει φαγητό, ο σκύλος αντιδρά µε σιελόρροια. Μέσα στο ζωικό βασίλειο υπάρχουν πολλές περιπτώσεις κλασικής εξαρτηµένης συµπεριφοράς µε πιο τρανταχτό παράδειγµα αυτό της αποφυγής λείας µε έντονα χαρακτηριστικά από τα πουλιά (αποσηµατισµός). Ο αποσηµατικός χρωµατισµός απωθεί τους θηρευτές από κάποια λεία διότι συνδέουν κάποια έντονα Βάτραχος της οικογένειας Dendrobatidae χαρακτηριστικά της λείας (χρώµα, σχήµα, κ.λ.π.) µε κάποιο δυσάρεστο αίσθηµα ( δ υ σ γ ε υ σ ί α, τ ο ξ ι κ ό τ η τ α κ. λ. π. ) Χαρακτηριστικό παράδειγµα αποτελούν οι βάτραχοι των τροπικών περιοχών της Αµερικής, που ανήκουν στην οικογένεια Dendrobatidae. Στο δέρµα αυτών των πολύχρωµων βατράχων υπάρχουν αδένες που εκκρίνουν ένα επικίνδυνο δηλητήριο. Κάποια άλλα ζώα τα οποία δεν διαθέτουν επικίνδυνα χαρακτηριστικά, αναπτύσουν µορφολογικά γνωρίσµατα όµοια µε αυτά των επικίνδυνων ζώων και έτσι οι θηρευτές αποφέυγουν όχι µόνο την επικίνδυνη λεία, αλλα και οποιαδήποτε άλλη λεία έχει τα παραπάνω χαρακτηριστικά (µιµητισµός). Η µίµηση των επικινδύνων ζώων από ακίνδυνα είναι µια διαδεδοµένη στρατηγική στα ζώα Τα δηλητηριώδη φίδια του γένους Micrurus που εξαπλώνονται στην Αµερική έχουν έντονα χρώµατα τα οποία υποδηλώνουν σε κάθε επίδοξο θηρευτή το θανάσιµο δηλητήριο του φιδιού. Τα ακίνδυνα φίδια του γένους Lampropeltis εµφανίζουν παρόµοιο χρωµατισµό µε τα πρώτα, µε σκοπό την παραπλάνηση των θηρευτών Διαµεσολαβητική εξαρτηµένη µάθηση Σε αυτή τη περίπτωση το ζώο πρέπει να εκτελέσει µια πράξη για να επιβραβευθεί ή να αποφύγει την τιµωρία. Ο παραπάνω τρόπος µάθησης έχει µελετηθεί σε ένα ευρύ φάσµα οργανισµών από απλούς όπως τα σκουλήκια, µέχρι τους πιο πολύπλοκους όπως τα θηλαστικά. Έτσι εάν ένα ζώο ανακαλύψει φαγητό κατά τη διάρκεια µιας δραστηριότητας, τότε το φαγητό ενισχύει αυτή τη συµπεριφορά. Αν η δοκιµασία επαναληφθεί αρκετές φορές, το ζώο µαθαίνει ότι

16 15 η συγκεκριµένη συµπεριφορά οδηγεί σε ε π ι β ρ ά β ε υ σ η. Έ ν α κ λ α σ ι κ ό εργαστηριακό παράδειγµα είναι η τοποθέτηση ενός ποντικιού σε ένα κουτί που περιέχει ένα κινούµενο µοχλό. Αν το ποντίκι που κινείται ελεύθερα πατήσει τον µοχλό, τότε ανταµοίβεται µε ένα κοµµάτι τροφή. Αυτή η διαδικασία επαναλαµβάνεται κάθε φορά που το ποντίκι πατάει τον µοχλό. Με αυτόν τον τρόπο το ποντίκι ωθείται θετικά να α κ ο λ ο υ θ ή σ ε ι τ η ν π α ρ α π ά ν ω συµπεριφορά και τελικά µαθαίνει την σχέση µοχλού και τροφής. Αν τώρα αντικαταστήσουµε την τροφή µε ένα δ υ σ ά ρ ε σ το ε ρ έ θ ι σ µ α ( ε λα φ ρ ό ηλεκτροσόκ), τότε το ποντίκι µαθαίνει να Η πειραµατική συσκευή που σχεδιάστηκε από τον Αµερικάνο φυσιολόγο B.F. Skinner ( ), αποφεύγει το πάτηµα του µοχλού. βοήθησε στη µελέτη της διαµεσολαβητικής Παρόµοια πειράµατα έχουν δείξει ότι η εξαρτηµένης συµπεριφοράς διαµεσολαβητική εκµάθηση συντελεί στην ανάπτυξη πολύπλοκων τροφικών συµπεριφορών από τα ζώα. Τα νεογέννητα πουλιά (π.χ. πελεκάνοι) µαθαίνουν να τσιµπούν τα ράµφη των γονέων ώστε αυτοί να εµµέσουν την τροφή για να καταναλωθεί από τα νεογέννητα. Διορατική µάθηση Αποτελεί τον πιο πολύπλοκο τύπο µάθησης, διότι το ζώο έχει τη δυνατότητα να προσαρµόζει παλαιότερες εµπειρίες, οι οποίες προϋπόθεταν διαφορετικά ερεθίσµατα, ώστε να επιλύσει ένα νέο πρόβληµα. Ο παραπάνω τύπος εκµάθησης είναι αρκετά διαδεδοµένος στα πρωτεύοντα µε πιο χαρακτηριστικό παράδειγµα τη χρήση εργαλείων από του χ ι µ π α ν τ ζ ή δ ε ς π ρ ο ς ε π ί λ υ σ η προβληµάτων που σχετίζονται µε την τροφή. Οι χιµπαντζήδες για να πιάσουν την κρεµασµένη τροφή χρησιµοποιούν διάφορα τεχνάσµατα, όπως να ενώνουν Στα πρωτεύοντα η διορατική µάθηση είναι κ ο µ µ ά τ ι α α π ό µ π α µ π ο ύ, ν α αναπτυγµένη χρησιµοποιούν κουτιά το ένα πάνω στο άλλο ή ακόµα να ανεβαίνει ο ένας πάνω στην πλάτη του άλλου. Στη φύση οι χιµπαντζήδες χρησιµοποιούν διπλωµένα

17 16 φύλλα ή κοµµάτια από ξύλο για να βγάλουν τερµίτες από τις φωλιές τους. Πολλά πουλιά ακολουθούν παρόµοια συµπεριφορά για να αποµακρύνουν τα έντοµα από τις σχισµές των δέντρων. Παιχνίδι και µάθηση Το παιχνίδι σε πολλά θηλαστικά συµβάλει στην µάθηση τρόπων διαβίωσης όταν αυτά ενηλικιωθούν. Στα κατώτερα θηλαστικά το παιχνίδι είναι άµεσο και µε συγκεκριµένο στόχο. Η συµπεριφορά κατά τη διάρκεια του παιχνιδιού προετοιµάζει το ζώο για Στα Κητώδη το παιχνίδι είναι πολύπλοκο, ενώ µελλοντικές δράσεις που αφορούν στα Σαρκοφάγα έχει συγκεκριµένο σκοπό το κυνήγι, την αποφυγή των εχθρών, την υπεράσπιση του ζωτικού χώρου και τον ανταγωνισµό για την εύρεση συντρόφου. Στα Πρωτεύοντα αλλά και στα Κητώδη το παιχνίδι είναι ελεύθερο και πολύπλοκο. Πολλοί ερευνητές υποστηρίζουν ότι σε αυτές τις οµάδες τα νεαρά παίζουν για να διασκεδάσουν. Βιολογικοί ρυθµοί και συµπεριφορά Οι βιολογικοί ρυθµοί επηρεάζουν την συµπεριφορά των περισσότερων ζώων. Η συµπεριφορά των περισσότερων ζώων οργανώνεται γύρω από ένα ηµερήσιο κύκλο 24 ωρών που ονοµάζεται ηµερήσιος. Μέσα σε αυτόν τον κύκλο κάποια ζώα δραστηριοποιούνται κατά τη διάρκεια της ηµέρας (ηµερόβια), κάποια κατά τη διάρκεια της νύχτας (νυχτόβια), ενώ κάποια άλλα δραστηριοποιούνται είτε το σούρουπο είτε στο λυκόφως. Σε όλες τις παραπάνω περιπτώσεις της δραστήριοτητας οι αιτίες είναι οικολογικές και συνδέονται µε την αφθονία της τροφής ή την αποφυγή των θηρευτών. Μερικοί από τους ρυθµούς των Ο κύκλος της παλίρροιας παίζει σηµαντικό ρόλο στην αναπαραγωγή των ψαριών του γένους Lauresthes ζώων ακολουθούν τον κύκλο του φεγγαριού. Οι παραπάνω συµπεριφορές έχουν να κάνουν κυρίως µε θαλάσσια ζώα και αυτό γιατί η ζωή τους µπορεί να συνδέεται µε του κύκλους της παλίρροιας. Η αναπαραγωγική συµπεριφορά των ψαριών του γένους Lauresthes, που ζουν στα παράλια του Ατλαντικού στη Β. Αµερική, εξαρτάται απόλυτα από τις παλίρροιες. Τα ψάρια αυτά σχηµατίζουν

18 17 αγέλες από τον Απρίλιο µέχρι τον Ιούνιο. Κατά τις µεγάλες παλίρροιες τα θηλυκά έρχονται στην καλυµµένη από νερό ακτή και σκάβουν µε την ουρά τους στην άµµο για να γεννήσουν τα αυγά τους. Τα αρσενικά εναγκαλίζονται µε τα θηλυκά και εναποθέτουν το σπέρµα τους. Με το επόµενο κύµα τα ψάρια επιστρέφουν στη θάλασσα. Για τις επόµενες µέρες τα αυγά µένουν θαµµένα στην άµµο, αλλά στην επόµενη παλίρροια εκκολάπτονται και τα µικρά επιστρέφουν οµαδικά στη θάλασσα. Ο παραπάνω συγχρονισµός προστατεύει τα µικρά και τα αυγά από του θηρευτές. Οι περισσότεροι βιολογικοί ρυθµοί ελέγχονται από έναν εσωτερικό χρονικό µηχανισµό που ονοµάζεται βιολογικό ρολόι. Το βασικό βιολογικό ρολόι βρίσκεται σε συγκεκριµένες περιοχές του νευρικού συστήµατος. Στα θηλαστικά για παράδειγµα, εδράζεται σε µια µικρή περιοχή του εγκεφάλου πάνω από το οπτικό χίασµα (σχήµα) και αποτελείται από περίπου νευρώνες. Το µέγεθος του πυρήνα δεν ξεπερνά ένα κόκκο ρυζιού και οι νευρώνες του συνδέονται µε πολλές περιοχές του εγκεφάλου. Οι νευρώνες αυτής της περιοχής ρυθµίζουν τις φυσιολογικές διεργασίες του σώµατος σε 24- ωρη βάση Αυτό το ρολόι όπως έχει αποδειχθεί πειραµατικά είναι γενετικά καθορισµένο. Ζώα που στη φύση δείχνουν ένα συγκεκριµένο πρότυπο δραστηριότητας, εξακολουθούν να έχουν το ίδιο το πρότυπο ακόµα και όταν αναπτυχθούν σε αποµόνωση από τα πρώτα στάδια της ανάπτυξης τους. Για τη µύγα του ξιδιού (Drosophila) έχουν βρεθεί επτά γονίδια που σχετίζονται µε το βιολογικό ρολόι και δρουν σε διάφορα κύτταρα εντός και εκτός του νευρικού συστήµατος. Παρόµοια γονίδια έχουν βρεθεί σε διάφορους οργανισµούς. Μετανάστευση και συµπεριφορά Μια ενδιαφέρουσα περίπτωση συµπεριφοράς είναι η µετανάστευση όπου συναντάµε την αλληλεπίδραση ανάµεσα στους βιολογικούς ρυθµούς, τη φυσιολογία και το περιβάλλον. Ως µετανάστευση ορίζεται το περιοδικό ταξίδι από µια περιοχή σε µια άλλη. Η µετανάστευση προϋποθέτει µεγάλες ικανότητες αντοχής α λ λά κα ι π ρ ο σ α ν α τολ ι σ µ ο ύ. Η µετανάστευση είναι ένας τρόπος αποφυγής των εποχιακών µεταβολών, που συνήθως Σε πολλές περιπτώσεις η µετανάστευση συνδέται µε την αναζήτηση πόρων ενεργοποιείται από τη φθίνουσα διαθεσιµότητα της τροφής και/ή τη φωτοπερίοδο, όχι όµως από τη θερµοκρασία. Η µετανάστευση µπορεί να καλύπτει ευρύ φάσµα αποστάσεων στο χώρο. Πολλά είδη πουλιών το χειµώνα µεταναστεύουν προς το νότο, όπου οι κλιµατικές συνθήκες είναι πιο ήπιες, ενώ

19 18 πολλά είδη θηλαστικών µετακινούνται σε µεγάλες αποστάσεις για την ανεύρεση καλύτερων συνθηκών διατροφής (οπληφόρα στην Αφρική, τάρανδοι στο βόρειο ηµισφαίριο). Η άµεση αιτία για την έναρξη της µετανάστευσης περιβάλλον που κινητοποιούν διάφορες φυσιολογικές διαδικασίες οι οποίες σχετίζονται µε το παραπάνω φαινόµενο. Η αλλαγή της φωτοπεριόδου είναι ένα ερέθισµα που ενεργοποιεί διαδικασίες (ορµονικές, τροφικές κ.λ.π.), ώστε να προετοιµάσει τα ζώα για το µεγάλο ταξίδι. Ο προσανατολισµός και η πλοήγηση είναι δύο σηµαντικές παράµετροι, που συνδέονται µε την µετανάστευση. Ο προσανατολισµός συνήθως γίνεται µε τη βοήθεια της θέσης του ήλιου, για ηµερήσιους ταξιδιώτες και της θέσης των αστεριών για τους νυχτερινούς ταξιδιώτες. Πειράµατα µε νεογέννητα πουλιά σε είναι ερεθίσµατα από το πλανητάρια µε τροποποιηµένη θέση των αστερισµών είχαν σαν αποτέλεσµα τα πουλιά όταν εκτεθήκαν σε πραγµατικές συνθήκες, να προσπαθούν να πετάξουν στην κατεύθυνση που συνδεόταν µε τα τεχνικά πρότυπα του πλανηταρίου στο οποίο µεγάλωσσαν. Πολλά ζώα χρησιµοποιούν το γήινο µαγνητικό πεδίο για να προσανατολιστούν. Το παραπάνω προκύπτει από το γεγονός ότι τα µεταναστευτικά πουλιά προσανατολίζονται ακόµα και όταν ο ουρανός είναι καλυµµένος µε συννεφα. Πειράµατα µε χελώνες της θάλασσας οι οποίες διανύουν µεγάλες αποστάσεις ( ακτές Βορείου Αµερικής- Μεσόγειος) και στις οποίες είχε προσαρµοστεί κατάλληλη συσκευή που επέτρεπε στους ερευνητές να αλλάζουν την κατεύθυνση του γήινου πεδίου, έδειξαν ότι αυτές ακολουθούσαν κάθε φορά το πεδίο που εφάρµοζε ο ερευνητής. Επικοινωνία Στον προσανατολισµό κατά την µετανάστευση σηµαντικό ρόλο παίζει η θέση του ήλιου, των άστρων αλλά και το γήινο µαγνητικό πεδίο Ως επικοινωνία ορίζεται η µεταφορά πληροφορίας από ένα ζώο σε ένα άλλο. Για να υπάρχει επικοινωνία χρειάζεται ένας ποµπός και ένας δέκτης, που ό ένας προσαρµόζεται στον άλλο. Επικοινωνία υπάρχει όταν ένα ζώο, ο ποµπός, κάνει µια ενέργεια, η οποία έχει σαν αποτέλεσµα να ερεθίσει τα αισθητήρια όργανα ενός άλλου ζώου, του δέκτη και ο δέκτης αλλάζει την συµπεριφορά του σε σχέση µε τον ποµπό. Η επικοινωνία µπορεί να αναφέρεται η µεταξύ των ατόµων του ίδιου είδους (ενδοειδική) ή µεταξύ των ατόµων διαφορετικών ειδών (διαειδική). Η ενδοειδική επικοινωνία είναι σηµαντική για την αναπαραγωγική επιτυχία, ενώ η διαειδική σχετίζεται κύρια µε σήµατα επικινδυνότητας (κροταλίας). Στη διαδικασία της επικοινωνίας εµπλέκονται ανάλογα µε τις συνθήκες όλες οι αισθήσεις και ως εκ τούτου τα ζώα χρησιµοποιούν µια ποικιλία σηµάτων ( οπτικά, ακουστικά, χηµικά, ηλεκτρικά) για να επικοινωνήσουν. Σε κάθε περίπτωση οι διάφορες κατηγορίες σηµάτων παρουσιάζουν πλεονεκτήµατα και

20 19 µειονεκτήµατα όσον αφορά την αποτελεσµατικότητα τους. Σε πολλές περιπτώσεις τα ζώα χρησιµοποιούν συνδυασµό σηµάτων για να πετύχουν καλύτερη επικοινωνία Οπτική επικοινωνία Τα οπτικά σήµατα χρησιµοποιούνται από πολλές κατηγορίες ζώων. Αν και το χρώµα είναι στατικό ή αλλάzει ελάχιστα, υπάρχουν περιπτώσεις γρήγορης αλλαγής του χρώµατος είτε σαν αντίδραση σε κάποια περιβαλλοντική µεταβολή ( φως, θερµοκρασία, υγρασία), είτε σαν εκποµπή κάποιου σήµατος. Σε πολλά είδη ερπετών,πτηνών αµφιβίων και ψαριών τα αρσενικά κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγής εµφανίζουν έντονα χρώµατα σε διάφορα µέρη του σώµατος, τα Τα οπτικά ερεθίσµατα συνδέονται µε διάφορες βιολογικές καταστάσεις των ζώων οποία αποτελούν σήµα για την κατάσταση της σεξουαλικής ετοιµότητας. Πολλά ζώα αλλάζουν το χρώµα τους, όταν βρίσκονται σε επιθετική κατάσταση. Η αλλαγή του χρώµατος γίνεται µέσω ειδικών κυττάρων, που εντοπίζονται στο δέρµα και περιέχουν χρωστικές. Ο έλεγχος της αλλαγής του χρώµατος είναι είτε ορµονικός είτε νευρικός. Τα οπτικά σήµατα παρουσιάζουν Στις πυγολαµπίδες (Κολεόπτερα) ο βιοφωτισµός βοηθά στην προσέλκυση των θηλυκών ατόµων µειονεκτήµατα, που σχετίζονται µε τη φύση του οπτικού σήµατος. Στο σκοτάδι η οπτική επικοινωνία αποτυγχάνει, ενώ το οπτικό σήµα µπορεί να παρεµποδιστεί από φυσικά εµπόδια. Πολλοί οργανισµοί µπορούν και παράγουν οπτικά σήµατα στο σκοτάδι µέσω της βιοφωταύγειας (βιοφωσφορισµός). Το φαινόµενο αυτό έχει παρατηρηθεί σε βακτήρια, µύκητες, έντοµα, θαλάσσια ασπόνδυλα και ψάρια. Τα παραπάνω σήµατα χρησιµοποιούνται άλλοτε για την προσέλκυση του αντίθετου φύλου και άλλοτε για την προσέλκυση θηραµάτων. Από τα πιο πολύπλοκα οπτικά σήµατα είναι ο χορός των µελισσών µε τον οποίο ειδοποιούν τα άλλα µέλη της κυψέλης για την ύπαρξη τροφής. Ο χορός στην ουσία αναπαριστάνει σε µικρή κλίµακα την πτήση της µέλισσας προς την τροφή. Όταν µια εργάτρια ανακαλύψει µια πηγή πλούσια σε νέκταρ, παρατηρεί τη γωνία ανάµεσα στην τροφή τον ήλιο και την κυψέλη. Αν η τροφή είναι πολύ κοντά τότε η µέλισσα πραγµατοποιεί ένα κυκλικό χορό υποδηλώνοντας ότι οι υπόλοιπες εργάτριες πρέπει να ψάξουν σε µικρή απόσταση από την κυψέλη για να βρουν την τροφή. Εάν η τροφή είναι σε µακρινή απόσταση τότε η µελισσα εκτελεί ενα τρεµώδη χορό που έχει το σχήµα του αριθµού οχτώ. Το 1940 ο Γερµανός

21 20 ζωολόγος Karl von Frish κατάφερε να ερµηνεύσει αυτόν τον χορό. Ο συγκεκριµένος χορός δίνει πληροφορίες για την απόσταση και την κατεύθυνση της τροφής. Καθώς η µέλισσα εκτελεί την ευθεία διαδροµή, δονεί το κορµί της πλευρικά µε τη µεγίστη κίνηση στο άκρο της ουράς. Στο τέλος της διαδροµής επιστρέφει στην αρχική θέση µε µια κυκλική κίνηση εναλλάξ προς τα αριστερά και δεξιά. Αν η µέλισσα εκτελεί το χορό έξω από την κυψέλη τότε η ευθεία γραµµή δείχνει κατευθείαν την τροφή σε σχέση µε την θέση της στον ήλιο. Αν την εκτελεί µέσα στην κυψέλη τότε προσανατολίζεται βαρυτικά και η κατακόρυφος παίρνει την θέση της ευθείας του ήλιου. Η συχνότητα των παλµών υποδεικνύει την απόσταση. Ακουστικά σήµατα Τα ακουστικά ή ηχητικά σήµατα αποτελούν συνήθη τρόπο επικοινωνίας ανάµεσα στα αρθρόποδα και στα σπονδυλωτά. Παρόλο που η παραγωγή ήχων σχετίζεται µε κατανάλωση ενέργειας, τα παραπάνω σήµατα µπορούν να µεταδίδονται και στο σκοτάδι αλλά και να προσπερνούν διάφορα εµπόδια. Οι ήχοι µπορούν και µεταφέρουν µεγάλη ποσότητα πληροφορίας γιατί ποικίλουν σε συχνότητα, διάρκεια, ένταση και χροιά. Τα ακουστικά σήµατα βοηθούν στην αναγνώριση των ειδών, των φύλων, στην προειδοποίηση για εχθρούς, στην προστασία των µικρών. Η απόσταση που διανύουν οι ήχοι εξαρτάται από το µέσον διάδοσης. Οι ήχοι των γλάρων, αλλά και άλλων αποικιακών πουλιών ακούγονται σε απόσταση 200 µέτρων, ενώ οι βρυχηθµοί των αρσενικών κολοβών πιθήκων µπορούν να ακουστούν πάνω από 1 χιλιόµετρο. Η «ακουστική» ενέργεια µεταδίδεται πιο αποδοτικά µέσω του νερού σε σύγκριση µε οποιαδήποτε άλλη µορφή ενέργειας. Εποµένως ο ήχος διατηρείται σε µεγάλες αποστάσεις χωρίς σοβαρές απώλειες ή παρεµβολές στο σήµα και επιτρέπει στα ζώα να τον χρησιµοποιούν ως την κύρια µέθοδο επικοινωνίας τους Πολλά θαλάσσια Θηλαστικά επενδύουν στη δυνατότητα µεταφοράς του υποβρύχιου ήχου σε µεγάλες αποστάσεις, χρησιµοποιώντας τον για επικοινωνία, µε καλέσµατα που σχετίζονται µε την παρουσία κινδύνου, τροφής, ή ατόµων του ίδιου είδους, αλλά και για να δίνουν πληροφορίες για την ταυτότητα τη θέση και το χώρο κυριαρχίας, ή την αναπαραγωγική τους κατάσταση. Πολλά ζώα, όπως οι νυχτερίδες, χρησιµοποιούν υπερήχους για να βρίσκουν την τροφή τους και να προσανατολίζονται στο σκοτάδι. Σε αυτή την περίπτωση έχουν Οι νυχτερίδες εντοπίζουν την τροφή τους µε ηχοεντοπισµό Με τις διάφορες παραλλαγές του χορού τους οι µέλισσες, δίνουν πληροφορίες για τη θέση της τροφής αναπτυχθεί ειδικά όργανα για την παραγωγή και την ανίχνευση αυτών των ήχων. Βέβαια πολλά από τα θύµατα των

22 21 νυχτερίδων διαθέτουν αντίµετρα. Έτσι, πολλές νυχτοπεταλούδες διαθέτουν στο θώρακά τους ένα αυτί (ειδική δοµή), που αντιλαµβάνεται τον ήχο της νυχτερίδας και έτσι ευαισθητοποιούνται και επιχειρούν να διαφύγουν. Άλλες νυχτοπεταλούδες παράγουν ήχους, που µιµούνται αυτούς των νυχτερίδων και έτσι µπερδεύουν το σύστηµα ηχοεντοπισµού. Δεν είναι τυχαίο ότι τα πλεονεκτήµατα της ευελιξίας της ηχητικής επικοινωνίας, οδήγησαν στην υιοθέτηση της σαν τρόπο επικοινωνίας µεταξύ των ανθρώπων. Απτικά σήµατα Η απτική επικοινωνία έχει αναπτυχθεί µεταξύ των ζώων, που βρίσκονται σε στενή επαφή µεταξύ τους. Έχει αναπτυχθεί µεταξύ των αρθροπόδων αλλά και µεταξύ των πουλιών και αρκετών θηλαστικών. Γενικά η ανάπτυξη αυτού του τύπου επικοινωνίας εµφανίζεται εκεί που υπάρχουν στενές αλληλουχίες επιθετικότητας, ερωτοτροπίας, σχέση γονέα παιδιών. Τα απτικά ερεθίσµατα παίζουν σηµαντικό ρόλο στη συµπεριφορά των νυκτόβιων ζώων, αλλά και των ζώων που ζουν σε στοές. Για παράδειγµα τα µουστάκια της γάτας συνδέονται µε νευρικές απολήξεις και η κίνηση των τριχών, δηµιουργεί Οι τρίχες των µουστακιών παίζουν σηµαντικό ρόλο στη συµπεριφορά πολλών θηλαστικών ερεθίσµατα, που δίνουν τη δυνατότητα στο ζώο να αντιλαµβάνεται το περιβάλλον. Παρόµοια στα τρωκτικά οι τρίχες των µουστακιών βοηθούν στον προσανατολισµό στο σκοτάδι και στην εξεύρεση της τροφής. Ηλεκτρικά σήµατα Τα ηλεκτρικά σήµατα είναι µια ιδιαιτερότητα, που περιορίζεται στους υδάτινους βιότοπους και είναι αρκετά συνηθισµένη στα θαλάσσια ψάρια. Οι καρχαρίες και τα σελάχια, µπορούν να αντιλαµβάνονται πολύ µικρά ηλεκτρικά ρεύµατα (ελάχιστα µα) από τις καρδιές ή τους βραγχιακούς µύες άλλων δραστήριων ζώων, που συνιστούν πιθανή λεία, χωρίς τα ίδια να παράγουν δικές τους εξωτερικές ηλεκτρικές Οι καρχαρίες διαθέτουν ηλεκτροϋποδοχείς εκκενώσεις. Υπάρχει όµως ένας αριθµός ψαριών που δηµιουργούν το δικό τους ηλεκτρικό πεδίο. Το πεδίο παράγεται συνήθως από ένα ηλεκτρικό όργανο, ένα διαφοροποιηµένο µυ, που βρίσκεται κοντά στην ουρά, Μπορούν να εντοπίζουν τους εισβολείς αντιλαµβανόµενα τις διαταράξεις του ηλεκτρικού πεδίου ή να στέλνουν σήµατα στα άτοµα του ίδιου είδους. Τα πλεονεκτήµατα αυτών των σηµάτων είναι σηµαντικά γιατί, όπως και ο ήχος µπορούν να µεταδίδονται στο

23 22 σκοτάδι και να ρέουν γύρω από εµπόδια. Μειονεκτούν στο γεγονός ότι µπορούν να χρησιµοποιηθούν µόνο σε ήρεµα νερά και έχουν µικρή εµβέλεια. Χηµικά σήµατα Η χηµική επικοινωνία καλύπτει σχεδόν όλο το φάσµα των οργανισµών από τα προκαρυωτικά βακτήρια µέχρι τα Θηλαστικά. Η αντίληψη των χηµικών σηµάτων είναι απαραίτητη για την επιβίωση των οργανισµών. Οι ζωντανοί οργανισµοί συγκεντρώνουν πληροφορίες που προέρχονται από το περιβάλλον και είναι γραµµένες στη γλώσσα των χηµικών σηµάτων Ένα βακτήριο θα αποφύγει την τοξική ουσία, ενώ ένας ελέφαντας θα «οσµιστεί» την κατάσταση οίστρου της θηλυκιάς, ένα τραυµατισµένο ψάρι θα «ειδοποιήσει» το κοπάδι του, ενώ ένα µυρµήγκι θα καταλάβει τον εισβολέα που προέρχεται από άλλη φωλιά. Μερικά από τα πλεονεκτήµατα των χηµικών σηµάτων είναι: α. Συνήθως περιέχουν ένα απλό µήνυµα που διαρκεί κάποιες ώρες ως κάποιες µέρες, β. Είναι αποτελεσµατικά µέρα και νύχτα, γ. Μπορούν και υπερπηδούν εµπόδια, δ. Μπορεί να µεταδοθούν σε µεγάλες αποστάσεις και ε. Χρειάζονται µικρά ποσά ενέργειας γα την σύνθεση τους. Στα µειονεκτήµατα των χηµικών σηµάτων περιλαµβάνεται η αργή µετάδοση τους (εξαρτάται από την ταχύτητα του ανέµου ή του νερού) καθώς και η αργή δράση τους. Μια ιδιαίτερη οµάδα χηµικών ενώσεων που χρησιµοποιούνται ως χηµικά σήµατα, είναι οι φεροµόνες ( από τις λέξεις: φέρω +ορµή), οι οποίες µεταφέρουν µηνύµατα µεταξύ των ατόµων του ίδιου είδους. Τα π α ρ α π ά ν ω µ η ν ύ µ α τ α π α ρ έ χο υ ν πληροφορίες για παρουσία εχθρού,ύπαρξη Οι φεροµόνες παίζουν σηµαντικό ρόλο στην επικοινωνία των κοινωνικών εντόµων H Βοµβυκήλη ήταν η πρώτη φεροµόνη που αποµονώθηκε τροφής,οριοθέτηση περιοχής και γενετήσιας κατάστασης του άλλου φύλου. Η χηµική επικοινωνία είναι επικρατέστερη στα χερσαία ζώα, µε τις φεροµόνες να έχουν σηµαντικό ρόλο στη ζωή των περισσότερων εντόµων και πολλών σπονδυλωτών. Μπορούν να αποτεθούν στο έδαφος, στη βλάστηση ή και σε άλλους οργανισµούς (π.χ. στο θηλυκό, στον ήδη κατειληµµένο ξενιστή, ή σε τροφικές πηγές που έχουν επισκεφθεί πρόσφατα), όπου και παραµένουν ως σηµαντές. Επίσης σχηµατίζουν «ίχνη», σε αντίθεση µε το νερό όπου σήµανση και ίχνη διαλύονται ή διασπώνται γρήγορα. Οι φεροµόνες είναι στην µεγάλη τους πλειοψηφία τους οργανικά µόρια που διακρίνονται κύρια για την πτητικότητα τους. Ο αριθµός των ατόµων άνθρακα κυµαίνεται από 5 µέχρι 20 και το µοριακό βάρος τους από 80 έως 300. Οι φεροµόνες που ταξιδεύουν στον αέρα πρέπει να είναι πτητικές, αυτές που ελευθερώνονται στη θάλασσα πρέπει να είναι σταθερές στο νερό, ενώ αυτές που ιχνηλατούν τοποθεσίες πρέπει να παραµένουν αµετάβλητες για µεγάλο διάστηµα. Έτσι ανάλογα µε την αποστολή