ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ «Μελέτη του νευροπροστατευτικού νευροστεροειδούς BNN 50 σε φυσιολογικούς και παρκινσονικούς (weaver) μύες σε σχέση με την υπεροξείδωση λιπιδίων και πρωτεϊνών» ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΔΙΠΛΩΜΑ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗΣ ΣΤΗΝ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ Καδόγλου Κορνηλία Βιολόγος ΠΑΤΡΑ ΙΑΝΟΥΑΡΙΟΣ

2 ΜΕΛΗ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗΣ ΕΠΙΤΡΟΠΗΣ ΕΓΚΡΙΣΗ ΜΕ ΥΠΟΓΡΑΦΕΣ Τα μέλη της Τριμελούς Εξεταστικής Επιτροπής Γεωργίου Χρήστος Καθηγητής Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Παναγόπουλος Νικόλαος Λέκτορας Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Ματσώκης Νικόλαος Αναπληρωτής Καθηγητής Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Ο Επιβλέπων Καθηγητής Γεωργίου Χρήστος Καθηγητής Τμήματος Βιολογίας Πανεπιστημίου Πατρών 2

3 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Οι μεταλλαγμένοι μύες weaver αποτελούν ένα μοναδικό γενετικό μοντέλο της νόσου Πάρκινσον. Πρόκειται για μια νευροβιολογική μετάλλαξη η οποία συμβολίζεται ως wv και περιγράφηκε για πρώτη φορά από τον Lane (1964). Πρόκειται για μετάλλαξη με λάθος νόημα στο γονίδιο Girk 2 που βρίσκεται στο χρωμόσωμα 16 του ποντικού σε μια περιοχή ανάλογη με την περιοχή του 21 χρωμοσώματος του ανθρώπου που ευθύνεται για το σύνδρομο Down και οδηγεί σε τροποποίηση της λειτουργίας ενός διαύλου καλίου. Επειδή ο εγκέφαλος των θηλαστικών είναι από τους πιο ευαίσθητους ιστούς πολλές μελέτες έχουν γίνει για τις επιδράσεις των φαρμάκων (νευροστεροειδών), στην παθογένεια και στην αντιμετώπιση των νευροεκφυλιστικών νόσων. Ο παράγοντας BNN 50 είναι ένα νευροστεροειδές που έχει συνώνυμο το BNN 20. Παράγεται από το ανδρογόνο νευροστεροειδές δεϋδροεπιανδροστερόνη (DHEA) με εποξείδωση της 17-κετομάδας του με χρήση trimethylsulfonium methylide (τριμεθυλοσούλφωνο-μεθυλίδιο). Έχει το πλεονέκτημα ότι δεν μεταβολίζεται σε οιστρογόνα ενδογενώς, όπως το DHEA, κι επομένως ενδέχεται να είναι καταλληλότερο για φαρμακευτική χρήση. Σκοπός της παρούσας μελέτης είναι να διερευνηθεί η επίδραση στο οξειδωτικό στρες του νευροστεροειδούς BNN 50 σε εγκεφάλους μυών κατά την 21 ημέρα με ταυτόχρονο προσδιορισμό των επιπέδων υπεροξείδωσης λιπιδίων και πρωτεϊνών στις ακόλουθες περιοχές: α) CE (παρεγκεφαλίδα), β) HIP (ιππόκαμπος), γ) CX (εγκεφαλικός φλοιός). Για το σκοπό αυτό τα πειραματόζωα χωρίστηκαν στις ακόλουθες 4 ομάδες: 1) φυσιολογικοί μύες (control) χωρίς BNN 50, με saline 2) control με BNN 50, 3) weaver χωρίς BNN 50 με saline και 4) weaver με ΒΝΝ 50. Οι μύες (control-weaver) δέχονταν BNN 50 (100 mg/kg σωματικού βάρους) ημερησίως από την πρώτη μέρα της ζωής (με ενδοπεριτοναϊκή ένεση) και για διάστημα 18 ημερών. Μετά την τελευταία ένεση, οι μύες θανατώθηκαν και οι εγκεφαλικοί ιστοί απομονώθηκαν σε ειδικό αντιοξειδωτικό ρυθμιστικό διάλυμα. Για τον προσδιορισμό του βαθμού λιπιδικής υπεροξείδωσης στα ομογενοποιήματα των ιστών 3

4 χρησιμοποιήθηκε ως δείκτης η MDA (μηλονική δυαλδεύδη), σε ελεύθερη μορφή και συνδεδεμένη με πρωτεΐνες (FrMDA και PrMDA, αντιστοίχως). Επίσης, ποσοτικοποιήθηκαν και τα υδροϋπεροξείδια των λιπιδίων και των πρωτεϊνών (LOOH και PrOOH, αντιστοίχως). Όσον αφορά τα αποτελέσματα βρέθηκε ότι: (1) το νευροστεροειδές BNN 50 δρα αντιοξειδωτικά στις δυο από τις τρεις περιοχές εγκεφάλου που μελετήθηκαν (ιππόκαμπος και παρεγκεφαλίδα), και (2) οι μύες weaver στους οποίους είχε χορηγηθεί το φάρμακο είχαν χαμηλότερες τιμές σε τρεις από τους τέσσερις δείκτες ελέγχου για λιπιδική και πρωτεϊνική υπεροξείδωση εκτός από τα πρωτεϊνικά υπεροξείδια. Συνεπώς η αντιοξειδωτική δράση των νευροστεροειδών ενδέχεται να συντελέσει στην ανάπτυξη νέων μεθόδων θεραπείας για την αντιμετώπιση των νευροεκφυλιστικών νόσων. 4

5 ABSTRACΤ The mutant mouse weaver constitutes a unique genetic model of Parkinson's disease. It is a neurobiological mutation denoted wv and first described by Lane (1964). This mutation in the wrong sense Girk 2 gene located on chromosome 16 of the mouse in a region similar to the region of human chromosome 21 that is responsible for the syndrome Down and leads to modulation of the function of a potassium channel. Because the brain of mammals is among the most sensitive tissues many studies have been done on the effects of drugs (neurosteroids) in the pathogenesis and treatment of neurodegenerative diseases. The agent BNN 50 is a neuroactive steroids having synonymous BNN 20. Produced by neuroactive steroids androgen dehydroepiandrosterone (DHEA) by epoxidation of 17- keto group of using trimethylsulfonium methylide (trimethylsulfonium - methylide). It has the advantage that it is metabolized to endogenous estrogens, such as DHEA, and therefore may be suitable for pharmaceutical use. The purpose of this study is to investigate the effect of oxidative stress neurosteroid BNN 50 in brains muscle at day 21 with simultaneous determination of the levels of lipid peroxidation and protein in the following areas: a) CE (cerebellum), b) HIP (hippocampus) c) CX (cerebral cortex). For this purpose, the animals were divided in the following four groups: 1) normal muscles (control) without BNN 50, with saline 2) control with BNN 50, 3) weaver without BNN 50 with saline and 4) weaver with BNN 50. Muscles accept BNN 50 (100 mg / kg body weight) per day from the first day of life (by intraperitoneal injection) and for 18 days. After the last injection, the mice were sacrificed and brain tissues were isolated in a special antioxidant buffer. For determining the degree of lipid peroxidation in tissue homogenates was used as the index of MDA (dyaldefdi malonate), in free form and bound protein (FrMDA and PrMDA, respectively). Also quantitated and hydroperoxides of lipids and proteins (LOOH and PrOOH, respectively). Regarding the results found that: (1) the neuroactive steroids BNN 50 acts antioxidants in two of the three brain regions studied (hippocampus and cerebellum), and (2) the weaver mice dosed with the drug were lower in three of four indicators for monitoring lipid peroxidation and protein than the protein peroxides. Therefore, the antioxidant activity of neurosteroids may contribute to the development of new therapies for the treatment of neurodegenerative diseases. 5

6 ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ Η παρούσα μεταπτυχιακή διατριβή διεκπεραιώθηκε στο εργαστήριο Βιοχημείας του τομέα Γενετικής, Βιολογίας Κυττάρου και Ανάπτυξης, του Πανεπιστημίου Πατρών κατά το χρονικό διάστημα Θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά τον επιβλέποντα καθηγητή μου κ. Χρήστο Γεωργίου για την ευκαιρία μου έδωσε να αντιμετωπίσω το συγκεκριμένο εργαστηριακό θέμα, την υπομονή και τη συμπαράσταση σε όλη την διάρκεια των πειραμάτων και τη συμμετοχή του στα προβλήματα που προέκυπταν καθώς και τη συνεχή καθοδήγηση του. Ακόμη ένα μεγάλο ευχαριστώ στον αναπληρωτή καθηγητή κ. Νικόλαο Ματσώκη και τον λέκτορα κ. Νικόλαο Παναγόπουλο για την πρόσβαση στον Τομέα Φυσιολογίας Ζώων, τις σημαντικές παρατηρήσεις τους και την συμβολή τους στις θυσίες των πειραματόζωων, την πρόθυμη στάση τους και όλες τις σημαντικές πληροφορίες που μου παρείχαν. Θα ήταν μεγάλη παράβλεψη να μην ευχαριστήσω την συμφοιτήτριά μου Θεοδώρα Μούρτζη για όλες τις ώρες που αφιέρωσε στο εργαστήριο κοντά μου, και τη συμμετοχή στην διαδικασία των θυσιών και της απομόνωσης των εγκεφαλικών περιοχών, καθώς και στην παραχώρηση σημαντικών πληροφοριών. Ένα ακόμη ευχαριστώ στον υποψήφιο διδάκτορα Δημήτριο Ζησιμόπουλο που ήταν κοντά μου από την αρχή μέχρι την ολοκλήρωση αυτής της διατριβής, με υπομονή, ηρεμία κατανόηση και προθυμία, κάνοντας αυτή την συνεργασία αποδοτική και αποτελεσματική. 6

7 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΕΡΙΛΗΨΗ... 3 ABSTRACΤ... 5 ΣΥΝΤΟΜΟΓΡΑΦΙΕΣ Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ (ΙΣΤΟΡΙΚΗ ΑΝΑΔΡΟΜΗ) ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΜΕΡΟΣ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΕΛΕΥΘΕΡΕΣ ΡΙΖΕΣ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΔΡΑΣΗΣ ΕΛΕΥΘΕΡΩΝ ΡΙΖΩΝ - ΒΛΑΒΕΣ ΣΤΑ ΒΙΟΜΟΡΙΑ Δράση σε νουκλεϊκά οξέα Δράση σε πρωτεΐνες Δράση στα λιπίδια Δράση στα ιόντα του Ca Δράση στην επικοινωνία των κυττάρων Δευτερογενή προϊόντα υπεροξείδωσης λιπαρών οξέων Μηλονική δυαλδεΰδη (MDA) Υδροξυ-2-νονενάλη (HNE) ΔΕΙΚΤΕΣ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗΣ ΣΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΕΞΩΓΕΝΕΙΣ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΕΣ ΠΗΓΕΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟΙ ΜΟΡΙΑΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΕΝΖΥΜΙΚΟΙ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΕΣ Υπεροξεική δισμουτάση (SOD) Καταλάση (CAT) Υπεροξειδάσες της γλουταθειόνης (GPxs) Αναγωγάση της οξειδωμένης γλουταθειόνης (GR) Θειοαναγωγάσες TRX Μεταλλοθειονίνες ΜΗ ΕΝΖΥΜΙΚΟΙ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΕΣ Ασκορβικό οξύ Βιταμίνη Ε Το συνένζυμο Q Καροτενοειδή

8 2.3.5 Ουρικό οξύ Γλουταθειόνη (GSH) Πρωτεϊνικές θειόλες ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟ ΣΤΡΕΣ, ΚΛΙΝΙΚΗ ΣΗΜΑΣΙΑ ΚΑΙ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝ ΝΟΣΟΣ ΤΟΥ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝ ΠΑΘΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΑΙΤΙΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΝΟΣΟΥ Περιβαλλοντικές τοξίνες Λοιμώδη αίτια Γενετική προδιάθεση Μοριακοί παθογενετικοί παράγοντες Οι παράγοντες ζωής ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟ ΣΤΡΕΣ ΚΑΙ ΔΙΑΤΑΡΑΧΗ ΤΗΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ ΤΩΝ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΩΝ ΣΥΝΕΠΕΙΕΣ ΤΗΣ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑΚΗΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑΣ ΣΤΗ ΝΟΣΟ ΤΟΥ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΣΤΑ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ ΚΑΙ ΤΟ ΣΥΜΠΛΟΚΟ I ΓΕΝΕΤΙΚΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΣΤΑ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ ΚΑΙ ΤΟ ΣΥΜΠΛΟΚΟ Ι ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟ ΣΤΡΕΣ, ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΚΑΙ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟ ΣΤΡΕΣ ΝΕΥΡΟΦΛΕΓΜΟΝΗ ΚΑΙ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝ ΑΝΑΤΟΜΙΚΕΣ ΑΛΛΑΓΕΣ ΣΤΟ Κ.Ν.Σ ΤΟΥ ΜΥΟΣ WEAVER Η μετάλλαξη weaver ΠΑΡΕΓΚΕΦΑΛΙΔΑ ΡΑΒΔΩΤΟ ΣΩΜΑ ΜΕΣΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΙΠΠΟΚΑΜΠΟΣ ΖΩΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ ΤΗΣ ΝΟΣΟΥ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝ Το μοντέλο της ρεζερπίνης Το μοντέλο της μεθαμφεταμίνης Τριχλωροαιθυλένιο (TCE) Υδροξυντοπαμίνη (6-ΟΗDΑ) Μεθυλ-4-φαινυλ-1, 2, 3, 6-τετραϋδροπυριδίνη (ΜΡΤΡ)

9 12.6 Παρακουάτ (paraquat)/maneb Ροτενόνη (Rotenone) Το μοντελο της 3-nitrotyrosine ΜΕΛΕΤΕΣ ΣΕ ΜΟΝΤΕΛΑ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝ Νευροστεροειδή και νευροπροστασία Νέες προοπτικές ΚΛΙΝΙΚΕΣ ΜΕΛΕΤΕΣ ΣΕ ΜΟΝΤΕΛΑ ΠΑΡΚΙΝΣΟΝ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Β. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΟΝΤΕΛΟ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗΣ ΠΟΡΕΙΑ ΚΑΤΕΡΓΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΩΝ ΔΕΙΓΜΑΤΩΝ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΜΕΘΟΔΩΝ Ποσοτικοποίηση πρωτεϊνών με τη νέα υπερευαίσθητη μέθοδο Bradford Κατασκευή πρότυπης καμπύλης (standard curve) για την ευαίσθητη Bradford Φωτομετρικός προσδιορισμός των οργανικών υδροϋπεροξειδίων (LOOH) και των πρωτεϊνικών υδροϋπεροξειδίων (PrOOH) με την μέθοδο FΟΧ Φωτομετρικός προσδιορισμός των οργανικών υδροϋπεροξειδίων (LOOH) Φωτομετρικός προσδιορισμός των πρωτεϊνικών υδροϋπεροξειδίων (PrOOH) Φθορισμομετρικός προσδιορισμός των πρωτεϊνικών (PrMDA) και μη πρωτεϊνικών (FrMDA) αλδεϋδικών παραγώγων της υπεροξείδωσης των λιπιδίων Φθορισμομετρικός προσδιορισμός των μη πρωτεϊνικών (FrMDA) αλδεϋδικών παραγώγων της υπεροξείδωσης λιπιδίων Φθορισμομετρικός προσδιορισμός των πρωτεϊνικών (PrMDA) αλδεϋδικών παραγώγων της υπεροξείδωσης των λιπιδίων Γ. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Προσδιορισμός δεικτών οξειδωτικού στρες σε μυες ηλικίας 21 ημερών control και weaver και η επίδραση του φαρμάκου ΒΝΝ 50 σε σχέση με την νευροπροστασία στους δείκτες αυτούς στην παρεγκεφαλίδα (CE)

10 2. Προσδιορισμός δεικτών οξειδωτικού στρες σε μυες ηλικίας 21 ημερών control και weaver και η επίδραση του φαρμάκου ΒΝΝ 50 σε σχέση με την νευροπροστασία στους δείκτες αυτούς στον ιππόκαμπο (HIP) Προσδιορισμός δεικτών οξειδωτικού στρες σε μυες ηλικίας 21 ημερών control και weaver και η επίδραση του φαρμάκου ΒΝΝ 50 σε σχέση με την νευροπροστασία στους δείκτες αυτούς στον εγκεφαλικό φλοιό (CX) ΣΥΓKΡΙΤΙΚΑ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΤΩΝ ΔΕΙΚΤΩΝ ΤΟΥ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟΥ ΣΤΡΕΣ ΣΕ ΟΛΕΣ ΤΙΣ ΥΠΟ ΜΕΛΕΤΗ ΠΕΡΙΟΧΕΣ Δ. ΣΥΖΗΤΗΣΗ Επίδραση της χορήγησης του νευροστεροειδούς ΒΝΝ 50 στα επίπεδα των LOOH φυσιολογικών (control) και weaver (wv/wv) μεταλλαγμένων μυών σε παρεγκεφαλίδα, ιππόκαμπο και στον εγκεφαλικό φλοιό Επίδραση της χορήγησης του νευροστεροειδούς ΒΝΝ 50 στα επίπεδα των PrOOH φυσιολογικών (control) και weaver (wv/wv) μεταλλαγμένων μυών σε παρεγκεφαλίδα, ιππόκαμπο και στον εγκεφαλικό φλοιό Επίδραση της χορήγησης του νευροστεροειδούς ΒΝΝ 50 στα επίπεδα των PrMDA φυσιολογικών (control) και weaver (wv/wv) μεταλλαγμένων μυων σε παρεγκεφαλίδα, ιππόκαμπο και στον εγκεφαλικό φλοιό Επίδραση της χορήγησης του νευροστεροειδούς ΒΝΝ 50 στα επίπεδα των FrMDA φυσιολογικών (control) και weaver (wv/wv) μεταλλαγμένων μυών σε παρεγκεφαλίδα, ιππόκαμπο και στον εγκεφαλικό φλοιό Εκτίμηση της υπεροξείδωσης των λιπιδίων και της νευροπροστασίας Εκτίμηση της νευροπροστατευτικής επίδρασης του φαρμάκου (ΒΝΝ 50) στη λιπιδική υπεροξείδωση (δείκτης οξειδωτικού στρες) Εκτίμηση της μεθοδολογίας για τον προσδιορισμό των δεικτών του οξειδωτικού στρες Συμπεράσματα Ε. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

11 ΣΥΝΤΟΜΟΓΡΑΦΙΕΣ ROS: δραστικές μορφές οξυγόνου PrMDA: πρωτεϊνικά δεσμευμένη MDA PrOOH: πρωτεϊνικά υδροϋπεροξείδια FrMDA: μη πρωτεϊνική (ελεύθερη) MDA LOOH: λιπιδικά (οργανικά) υδροϋπεροξείδια TBA: θειοβαρβιτουρικό οξύ MDA: μηλονική δυαλδεϋδη OH : ελεύθερη ρίζα υδροξυλίου H 2 O 2 : υπεροξείδιο του υδρογόνου ΒΗΑ: Butyl hydroxylanisole GSH: αναγμένη γλουταθειόνη 11

12 Α. ΕΙΣΑΓΩΓΗ (ΙΣΤΟΡΙΚΗ ΑΝΑΔΡΟΜΗ ) 1. ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ ΜΕΡΟΣ Τα αίτια των έμμεσα τοξικών ιδιοτήτων του οξυγόνου ήταν άγνωστα πριν από την δημοσίευση της θεωρίας των Gershman και συν το 1954, σύμφωνα με την οποία η τοξικότητα του οξυγόνου οφείλονταν σε μερικώς αναχθείσες μορφές οξυγόνου. Η παρουσία δραστικών ριζών οξυγόνου στα βιολογικά υλικά περιγράφηκε για πρώτη φορά πριν από 50 χρόνια περίπου. Λίγο αργότερα ο Denham Harman διατύπωσε την υπόθεση ότι οι ρίζες οξυγόνου μπορεί να παράγονται in vivo ως παραπροϊόντα των βιολογικών αντιδράσεων. Ο όρος οξειδωτική κατάσταση άρχισε να χρησιμοποιείται στα τέλη της δεκαετίας του 60 (free radical theory) ενώ η πρώτη οργανική ελεύθερη ρίζα που απομονώθηκε ήταν το τριφαινυλομεθύλιο από τον Moses Gomberg. Σχήμα 1. Σχηματισμός της ρίζας τριφαινυλομεθυλίου (ένωση 2) από το τριφαινυλοχλωρομεθάνιο (ένωση 1) [Gomberg, 1900]. Η ανακάλυψη του ενζύμου δισμουτάση του υπεροξειδίου από τους McCord και Fridovich το 1969 αποτέλεσε την απαρχή μιας νέας εποχής για την διερεύνηση των δράσεων των δραστικών ριζών οξυγόνου στους ζώντες οργανισμούς. Μια τρίτη εποχή έρευνας σχετικά με τις δράσεις των δραστικών ριζών οξυγόνου ξεκίνησε όταν εμφανίστηκαν οι πρώτες αναφορές που περιέγραφαν ευεργετικές δράσεις, ο Mittal και Murard το 1977 ανάφεραν ότι το ανιόν του υπεροξειδίου (Ο -. 2 ), δια της ρίζας υδροξυλίου που παράγεται από αυτό διεγείρει την ενεργοποίηση της αδενυλικής κυκλάσης και τον σχηματισμό του δεύτερου αγγελιοφόρου cgmp. Παρόμοιες δράσεις αναφέρθηκαν για το υπεροξείδιο του υδρογόνου. Έγινε επίσης γνωστός ο 12

13 ρόλος του μονοξειδίου του αζώτου στην χάλαση των λείων μυϊκών ινών και στην αναστολή της προσκόλλησης των αιμοπεταλίων. Οι Roth και Droge το 1987 ανέφεραν ότι στα ενεργοποιημένα Τ κύτταρα το ανιόν υπεροξειδίου ή οι χαμηλές συγκεντρώσεις υπεροξειδίου του υδρογόνου αυξάνουν την παραγωγή του αυξητικού παράγοντα των Τ κυττάρων, ιντερλευκίνη-2. Οι Stortz και συν το 1985 ανέφεραν την επαγωγή γονίδιων στα βακτήρια από το υπεροξείδιο του υδρογόνου και οι Schreck και Baeuerle το 1995 ανέφεραν την επαγωγή του μεταγραφικού παράγοντα NFκΒ από το υπεροξείδιο του υδρογόνου στα κύτταρα των θηλαστικών. Στις αρχές του 21 αιώνα έχει γίνει πλέον σαφές όχι μόνο ότι οι ζώντες οργανισμοί έχουν προσαρμοστεί στα αυξημένα επίπεδα ελεύθερων ριζών οξυγόνου, αλλά και ότι έχουν αναπτύξει μηχανισμούς για την χρησιμοποίηση αυτών σε μεγάλο αριθμό φυσιολογικών λειτουργιών. 1.1 ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΚΑΤΑΣΤΑΣΗ Ως οξειδωτικές ουσίες ορίζονται γενικά μόρια ή μοριακά θραύσματα που έχουν μονήρες ηλεκτρόνιο στο μόριο τους (Slater 1984). Αυτές συμβολίζονται συνήθως με μια άνω τελεία μετά το μόριο της ένωσης R.. Ως οξειδωτικό στρες ορίζεται η διαταραχή της ισορροπίας μεταξύ των προ-οξειδωτικών και αντί-οξειδωτικών ουσιών του κυττάρου και οφείλεται είτε σε αυξημένη παραγωγή ελεύθερων ριζών οξυγόνου είτε σε ανεπάρκεια των κυτταρικών αντί-οξειδωτικών μηχανισμών. Σαν αντιοξειδωτικές ορίζονται ουσίες που έχουν την ιδιότητα σε μικρή συγκέντρωση να εμποδίζουν την δημιουργία ή την δράση οξειδωτικών ουσιών. Η περίσσεια των δραστικών ριζών προκαλεί βλάβες στα κυτταρικά λιπίδια, τις πρωτεΐνες ή το DNA αναστέλλοντας έτσι την λειτουργία τους. Κατά συνέπεια το οξειδωτικό στρες ενοχοποιείται στην παθοφυσιολογία πολλών νοσημάτων καθώς και στην διεργασία της γήρανσης. Η λεπτή ισορροπία ανάμεσα στις ευεργετικές και τις βλαβερές δράσεις των δραστικών ριζών έχει ιδιαίτερη σημασία για τους ζώντες οργανισμούς και διαφυλάσσεται με μηχανισμούς γνωστούς ως «οξειδο-αναγωγική ρύθμιση (redox regulation)». Η οξειδο-αναγωγική ρύθμιση διατηρεί την οξειδο-αναγωγική ομοιόσταση και προστατεύει τους ζώντες οργανισμούς από το οξειδωτικό στρες. Σύμφωνα μάλιστα με ένα νέο ορισμό που έχει πρόσφατα προταθεί, το οξειδωτικό στρες μπορεί να οριστεί ως η διαταραχή της οξειδοαναγωγικής ρύθμισης. 13

14 1.2 ΕΛΕΥΘΕΡΕΣ ΡΙΖΕΣ ΟΞΥΓΟΝΟΥ Είναι πλέον γνωστό ότι οι ελεύθερες ρίζες αποτελούν προϊόντα του φυσιολογικού κυτταρικού μεταβολισμού και παίζουν διττό ρόλο άλλοτε είναι ευεργετικές για τα κύτταρα και τους οργανισμούς και άλλοτε βλαπτικές. Υπό φυσιολογικές συνθήκες οι κύριες πηγές παραγωγής ελεύθερων ριζών οξυγόνου είναι η διαρροή ηλεκτρονίων από τις μιτοχονδριακές και τις μικροσωμιακές αλυσίδες μεταφοράς ηλεκτρονίων, η φαγοκύττωση και τα ενδογενή ενζυμικά συστήματα. Οι ευεργετικές δράσεις των ελεύθερων ριζών οξυγόνου παρατηρούνται σε χαμηλές, μέτριες συγκεντρώσεις και αφορούν σε φυσιολογικούς ρόλους την κυτταρική απόκριση στο στρες, την μεταγωγή σήματος, την κυτταρική διαφοροποίηση, την μεταγραφή γονιδίων, τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό, την φλεγμονή και την απόπτωση. Ως ελεύθερη ρίζα ορίζεται ένα άτομο ή μόριο με δυνατότητα αυτοδύναμης ύπαρξης το οποίο περιέχει ένα ή περισσότερα ασύζευκτα ηλεκτρόνια. Η έννοια που ασύζευκτου ηλεκτρονίου υποδηλώνει ότι ένα ηλεκτρόνιο κινείται μόνο του σε μια τροχιά γύρω από τον πυρήνα του ατόμου σε αντίθεση με το σύνηθες φαινόμενο της ύπαρξης δυο ηλεκτρονίων σε κάθε τροχιά, τα οποία παρουσιάζουν αντίθετη στροφορμή ή spin. Η παρουσία ασύζευκτου ηλεκτρονίου προσδίδει στις ρίζες οξυγόνου ιδιαίτερη δραστικότητα και μπορούν είτε να λάβουν ηλεκτρόνιο από άλλα μόρια, είτε να δώσουν συμπεριφερόμενες έτσι ως οξειδωτικές ή αναγωγικές ουσίες. Οι ελεύθερες ρίζες μπορούν να είναι θετικά ή αρνητικά φορτισμένες ή και ουδέτερες. R + OH R + OH O 2 + e - O 2 -. O H 2 O HO 2 + OH - Οι ελεύθερες ρίζες μπορούν να παραχθούν με την διάσπαση ενός ομοιοπολικού δεσμού ή με αντιδράσεις μεταφοράς ηλεκτρονίου: A:B A + B [Autor, 1982] A - : + B A + B- [Babior, 1982] 14

15 Εικόνα 1. Πηγές σχηματισμού των ελευθέρων ριζών. Οι ελεύθερες ρίζες παράγονται στα μιτοχόνδρια κατά τη μεταφορά ηλεκτρονίων στο Ο 2 κατά την οξειδωτική φωσφορυλίωση, στις φλεγμονώδεις καταστάσεις, αλλά και λόγω της έκθεσης σε περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως η υπεριώδης ακτινοβολία (UV) και η ιονίζουσα ακτινοβολία, η ρύπανση της ατμόσφαιρας και το κάπνισμα (www.ehowtogetridofstretchmarks.com%252fthe-effects-of-free-radicals-onskin%252f%3b492%3b372). Τέτοιες αντιδράσεις συμβαίνουν κατά την απορρόφηση ακτινοβολίας από μοριακές ενώσεις ή κατά την διάρκεια οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων. Η πρόπτωση ιονίζουσας ακτινοβολίας μπορεί να οδηγήσει στην δημιουργία μιας πληθώρας ελεύθερων ριζών. Όσον αφορά υδατικά διαλύματα η ιονίζουσα ακτινοβολία οδηγεί στην δημιουργία ελεύθερων ριζών Η, ΟΗ, και eaq που στην συνέχεια μπορούν να αντιδράσουν με γειτονικά μόρια και να ξεκινήσουν την αλληλουχία οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων. Μη ιονίζουσα ακτινοβολία με κατάλληλο μήκος κύματος μπορεί να προκαλέσει την διάσπαση ομοιοπολικών δεσμών (ο C-C δεσμός χρειάζεται περίπου 350 Kj/mol για να διασπαστεί) ενώ ακτινοβολίες με μεγαλύτερα μήκη κύματος μπορούν να προκαλέσουν τη δημιουργία ελεύθερων ριζών, αν δράσει ως διαμεσολαβητής κάποιο φωτοευαίσθητο μόριο το οποίο αρχικά θα ενεργοποιηθεί και στην συνέχεια θα οδηγήσει στην δημιουργία ελεύθερων ριζών. Οι ελεύθερες ρίζες είναι μόρια εξαιρετικά ασταθή και έχουν την τάση να αντιδρούν ταχύτατα με γειτονικά μόρια και να σταθεροποιούνται ενεργοποιώντας όμως με τον τρόπο αυτό μια αλυσίδα αντιδράσεων που ως τελικό αποτέλεσμα μπορεί να έχει την διάσπαση, την απενεργοποίηση, ή την τροποποίηση της διαμόρφωσης ενός σημαντικού μορίου ή 15

16 την παραγωγή ενός νέου μορίου. Λόγω της μεγάλης αστάθειάς τους οι ελεύθερες ρίζες δρουν στο άμεσο τους περιβάλλον και συνήθως αντιδρούν με ένα ανενεργό μόριο και δεν ενεργοποιούν την αλυσίδα οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων. Συνηθέστερα το άτομο που συμμετέχει στην δημιουργία των ΕΡ είναι το οξυγόνο και οι αντίστοιχες ρίζες ονομάζονται Ενεργές Μορφές Οξυγόνου (Reactive Οxygen Species, ROS). Οι κυριότερες από αυτές είναι το όζον, το υπεροξείδιο του υδρογόνου, η ρίζα του υδροξυλίου, υπεροξείδια οργανικών οξέων, υποχλωριώδες οξύ και υπεροξείδια του αζώτου. Πίνακας 1: Οι κυριότερες ελεύθερες ρίζες και αντιδράσεις απο τις οποίες προκύπτουν Α) Μοριακό οξυγόνο Στο μοριακό οξυγόνο παρατηρείται μια μοναδική ηλεκτρονική διαμόρφωση η οποία το καθιστά ελεύθερη ρίζα. Σχηματίζεται όταν ένα από τα δύο ασύζευκτα περιφερικά ηλεκτρόνια μεταπηδήσει σε ανώτερη ηλεκτρονική στιβάδα υπό την επίδραση ενέργειας. Το άτομο είναι εξαιρετικά ασταθές και έχει την τάση να επανέρχεται στην αρχική του κατάσταση με αποβολή ενέργειας. Σχηματίζεται μέσα στο σώμα υπό την επίδραση υπεροξειδασών και λιποξυγενασών αλλά και σε διάφορες παθολογικές καταστάσεις του δέρματος. 16

17 Β) Όζον Ισχυρή οξειδωτική δράση εμφανίζει το όζον, που βρίσκεται στα ανώτερα επίπεδα της ατμόσφαιρας και δρα προστατευτικά απορροφώντας την υπεριώδη ακτινοβολία. Παράγεται από την συνένωση μοριακού με ατομικό οξυγόνο. Εντός του οργανισμού προσβάλλει κυρίως διπλούς δεσμούς δημιουργώντας οζονίδια τα οποία με την σειρά τους διασπώνται σε οργανικές ελεύθερες ρίζες και Η 2 Ο 2. Γ) Υπεροξείδιο του υδρογόνου Παράγεται εντός του οργανισμού από πολλές αντιδράσεις όπως κατά την ενσωμάτωση ιωδίου στο μόριο της θυροξίνης και κατά την διάρκεια της λύσης των βακτηρίων που έχουν υποστεί φαγοκύττωση. Είναι λιποδιαλυτό και μπορεί να διαπερνά τις κυτταρικές μεμβράνες. Το ίδιο δεν είναι ιδιαίτερα δραστικό καθώς διασπάται από την δράση της καταλάσης σε Η 2 Ο και σε οξυγόνο. Έχει όμως την δυνατότητα να σχηματίσει ρίζα υδροξυλίου κατά την αντίδραση Fenton. Δ) Υπεροξείδιο του οξυγόνου Παράγεται κατά τις αντιδράσεις παραγωγής ενέργειας στον οργανισμό όταν το Ο 2 προσλάβει ένα επιπλέον ηλεκτρόνιο. Ο ρυθμός παραγωγής του εξαρτάται από τον ρυθμό παροχής οξυγόνου στα μιτοχόνδρια. In vivo, το Ο - 2 παράγεται τόσο ενζυμικά όσο και μη ενζυμικά. Στις ενζυμικές πηγές συμπεριλαμβάνονται οι NADPH οξειδάσες που εντοπίζονται στην κυτταρική μεμβράνη των πολυμορφοπύρηνων, των μακροφάγων και των ενδοθηλιακών κυττάρων, καθώς και οι εξαρτώμενες από το κυτόχρωμα P 450 οξυγενάσες. Μια άλλη πηγή Ο - 2 και Η 2 Ο 2 αποτελεί η πρωτεολυτική μετατροπή της αναγωγάσης της ξανθίνης σε οξειδάση της ξανθίνης. Η μη ενζυμική παραγωγή του Ο - 2 γίνεται όταν μονήρες ηλεκτρόνιο μεταφέρεται άμεσα στο οξυγόνο είτε από αναχθέντα συνένζυμα είτε από προσθετικές ομάδες ή από ξενοβιοτικά τα οποία προηγουμένως έχουν αναχθεί από ορισμένα ένζυμα. Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων των μιτοχονδρίων διαθέτει πολλά οξειδοαναγωγικά κέντρα από τα οποία μπορούν να διαφύγουν ηλεκτρόνια προς το οξυγόνο συνιστώντας έτσι την κύρια πηγή Ο - 2 για τους περισσότερους ιστούς. Το οξυγόνο στην συνέχεια μπορεί να οδηγήσει στην δημιουργία άλλων ελεύθερων ριζών και κυρίως ριζών υδροξυλίου μέσω της αντίδρασης Harber-Weiss. Η τελευταία αποτελείται από δυο επιμέρους αντιδράσεις; 17

18 Fe +3 + O 2 - Fe +2 + O 2 Η δεύτερη αντίδραση είναι γνωστή και ως αντίδραση Fenton όπου ο δισθενής σίδηρος αντιδρά με το υπεροξείδιο του υδρογόνου προς ρίζα υδροξυλίου και ανιόν υδροξυλίου. Fe H 2 O 2 Fe +3 + OH + OH Αθροίζοντας τις δυο αντιδράσεις παίρνουμε την τελική αντίδραση που έχει ως εξής: O H 2 O 2 HO - + OH + O 2 Φαίνεται ότι ο σίδηρος σε όλη την αντίδραση λειτουργεί καταλυτικά. Το Ο - 2 έχει την ικανότητα να αποσπά Fe +2 από τις πρωτεΐνες και να οδηγεί μέσω της αντίδρασης Fenton στην παραγωγή ριζών υδροξυλίου. Σχήμα 2: H αντίδραση κατά Fenton και Haber-Weiss Ε) Ρίζα υδροξυλίου Είναι οι πιο δραστικές ελεύθερες ρίζες καθώς μπορούν να αλληλεπιδράσουν με κάθε μόριο προκαλώντας τα επιβλαβή τους αποτελέσματα. Έχει χρόνο ημιζωής in vivo περίπου 10-9 και αντιδρά πλησίον της θέσης σχηματισμού της. Προκαλεί υπεροξείδωση λιπιδίων, βλάβες στο DNΑ, σε πρωτεΐνες και σχεδόν σε κάθε μακρομόριο. Μοναδική προστασία έναντι στην δράση τους προσφέρουν κυτταρικά αντιοξειδωτικά ένζυμα όπως είναι η γλουταθειόνη. 18

19 ΣΤ) Ρίζα υπεροξυνιτριλίου Παράγεται κατά την αλληλεπίδραση της ρίζας οξυγόνου και του μονοξειδίου του αζώτου. Είναι λιπόφιλη με την πρόσληψη ενός πρωτονίου μετατρέπεται σε υπεροξυνιτρώδες οξύ το οποίο μπορεί να διασπαστεί σε ΝΟ 2 και ΟΗ. Το υποχλωριώδες οξύ παράγεται κυρίως από ουδετερόφιλα πολυμορφοπύρηνα κύτταρα με την δράση της μύελουπεροξειδάσης όταν το Η 2 Ο 2 αντιδράσει με ιόντα χλωρίου. H 2 O 2 + Cl HOCl +OH Το υποχλωριώδες οξύ είναι ένα ασθενές οξύ αλλά εμφανίζει ισχυρή αντισηπτική δράση. Μπορεί να οδηγήσει στην δημιουργία ΟΗ σύμφωνα με τις παρακάτω αντιδράσεις: ΗΟCl Cl - + OH ΗΟCl + O 2 - Cl - + OH + Ο 2 Ζ) Άλλες δραστικές ρίζες Άλλες ελεύθερες ρίζες είναι τα οργανικά υπεροξείδια (ROO) που παράγονται όταν ελεύθερες ρίζες μικρού μοριακού βάρους αντιδρούν με οργανικά μακρομόρια, ρίζα μονοξειδίου του αζώτου το οποίο έχει αγγειοδιασταλτική δράση, ρίζα νιτρικού υπεροξειδίου (ΟΟΝΟ) με δράση και συμπεριφορά παρόμοια του υποχλωριώδες οξέος. Θα πρέπει να αναφερθεί ότι υπάρχουν ελεύθερες ρίζες στις οποίες το άτομο που φέρει το ασύζευκτο ηλεκτρόνιο δεν είναι το οξυγόνο αλλά κάποιο άλλο μόριο όπως το άζωτο, ο άνθρακας, το θείο και το υδρογόνο. Τα υπεροξεισώματα υπό φυσιολογικές συνθήκες παράγουν Η 2 Ο 2 αλλά όχι Ο 2. Τα υπεροξεισώματα είναι κύρια οργανίδια τα οποία καταναλώνουν οξυγόνο στο κύτταρο και συμμετέχουν σε πολλές βιολογικές διεργασίες που χρησιμοποιούν οξυγόνο. Η κατανάλωση οξυγόνου στα υπεροξεισώματα οδηγεί στην παραγωγή Η 2 Ο 2 το οποίο στην συνέχεια χρησιμοποιείται για την οξείδωση μεγάλου αριθμού μορίων. 19

20 1.3 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΔΡΑΣΗΣ ΕΛΕΥΘΕΡΩΝ ΡΙΖΩΝ - ΒΛΑΒΕΣ ΣΤΑ ΒΙΟΜΟΡΙΑ Οι ελεύθερες ρίζες ενοχοποιούνται για μια πληθώρα παθολογικών καταστάσεων. Λόγω όμως του ιδιαίτερα ασταθούς χαρακτήρα τους και του ελάχιστου χρόνου ζωής τους είναι δύσκολο να εξακριβωθεί ο μηχανισμός δράσης τους. Επίσης σε πολλές περιπτώσεις δεν είναι εύκολο να αποσαφηνιστεί αν οι ελεύθερες ρίζες είναι η γενεσιουργός αιτία της διαταραχής ή το αποτέλεσμά της. Για παράδειγμα είναι γνωστό ότι με την πάροδο της ηλικίας επιδεινώνεται η οξειδωτική κατάσταση χωρίς όμως να μπορεί να διευκρινιστεί αν είναι η αύξηση της ηλικίας που προκαλεί την έκπτωση αυτή ή αν η αύξηση των ελεύθερων ριζών προκαλεί βλάβη των μεταβολικών μηχανισμών με συνέπεια την γήρανση Δράση σε νουκλεϊκά οξέα Οι βάσεις του DNA είναι επίσης ιδιαίτερα ευαίσθητες στην επίδραση των ελεύθερων ριζών, η ρίζα υδροξυλίου αντιδρά με όλα τα συστατικά του και προκαλεί βλάβες στις βάσεις πουρίνης και πυραμιδίνης αλλά και στον σκελετό της δεοξυριβόζης. Η μόνιμη τροποποίηση του γενετικού υλικού από αυτήν την οξειδωτική βλάβη αποτελεί το πρώτο βήμα στην καρκινογένεση, την μεταλλαξιογένεση και την γήρανση. Ειδικά το μιτοχονδριακό DNA λόγω της εγγύτητας στους μηχανισμούς παραγωγής ενέργειας και της μικρότερης αναγεννητικής και επιδιορθωτικής του ικανότητας είναι πιο ευαίσθητο στην βλαπτική επίδραση των ελεύθερων ριζών. Το οξειδωτικό στρες προκαλεί αστάθεια στις μικροδορυφορικές περιοχές. Η μεθυλίωση στις GpC περιοχές του DNA είναι επίσης σημαντικός επιγενετικός μηχανισμός ο οποίος μπορεί να οδηγήσει σε γονιδιακή σιώπηση. Οξείδωση των 5-MeCyt σε 5-OH MeTra μπορεί διαμέσου τέτοιων διαδικασιών στην θυμίνη ή την κυτοσίνη να μεταβάλλει την γονιδιακή έκφραση και την οργάνωση του δικτύου της χρωματίνης. Σχήμα 3: Οι βασικές τροποποιήσεις που προκαλούνται στα μόρια των νουκλεικών οξέων από τις ελεύθερες ρίζες. 20

21 1.3.2 Δράση σε πρωτεΐνες Όσον αφορά τις πρωτεΐνες είναι γνωστό ότι όλα τα αμινοξέα μπορούν να υποστούν την δράση των ελεύθερων ριζών. Οι μηχανισμοί που συμμετέχουν στην οξείδωση των πρωτεϊνών από τις δραστικές ρίζες οξυγόνου έχουν γίνει γνωστοί από μελέτες στις οποίες αμινοξέα, πεπτίδια και πρωτεΐνες εκτέθηκαν σε ιονίζουσα ακτινοβολία υπό συνθήκες που οδήγησαν στον σχηματισμό ριζών υδροξυλίου-ανιόντος υπεροξειδίου. Μια συχνή συνέπεια της οξείδωσης είναι η δημιουργία δισουλφιδικών δεσμών, γεγονός που μπορεί να έχει σαν συνέπεια την αλλαγή της διαμόρφωσης της πρωτεΐνης και πιθανόν την απώλεια της δράσης της ή την έναρξη της δράσης ενός αδρανούς μορίου. Είναι εύκολα αντιληπτό ότι η αλλαγή της διαμόρφωσης ενός ενζύμου μπορεί να σημάνει την διακοπή της δράσης του. Οι πλάγιες άλυσοι των αμινοξέων κυστεϊνης και μεθειονίνης είναι ιδιαίτερα ευάλωτες στην οξείδωση από τις ελεύθερες ρίζες οξυγόνου-αζώτου. Η οξείδωση των υπολειμμάτων της κυστεϊνης μπορεί να οδηγήσει σε αναστρέψιμο σχηματισμό μεικτών δισουλφιδίων ανάμεσα στις ομάδες θειόλης των πρωτεϊνών και τις μικρού μοριακού βάρους θειόλες, ιδιαίτερα την γλουταθειόνη. Αυτός φαίνεται να είναι ο μηχανισμός θανάτου των νευρικών κυττάρων σε πολλές από τις λεγόμενες νευροεκφυλιστικές νόσους του κεντρικού νευρικού συστήματος. Έτσι έχει βρεθεί ότι στην χορεία του Huntington το οξειδωτικό στρες οδηγεί στην παραγωγή της μεταλλαγμένης πρωτεΐνης χαντινγκτίνης και την επαγωγή μηχανισμών κυτταρικού θανάτου. Η συγκέντρωση των ομάδων καρβονυλίων που παράγονται με διαφορετικούς μηχανισμούς αποτελούν καλό μέτρο της προκαλούμενης από τις ελεύθερες ρίζες οξείδωσης των πρωτεϊνών. Ιδιαίτερα ευαίσθητες μέθοδοι έχουν αναπτυχθεί για την μέτρηση των ομάδων καρβονυλίων των πρωτεϊνών. Εικόνα 2: Βλάβες των ελεύθερων ριζών (ROS) στις πρωτεΐνες. 21

22 1.3.3 Δράση στα λιπίδια Η υπεροξείδωση των λιπιδίων, αποτέλεσμα της οξειδωτικής καταστροφής των κυτταρικών μεμβρανών που σχετίζεται με την ανάπτυξη σοβαρών ασθενειών, επάγεται μέσω τριών μηχανισμών: α) Αύτο-οξείδωση μέσω της δράσης των ελευθέρων ριζών Η υπεροξείδωση των λιπιδίων αποτελεί μια από τις πιο σημαντικές και καλά μελετημένες εκδηλώσεις του οξειδωτικού στρες και των αλληλεπιδράσεων των ελεύθερων ριζών στα κύτταρα. Η έκθεση των λιπιδικών υπεροξειδίων σε ιόντα σιδήρου ή χαλκού του περιβάλλοντος των μεμβρανών μπορεί να προκαλέσει την αποικοδόμηση τους σε διάφορα μόρια που αποτελούν τα τελικά προϊόντα της υπεροξείδωσης των λιπιδίων όπως εποξείδια, κορεσμένες αλδεϋδες, ακόρεστες αλδεϋδες, αλκενάλες, κετόνες, υδρογονάνθρακες, μηλονική δυαλδεύδη και ισοπροστάνες. Ιδιαίτερα ευάλωτα στην επίδραση των δραστικών ριζών οξυγόνου είναι τα υπολείμματα πολυακόρεστων λιπαρών οξέων των φωσφολιπιδίων, τα οποία χαρακτηρίζονται από μεγάλη ευαισθησία στην οξείδωση. Η υπεροξείδωση λιπιδίων περιλαμβάνει τρία στάδια: 1) Στάδιο έναρξης (initiation): αρχίζει όταν κάποιο μόριο ROS υψηλής δραστικότητας όταν αποσπάσει ένα άτομο υδρογόνου από μια ομάδα μεθυλενίου. Η παραπάνω διαδικασία οδηγεί στην δημιουργία μιας ασταθούς ελεύθερης ρίζας άνθρακα με ένα ασύζευκτο ηλεκτρόνιο το οποίο συνήθως υφίσταται μια ενδομοριακή αναδιάταξη και μεταπίπτει σε συζυγές διένιο. 2) Στάδιο διάδοσης (propagation): πρόκειται για μια ανατροφοδοτούμενη αλυσιδωτή αντίδραση μέσω της οποίας παράγονται συνεχώς εκ νέου οξειδωτικά προϊόντα. Η ρίζα άνθρακα που σχηματίζεται συνδέεται με ένα μόριο Ο 2 και δημιουργείται μια υπεροξυλ-ρίζα. Η ελεύθερη υπεροξυλ-ρίζα είναι πολύ δραστική και μπορεί να αποσπάσει ένα άτομο υδρογόνου από κάποιο γειτονικό μόριο PUFA μετατρεπόμενη στο αντίστοιχο υδροϋπεροξείδιο. Πρόκειται για μια αντίδραση που οδηγεί στον σχηματισμό μιας νέας ελεύθερης ρίζας άνθρακα η οποία μπορεί να αντιδράσει με Ο 2 και να δώσει εκ νέου ρίζα υπεροξυλίου που με την σειρά της μπορεί να αποσπάσει ένα υδρογόνο από άλλο μόριο PUFA από ΟΗ. Αυτή η συνεχώς ανατροφοδοτούμενη αλυσιδωτή αντίδραση μπορεί να διακοπεί με τους εξής τρόπους: α) με επίθεση της ρίζας υπεροξυλίου σε γειτονικό διπλό δεσμό της ίδιας ανθρακικής αλυσίδας οπότε σχηματίζεται κυκλικό ενδουπεροξείδιο, β) με οξειδωτική επίθεση των ριζών CH ή L-O-O σε άλλα μεμβρανικά συστατικά, και γ) με 22

Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά

Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά Κατά τη διάρκεια των φυσιολογικών ανθρώπινων διεργασιών παραγωγή ενέργειας, αποτοξίνωση από τοξικές ουσίες και ανοσολογική απόκριση, παράγονται από τον οργανισµό ελεύθερες

Διαβάστε περισσότερα

Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση

Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση Τζιαμούρτας Ζ. Αθανάσιος Επίκουρος Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης, ΠΘ Ερευνητής, Ινστιτούτο Σωματικής Απόδοσης και Αποκατάστασης Οξειδωτικό στρες Γενικός όρος

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης. στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση

Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης. στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση Αριστείδης Σ. Βεσκούκης, PhD Βιοχημικός - Βιοτεχνολόγος Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα. Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης

Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα. Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης Θέματα παρουσίασης Λοιμώξεις του ανώτερου αναπνευστικού συστήματος (URTI) και άσκηση (γιατί;)

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑΤΑ 1.Πώς οι κινητικές παράμετροι Κ m και K cat χρησιμεύουν για να συγκριθεί η ανακύκλωση διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

9/5/2015. Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για τα φυτά

9/5/2015. Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για τα φυτά Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Θρεπτικά στοιχεία» Θρεπτικές ουσίες Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για την αύξηση των φυτών: Μακροστοιχεία: C, H, O, N, P, S, K,

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ ΑΙΓΟΠΡΟΒΕΙΑΣ ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ ΤΥΡΟΓΑΛΑΚΤΟΣ IN VITRO KAI ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΣΕΙΡΑ C2C12

ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ ΑΙΓΟΠΡΟΒΕΙΑΣ ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ ΤΥΡΟΓΑΛΑΚΤΟΣ IN VITRO KAI ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΣΕΙΡΑ C2C12 Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ ΑΙΓΟΠΡΟΒΕΙΑΣ ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ ΤΥΡΟΓΑΛΑΚΤΟΣ IN VITRO KAI ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΣΕΙΡΑ C2C12 Ευθαλία Κερασιώτη, Αλέξανδρος

Διαβάστε περισσότερα

Οξειδωτική καταπόνηση

Οξειδωτική καταπόνηση Οξειδωτική καταπόνηση Δημιουργία ενεργών μορφών οξυγόνου Ο ρόλος του μοριακού οξυγόνου ως τελικού αποδέκτη των ηλεκτρονίων στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων της αναπνευστικής λειτουργίας των αερόβιων

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΡΩΤΙΔΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΣΑΚΧΑΡΟΥ

ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΡΩΤΙΔΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΣΑΚΧΑΡΟΥ ΦΑΣΜΑΤΟΣΚΟΠΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΡΩΤΙΔΩΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΣΑΚΧΑΡΟΥ ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΚΑΛΟΓΕΡΟΠΟΥΛΟΥ ΑΘΗΝΑ 2010 1 ΣΚΟΠΟΣ Η ανάλυση και μελέτη της μοριακής δομής των καρωτίδων αρτηριών με υπέρυθρη φασματοσκοπία. Η εξαγωγή συμπερασμάτων

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας

Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΟΛΥΦΑΙΝΟΛΙΚΟΥ ΕΚΧΥΛΙΣΜΑΤΟΣ ΣΤΕΜΦΥΛΩΝ ΣΕ ΔΕΙΚΤΕΣ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟΥ ΣΤΡΕΣ ΣΕ ΜΥΙΚΑ ΚΑΙ ΕΝΔΟΘΗΛΙΑΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΜΕ ΚΥΤΤΑΡΟΜΕΤΡΙΑΣ ΡΟΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η τροφή αποτελείται και από ουσίες μεγάλου μοριακού βάρους (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα). Οι ουσίες αυτές διασπώνται (πέψη) σε απλούστερες (αμινοξέα, απλά σάκχαρα,

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Αντίθετα οι φωτοσυνθετικοί,

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Athens 2010 Μαρία Α. Καρδάση

Athens 2010 Μαρία Α. Καρδάση Athens 2010 Γλυκοζυλίωση Τα τελευταία χρόνια όληηπροσπάθειατης αισθητικής αποκατάστασης του γηρασμένου δέρματος αφορούσε κυρίως την αποκατάσταση της εξωγενούς γήρανσης φωτογήρανσης. Τι γίνεται όμως με

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι:

Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Για να είναι μια αντίδραση αυθόρμητη, πρέπει η μεταβολή της ελεύθερης ενέργειας της αντίδρασης να είναι αρνητική. Η μεταβολή της

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ της Νικολέτας Ε. 3ο Κεφάλαιο Περιληπτική Απόδοση 3.1. Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΕΝΖΥΜΑ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ 1. Να εξηγήσετε γιατί πολλές βιταμίνες, παρά τη μικρή συγκέντρωσή τους στον οργανισμό, είναι πολύ σημαντικές για

Διαβάστε περισσότερα

Καθηγητής Δ. Μόσιαλος

Καθηγητής Δ. Μόσιαλος Μικροβιολογία-Ιολογία Επίκουρος Καθηγητής Καθηγητής Δ. Μόσιαλος Βιοενεργητική μικροβίων Βακτηριακή Γενετική Επισκόπηση Βακτηριοφάγων Προκαρυωτική ποικιλότητα (Βακτήρια) Προκαρυωτική ποικιλότητα (Αρχαία)

Διαβάστε περισσότερα

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη (αδρεναλίνη) ευνοούν τη β-οξείδωση και την κινητοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός και οξείδωση, ένα από τα μυστικά της ζωής

Μεταβολισμός και οξείδωση, ένα από τα μυστικά της ζωής Metabolism and Oxidosis Μεταβολισμός και οξείδωση, ένα από τα μυστικά της ζωής Δημήτριος Ζ. Ψυρρόπουλος Διδάκτωρ Ιατρικής Σχολής Α.Π.Θ. Συντονιστής Διευθυντής Ε.Σ.Υ. Καρδιολογική Κλινική Γ.Ν.Θ. «Γ. Γεννηματάς»

Διαβάστε περισσότερα

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Αποφλοίωση και καθαρισμός Πολλά φυτικά προϊόντα π.χ, μήλα, πατάτες χρειάζονται αποφλοίωση ή καθαρισμό μερικών τμημάτων τους πριν από την κατεργασία.

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα Κύτταρο Το κύτταρο αποτελείται από μέρη τα οποία έχουν συγκεκριμένη δομή και επιτελούν μία συγκεκριμένη λειτουργία στην όλη οργάνωση του κυττάρου. Δομή κυτταροπλασματικής μεμβράνης Συστήματα επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΝΕΣΙΜΗ ΤΟΠΙΚΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Αυτό σημαίνει ότι χρησιμοποιούμε μόνο ενέσιμα φάρμακα και μόνο στο σημείο που πάσχει. ΜΕΣΟΘΕΡΑΠΕΙΑ Ξεκίνησε στη λογική του γιατί να μη χορηγήσω ένα αντιφλεγμονώδες

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr EΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ελευθέρωση της ενέργειας, σελ. 155-168 ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η κυτταρική αναπνοή είναι η διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο;

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο; Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση Μεταβολισμός του γλυκογόνου Το γλυκογόνο είναι ο αφθονότερος υδατάνθρακας των ζώων Το γλυκογόνο αποθηκεύεται κυρίως στο ήπαρ (3-7% κατά βάρος) και στους μύες

Διαβάστε περισσότερα

In vivo μελέτη της αντιοξειδωτικής δράσης των στύλων του Crocus sativus.

In vivo μελέτη της αντιοξειδωτικής δράσης των στύλων του Crocus sativus. ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ ΔΙΑΤΡΙΒΗ για την απόκτηση ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟΥ ΔΙΠΛΩΜΑΤΟΣ ΕΙΔΙΚΕΥΣΗΣ In vivo μελέτη της αντιοξειδωτικής δράσης των στύλων του Crocus sativus.

Διαβάστε περισσότερα

Χαλκός Cu. Στοιχείο µετάπτωσης, µέταλλο. Στο κυτταρικό περιβάλλον βρίσκεται σε δύο µορφές οξείδωσης. Cu + ανηγµένος χαλκός. Cu 2+ οξειδωµένος χαλκός

Χαλκός Cu. Στοιχείο µετάπτωσης, µέταλλο. Στο κυτταρικό περιβάλλον βρίσκεται σε δύο µορφές οξείδωσης. Cu + ανηγµένος χαλκός. Cu 2+ οξειδωµένος χαλκός Χαλκός Cu Στοιχείο µετάπτωσης, µέταλλο Στο κυτταρικό περιβάλλον βρίσκεται σε δύο µορφές οξείδωσης Cu + ανηγµένος χαλκός Cu 2+ οξειδωµένος χαλκός Είναι µαλακό οξύ προτιµά να προσαρτάται σε µαλακούς υποκαταστάτες

Διαβάστε περισσότερα

Ν. Κατσίκη[1], Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου[2], Φ. Ηλιάδης[1], Τρ. Διδάγγελος[1], Ι. Γιώβος[3], Δ. Καραμήτσος[1]

Ν. Κατσίκη[1], Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου[2], Φ. Ηλιάδης[1], Τρ. Διδάγγελος[1], Ι. Γιώβος[3], Δ. Καραμήτσος[1] Ολόγοςλεπτίνης/αδιπονεκτίνης ως ανεξάρτητος προγνωστικός παράγοντας 10ετούς καρδιαγγειακού κινδύνου σε ινσουλινοθεραπευόμενους ασθενείς με διαβήτη τύπου 2 Ν. Κατσίκη[1], Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου[2], Φ. Ηλιάδης[1],

Διαβάστε περισσότερα

Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική

Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική Βιοχημεία Βιομορίων Αθήνα 2015 Γενικές Ιδιότητες Ένζυμα : Βιολογικοί Καταλύτες Τα ένζυμα είναι πρωτεϊνικά μόρια Μικρή ομάδα καταλυτικών RNA H

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΚΩΛΕΤΤΗ 19-21 -10681 210 3824614 210 3847670 www.irakleitos.gr ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β') ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΤΜΗΜΑ:Β 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Είναι γνωστό πως οποιοσδήποτε οργανισμός, για να λειτουργήσει χρειάζεται ενέργεια. Η ενέργεια αυτή βρίσκεται

Διαβάστε περισσότερα

Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών

Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών Παρουσίαση Σαρρής Φ. Παναγιώτης 1 of 45 http://www.agrool.gr Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των

Διαβάστε περισσότερα

Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii. Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης... 3. Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9

Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii. Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης... 3. Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9 Περιεχόμενα Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii Κεφάλαιο 1 2 3 4 Εισαγωγή 1 Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης.... 3 Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9 1 Δράση μέσω φυσικοχημικών

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Χημεία της ζωής 1

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Χημεία της ζωής 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο H XHΜΕΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Χημεία της ζωής 1 2.1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΕΝΝΟΙΕΣ Η Βιολογία μπορεί να μελετηθεί μέσα από πολλά και διαφορετικά επίπεδα. Οι βιοχημικοί, για παράδειγμα, ενδιαφέρονται περισσότερο

Διαβάστε περισσότερα

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη 2013 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ : Ορολογία και λίγα λόγια για τον καρκίνο Χαρακτηριστικά του καρκίνου Μεταλλάξεις Μεταλλάξεις και καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός και Βιοενεργητική. [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2

Μεταβολισμός και Βιοενεργητική. [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2 Μεταβολισμός και Βιοενεργητική [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2 ΑΠΡΙΛΙΟΣ 2013 - Μεταβολισμός - Εισαγωγή Πολύ μεγάλο ρόλο στην λειτουργία ενός οργανισμού παίζει η ενέργεια και η κατάλληλη αξιοποίησή της.

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ ΣΤΗΝ ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΙ ΤΗΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παράδειγμα: η αναγωγή του αζώτου σε αμμωνία Ν 2 + 3Η

Διαβάστε περισσότερα

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία Κίττυ Παυλάκη Jeanne Calment Κάπνιζε µέχρι τα 117 Πέθανε στα 122 Η σωστή λειτουργία των οργανισµών απαιτεί τη δυνατότητα προσαρµογής των κυττάρων και κατά συνέπεια και των

Διαβάστε περισσότερα

ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία

ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία όσον αφορά τη δομή και λειτουργικότητά τους. Ο γενικός

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ ΤΟΜΕΑΣ ΦΑΡΜΑΚΟΓΝΩΣΙΑΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΦΑΡΜΑΚΟΓΝΩΣΙΑ- ΦΥΤΙΚΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ ΤΟΜΕΑΣ ΦΑΡΜΑΚΟΓΝΩΣΙΑΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΦΑΡΜΑΚΟΓΝΩΣΙΑ- ΦΥΤΙΚΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΗΣ ΤΟΜΕΑΣ ΦΑΡΜΑΚΟΓΝΩΣΙΑΣ ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΦΑΡΜΑΚΟΓΝΩΣΙΑ- ΦΥΤΙΚΑ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΑΜΑΤΗ Π. ΚΑΣΜΑ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα ιάλεξης ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ. Λίπη. Ταξινόµηση λιπών. Τριακυλογλυκερόλες ή τριγλυκερίδια. Λιπαρά οξέα

Θέµατα ιάλεξης ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ. Λίπη. Ταξινόµηση λιπών. Τριακυλογλυκερόλες ή τριγλυκερίδια. Λιπαρά οξέα MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΛΙΠΩΝ Θέµατα ιάλεξης οµή και ρόλος των λιπών στην άσκηση ιαδικασία διάσπασης των ελεύθερων λιπαρών

Διαβάστε περισσότερα

ΠΕΡΙΛΗΠΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ 3 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (μεταβολισμός)

ΠΕΡΙΛΗΠΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ 3 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (μεταβολισμός) ΠΕΡΙΛΗΠΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ 3 ου ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ (μεταβολισμός) ΜΑΘΗΤΗΣ: Ν. ΑΠΟΣΤΟΛΟΣ ΤΜΗΜΑ: Β2 Ο όρος «ενέργεια» πρωτοχρησιμοποιήθηκε πριν από δύο περίπου αιώνες, με τη βιομηχανική επανάσταση, και έγινε οικείος στον

Διαβάστε περισσότερα

Ομάδες φαινολικών ενώσεων

Ομάδες φαινολικών ενώσεων ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία όσον αφορά τη δομή και λειτουργικότητά τους. Ο γενικός

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Μία αλεπού και ένα τσακάλι που ζουν σε ένα οικοσύστημα ανήκουν: Α. Στον ίδιο πληθυσμό Β. Στην

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Κεφάλαιο τρίτο 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί εξασφαλίζουν την ενέργεια που χρειάζονται με την διάσπαση των θρεπτικών ουσιών της τροφής τους. Οι οργανισμοί που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν

Διαβάστε περισσότερα

ενζυμική αμαύρωση. Η ενζυμική αμαύρωση είναι το μαύρισμα τις μελανίνες

ενζυμική αμαύρωση. Η ενζυμική αμαύρωση είναι το μαύρισμα τις μελανίνες Ενζυμική αμαύρωση Όταν καθαρίζουμε ή κόβουμε λαχανικά και φρούτα συμβαίνουν μια σειρά αντιδράσεων που μεταβάλουν το χρώμα της σάρκας τους σε σκούρο. Αυτές οι μεταβολές ονομάζονται ενζυμική αμαύρωση. Η

Διαβάστε περισσότερα

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ Το AMINΕMAX παραλαμβάνεται από κανονική ενζυματική υδρόλυση με πρώτες ύλες από σπόρους σιτηρών και καλαμποκιού σε ισορροπία με μείγμα από ειδικά ένζυμα ( Έξω πρωτει πρωτεΐνάσες-

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία. Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου :

Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία. Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου : Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου : 1. Στο παρακάτω διάγραμμα του κύκλου του Krebs να σημειωθούν

Διαβάστε περισσότερα

Αύξηση παραγωγής ουρίας γίνεται : Όταν υπάρχει περίσσεια αµµωνίας (που πρέπει να αποβληθεί από τον οργανισµό). ηλαδή όταν αυξάνει ο ρυθµός

Αύξηση παραγωγής ουρίας γίνεται : Όταν υπάρχει περίσσεια αµµωνίας (που πρέπει να αποβληθεί από τον οργανισµό). ηλαδή όταν αυξάνει ο ρυθµός Αύξηση παραγωγής ουρίας γίνεται : Όταν υπάρχει περίσσεια αµµωνίας (που πρέπει να αποβληθεί από τον οργανισµό). ηλαδή όταν αυξάνει ο ρυθµός αποικοδόµησης τωναµινοξέων. Με αυξηµένο ρυθµός αποικοδόµησης αµινοξέων

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαια 20 & 21: Καρβοξυλικά οξέα, παράγωγα τους και αντιδράσεις ακυλο υποκατάστασης

Οργανική Χημεία. Κεφάλαια 20 & 21: Καρβοξυλικά οξέα, παράγωγα τους και αντιδράσεις ακυλο υποκατάστασης Οργανική Χημεία Κεφάλαια 20 & 21: Καρβοξυλικά οξέα, παράγωγα τους και αντιδράσεις ακυλο υποκατάστασης 1. Καρβοξυλικά οξέα Σημαντικά ακυλο (-COR) παράγωγα Πλήθος καρβοξυλικών ενώσεων στη φύση, π.χ. οξικό

Διαβάστε περισσότερα

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ Κ Kάνιγγος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΟΛΛΙΝΤΖΑ 10, (5ος όροφ. Τηλ: 210-3300296-7. www.kollintzas.gr 1. Χημική σύσταση του κυττάρου. 2. Δομή και λειτουργία του κυττάρου. 3. Μεταβολισμός: βασικές αρχές,

Διαβάστε περισσότερα

Η οδός των φωσφορικών πεντοζών

Η οδός των φωσφορικών πεντοζών Η οδός των φωσφορικών πεντοζών Η οδός των φωσφορικών πεντοζών Ανασκόπηση μεταβολισμού υδατανθρακών ΗΠΑΡ Γλυκόζη ΤΡΟΦΗ Κυκλοφορία ΓΛΥΚΟΓΟΝΟ Γλυκόζη ΗΠΑΡ Κυτταρόπλασμα ΗΠΑΡ (Οξέωση) NADH CO 2 ΟΞΕΙΔ. ΦΩΣΦ.

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα Χηµείας - Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2000. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

Θέµατα Χηµείας - Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2000. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Ζήτηµα 1ο Θέµατα Χηµείας - Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 000 Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: 1.1. Ένα υδατικό διάλυµα χαρακτηρίζεται ουδέτερο στους

Διαβάστε περισσότερα

ΛΙΠΙΔΙΑ - ΛΙΠΟΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ΛΙΠΙΔΙΑ Τι είναι; - Λειτουργίες. Η. ΜΥΛΩΝΗΣ Κλινική Χημεια Λιπίδια-Λιποπρωτεϊνες - May 12, 2015 ΛΙΠΙΔΙΑ - ΛΙΠΟΠΡΩΤΕΪΝΕΣ

ΛΙΠΙΔΙΑ - ΛΙΠΟΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ΛΙΠΙΔΙΑ Τι είναι; - Λειτουργίες. Η. ΜΥΛΩΝΗΣ Κλινική Χημεια Λιπίδια-Λιποπρωτεϊνες - May 12, 2015 ΛΙΠΙΔΙΑ - ΛΙΠΟΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΛΙΠΙΔΙΑ - ΛΙΠΟΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΛΙΠΙΔΙΑ - ΛΙΠΟΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Είδη ιπιδίων Ιδιότητες Λιποπρωτείνες Ταξινόμηση Σύσταση σε ιπίδια και αποπρωτείνες Μεταβοισμός Επιθυμητές τιμές οριακές τιμές Δυσιπιδαιμίες - Υπεριποπρωτεϊναιμίες

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες;

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες; 1 ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Το κύτταρο αποτελείται από χηµικές ενώσεις, στις οποίες περιλαµβάνονται τα µικρά βιολογικά µόρια και τα βιολογικά µακροµόρια. Στα µικρά βιολογικά µόρια ανήκουν, τα ανόργανα στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

Μονάδες 6 ΘΕΜΑ Β. ιαθέτουμε υδατικό διάλυμα CH 3 COONa συγκέντρωσης 0,1 Μ ( ιάλυμα 1 ). Β1. Να υπολογίσετε το ph του διαλύματος 1.

Μονάδες 6 ΘΕΜΑ Β. ιαθέτουμε υδατικό διάλυμα CH 3 COONa συγκέντρωσης 0,1 Μ ( ιάλυμα 1 ). Β1. Να υπολογίσετε το ph του διαλύματος 1. ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 21 ΜΑΪΟΥ 2010 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΣΥΝΟΛΟ

Διαβάστε περισσότερα

Κορίτσι 20 ετών προσήλθε εξαιτίας εκούσιας λήψης 20 tb παρακεταμόλης (10γρ.) και 30 tb βαλεριάνας Aναφέρεται ταυτόχρονη λήψη αλκοόλ Λήψη ουσιών δύο

Κορίτσι 20 ετών προσήλθε εξαιτίας εκούσιας λήψης 20 tb παρακεταμόλης (10γρ.) και 30 tb βαλεριάνας Aναφέρεται ταυτόχρονη λήψη αλκοόλ Λήψη ουσιών δύο ΤΟΥΛΟΥΜΤΖΗ ΜΑΡΙΑ Κορίτσι 20 ετών προσήλθε εξαιτίας εκούσιας λήψης 20 tb παρακεταμόλης (10γρ.) και 30 tb βαλεριάνας Aναφέρεται ταυτόχρονη λήψη αλκοόλ Λήψη ουσιών δύο ώρες πριν την προσέλευση Αίσθημα ζάλης

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ

ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΜΑΘΗΜΑ 3ο ΜΕΡΟΣ Γ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ορίζουμε ως διαβιβαστή μια ουσία που απελευθερώνεται από έναν νευρώνα σε μια σύναψη και που επηρεάζει ένα άλλο κύτταρο, είτε έναν νευρώνα είτε ένα κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C. MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.S Τα λίπη αποτελούν μια συμπυκνωμένη πηγή ενέργειας Ενεργούν σαν διαλύτες

Διαβάστε περισσότερα

9/5/2015. Σάκχαρα. πηγή ενεργειακού δυναµικού για τα φυτικά κύτταρα. Πρωτεΐνες. Ποσό της ηλιακής ενέργειας που φθάνει στη γη 13 x 10 23 cal

9/5/2015. Σάκχαρα. πηγή ενεργειακού δυναµικού για τα φυτικά κύτταρα. Πρωτεΐνες. Ποσό της ηλιακής ενέργειας που φθάνει στη γη 13 x 10 23 cal Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Ροή της βιολογικής ενέργειας και ρόλος των ενζύµων» Ορεστιάδα 2015 Ροή της βιολογικής ενέργειας Ποσό της ηλιακής ενέργειας που

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα Χηµείας - Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2000

Θέµατα Χηµείας - Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2000 Θέµατα Χηµείας Βιοχηµείας Τεχνoλογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 000 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: 1.1. Ένα υδατικό διάλυµα χαρακτηρίζεται ουδέτερο

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΡΑΓΩΓΑ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ & ΑΙΜΗ

ΠΑΡΑΓΩΓΑ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ & ΑΙΜΗ ΠΑΡΑΓΩΓΑ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ & ΑΙΜΗ Ανασκόπηση μεταβολισμού πρωτεϊνών & αμινοξέων Ιστοί ΤΡΟΦΗ Αλανίνη & Γλουταμίνη Αμινοξέα Κυκλοφορία Πρωτεΐνες Αμινοξέα Βιοσύνθεση (Νουκλεοτίδια κλπ) ΝΗ 4 + + Κετοξέα ΗΠΑΡ Ακέτυλο-CoA

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Μικροοργανισμοί Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Παθογόνοι μικροοργανισμοί Παθογόνοι μικροοργανισμοί ονομάζονται οι μικροοργανισμοί που χρησιμοποιούν τον άνθρωπο ως ξενιστή

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής

ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ. Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΠΡΟΠΤΥΧΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΥΔΩΝ ΤΕΦΑΑ/ΔΠΘ ΜΑΘΗΜΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΗΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Φατούρος Γ. Ιωάννης, Επίκουρος Καθηγητής ΔΙΑΛΕΞΗ 1 - ΓΡΗΓΟΡΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΑΣΙΚΩΝ ΓΝΩΣΕΩΝ A. Το Περιβάλλον του

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΥΤΕΡΑ 18 ΜΑΪΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΥΤΕΡΑ 18 ΜΑΪΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ 1 ΘΕΜΑ 1ο ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΥΤΕΡΑ 18 ΜΑΪΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙ ΕΙΑΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΓΗ_Β_ΒΙΟ_0_14306 - Β1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις: α) Πώς χαρακτηρίζονται τα χημικά μόρια Α και Β; Πώς χαρακτηρίζεται

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΠΕΡΔΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΟΣ (MSc) 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΝΟΤΗΤΑ ΣΕΛΙΔΑ Ενότητα 2 : Χημεία της ζωής 4 Ενότητα 3: Ενέργεια και οργανισμοί 13 Ενότητα 4: κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Θέματα 1. Ποια είναι η δομή και τα βασικά χαρακτηριστικά των λιπαρών οξέων 2. Πώς απομακρύνονται

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΑΝΘΡΑΚΙΚΟΥ ΣΚΕΛΕΤΟΥ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΑΝΘΡΑΚΙΚΟΥ ΣΚΕΛΕΤΟΥ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΑΝΘΡΑΚΙΚΟΥ ΣΚΕΛΕΤΟΥ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ Ανασκόπηση μεταβολισμού πρωτεϊνών & αμινοξέων Ιστοί ΤΡΟΦΗ Αλανίνη & Γλουταμίνη Αμινοξέα Κυκλοφορία Πρωτεΐνες Αμινοξέα Αποκαρβοξυλίωση Βιογενείς αμίνες (νευροδιαβιβαστές,

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 2 ΙΟΥΝΙΟΥ 2006 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ 1ο Α. Για τις ημιτελείς προτάσεις

Διαβάστε περισσότερα

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια

Οργανική Χημεία. Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια Οργανική Χημεία Κεφάλαιο 17 & 18: Αλκοόλες, θειόλες, αιθέρες και εποξείδια 1. Αλκοόλες Ενώσεις που περιέχουν ομάδες υδροξυλίου συνδεδεμένες με κορεσμένα άτομα άνθρακα υβριδισμού sp 3 Βάσει παραπάνω ορισμού,

Διαβάστε περισσότερα

PROJECT. Ελαιόλαδο το χρυσάφι στο πιάτο μας. Ελαιόλαδο και υγεία

PROJECT. Ελαιόλαδο το χρυσάφι στο πιάτο μας. Ελαιόλαδο και υγεία ΜΕΛΗ ΟΜΑΔΑΣ: Γιώργος Δερμιτζάκης Δημήτρης Δημητρουλόπουλος Έλενα Ξενάκη Μαργαρίτα Χατζοπούλου PROJECT Ελαιόλαδο το χρυσάφι στο πιάτο μας Ελαιόλαδο και υγεία ΥΠΕΥΘΥΝΕΣ ΚΑΘΗΓΗΤΡΙΕΣ: Λαγουτάρη Ελένη Σούσου

Διαβάστε περισσότερα

Α.Τ.Ε.Ι. ΣΗΤΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΙΤΟΛΟΓΙΑΣ ΔΙΑΤΡΟΦΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ ΚΙΝΔΥΝΟΙ & ΟΦΕΛΗ

Α.Τ.Ε.Ι. ΣΗΤΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΙΤΟΛΟΓΙΑΣ ΔΙΑΤΡΟΦΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ ΚΙΝΔΥΝΟΙ & ΟΦΕΛΗ Α.Τ.Ε.Ι. ΣΗΤΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΙΤΟΛΟΓΙΑΣ ΔΙΑΤΡΟΦΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ ΚΙΝΔΥΝΟΙ & ΟΦΕΛΗ ΣΠΟΥΔΑΣΤΕΣ : ΚΑΛΑΝΤΖΗ ΕΥΑΝΘΙΑ & ΚΑΤΩΠΟΔΗΣ ΙΩΑΝΝΗΣ ΕΙΣΗΓΗΤΗΣ : ΓΚΟΥΣΚΟΥ ΚΑΛΛΙΟΠΗ ΙΟΥΝΙΟΣ 2010 ΣΗΤΕΙΑ ΚΡΗΤΗΣ 1 ΣΚΟΠΟΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β )

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/06/2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ Α A1. γ A2. δ A3. α) Σ β) Λ

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα.

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα. ΚΕΦ. 1 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ 1. Να κατατάξετε σε σειρά αυξανόμενου μεγέθους τις παρακάτω έννοιες που σχετίζονται με το γενετικό υλικό των οργανισμών: νουκλεόσωμα, χρωμόσωμα, αδενίνη, νουκλεοτίδιο, γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ Θέµατα ιάλεξης οµή, αριθµός και διαχωρισµός των αµινοξέων Ένωση αµινοξέων µε τον πεπτιδικό δεσµό

Διαβάστε περισσότερα

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ Η επιβίωση των ζώντων οργανισµών οφείλεται εκτός των άλλων και στην ικανότητά τους να ρυθµίζουν την αποθήκευση και την κινητοποίηση της ενέργειας για το µεταβολισµότους.

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΘΕΜΑ Α Α.1. γ Α.2. δ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Α.. α. Σωστό, β. Λάθος,

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ Λ. ΖΩΓΡΑΦΟΣ. Λιπαρά οξέα, εστέρες Λευκοτριένια, προσταγλαδίνες Πολυαιθέρες, μακρολίδια

ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΣ Λ. ΖΩΓΡΑΦΟΣ. Λιπαρά οξέα, εστέρες Λευκοτριένια, προσταγλαδίνες Πολυαιθέρες, μακρολίδια ΧΗΜΕΙΑ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ-ΓΕΝΙΚΑ ΦΥΣΙΚΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ: Ενώσεις που αποτελούν τους ζωντανούς οργανισμούς ή παράγονται από αυτούς. Σήμερα ο όρος φυσικά προϊόντα αναφέρεται στα προϊόντα του δευτερογενούς μεταβολισμού

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΘΕΜΑ Α Α1. α. in vitro β. in vivo γ. in vitro δ. in vitro Α2. γ Μεταξύ των δύο δεοξυριβονουκλεοτιδίων έχουμε συμπληρωματικότητα (Α=Τ)

Διαβάστε περισσότερα

Ισορροπία στη σύσταση αέριων συστατικών

Ισορροπία στη σύσταση αέριων συστατικών Ισορροπία στη σύσταση αέριων συστατικών Για κάθε αέριο υπάρχουν μηχανισμοί παραγωγής και καταστροφής Ρυθμός μεταβολής ενός αερίου = ρυθμός παραγωγής ρυθμός καταστροφής Όταν: ρυθμός παραγωγής = ρυθμός καταστροφής

Διαβάστε περισσότερα

πολώνεται δύσκολα πολώνεται εύκολα

πολώνεται δύσκολα πολώνεται εύκολα Η αρχή του σκληρού ή µαλακού οξέος (ή βάσης) σκληρό οξύ µικρό σε µέγεθος χηµικό είδος πολώνεται δύσκολα µαλακό οξύ µεγάλο σε µέγεθος χηµικό είδος πολώνεται εύκολα Θρέψη Φυτών. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Η κυτταρική μεμβράνη ή πλασματική μεμβράνη είναι η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο 1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α.

Διαβάστε περισσότερα