ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΖΩΟΛΟΓΙΑΣ-ΘΑΛΑΣΣΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ. Εργαστηριακές ασκήσεις. Α. Λεγάκις & Ρ.

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΖΩΟΛΟΓΙΑΣ-ΘΑΛΑΣΣΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ. Εργαστηριακές ασκήσεις. Α. Λεγάκις & Ρ."

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΖΩΟΛΟΓΙΑΣ-ΘΑΛΑΣΣΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Εργαστηριακές ασκήσεις Εϖιµέλεια Α. Λεγάκις & Ρ. Πολυµένη ΑΘΗΝΑ 2013

2 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Μορφολογικές προσαρµογές Εντόµων... 1 Συγκριτική µελέτη άκρων και συστηµάτων κίνησης σπονδυλοζώων Εργαστηριακές ασκήσεις Βιογεωγραφίας Νησιωτική Βιογεωγραφία Ο αριθµός των ειδών στα νησιά Πανιδικές οµοιότητες Οµαδοποιώντας τα νησιά Ιστορική Βιογεωγραφία Φυλογεωγραφική ανάλυση: Προσεγγίζοντας την εξελικτική ιστορία ενός νησιωτικού πληθυσµού σαυρών µέσα από βιογεωγραφικά, µορφολογικά και µοριακά δεδοµένα Χερσαία αρθρόποδα: Αραχνίδια, Ισόποδα Καρκινοειδή, Μυριάποδα, Έντοµα Βιοποικιλότητα των Αµφιβίων και των Ερπετών στον Ελλαδικό χώρο Συµπεριφορά 144 Μέθοδοι µελέτης, βιογεωγραφική ανάλυση και µελέτη της µετανάστευσης πτηνών της Ελλάδας Προσεγγίζοντας τη βιοποικιλότητα των θηλαστικών Υποδειγµατικές περιπτώσεις σχεδίων διατήρησης απειλούµενων ζώων

3 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΚΕΣ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ ΕΝΤΟΜΩΝ 1 Σκοπός Σκοπός της άσκησης είναι η αναγνώριση των µορφολογικών προσαρµογών σε αντιπροσώπους εντόµων διαφορετικών ταξινοµικών βαθµίδων και η συσχέτισή τους µε τα οικολογικά τους χαρακτηριστικά. Εισαγωγή Το οικολογικό περιβάλλον των οργανισµών περιλαµβάνει τόσο βιοτικά όσο και αβιοτικά στοιχεία. Η τοπική ποικιλοµορφία των φυσικών παραγόντων, η διαθεσιµότητα ζωτικών πόρων, η παρουσία άλλων ειδών που δρουν ως ανταγωνιστές, θηράµατα ή θηρευτές συνθέτουν το περιβάλλον αυτό, µέσα στο οποίο οι οργανισµοί πρέπει να επιβιώνουν και να αναπαράγονται. Οι οργανισµοί στο πλαίσιο των αλληλεπιδράσεων τους µε το περιβάλλον, εξειδικεύονται στη χρήση των πόρων µε µια σειρά µορφολογικών και φυσιολογικών προσαρµογών, γνωρισµάτων δηλαδή που έχουν εξελιχθεί µε τη διαδικασία της φυσικής επιλογής και που τους επιτρέπουν να ανταποκρίνονται καλύτερα σ αυτό. Κατά συνέπεια δηµιουργείται µια τεράστια ποικιλία ειδών ικανών να επιβιώσουν σε διαφορετικά περιβάλλοντα. Τα γνωρίσµατα του περιβάλλοντος που είναι σηµαντικά για τα διάφορα είδη οργανισµών ποικίλουν εξαιτίας της διαφορετικής εξελικτικής τους ιστορίας. ιαφορετικοί παράγοντες καθορίζουν το οικολογικό περιβάλλον ενός εντόµου που τρέφεται µε νέκταρ στο άνθος ενός φυτού σε σχέση µε αυτό που ζει κάτω από την επιφάνεια του εδάφους. Ο τρόπος διαβίωσης των οργανισµών, το είδος της τροφής τους, η συµπεριφορά τους κατά την περίοδο της αναπαραγωγής, ο τρόπος που προστατεύουν τα αυγά τους, πολλές φορές αντανακλάται σε µορφολογικά γνωρίσµατα που έχουν αποκτήσει κατά τη διάρκεια της εξέλιξής τους. Παρακάτω σας δίνονται πληροφορίες για τα οικολογικά χαρακτηριστικά των µελών 14 οικογενειών εντόµων που ανήκουν σε 4 τάξεις. Στο εργαστήριο θα σας δοθούν αντιπρόσωποι αυτών των οικογενειών στους οποίους θα πρέπει να εντοπίσετε τα χαρακτηριστικά που αποτελούν προσαρµογές στο περιβάλλον τους, να τα συσχετίσετε µε 1 Επιµέλεια άσκησης: Ι. Αναστασίου 1

4 τις οικολογικές πληροφορίες που σας δίνονται και να τα αιτιολογήσετε. Για την οικογένεια Carabidae θα σας δοθούν αντιπρόσωποι από 3 διαφορετικά γένη (Carabus, Harpalus και Calathus) και για ένα από αυτά (Carabus) αντιπρόσωποι 3 ειδών, για τους οποίους πρέπει να υποθέσετε και να αιτιολογήσετε τις προσαρµογές χωρίς επιπλέον πληροφορία. Τα αποτελέσµατά σας θα συνοψισθούν σε µία έκθεση. Τάξη: Κολεόπτερα Οικογένεια: Carabidae Τα Carabidae εµφανίζουν µεγάλη ποικιλία σχηµάτων και µεγεθών. Τα ενήλικα είναι καφέ ή µαύρα, µατ ή γυαλιστερά, συχνά µε µεταλλική λάµψη, πολλές φορές τριχωτά. Αποτελούν µια τυπικά εδαφόβια οικογένεια µε µεγάλο ποσοστό άπτερων και βραχύπτερων ειδών προσαρµοσµένων στην εδαφόβια διαβίωση. Τα περισσότερα Carabidae είναι νυκτόβια παρά ηµερόβια. Τα νυκτόβια είναι συνήθως µεγαλύτερα από τα ηµερόβια. Επίσης διαφέρει και ο χρωµατισµός τους: τα είδη που είναι δραστήρια τη νύχτα εµφανίζονται µε χρώµατα σκούρα και µουντά, ενώ εκείνα που είναι δραστήρια την ηµέρα πολλές φορές µε ιριδίζοντα χρώµατα. Ορισµένα είδη έχουν την ικανότητα να αναρριχούνται ενώ άλλα να σκάβουν ή να κολυµπούν. Έχουν επιτύχει να κατακτήσουν όλα τα κυριότερα ενδιαιτήµατα και πολλές φορές αποτελούν κυρίαρχη οµάδα. Συναντώνται σε όλους τους τύπους δασών καθώς και σε ανοιχτά οικοσυστήµατα. Η µόνη εξαίρεση είναι οι έρηµοι όπου περιορίζονται σε ρυάκια και οάσεις. Είναι υγρόφιλα είδη και η υγρασία είναι γι αυτά σηµαντικός περιοριστικός παράγοντας. Το θηλυκό επιλέγει προσεκτικά την περιοχή που θα αποθέσει τα αυγά του και πολλές φορές σκάβει έναν ειδικό υπόγειο θάλαµο και τα τοποθετεί µέσα σε αυτόν. Οι προνύµφες είναι συνήθως σαρκοφάγες και έχουν αρκετά εξειδικευµένες προτιµήσεις σε αντίθεση µε τα ενήλικα που διαθέτουν ένα τεράστιο πλήθος επιλογών. Τα Carabidae θεωρούνται γενικοί θηρευτές, παµφάγα ή πτωµατοφάγα ενώ κάποιες οµάδες είναι φυτοφάγες. Σε έρευνες που περιλαµβάνουν ανατοµή του εντέρου ενήλικων ατόµων από διάφορα ευρωπαϊκά είδη έχει καταγραφεί ότι η διατροφή των Carabidae µπορεί να περιλαµβάνει: αφίδες (οµόπτερα), αράχνες, προνύµφες και ενήλικα λεπιδοπτέρων, προνύµφες διπτέρων, ετερόπτερα, κολλέµβολα, νηµατώδεις, υµενόπτερα, µαλάκια, χειλόποδα, ολιγόχαιτους, αυγά ή προνύµφες άλλων κολεοπτέρων, µυκητιακές υφές, σπόρους (συχνά από Umbelliferae) και γύρη. 2

5 Πολλά ηµερόβια είδη κυνηγούν ενεργητικά τα θηράµατά τους χρησιµοποιώντας την όρασή τους ενώ άλλα φαίνεται ότι εντοπίζουν την τροφή τους κινούµενα ουσιαστικά µε τυχαίο τρόπο. Τα περισσότερα ενήλικα σκοτώνουν και κοµµατιάζουν το θήραµά τους. Εξειδικευµένα είδη που επιτίθενται σε σαλιγκάρια ή γυµνοσάλιαγκες φαίνεται ότι αρχικά δαγκώνουν το θήραµά τους και του προκαλούν παράλυση αποτρέποντάς το έτσι να παράγει βλέννα για να αµυνθεί. Οικογένεια: Tenebrionidae Τα Tenebrionidae εµφανίζουν τεράστια ποικιλία µορφών, πιθανά µεγαλύτερη από κάθε άλλη οικογένεια. Πολλές φορές γίνονται λάθη στον προσδιορισµό τους αφού πολλά είδη µοιάζουν µε µέλη άλλων οικογενειών. Τα περισσότερα είδη έχουν πολύ σκληρό εξωσκελετό, σκούρο χρώµα σώµατος (συνήθως µαύρο ή σκούρο καφέ) και είναι δραστήρια κυρίως τη νύχτα. Υπάρχουν όµως και κάποια είδη µε σχετικά µαλακό σώµα και έντονα φωτεινά χρώµατα τα οποία είναι δραστήρια κατά τη διάρκεια της ηµέρας. Πολλά είδη έχουν προσαρµοστεί στην εδαφόβια διαβίωση και έχουν κοντά ή ατροφικά πίσω φτερά και έλυτρα συντηγµένα. Αποτελούν χαρακτηριστική οικογένεια των περισσότερων ξηρών και ηµίξηρων περιοχών. Τα Tenebrionidae (ενήλικα και προνύµφες) είναι κυρίως σαπροφάγα. Τρέφονται µε µια ποικιλία νεκρής φυτικής και ζωικής ύλης, χούµο, στρωµνή, φύλλα, ξυλώδεις ιστούς σε αποσύνθεση, κουφάρια νεκρών ζώων και κοπριά. Υπάρχουν όµως και είδη θηρευτές που τρέφονται µε άλλα έντοµα, ενώ ένας αριθµός προνυµφών τρέφεται µε ζωντανούς ιστούς: ρίζες, βλαστούς ή αρτίβλαστα. Έχουν αναφερθεί ακόµη και µυρµηγκόφιλα ή τερµιτόφιλα είδη και άλλα που ζουν σε φωλιές άγριων µελισσών ή σε φωλιές πουλιών. Οικογένεια: Staphylinidae Τα Staphylinidae έχουν σώµα επίµηκες, µαύρο ή καφέ. Είναι εδαφόβια οικογένεια µε πολλά υγρόφιλα είδη, τα οποία παρουσιάζουν ετερογένεια ως προς τις τροφικές τους συνήθειες: µεγάλο ποσοστό είναι σαρκοφάγα (τρέφονται κυρίως µε άλλα µικρά έντοµα), ενώ τα υπόλοιπα είναι σαπροφάγα ή µυκητοφάγα. Κάποια είδη τρέφονται µε νεκρά µυρµήγκια ή παρασιτούν σε βάρος αδύναµων ατόµων µυρµηγκιών. Σε αυτήν την περίπτωση, συνήθως, µιµούνται στη µορφή τους ξενιστές τους και εκκρίνουν ειδικές 3

6 ουσίες για να αποφεύγουν την επίθεση από άλλα µυρµήγκια. Λίγα είδη ζουν στο τρίχωµα των θηλαστικών όπου τρέφονται από ψύλλους και ακάρεα. Τα περισσότερα είδη έχουν ικανότητα πτήσης. Τα µικρότερα είναι συνήθως ηµερόβια ενώ τα µεγαλύτερα νυκτόβια. Συναντώνται σε πολλά ενδιαιτήµατα: κάτω από πέτρες, µέσα στο χώµα, σε ακτές ρυακιών και λιµνών ή και κάτω από τον φλοιό των δέντρων. Επίσης µπορεί να συναντηθούν σε λουλούδια, σε φωλιές θηλαστικών και πτηνών, σε κοπριά, σε µύκητες και σε νεκρά ζώα. Οικογένεια: Scarabaeidae Τα είδη της οικογένειας Scarabaeidae παρουσιάζουν µεγάλη ποικιλία σε µορφή και µέγεθος. Το χρώµα τους ποικίλει από καφέ µαύρο, µέχρι κόκκινο, κίτρινο, πορτοκαλί ακόµη µεταλλικό µπλε ή πράσινο. Οι προνύµφες ζουν συχνά µέσα στο χώµα και τρέφονται µε ρίζες. Κάποιες τρέφονται µε σάπιο ξύλο ή µε νεκρά ζώα, άλλες συµβιώνουν µε τερµίτες και άλλες ζουν µέσα σε ζωική κοπριά. Συγκεκριµένα, τα ενήλικα της υποοικογένειας Scarabaeinae (στην οποία περιλαµβάνονται και οι ιεροί Σκαραβαίοι των Αρχαίων Αιγυπτίων) δηµιουργούν σβώλους από κοπριά µε τα πίσω πόδια τους και τοποθετούν στο εσωτερικό του καθενός από ένα αυγό. Οι προνύµφες των ειδών αυτών εκκολάπτονται και ζουν µέσα στους σβώλους της κοπριάς. Τα περισσότερα ενήλικα τρέφονται µε φρούτα ή φύλλα. Άλλα είδη έχουν διαφορετικές προτιµήσεις και τρέφονται µε γύρη και φυτικούς χυµούς ενώ λίγα ζουν σε φωλιές ή λαγούµια θηλαστικών. Τέλος κάποια είδη έχουν προσαρµοστεί στην εδαφόβια διαβίωση και ζουν στο χούµο ή τρέφονται µε µύκητες. Οικογένεια: Geotrupidae Τα Geotrupidae έχουν σώµα καφέ ή µαύρο, συχνά µε µεταλλικό µπλε ή σκούρο κόκκινο µωβ λούστρο. Σε κάποιες κατατάξεις αναφέρονται σαν υποοικογένεια των Scarabaeidae µε τα οποία έχουν κάποια κοινά χαρακτηριστικά. Συναντώνται κάτω από κοπριά ή νεκρά ζώα, σε ξύλο που αποσυντίθεται ή κοντά σε µύκητες, αλλά κυρίως µέσα σε λαγούµια. Τα ενήλικά σκάβουν σήραγγες πολλά εκατοστά κάτω από τη γη όπου περνάνε το µεγαλύτερο µέρος της ζωής τους. Εκεί µεταφέρουν σβώλους από κοπριά στον καθένα από τους οποίους τοποθετούν ένα αυγό. 4

7 Τρέφονται κυρίως µε κοπριά ή µύκητες ενώ σε λίγες περιπτώσεις είναι φυτοφάγα. Έχουν αναφερθεί είδη που δεν τρέφονται καθόλου ως ενήλικα. Οι προνύµφες που εκκολάπτονται µέσα στους σβώλους τρέφονται µε κοπριά. Οικογένεια: Elateridae Έχουν σώµα επίµηκες, καφέ ή µαύρο. Τα περισσότερα είδη είναι λεία και λαµπερά ενώ άλλα καλύπτονται από καφεκόκκινες ή µαύρες τρίχες. Χαρακτηριστικά είναι τα άλµατα που πραγµατοποιούν τα ενήλικα άτοµα. Εάν ένα Elateridae βρεθεί ξαπλωµένο µε την πλάτη, κυρτώνει το σώµα του και πηδά στον αέρα. Η κίνηση αυτή που πραγµατοποιείται µε τη βοήθεια δυνατών θωρακικών µυών συνοδεύεται από έναν χαρακτηριστικό ήχο γι αυτό αναφέρονται και σαν click-beetles. Είναι εδαφόβια οικογένεια. Πολλά είδη είναι ριζοφάγα ή φυτοφάγα, σπάνια σαρκοφάγα ή σαπροφάγα. Τα ενήλικα ζουν στο φύλλωµα των δέντρων ή των θάµνων, κάτω από το φλοιό των δέντρων ή σε σάπιο ξύλο. Οι προνύµφες ζουν κυρίως µέσα σε λάσπη ή αµµώδη εδάφη και τρέφονται µε ρίζες, υπόγειους βλαστούς και βολβούς. Οικογένεια: Buprestidae Τα Buprestidae θεωρούνται από τις πιο όµορφες οµάδες εντόµων. Η µεγάλη πλειοψηφία των ειδών εµφανίζει λαµπερά χρώµατα: µεταλλικό πράσινο, µπλε ή κόκκινο και εντυπωσιακή διακόσµηση στα έλυτρα. Έχουν την ικανότητα να πετούν σε γενικές γραµµές πολύ γρήγορα. Είναι τυπικοί κάτοικοι των κωνοφόρων και φυλλοβόλων δασών. Τα ενήλικα συνήθως τρέφονται µε νέκταρ ή φύλλα, ενώ λίγα είδη τρέφονται µε µύκητες. Γεννούν τα αυγά τους στα δέντρα, µέσα στο ξύλο. Οι προνύµφες δηµιουργούν σήραγγες στους κορµούς και στις ρίζες των δέντρων ή τρέφονται µε φύλλα ή τρυπούν τους βλαστούς των ποωδών φυτών και θάµνων. 5

8 Οικογένεια: Curculionidae Τα Curculionidae εµφανίζουν µεγάλη ποικιλία µεγεθών, σχηµάτων και χρωµάτων. Κάποια είδη εµφανίζονται µε σκούρα, µουντά και µατ χρώµατα ενώ άλλα µε φωτεινές, µεταλλικές αποχρώσεις του µπλε και του πράσινου. Θεωρούνται ξηρόφιλη οικογένεια, αν και στην πραγµατικότητα τα συναντάµε σε όλα τα χερσαία οικοσυστήµατα και σε κάθε είδος φυτού πάνω στη γη ακόµα και σε κάποια υδρόβια φυτά έχει αναφερθεί η παρουσία τους στο στάδιο της προνύµφης. Σχεδόν όλα είναι φυτοφάγα και τρέφονται µε όλα τα µέρη του φυτού από τις ρίζες έως τους σπόρους. Τα ενήλικα που σε κάποιες περιπτώσεις τρέφονται από διαφορετικό φυτό σε σχέση µε τις προνύµφες τους, προτιµούν συνήθως τα φύλλα, τη γύρη, τα άνθη ή τους καρπούς, ενώ λίγα είδη τρέφονται κυρίως µε µύκητες και ακόµη λιγότερα σκάβουν µέσα στο ξύλο. Τα θηλυκά γεννούν τα αυγά τους µέσα στους φυτικούς ιστούς και οι προνύµφες που εκκολάπτονται τρέφονται είτε στο εσωτερικό του φυτού, είτε από τις ρίζες, είτε πάνω στο φύλλωµα. Οικογένεια: Chrysomelidae Πρόκειται για οικογένεια η οποία εµφανίζει τεράστια ποικιλία χρωµάτων, σχηµάτων και µεγεθών. Πολλά είδη εµφανίζονται µε λαµπερά ή και µεταλλικά χρώµατα. ραστηριοποιούνται κυρίως κατά τη διάρκεια της ηµέρας και έχουν ικανότητα να πετούν. Είναι φυτοφάγα και συναντώνται σε κάθε είδος φυτού σε όλα τα χερσαία ενδιαιτήµατα. Τα ενήλικα προτιµούν το φύλλωµα και τα άνθη, ενώ οι προνύµφες τις ρίζες και τους βλαστούς των ποωδών φυτών. Οικογένεια: Cerambycidae Το κύριο µορφολογικό χαρακτηριστικό της οικογένειας αυτής είναι οι πολύ µακριές κεραίες. Έχουν ικανότητα να πετούν και δραστηριοποιούνται κατά τη διάρκεια της ηµέρας. Τα ενήλικά συναντούνται κατά κανόνα σε δάση και τρέφονται µε γύρη και νέκταρ από τα άνθη, µε φύλλα, ρίζες ή και ξύλο. Τοποθετούν τα αυγά τους σε σχισµές ζωντανών ή νεκρών κορµών ή σε κλαδιά, βλαστούς και ρίζες δέντρων. Οι προνύµφες σκάβουν µέσα στο ξύλο και τρέφονται από αυτό. 6

9 Οικογένεια: Dytiscidae Τα Dytiscidae αποτελούν µια τυπική υδρόβια οικογένεια των Κολεοπτέρων. Ζουν σε ρυάκια, βάλτους, στέρνες, λίµνες ακόµα και σε πισίνες. Εµφανίζουν µεγάλη ποικιλία µεγεθών και συνήθως έχουν σκούρα χρώµατα. Τα ενήλικα και οι προνύµφες αν και υδρόβια αναπνέουν ατµοσφαιρικό αέρα. Συνεπώς ζουν σε σχετικά ρηχά νερά αφού οι επισκέψεις στην επιφάνεια είναι συχνές. Τα ενήλικα µάλιστα µπορούν και εγκλωβίζουν µια φυσαλίδα αέρα κάτω από τα έλυτρά τους χτυπώντας την επιφάνεια του νερού µε την άκρη της κοιλιάς παρατείνοντας έτσι την υποβρύχια διαµονή τους. Τόσο τα ενήλικα όσο και οι προνύµφες είναι θηρευτές. Τρέφονται κυρίως µε γυρίνους, µικρά βατράχια, τρίτωνες, ακόµη και ψάρια. Οι προνύµφες διαθέτουν τροποποιηµένες γνάθους µε τις οποίες εγχύουν πεπτικά υγρά µέσα στο σώµα του θηράµατος. Κατόπιν ρουφούν τα υγρά αφήνοντας το κουφάρι σχεδόν στεγνό. Τάξη: Ορθόπτερα Οικογένεια: Acrididae Οι ακρίδες απαντώνται κυρίως σε τοποθεσίες µε αγρωστώδη και άλλα χαµηλής βλάστησης ενδιαιτήµατα. ραστηριοποιούνται κατά τη διάρκεια της ηµέρας. Γενούν τα αυγά τους µέσα στο χώµα ή σε συστάδες χόρτων. Σκεπάζουν τα αυγά µε µία αφρώδη ουσία η οποία αργότερα σκληραίνει δηµιουργώντας ένα προστατευτικό «φάκελο» ή κάλυκα που τα προστατεύει από αντίξοες συνθήκες. Τα αυγά αρχίζουν να εκκολάπτονται την άνοιξη και τα ενήλικα άτοµα εµφανίζονται τον Μάιο ή Ιούνιο. Χαρακτηριστικό στοιχείο της συµπεριφοράς τους είναι η δυνατότητα να δηµιουργούν τεράστια ιπτάµενα µεταναστευτικά σµήνη όταν οι συνθήκες το επιτρέπουν. Υπάρχει µάλιστα καταγεγραµµένη περίπτωση όπου άτοµα που µαρκαρίστηκαν στη βόρεια Αφρική βρέθηκαν µετά από περίπου µία εβδοµάδα στην περιοχή της Καραϊβικής απόσταση περίπου 5000 χιλιοµέτρων. Τέτοια σµήνη που µπορεί συνολικά να ζυγίζουν τόνους έχουν τεράστιες ενεργειακές ανάγκες, τις οποίες καλύπτουν τρώγοντας σε µία µέρα το βάρος τους σε χόρτα. Σχεδόν όλες οι ακρίδες είναι χορτοφάγες κυρίως τρεφόµενες µε αγρωστώδη και µερικά άλλα φυτά. 7

10 Τάξη: Υµενόπτερα Οικογένεια: Vespidae Οι σφήκες είναι κοινωνικά έντοµα και δηµιουργούν σχετικά µεγάλες αποικίες. Χωρίζονται σε αρσενικά (κηφήνες), θηλυκά (βασίλισσες) και εργάτριες. Συνήθως µόνο οι βασίλισσες επιβιώνουν το χειµώνα κρυµµένες σε προστατευµένα µέρη και περιµένουν την άνοιξη ώστε να δηµιουργήσουν νέες φωλιές. Ορισµένα είδη φτιάχνουν φωλιές µέσα στο έδαφος, άλλα επάνω σε κλαδιά δέντρων ενώ άλλα µέσα σε κούφια δέντρα. Χρησιµοποιούν για την κατασκευή τους χαρτί το οποίο παράγουν από µασηµένο ξύλο και σάλιο. Η βασίλισσα γεννά ένα αυγό σε κάθε κελί της φωλιάς και οι εκκολαπτόµενες προνύµφες τρέφονται από τις εργάτριες µε προµασηµένα έντοµα. Οι εργάτριες καλύπτουν τις ενεργειακές τους ανάγκες τρεφόµενες µε νέκταρ, φρούτα και άλλες τροφές πλούσιες σε σάκχαρα. ραστηριοποιούνται κατά τη διάρκεια της ηµέρας και έχουν αξιοσηµείωτες πτητικές ικανότητες. Τάξη: ίπτερα Οικογένεια: Culicidae Τα κουνούπια είναι ίσως τα πιο κοσµοπολίτικα έντοµα. Έχουν ιδιαίτερη οικονοµική σηµασία επειδή είναι υπεύθυνα για την διάδοση σοβαρών ασθενειών όπως η ελονοσία, ο κίτρινος πυρετός και η ελεφαντίαση. ραστηριοποιούνται κυρίως το σούρουπο και έχουν αξιόλογες πτητικές ικανότητες. Χαρακτηριστικό της αναπαραγωγικής τους συµπεριφοράς είναι η έκκριση φερορµονών από τα θηλυκά οι οποίες προσελκύουν τα αρσενικά από µεγάλες αποστάσεις. Τρέφονται κυρίως ρουφώντας νέκταρ και άλλους χυµούς φυτών. Στα περισσότερα είδη τα θηλυκά πριν γεννήσουν τα αυγά τους χρειάζονται ένα καλό γεύµα το οποίο εξασφαλίζουν ρουφώντας αίµα. Τα αυγά γεννιούνται στην επιφάνεια του νερού δηµιουργώντας µικρές σχεδίες. Η υδρόβια προνύµφη τρέφεται µε πρωτόζωα και άλλους µικροσκοπικούς οργανισµούς. 8

11 ΑΝΑΦΟΡΑ Ονοµατεπώνυµο: Άσκηση: ΑΜ: Τµήµα: Οικογένεια: Carabidae Γένη: Carabus Harpalus Calathus Είδη του γένους Carabus 9

12 Οικογένεια: Tenebrionidae Οικογένεια: Staphylinidae Οικογένεια: Scarabaeidae 10

13 Οικογένεια: Geotrupidae Οικογένεια: Elateridae Οικογένεια: Buprestidae 11

14 Οικογένεια: Curculionidae Οικογένεια: Chrysomelidae Οικογένεια: Cerambycidae 12

15 Οικογένεια: Dytiscidae Οικογένεια: Acrididae Οικογένεια: Vespidae 13

16 Οικογένεια: Culicidae Σχολιάστε την έκταση των αλλαγών µεταξύ των διαφόρων ταξινοµικών βαθµίδων. 14

17 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΜΕΛΕΤΗ ΑΚΡΩΝ ΚΑΙ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΚΙΝΗΣΗΣ ΣΠΟΝ ΥΛΟΖΩΩΝ 1 1. Το πενταδακτυλικό άκρο των Σπονδυλοζώων Οµόλογες δοµές ονοµάζονται αυτές που, αν και είναι δυνατόν να εκτελούν διαφορετικές λειτουργίες, είναι συνήθως δοµικά παρόµοιες και προέρχονται από κοινό πρόγονο. Ένα παράδειγµα οµολογίας αποτελεί το πενταδακτυλικό άκρο των σπονδυλωτών. Στα ζώα που διαθέτουν το πενταδακτυλικό άκρο, συµπεριλαµβάνονται τα αµφίβια, τα ερπετά, τα πτηνά και τα θηλαστικά. Το πενταδακτυλικό άκρο ονοµάζεται έτσι διότι µορφολογικά καταλήγει σε πέντε δάκτυλα. Ωστόσο, κατά την πορεία της εξέλιξης φαίνεται να έχει υποστεί σηµαντικές τροποποιήσεις σε διάφορες οµάδες. Οι τροποποιήσεις αυτές αφορούν στη µεγέθυνση, τη σύντηξη, τον εκφυλισµό, ή, σε µερικές περιπτώσεις, σε παντελή απώλεια ορισµένων στοιχείων. Ένα γενικευµένο πενταδακτυλικό άκρο φαίνεται στην εικόνα 1.1. Θα εξετάσετε τα άκρα διαφόρων τετραπόδων και θα παρατηρήσετε σε ποιο βαθµό συγκλίνουν ή αποκλίνουν από αυτό του διαγράµµατος. Σε κάθε περίπτωση προσπαθήστε να συσχετίσετε τη δοµή του άκρου µε τις λειτουργίες που εκτελεί. ΚΟΥΝΕΛΙ Εξετάστε τα εµπρός και τα πίσω άκρα. Αρχικά θεωρήστε τον καρπό και τον ταρσό ως σύνολα. Σε ποιο βαθµό µοιάζει το κάθε άκρο µε το ιδανικό πενταδακτυλικό άκρο της εικόνας 1.1; Γιατί υπάρχουν διαφορές; Τώρα εξετάστε τον καρπό και τον ταρσό. Παρατηρήστε τα οστά από τα οποία αποτελούνται. Συµπίπτουν µε τα αντίστοιχα οστά του σχήµατος1.1.;εάν όχι, τι πιστεύετε πως τους έχει συµβεί; Προσπαθήστε να απαντήσετε µόνοι σας πριν κοιτάξετε το σχήµα 1.4.Α. Τι είδους εξήγηση που να αφορά στην λειτουργικότητα θα δίνατε για τις τροποποιήσεις που παρατηρούνται στον καρπό και στον ταρσό; ΒΑΤΡΑΧΟΣ Εξετάστε τα εµπρός και τα πίσω άκρα ενός βατράχου. Θεωρώντας ξανά τον καρπό και τον ταρσό ως σύνολα, αναγνωρίστε τα τµήµατα του κάθε άκρου. 1 Επιµέλεια άσκησης: Ρ. Πολυµένη 15

18 Σε ποιο βαθµό µοιάζει το κάθε άκρο µε το ιδανικό πενταδακτυλικό άκρο και ποιες οι µεταξύ τους διαφορές; Πώς θα εξηγούσατε τις διαφορές αυτές; Τώρα εξετάστε λεπτοµερειακά τον καρπό και τον ταρσό. Σε κάθε περίπτωση προσπαθήστε να εξηγήσετε τις διαφοροποιήσεις στα εννέα οστά πριν κοιτάξετε το σχήµα 1.4.Β. Ποια νοµίζετε πως είναι τα ενδεικτικά ή αποδεικτικά στοιχεία για τον καθορισµό των επί µέρους οστών, έτσι όπως αυτός γίνεται στο σχήµα 1.4.Β.; ΠΤΗΝΟ Εξετάστε το πίσω άκρο ενός πτηνού, π.χ. ενός περιστεριού. Αυτό είναι πιο διαφοροποιηµένο από αυτό του κουνελιού ή του βατράχου. Προσπαθήστε να αποφασίσετε µόνοι σας για το τι έχει συµβεί κι έπειτα κοιτάξτε το σχήµα 1.4.Γ. Ποιοι είναι οι λειτουργικοί λόγοι της διαφοροποίησης σ αυτή την περίπτωση; Τώρα εξετάστε το εµπρός άκρο. Αυτό είναι ακόµα πιο διαφοροποιηµένο. Είναι φανερό πως το πρόσθιο άκρο έχει µειωθεί σηµαντικά, ωστόσο αµφισβητείται ποιο συγκεκριµένο στοιχείο έχει χαθεί. ύο διαφορετικές ερµηνείες δίνονται στο σχήµα 1.4.Γ. Ποια νοµίζετε πως είναι τα επιχειρήµατα υπέρ της µιας ή της άλλης άποψης; ΑΛΛΑ ΤΕΤΡΑΠΟ Α Εάν είναι δυνατόν, εξετάστε τα εµπρός και/ή τα πίσω άκρα άλλων τετραπόδων, π.χ. ανθρώπου, πιθήκου, χοίρου, αλόγου, τυφλοπόντικα, νυχτερίδας, κ.τ.λ. Σε κάθε περίπτωση σηµειώστε τις αποκλίσεις από το πενταδακτυλικό παράδειγµα και εξηγήστε, από λειτουργικής άποψης, τις τροποποιήσεις που παρατηρείτε. Προβλήµατα: Ι. Έχετε πεισθεί ότι τα πενταδακτυλικά άκρα που εξετάσατε έχουν κοινή γενεαλογία, ή όχι; Τι περαιτέρω πληροφόρηση νοµίζετε πως χρειάζεστε; ΙΙ. Εάν είναι δυνατόν, εξετάστε ολόκληρους σκελετούς κουνελιού, βατράχου και πουλιού. Τι άλλες δοµές, εκτός από τα άκρα, φαίνεται να είναι οµόλογες; Συγκρίνατε αυτές τις δοµές και προσπαθήστε να εξηγήσετε τις διαφορές µεταξύ τους, από λειτουργικής πλευράς πάντοτε. ΙΙΙ. Η φτερούγα του πουλιού καλύπτεται από φτερά. Με ποιες δοµές άλλων σπονδυλωτών µπορούν τα φτερά να είναι οµόλογα; Πως µπορείτε να ελέγξετε τον ισχυρισµό σας; 16

19 Σχήµα 1.1. Ένα γενικευµένο πενταδακτυλικό άκρο. Το άκρο αυτό βρίσκεται σε όλες τις οµάδες των τετραπόδων. Η αριστερή πλευρά του σχήµατος είναι προς το µέρος του σώµατος. Το σχήµα αντιστοιχεί και σε πρόσθιο και σε οπίσθιο άκρο. ίδονται τα ονόµατα των διαφόρων µερών κατά περίπτωση. 17

20 Σχήµα 1.2. Σχηµατική παράσταση των καρπικών στοιχείων πενταδάκτυλου µέλους. Σχήµα 1.3. Σχηµατογραφήµατα όπoυ φαίνεται η οµολογία των πρόσθιων και οπίσθιων άκρων. 18

21 βραχίονας βραχίονας Σχήµα 1.4. Αριστερά εµπρός και πίσω άκρα κουνελιού, βατράχου και περιστεριού. 19

22 Σχήµα 1.5. Το βραχιόνιο, η κερκίδα και η ωλένη αριστερού πρόσθιου µέλους αντιπροσωπευτικών τετραπόδων. Β = βραχιόνιο, Κ = κερκίδα, Ω = ωλένη. Στο βάτραχο έχει σχηµατιστεί κερκιδωλένη (ΚΩ). Στη νυχτερίδα η ωλένη είναι υπολειµµατική. 20

23 Σχήµα 1.6. ιαφοροποιήσεις του αυτοποδίου του πρόσθιου µέλους αντιπροσωπευτικών τετραπόδων. 21

24 Σχήµα 1.7. ιαφοροποιήσεις του αυτοποδίου του οπίσθιου µέλους αντιπροσωπευτικών τετραπόδων. 22

25 2. Τρόποι µετακίνησης στα Σπονδυλόζωα Τα Σπονδυλόζωα µετακινούνται µε διάφορους τρόπους, οι οποίοι σχετίζονται άµεσα µε το περιβάλλον. Θαλάσσιο Περιβάλλον Γλυκά νερά Κολύµβηση. Βασικό στοιχείο κίνησης κατά περίπτωση είναι τα πτερύγια άκρα, η ουρά, καθώς και σε µερικές περιπτώσεις ο λαιµός και το πίσω µέρος του κορµού. Χερσαίο Περιβάλλον. Βασικό στοιχείο κίνησης είναι τα άκρα. Υπάρχουν ζώα δροµείς, σκαπτικά, πηδητικά, αναρριχώµενα δενδρόβια. Όλες οι παραπάνω εξειδικεύσεις στην µετακίνηση συνοδεύονται από µορφολογικές διαφοροποιήσεις της δοµής των άκρων καθώς και των ζωνών, ωµικής και πυελικής. Αέρας Βασικό στοιχείο κίνησης είναι οι πτέρυγες άνω άκρα. Η πτήση είναι ο ταχύτερος τρόπος µετακίνησης. ιακρίνουµε την πραγµατική ή ενεργό πτήση πτηνά, νυχτερίδες - και την παθητική πτήση - ανεµοπλοΐα ή πτώση µε αλεξίπτωτο - (ψάρια, αµφίβια, ερπετά, θηλαστικά). Ερωτήσεις 1. Πώς κολυµπάει ένα ψάρι; Ποιους µυς χρησιµοποιεί; Ποιο τµήµα του σώµατος σπρώχνει αντίθετα στο νερό; Ποια είναι η λειτουργία των πτερυγίων; 2. Προβλήµατα κίνησης στην ξηρά : 1. Ενάντια σε τι σπρώχνουν τα ζώα στην ξηρά για να κινηθούν; 2. Πώς προσανατολίζονται τα άκρα; 3. Τι κάνουν για να µειώσουν την τριβή; 4. Πού είναι σοβαρότερο το πρόβληµα του βάρους; Στο νερό ή στην ξηρά; 5. Σε κατάσταση α) ακινησίας, β) κίνησης, πού απαιτείται περισσότερη δύναµη και ενέργεια : στο νερό ή στην ξηρά; 3. Απαντήστε για κάθε µια από τις οµοταξίες, αµφίβια, ερπετά, θηλαστικά: Όταν είναι σε ακινησία το σώµα, ακουµπάει ή όχι στο έδαφος; Όταν κινούνται τα ζώα, το σώµα σηκώνεται από το έδαφος; Γιατί; Ποια είναι η σχετική θέση του σώµατος και των άκρων; 23

26 Τα άκρα είναι -κάτω από το σώµα; -δίπλα στο σώµα; -πάνω από το σώµα; Τα δύο µακρά οστά κάθε άκρου (βραχιόνιο-κερκίς και µηριαίο-κνήµη) ενεργούν µαζί ή χωριστά; Είναι παράλληλα ώστε να έχουµε 1 µακρύ µοχλό; Είναι κεκαµµένα το ένα σε σχέση µε το άλλο; Εάν είναι κεκαµµένα βρίσκονται έτσι κάτω από το σώµα ή πλευρικά σ αυτό; Ποια από τις 3 παραπάνω περιπτώσεις θα είναι πιο αποτελεσµατική; Στο διασκελισµό; Στην ισορροπία; Στη χρήση της ελαστικότητας των τενόντων και των µυών ώστε να εξοικονοµηθεί ενέργεια; 4. Καθώς κινείται το ζώο, το πίσω µέρος του σώµατος κινείται πλευρικά ή πάνω-κάτω; Αυτό επηρεάζει τον διασκελισµό; Προφανώς ο διασκελισµός είναι δυνατόν να αυξάνει µε την πλευρική κίνηση και την κίνηση του πίσω µέρους του σώµατος, αλλά ενεργειακά είναι πιο αποτελεσµατικό το πίσω µέρος να κρατιέται ίσο. 5. Εξετάστε ένα αµφίβιο, ένα ερπετό και ένα θηλαστικό. Έχουν όλα παρόµοια δοµή άκρου; Τα άκρα και στους τρεις σκελετούς έχουν περίπου το ίδιο µήκος σε σχέση µε το µήκος του ζώου; Εάν όχι, ποιο έχει τα πιο κοντά και ποιο τα πιο µακριά πόδια; Ποια είναι η σηµασία των µακρύτερων ποδιών; (υπολογίστε τον διασκελισµό, το ύψος του ζώου από το έδαφος κ.ά.) 6. Τα θηλαστικά έχουν εντελώς διαφορετικό βάδισµα από τα αµφίβια και τα ερπετά. Αυτό συνδέεται µε: Ι. Τη θέση σύνδεσης των άκρων µε τη ζώνη. Τα άκρα αρθρώνονται µε το εµπρός ή µε το πίσω µέρος της ζώνης, κοιλιακά, ραχιαία ή πλευρικά ως προς τη ζώνη; ΙΙ. Τον προσανατολισµό των οστών του άκρου ως προς τον αξονικό σκελετό. Προς τα πού προσανατολίζονται κυρίως ο µηρός και ο βραχίονας; 24

27 ΙΙΙ. Το επίπεδο κίνησης των αρθρώσεων του αγκώνα και του γόνατου. Ποια είναι η σχέση του επιπέδου κίνησης µε το έδαφος και τον επιµήκη άξονα του ζώου; Οι απαντήσεις στην ερώτηση 6 θα δοθούν στον επισυναπτόµενο Πίνακα. 25

28 Σχήµα 2.1. Αλλαγή στο ρόλο της ωµικής ζώνης µε αντίστοιχη αλλαγή στη στάση του άκρου. α) απλωµένη στάση µεταφέρει δυνάµεις που ασκούνται στην ωµική ζώνη µε υπεύθυνα τα µεσαία στοιχεία της ζώνης για την αντίσταση σ' αυτές τις δυνάµεις, β) καθώς τα άκρα έρχονται κάτω από το σώµα, οι δυνάµεις αυτές κατευθύνονται περισσότερο κάθετα και όχι τόσο προς τα µεσαία στοιχεία της ζώνης. Αυτή η στάση των άκρων µπορεί να προκαλέσει απώλεια κάποιων στοιχείων της ωµικής ζώνης σε φυλογενετικές γραµµές στις οποίες διαφοροποιείται η στάση των άκρων. 26

29 Σχήµα 2.2. Αλλαγές στην πυελική ζώνη. α) Όταν τα άκρα είναι απλωµένα, οι προωθητικές δυνάµεις µεταφέρονται περισσότερο καθέτως δια µέσου του ιερού οστού. β) Στα θηλαστικά, στα οποία γενικώς η µετακίνηση γίνεται µε µεγαλύτερη ταχύτητα, ο προσανατολισµός της πυελικής ζώνης αλλάζει έτσι ώστε η πίεση που ασκείται από τα εµπρός άκρα ευθυγραµµίζεται µε την κίνηση προς τα εµπρός και µεταφέρεται στη σπονδυλική στήλη. Σχήµα 2.3. Προσανατολισµός των δακτύλων. Στα πρωτόγονα τετράποδα τα δάκτυλα έχουν την τάση να κατευθύνονται πλευρικά (διακεκοµµένες γραµµές). Εντούτοις ακολουθώντας την πιο αποτελεσµατική κίνηση στη χέρσο, τα δάκτυλα αλλάζουν κατεύθυνση σύµφωνα µε τη θέση των άκρων. Στροφή του βραχίονα και της κερκίδας φέρουν τα δάκτυλα προς τα εµπρός στην κατεύθυνση προς την οποία προχωρεί το ζώο. Σηµειώστε πόσο περιστρέφονται τα δύο αντίθετα άκρα του βραχίονα, έτσι ώστε να φέρουν τα δάκτυλα προς τα εµπρός. 27

30 Σχήµα 2.4. Κίνηση στη χέρσο. α) Οι χερσαίες αλλά όχι και δροµευτικές σαλαµάνδρες επιτυγχάνουν την επαναφορά του άκρου µε µια κυκλική αιώρηση του χεριού έξω από το παραπλευρικό επίπεδο. β) Οι δροµευτικοί δεινόσαυροι επιτυγχάνουν την επαναφορά του άκρου µε αιώρηση στο παραπλευρικό επίπεδο. Η αιώρηση αυτή κρατάει τα άκρα ακριβώς κάτω από το σώµα, έτσι ώστε να υποβαστάζουν το βάρος του σώµατος. Η αιώρηση τύπου εκκρεµούς βελτιώνει την εύκολη και αποδοτική επαναφορά των άκρων. Σχήµα 2.5. Στάσεις ποδιών. Ονυχοβάµονα, ακτυλοβάµονα και Πελµατοβάµονα ζώα. Σηµειώστε πώς οι αλλαγές στην στάση δηµιουργούν µακρύτερα πόδια. 28

31 Σχήµα 2.6. Θέση των µυών σε άκρο σαύρας (αριστερά) και αλόγου (δεξιά). Στα δροµευτικά ζώα, όπως τα άλογα, οι µύες που δρουν κατά µήκος του άκρου, τείνουν να µαζεύονται κοντά στο σώµα και ασκούν τις δυνάµεις τους κατά µήκος του άκρου, µέσω λεπτών τενόντων µεγάλου µήκους. Αυτό το σχέδιο µειώνει τη µάζα στο κατώτερο τµήµα του άκρου και έτσι µειώνεται η αδράνεια που πρέπει να υπερνικηθεί κατά τη διάρκεια της ταχείας ταλάντωσης των άκρων. 29

32 Σχήµα 2.7. Μείωση των δακτύλων στα δροµευτικά ζώα. Τα κεντρικά δάκτυλα τείνουν να γίνονται ισχυρότερα, ενώ τα πιο περιφερειακά δάκτυλα χάνονται. Το τελικό αποτέλεσµα είναι η µείωση του βάρους στο αποµακρυσµένο από το σώµα τµήµα του άκρου. α) Τα πίσω πόδια ενός σαρκοφάγου, του τσιτάχ, ενός αρτιοδάκτυλου, αντιλόπη, και ενός περισσοδάκτυλου, άλογο. Παρατηρήστε το βαθµό ελάττωσης των δακτύλων σε σύγκριση µε ένα πιο γενικευµένο προγονικό θηλαστικό. β) Αντίστοιχη τάση µείωσης παρατηρείται και στα αρχοσαύρια, αν και δεν φθάνουν την ακραία περίπτωση του αλόγου, όπου υπάρχει ένα µόνο δάκτυλο. γ) Τα δροµευτικά πουλιά έχουν λεπτότερα πόδια και µερικές φορές εµφανίζουν απώλεια των περιφερειακών δακτύλων, όπως συµβαίνει στη στρουθοκάµηλο. 30

33 Σχήµα 2.8. Σύγκριση δύο δροµευτικών ζώων, ενός αλόγου και ενός τσιτάχ. α) Για τη σύλληψη της λείας του, το τσιτάχ χρησιµοποιεί έντονες επιταχύνσεις για µικρό χρονικό διάστηµα. Σηµειώστε την εκτεταµένη κάµψη της σπονδυλικής στήλης, η οποία αυξάνει το διασκελισµό και προσθέτει περίπου 10Km/h στην συνολική ταχύτητα. β) Το άλογο χρησιµοποιεί την ταχύτητά του έτσι ώστε να επιτυγχάνει κίνηση µεγάλης διάρκειας. Ως εκ τούτου, η σπονδυλική στήλη κάµπτεται πολύ λιγότερο και έτσι αποφεύγεται η εξουθενωτική κάθετα προς το έδαφος κίνηση του τσιτάχ. Η λιγότερο εύκαµπτη σπονδυλική στήλη κρατάει τη µάζα του αλόγου πιο γραµµική κατά µήκος της διαδροµής του. Τα δύο εµπρός πόδια εναλλάσσονται ως πρώτα κατά το γρήγορο τρέξιµο µεγάλης διάρκειας. 31

34 Σχήµα 2.9. Ανεµοπλοΐα και πτώση µε αλεξίπτωτο. Σε όλες τις οµοταξίες των σπονδυλωτών, λίγα τουλάχιστον είδη έχουν τη δυνατότητα να "ίπτανται". (α) Ιχθύς, (β) Αµφίβιο (γ), (δ) Ερπετό, (ε), (στ) Θηλαστικό. 32

35 Σχήµα ιαφοροποιήσεις του εµπρός άκρου στα πτηνά, στον πτερόσαυρο και στη νυχτερίδα, έτσι ώστε να στηρίζεται η αεροδυναµική επιφάνεια. Γενικά τα δάκτυλα που λαµβάνουν µέρος είναι επιµηκυσµένα και τα οστά ελαφρότερα. 33

36 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑΣ 1 Στόχοι. Οι ασκήσεις που ακολουθούν συνδέονται µε την ιστορική και την οικολογική βιογεωγραφία. Σχεδιάστηκαν ως βοήθηµα για το µάθηµα της Ζωικής Ποικιλότητας που διδάσκεται στον Τοµέα Ζωολογίας Θαλάσσιας Βιολογίας, του Τµήµατος Βιολογίας, του Πανεπιστηµίου Αθηνών. Ο κύριος στόχος είναι η παροχή µιας πρακτικής (και όχι και τόσο εµβριθούς) εισαγωγής στις βιογεωγραφικές προσεγγίσεις που χρησιµοποιούν φυλογενετικές και οικολογικές πληροφορίες. Στις συγκεκριµένες ασκήσεις δεν επιχειρείται, δεν θα ήταν εξάλλου δυνατόν, λεπτοµερής κάλυψη αυτών των θεµάτων, και ιδιαίτερα της θεωρίας και της φιλοσοφίας τους. Βασικές απαιτήσεις. Οι ασκήσεις απευθύνονται σε «προχωρηµένους» φοιτητές της Βιολογίας (ότι και εάν σηµαίνει αυτό). Εποµένως, απαιτείται γνώση βασικών ζωολογικών, οικολογικών, βιογεωγραφικών και εξελικτικών θεµάτων: π.χ. προσαρµογές, νησιωτική βιογεωγραφία, διεργασίες ειδογένεσης, κλπ. Επίσης, είναι απαραίτητο να υπάρχει κάποιο υπόβαθρο σε µεθόδους στατιστικής ανάλυσης, καθώς και στη θεωρία και τις µεθόδους της κλαδιστικής (έτσι ώστε να µπορείτε να κατανοείτε βασικές έννοιες και όρους). υστυχώς, το γεγονός ότι δεν θα έχετε κατά τη διάρκεια της άσκησης τη δυνατότητα να χρησιµοποιείτε ηλεκτρονικούς υπολογιστές και εξειδικευµένο λογισµικό για την ανάλυση των δεδοµένων που θα σας δοθούν, περιορίζει το εύρος και το βάθος των αναλύσεων που θα εφαρµόσετε. Αναγκαστικά θα χρησιµοποιήσετε (και θα χρειαστείτε) µόνο ένα υπολογιστή χειρός, ένα χάρακα, χαρτί και µολύβι (και φυσικά το µυαλό σας). Τα παραδείγµατα που θα σας δοθούν, αν και απλοποιηµένα, είναι πραγµατικά και επαληθεύσιµα σε λογικό βαθµό, έτσι ώστε να νιώθετε ότι εργάζεστε µε δεδοµένα αντίστοιχης ποιότητας µε αυτά που χρησιµοποιούν και οι «επαγγελµατίες» βιογεωγράφοι και εξελικτικοί βιολόγοι. Κάποια δεδοµένα και υποθέσεις είναι πιθανόν ότι σύντοµα θα εµπλουτισθούν και θα αναθεωρηθούν, αλλά αυτό δεν επηρεάζει σοβαρά τα αποτελέσµατά σας. Τα περισσότερα παραδείγµατα προέρχονται από το αρχιπέλαγος των Καναρίων, καθώς θεωρείται ότι αντιπροσωπεύει ένα εξαιρετικό «φυσικό εργαστήριο», για το οποίο υπάρχει πληθώρα δεδοµένων. Επιπροσθέτως, θα σας δοθούν και δεδοµένα από τον 1 Εϖιµέλεια ασκήσεων: Σ. Γκιώκας 34

37 ελληνικό χώρο, και συγκεκριµένα από το αρχιπέλαγος του Αιγαίου, καθώς τα τελευταία χρόνια έχει συγκεντρωθεί αξιόλογο υλικό και για αυτήν την περιοχή. Εισαγωγή Τα Κανάρια Νησιά Τα Κανάρια νησιά (Εικ. 1) σχηµατίζουν ένα αρχιπέλαγος επτά ηφαιστειογενών νησιών δυτικά της ακτής της Αφρικής. Η αλυσίδα των νησιών ξεκινά 85 χλµ. δυτικά της ηπείρου και ακολουθεί ένα ρήγµα που αποτελεί συνέχεια του όρους Άτλας της Βόρειας Αφρικής. Οι γεωλόγοι υποθέτουν ότι υπάρχει ένα σηµείο αναβλύζοντος µάγµατος το οποίο κινείται δυτικά επί 20 εκατ. χρόνια δηµιουργώντας σταδιακά τα νησιά καθώς κινείται. Έτσι το ανατολικότερο νησί, το Λανζαρότε, είναι το πιο παλιό, ενώ το δυτικότερο και µικρότερο, το Χιέρρο, είναι το νεώτερο, ηλικίας περίπου 0,8 εκατ. ετών. Τα ηφαιστειογενή νησιά είναι ιδιαίτερα καλά εργαστήρια για την εξελικτική επιστήµη γιατί µπορούν να χρονολογηθούν µε ακρίβεια χρησιµοποιώντας ραδιολογικές µεθόδους και επειδή ξεκινούν τη ζωή τους ως βραχώδεις µάζες που βγαίνουν µέσα από τη θάλασσα χωρίς ίχνος ζωής. Κάποια δεδοµένα δίνονται στον Πίνακα 1. Εικ. 1. Το αρχιπέλαγος των Καναρίων νήσων Τα ηφαιστειακά νησιά θεωρούνται εξαιρετικά χρήσιµα «φυσικά εργαστήρια». Καταρχάς, στην απαρχή τους δεν έχουν ζωντανούς οργανισµούς. Κατόπιν εποικίζονται από οργανισµούς που µεταφέρονται παθητικά µε τον άνεµο ή τα θαλάσσια ρεύµατα (ή 35

38 πετούν προς αυτά, όπως τα πτηνά και µερικά έντοµα). Στη συνέχεια µπορεί να συµβούν γεγονότα ειδογένεσης που οδηγούν στη δηµιουργία ενδηµικών τάξων, ανάλογα µε το χρόνο που έχει περάσει από την εποίκιση και τα χαρακτηριστικά και τη δυναµική πληθυσµών των οργανισµών που εισέβαλαν. Τα πρότυπα εποίκισης και αποµόνωσης µπορεί να διαφέρουν σηµαντικά µεταξύ των τάξων, οδηγώντας σε σύνθετες καταστάσεις που είναι δύσκολο να κατανοηθούν. Η επιθυµία µας είναι ότι η γνώση των σηµερινών προτύπων κατανοµής των τάξων, σε συνδυασµό µε κάποια γνώση της εξελικτικής τους ιστορίας, θα µας βοηθήσουν να ανιχνεύσουµε την πραγµατική ιστορία των εξελικτικών διεργασιών και της διαφοροποίησης σε αυτά τα νησιά. Στις ασκήσεις που θα ακολουθήσουν, οι πρωταγωνιστές των εξελικτικών ιστοριών που θα προσπαθήσουµε να ανασυνθέσουµε αποτελούν µια επιλογή µόνο ειδών. εν µπορούµε να ασχοληθούµε λεπτοµερώς µε όλα., ωστόσο µερικά από τα τάξα είναι ενδιαφέροντα και διαφέρουν αρκετά από τους συγγενείς τους που ζουν στις κοντινότερες ηπείρους (την Αφρική και την Παλαιαρκτική), π.χ. έχουν απροσδόκητα µεγάλο ή µικρό µέγεθος. Μερικά τάξα είναι σχετικά «δηµοφιλή», όπως οι «γιγάντιες» σαύρες του γένους Gallotia, που υπάρχουν µόνο στα Κανάρια (στην πραγµατικότητα δεν είναι όλα τα είδη τόσο µεγάλα). Άλλα παραδείγµατα περιλαµβάνουν τα άπτερα κολεόπτερα του γένους Pimelia (οικογένεια Tenebrionidae), τα οποία διαβιούν σε ξηρά περιβάλλοντα. Τα έλυτρά τους έχουν συγχωνευτεί, δεν µπορούν να πετάξουν, και όπως και οι σαύρες, έχουν περιορισµένες ικανότητες διασποράς από νησί σε νησί. Το Αρχιπέλαγος του Αιγαίου Το αρχιπέλαγος των Κυκλάδων, σε αντίθεση και το αρχιπέλαγος των Καναρίων, δεν έχει ηφαιστειακή προέλευση (µε την εξαίρεση εν µέρει της Θήρας), αλλά είναι αποτέλεσµα γεωτεκτονικών κινήσεων και αυξοµείωσης της στάθµης της θάλασσας (ευστατικές κινήσεις). Το αποτέλεσµα ήταν τα νησιά του Αιγαίου άλλοτε να ενώνονται και άλλοτε να διαχωρίζονται µεταξύ τους ή µε τις σηµερινές ηπειρωτικές περιοχές. Η παλαιογεωγραφική ιστορία του Αιγαίου είναι εξαιρετικά σύνθετη, όπως φαίνεται και στην Εικόνα 2, και παραµένουν αρκετά ερωτηµατικά όσον αφορά στις λεπτοµέρειές της. Μια άλλη βασική διαφορά σε σχέση µε το πολύ απλούστερο αρχιπέλαγος των Καναρίων, είναι ότι στην περιοχή του Αιγαίου προϋπήρχαν οργανισµοί. Όπως και το αρχιπέλαγος των Καναρίων, έτσι και το αρχιπέλαγος του Αιγαίου έχει εξαιρετικό ενδιαφέρον για τη µελέτη της εξέλιξης των οργανισµών. Ο έντονος νησιωτισµός σε συνδυασµό µε τα βιολογικά χαρακτηριστικά 36

39 και την οικολογία των οργανισµών έχει συµβάλλει στη δηµιουργία ποικιλίας µορφών µε ενδιαφέρουσες κατανοµές. Μερικά τάξα όπως τα χερσαία µαλάκια, τα χερσαία ισόποδα, εδαφικά κολεόπτερα και ερπετά, µε σχετικά περιορισµένες ικανότητες διασποράς, είναι εξαιρετικά ενδιαφέροντα καθώς η µελέτη τους µπορεί να µας δώσει χρήσιµες πληροφορίες για τις εξελικτικές διεργασίες σε αυτό το αρχιπέλαγος. Εικόνα 2. Η παλαιογεωγραφική ιστορία του Ελλαδικού χώρου. Οι χάρτες παρουσιάζουν τη µορφή του ελλαδικού χώρου πριν 17, 12, 8, 5.5, 3.5 & εκατ. έτη πριν 37

40 Εικόνα 3. Τα νησιά των Κυκλάδων 38

41 1. Νησιωτική Βιογεωγραφία Ο αριθµός των ειδών στα νησιά Λίγη θεωρία: Ο αριθµός των ειδών σε µια περιοχή οφείλεται σε δύο διεργασίες: την εµφάνιση νέων ειδών µέσω διασποράς και εποίκισης (και, σε µεγαλύτερες χρονικές περιόδους, µέσω ειδογένεσης), και της απώλειας των ειδών λόγω εξαφάνισης. Απλουστευτικά, σύµφωνα µε τη θεωρία της Νησιωτικής Βιογεωγραφίας (MacArthur & Wilson 1967), ο ρυθµός εξαφάνισης επηρεάζεται κυρίως από την έκταση, ενώ ο ρυθµός εποίκισης επηρεάζεται κυρίως από την αποµόνωση. Σε ορισµένες περιοχές, ιδιαίτερα στην αρχή, ο αριθµός των ειδών µπορεί να αλλάζει µε γρήγορο ρυθµό. Σε άλλες περιπτώσεις, µπορεί να είναι κοντά σε µια τιµή «ισορροπίας» που αντικατοπτρίζει βασικές βιογεωγραφικές σχέσεις. Όπως είπαµε, ο αριθµός των ειδών εξαρτάται από την έκταση της περιοχής που µελετούµε. Τυπικά, όσο µεγαλύτερη είναι η έκταση της υπό εξέταση περιοχής, τόσο µεγαλύτερος είναι και ο αριθµός των ειδών που φιλοξενεί (έχει αυτό σχέση µε το µεγαλύτερο αριθµό διαφορετικών ενδιαιτηµάτων που συνήθως υπάρχουν σε µεγαλύτερες περιοχές;). Αυτή η αύξηση τείνει να είναι γρήγορη στην αρχή, αλλά κατόπιν ελαττώνεται όσο ο αριθµός των ειδών πλησιάζει το αριθµό των ειδών που υπάρχουν στο σύνολο της περιοχής. Αυτή η σχέση έκτασης αριθµού ειδών περιγράφεται αρκετά καλά από µια απλή εξίσωση: S = ca z όπου, S = ο αριθµός των ειδών, A = η έκταση της περιοχής, c = συντελεστής που ποικίλει ανάλογα µε την οµάδα των οργανισµών και τη βιογεωγραφική περιοχή, και z = η κλίση της σχέσης έκτασης-αριθµού ειδών (Η παραπάνω σχέση γίνεται γραµµική λογαριθµίζοντας: log (S) = log (c) + z log (A) Σε αυτήν τη σχέση, ο εκθέτης z, εξαρτάται από αρκετούς οικολογικούς και βιογεωγραφικούς παράγοντες, όπως (1) το βαθµό αποµόνωσης των περιοχών, (2) το βαθµό σταθερότητας του περιβάλλοντος, και (3) τις ικανότητες διασποράς των οργανισµών. Στις αποµονωµένες περιοχές, όπως στα ωκεάνια νησιά, οι εξαφανίσεις των ειδών δεν αντισταθµίζονται γρήγορα λόγω επανεποίκισης των ίδιων ειδών από άλλες περιοχές. Επιπροσθέτως, οι εξαφανίσεις είναι πιο συχνές σε µικρούς πληθυσµούς (π.χ. στα πολύ µικρά νησιά). Το αποτέλεσµα είναι η σχέση έκτασης-αριθµού ειδών να είναι απότοµη, µε µεγάλες τιµές z που υποδηλώνουν ότι ο αριθµός µείωσης του αριθµού του ειδών σε σχέση 39

42 µε τη µείωση της έκτασης είναι πολύ γρήγορος. Στα πιο οµοιογενή περιβάλλοντα, ο αριθµός των ειδών τείνει να µειώνεται µε πιο αργό ρυθµό όσο µειώνεται η έκταση. Αυτός ο αργός ρυθµός µείωσης αντικατοπτρίζει το γεγονός ότι η περιστασιακή εξαφάνιση ενός πληθυσµού σε µια τοποθεσία αντισταθµίζεται γρήγορα από επανεποικίσεις από τις περιβάλλουσες περιοχές που έχουν παρόµοια ενδιαιτήµατα. Σε ασταθή περιβάλλοντα, η διακύµανση των περιβαλλοντικών συνθηκών τείνει να διαταράσσει τα µικρότερα νησιά πιο έντονα. Αυτό είναι πιθανόν να προκαλέσει τοπική εξαφάνιση των ειδών που υπάρχουν σε µικρούς πληθυσµούς. Έτσι, ο µεγάλος βαθµός αστάθειας συχνά έχει ως αποτέλεσµα σχέσεις έκτασης-αριθµού ειδών µε µεγάλες τιµές z. Η ικανότητα διασποράς των οργανισµών επίσης συνδέεται προφανώς µε τη σχέση έκτασηςαριθµού ειδών. Εάν τα είδη διασπείρονται εύκολα, οι τοπικές εξαφανίσεις αντισταθµίζονται γρήγορα, και η σχέση έκτασης-αριθµού ειδών θα έχει µικρή κλίση (µικρές τιµές z). Αντιθέτως, εάν τα είδη διασπείρονται µε δυσκολία, η σχέση έκτασηςαριθµού ειδών θα είναι πιο απότοµη (µεγάλες τιµές z). Ο συντελεστής c της σχέσης έκτασης-αριθµού ειδών µπορεί επίσης να έχει οικολογική σηµασία. Όταν οι κλίσεις z δύο οµάδων δεδοµένων είναι ίδιες, ο συντελεστής c υποδηλώνει τη σχετική αφθονία ειδών των περιοχών από όπου προέρχονται τα δεδοµένα (ή των διαφορετικών τάξων για µια περιοχή). Η κλίση z και ο συντελεστής c στις σχέσεις έκτασης-αριθµού ειδών επηρεάζονται και από άλλους παράγοντες. Παραδείγµατος χάριν, η κλίση σε κάποιο βαθµό επηρεάζεται από τα µεγέθη των περιοχών που χρησιµοποιούνται για τον υπολογισµό της σχέσης έκτασης-αριθµού ειδών. Αυτό σηµαίνει ότι χρειάζεται προσοχή όταν προσπαθούµε να ερµηνεύσουµε κλίσεις και συντελεστές που υπολογίζονται για διαφορετικό εύρος εκτάσεων. Μερικές εφαρµογές: Είδαµε παραπάνω πως ο αριθµός των ειδών που υπάρχουν σε µια περιοχή µπορεί να εξαρτάται από αρκετούς περιβαλλοντικούς και γεωγραφικούς παράγοντες. Στη συνέχεια της άσκησης ενδεχοµένως να βρείτε ότι ο αριθµός των ειδών που υπάρχουν σε ένα συγκεκριµένο νησί δεν αντιστοιχεί σε αυτόν που θα περιµέναµε, π.χ. σε σύγκριση µε ένα άλλο νησί παρόµοιου µεγέθους. Μπορούµε να αποδώσουµε αυτές τις διαφορές σε κάποιους περιβαλλοντικούς, οικολογικούς ή γεωγραφικούς παράγοντες; Μια πρώτη προσέγγιση είναι να προσδιορίσουµε σε ποιο βαθµό ο αριθµός των ειδών που φιλοξενούνται σε ένα νησί (ή µια οµάδα νησιών) είναι σηµαντικά 40

43 µεγαλύτερος (ή µικρότερος) από αυτόν που θα αναµέναµε, και στη συνέχεια να εντοπίσουµε τους παράγοντες που εµπλέκονται σε αυτό το φαινόµενο. ηλαδή, να προσδιορίσουµε καταρχάς εάν υπάρχει ή δεν υπάρχει µια γενική τάση «µεταξύ των νησιών» και κατόπιν να εντοπίσουµε τις αποκλίσεις. Τα αποτελέσµατα σας (όποια και εάν είναι) µπορεί να είναι χρήσιµα για µια συζήτηση σε επόµενο στάδιο. Πίνακας 1. Μερικά δεδοµένα για τα Κανάρια νησιά. Οι αριθµοί των ειδών αποτελούν µερικές εκτιµήσεις που βασίζονται σε ορισµένα επιλεγµένα τάξα. HI= Hierro, PA= Palma, GO= Gomera, TE= Tenerife, GC= Gran Canaria, FU= Fuerteventura, LA= Lanzarote. HI PA GO TE GC FU LA Έκταση (Km 2 ) Μέγιστο υψόµετρο (m) Ανθρώπινος πληθυσµός Γεωλογική Ηλικία (MY) Απόσταση από την Αφρική (km) Αριθµός ειδών (επιλογή) Βρείτε στον Πίνακα 1 µερικούς παράγοντες που µπορεί να επηρεάζουν την αφθονία των ειδών, καθώς και µια εκτίµηση του αριθµού των ειδών ανά νησί (µε βάση τα επιλεγµένα τάξα). Ας επιλέξουµε εκ των προτέρων ένα σχετικό παράγοντα, όπως π.χ. την έκταση του νησιού. ιερευνήστε εάν υπάρχει σχέση µεταξύ της έκτασης του νησιού και του αριθµού των ειδών ως εξής: 1.2. Συµπληρώστε (εάν χρειάζεται) τον παρακάτω πίνακα λογαριθµίζοντας τις εκτάσεις και τον αριθµό των ειδών (γιατί το κάνουµε αυτό;): Νησί Έκταση (Km 2 ) Log10 Έκτασης Αριθµός ειδών Log10 Αριθµού ειδών HI PA GO TE GC FU LA

44 1.3. Χρησιµοποιώντας τις λογαριθµισµένες τιµές, (όπου Χ = ο λογάριθµος της έκτασης, και Υ = ο λογάριθµος του αριθµού των ειδών), αντιστοιχίστε σε ένα διάγραµµα (όπως αυτό που ακολουθεί), για κάθε νησί, τις αντίστοιχες τιµές Σε αυτό το διάγραµµα σχεδιάστε µια ευθεία γραµµή που να περνά, όσο το δυνατόν καλύτερα, ανάµεσα από τα σηµεία που αντιστοιχούν σε κάθε νησί. Που τέµνει αυτή η ευθεία τον άξονα Υ (λογάριθµος του αριθµού των ειδών); 1.5. Χρησιµοποιείστε αυτήν την τιµή (c) στην εξίσωση: Y = c + zx για να υπολογίσετε την κλίση (z) της ευθείας που σχεδιάσατε Αριθµός ειδών Έκταση 1.6. Τι παρατηρείτε; (1) Μπορούµε να υποστηρίξουµε ότι τα µεγαλύτερα νησιά σε αυτό το αρχιπέλαγος έχουν µεγαλύτερο αριθµό ειδών από ότι τα µικρότερα; Συζητήστε αυτό το θέµα µε βάσει αυτά που γνωρίζετε από τη θεωρία περί Νησιωτικής Βιογεωγραφίας Με βάση την εξίσωση παλινδρόµησης (Y = c + zx) που βρήκατε προβλέψτε: (1) Πόσα είδη αναµένετε να υπάρχουν στο νησί Hierro (HI) µακροπρόθεσµα, εάν εξαιτίας του φαινοµένου του θερµοκηπίου, το µισό νησί καλυφθεί από τη θάλασσα; (2) Πόσα είδη θα µπορούσε να φιλοξενήσει το νησί της Τενερίφης (ΤΕ) εάν ανυψωθεί εξαιτίας ηφαιστειακής δραστηριότητας και αυξηθεί η έκτασή του κατά 10%; 42

45 1.8. Μπορείτε να εντοπίσετε νησιά µε σχετικά µεγαλύτερο ή µικρότερο αριθµό ειδών από αυτόν που αναµένουµε µε βάση τη γενική τάση; Αυτό µπορεί να γίνει ως εξής: στο διάγραµµα που φτιάξατε εντοπίστε τα σηµεία που φαίνεται να βρίσκονται µακριά από την ευθεία παλινδρόµησης. Σηµεία πολύ πάνω από την ευθεία υποδηλώνουν νησιά µε µεγαλύτερο αριθµό ειδών από αυτόν που θα αναµέναµε, ενώ σηµεία πολύ κάτω από την ευθεία υποδηλώνουν νησιά µε µικρότερο αριθµό ειδών από αυτόν που θα αναµέναµε. Εάν παρατηρείτε κάτι τέτοιο ποια είναι η αιτία που κάποιο νησί φιλοξενεί περισσότερα ή λιγότερα είδη από αυτά που αναµένουµε µε βάση την έκτασή του; 1.9. Σπανίως ένας παράγοντας µπορεί να ερµηνεύσει πλήρως την αφθονία των ειδών σε ένα αρχιπέλαγος. Εποµένως, ας προσπαθήσουµε να δούµε την επίδραση και κάποιων άλλων παραγόντων, από αυτούς που παρουσιάζονται στον Πίνακα 1, στον αριθµό των ειδών. Φτιάξτε αντίστοιχα διαγράµµατα που να απεικονίζεται η συσχέτιση του αριθµού των ειδών µε τους εξής παράγοντες: (1) µέγιστο υψόµετρο, (2) απόσταση από την Αφρική, (3) γεωλογική ηλικία, (4) πληθυσµός ανθρώπων. Συζητήστε, προσπαθώντας να βρείτε επιχειρήµατα σχετικά µε το ποια θα περιµένατε να ήταν η επίδραση καθενός από τους παραπάνω παράγοντες. Ποιοι από αυτούς τους παράγοντες φαίνεται να σχετίζονται µεταξύ τους; Γράψτε µια σύντοµη αναφορά απαντώντας στα παρακάτω ερωτήµατα: (1) Ποιοι παράγοντες συνδέονται µε τον αριθµό των ειδών στα Κανάρια νησιά; Ερµηνεύστε τον τρόπο που αυτοί οι παράγοντες σχετίζονται (θετικά ή αρνητικά) µε το δυνητικό αριθµό των ειδών που µπορεί να φιλοξενήσει κάθε νησί; (2) Εάν είχατε να επιλέξετε ένα νησί όπου δεν θα περιµένατε να βρείτε κάποιο είδος, ποιο θα ήταν αυτό το νησί; (3) Οι συσχετίσεις που βρήκατε υποδηλώνουν σχέσεις αιτίου αιτιατού; Συζητήστε αυτό το θέµα χρησιµοποιώντας ως παράδειγµα τη σχέση που βρήκατε µεταξύ του ανθρώπινου πληθυσµού και του αριθµού ειδών Στη συνέχεια θα εξετάσουµε ένα παράδειγµα από τον ελληνικό χώρο, και συγκεκριµένα από το αρχιπέλαγος των Κυκλάδων. Τα δεδοµένα που θα σας δοθούν (Πίνακας 2) αφορούν στα χερσαία µαλάκια σε αυτό το αρχιπέλαγος. 43

46 Πίνακας 2. εδοµένα σχετικά µε τη συνολική έκταση και την έκταση των ασβεστολιθικών εδαφών κάποιων νησιών των Κυκλάδων, το µέγιστο υψόµετρό τους, καθώς και τον αριθµό των ειδών των χερσαίων µαλακίων σε αυτά. ΝΗΣΙ Αριθµός Ειδών Log10 Αριθµού ειδών Έκταση (Km 2 ) Log10 Έκτασης Έκταση ασβεστολίθων (km 2 ) Log10 Έκτασης ασβεστολίθων Μέγιστο υψόµετρο (m) ΝΑΞΟΣ ΑΝ ΡΟΣ ΠΑΡΟΣ ΙΟΣ ΚΥΘΝΟΣ ΘΗΡΑ ΣΕΡΙΦΟΣ ΣΙΦΝΟΣ ΣΙΚΙΝΟΣ ΑΝΑΦΗ ΑΝΤΙΠΑΡΟΣ ΦΟΛΕΓΑΝ ΡΟΣ Όπως και στο παράδειγµα που προηγήθηκε θα προσπαθήσετε να ανιχνεύσετε από ποιους παράγοντες εξαρτάται ο αριθµός των ειδών που υπάρχουν σε µια περιοχή (νησί). Εδώ τα πράγµατα είναι πιο απλά, καθώς έχετε να εξετάσετε µόνο δύο παράγοντες: (1) την έκταση των νησιών και (2) την έκταση των ασβεστολίθων κάθε νησιού. Για τα χερσαία µαλάκια ισχύει ότι σε ασβεστούχα εδάφη η µαλακοπανίδα είναι πιο πλούσια ποιοτικά και ποσοτικά σε σχέση µε τα µη ασβεστούχα (γιατί;) Συµπληρώστε (εάν χρειάζεται) τον Πίνακα 2 λογαριθµίζοντας τις εκτάσεις και τον αριθµό των ειδών Χρησιµοποιώντας τις λογαριθµισµένες τιµές, (όπου Χ= ο λογάριθµος της έκτασης, και Υ= ο λογάριθµος του αριθµού των ειδών), αντιστοιχίστε σε ένα διάγραµµα (όπως αυτό που ακολουθεί), για κάθε νησί, τις αντίστοιχες τιµές Σε αυτό το διάγραµµα σχεδιάστε µια ευθεία γραµµή που να περνά, όσο το δυνατόν καλύτερα, ανάµεσα από τα σηµεία που αντιστοιχούν σε κάθε νησί. Που τέµνει αυτή η ευθεία τον άξονα Υ (λογάριθµος του αριθµού των ειδών); 44

47 1.16. Χρησιµοποιείστε αυτήν την τιµή (c) στην εξίσωση: Y = c + zx για να υπολογίσετε την κλίση (z) της ευθείας που σχεδιάσατε Αριθµός ειδών Έκταση Τι παρατηρείτε; Μπορούµε να υποστηρίξουµε ότι τα µεγαλύτερα νησιά σε αυτό το αρχιπέλαγος έχουν µεγαλύτερο αριθµό ειδών από ότι τα µικρότερα; Επαναλάβετε τα βήµατα χρησιµοποιώντας την έκταση των ασβεστολίθων, αντί για τη συνολική έκταση των νησιών, και σχεδιάστε το διάγραµµά σας Αριθµός ειδών Έκταση 45

48 1.19. Στα διαγράµµατα που φτιάξατε µπορείτε να εντοπίσετε νησιά µε σχετικά µεγαλύτερο ή µικρότερο αριθµό ειδών από αυτόν που αναµένουµε; Υπενθυµίζεται ότι αυτό µπορεί να γίνει ως εξής: στα διαγράµµατα που φτιάξατε εντοπίστε τα σηµεία που βρίσκονται µακριά (πολύ πάνω ή πολύ κάτω) από την ευθεία παλινδρόµησης που σχεδιάσατε. Εάν παρατηρείτε κάτι τέτοιο ποια είναι η αιτία που κάποιο νησί φιλοξενεί περισσότερα ή λιγότερα είδη από αυτά που αναµένουµε µε βάση την έκτασή του ή την έκταση των ασβεστολιθικών εδαφών; Φτιάξτε ένα διάγραµµα όπου να απεικονίζεται η συσχέτιση της έκτασης κάθε νησιού µε την έκταση των ασβεστολίθων του. Τι παρατηρείτε; Γράψτε µια σύντοµη αναφορά: Συζητήστε τα αποτελέσµατά σας. Συγκρίνετε τα διαγράµµατα σχέσης Έκτασης Αριθµού ειδών που αφορούν τα Κανάρια νησιά και τις Κυκλάδες. Τι παρατηρείτε; Τι σχόλια µπορείτε να κάνετε; 46

49 ΑΝΑΦΟΡΑ Ονοµατεπώνυµο: Άσκηση: ΑΜ: Τµήµα: 47

50 3 2.5 Αριθµός ειδών Έκταση Αριθµός ειδών Έκταση Αριθµός ειδών Έκταση 48

51 2. Πανιδικές οµοιότητες - Οµαδοποιώντας τα νησιά Λίγη θεωρία: Μια συχνή προσέγγιση, κατά τα πρώτα στάδια της συγκριτικής µελέτης της ποικιλότητας, είναι η οµαδοποίηση των γεωγραφικών µονάδων (περιοχών). Αυτό µας βοηθά να εντοπίσουµε πρότυπα ποικιλότητας µεταξύ των µονάδων που οµαδοποιούνται (νησιά, ενδιαιτήµατα, τετράγωνα, κ.λπ.), βασισµένα στην οµοιότητα της πανίδας και της χλωρίδας τους, ανεξαρτήτως από τις αιτίες αυτής της οµοιότητας (αυτό αξιολογείται µε άλλους τρόπους). Μια συχνά χρησιµοποιούµενη οµάδα τεχνικών βασίζεται σε ιεραρχικές µεθόδους οµαδοποίησης. Μια ιεραρχική οµαδοποίηση απεικονίζεται συνήθως µε τη µορφή ενός δενδρογράµµατος. Στη συγκεκριµένη άσκηση θα µάθετε και θα εφαρµόσετε µια τέτοια µέθοδο. Οι συγκεκριµένες τεχνικές είναι απλές. Τα αρχικά δεδοµένα είναι κατάλογοι ειδών ή τάξων που υπάρχουν σε συγκεκριµένες περιοχές [δεδοµένα παρουσίας/απουσίας (1/0)]. Μερικές φορές είναι διαθέσιµα και δεδοµένα σχετικής αφθονίας. Η οµοιότητα ανάµεσα στις δύο υπό εξέταση περιοχές προκύπτει µε τη χρήση δεικτών οµοιότητας. Αυτοί οι δείκτες διαφέρουν µεταξύ τους στο βαθµό που ενσωµατώνουν τα δεδοµένα, στο εύρος των τιµών τους, και στη µαθηµατική τους συµπεριφορά (το ειδικό βάρος των δεδοµένων παρουσίας και απουσίας των τάξων, π.χ. των ενδηµικών ειδών). είκτης οµοιότητας Τύπος Jaccard C / (N 1 + N 2 C) Simple matching (C + A) / (N 1 + N 2 C + A) Dice 2C / (N 1 + N 2) Simpson C / N 1 Braun-Blanquet C / N 2 είκτες οµοιότητας που χρησιµοποιούνται για την εκτίµηση βιοτικών οµοιοτήτων. A = απουσία και στις δύο µονάδες που συγκρίνονται, C = παρουσία και στις δύο µονάδες, Ν1 = συνολική παρουσία στην πρώτη µονάδα, Ν2 = συνολική παρουσία στη δεύτερη µονάδα (όταν η πρώτη µονάδα περιέχει τα λιγότερα τάξα). Το επόµενο βήµα είναι η χρήση τεχνικών οµαδοποίησης ή ιεράρχησης. Υπάρχουν αρκετές τέτοιες τεχνικές. Τα τελευταία χρόνια η χρήση αυτών των δεικτών έχει αµφισβητηθεί και έχουν προταθεί εναλλακτικοί τρόποι ποσοτικοποίησης της οµοιότητας 49

52 που λαµβάνουν υπόψη τους και τις φυλογενετικές σχέσεις των υπό εξέταση τάξων, κάτι το οποίο θα δούµε στη συνέχεια. Μια απλή εφαρµογή: 2.1. Παρατηρήστε τον πίνακα που ακολουθεί. Αφορά στην παρουσία ή την απουσία ειδών του γένους Gallotia στα Κανάρια νησιά. Σε αυτόν τον πίνακα τα είδη βρίσκονται σε σειρές και τα νησιά είναι στις στήλες. Η παρουσία ενός είδους σε ένα νησί δηλώνεται µε το «1» και η απουσία του µε το «0». Είδος / Νησί HI PA GO TE GC FU LA Gallotia galloti G. caesaris G. intermedia G. simonyi G. gomerana G. atlantica G. stehlini Στη συνέχεια θα υπολογίσετε έναν πίνακα οµοιοτήτων µεταξύ των νησιών. Μπορεί να γνωρίζετε ήδη τι είναι ένας δείκτης οµοιότητας (υπάρχουν αρκετοί), πώς υπολογίζεται και ποιες είναι οι µέθοδοι ιεραρχικής οµαδοποίησης (που βασίζονται στο διάµεσο, τον εγγύτερο γείτονα, κ.λπ.). Η αλήθεια είναι ότι σήµερα αυτοί οι υπολογισµοί γίνονται µε τη χρήση ειδικού λογισµικού, ωστόσο για να εκπαιδευτικούς λόγους (για να καταλάβετε τα βήµατα της διαδικασίας), αλλά και για πρακτικούς λόγους (στο εργαστήριο δεν έχετε τη δυνατότητα χρήσης ηλεκτρονικών υπολογιστών), θα επεξεργαστείτε τα παραπάνω δεδοµένα µε χαρτί και µολύβι (ή έστω µε τη χρήση ενός υπολογιστή χειρός). Θα χρησιµοποιήσουµε ένα πολύ απλό δείκτη οµοιότητας, το δείκτη Jaccard: D J = C / (N 1 + N 2 C) όπου: C= αριθµός κοινών ειδών, Ν 1= ο συνολικός αριθµός ειδών της πλουσιότερης σε είδη περιοχής, Ν 2 = συνολικός αριθµός ειδών της φτωχότερης σε είδη περιοχής. Ο δείκτης αυτός χρησιµοποιείται ευρέως στην ανάλυση παρόµοιων βιογεωγραφικών δεδοµένων. Ουσιαστικά, µετρά την οµοιότητα µεταξύ δύο περιοχών και παίρνει τιµές από 0 µέχρι 1. Η τιµή 1 δηλώνει τη µεγαλύτερη οµοιότητα και αντιστοίχως και τη µικρότερη απόσταση. 50

53 Ας δούµε ένα παράδειγµα: H οµοιότητα µεταξύ του Hierro (HI) και της Gomera (GO) υπολογίζεται ως εξής: έχουν ένα κοινό είδος την G. caesaris, άρα C=1. Ο συνολικός αριθµός των ειδών στο Hierro είναι 2, άρα N 1=2, και στην Gomera επίσης 2, άρα και Ν 2=2. Εποµένως η οµοιότητα τους µε βάση το δείκτη Jaccard είναι D J = 1/[(2+2)-1] = 1/3 = Με παρόµοιο τρόπο έχουν υπολογιστεί και οι οµοιότητες µεταξύ των υπόλοιπων νησιών, όπως φαίνεται και στον πίνακα που ακολουθεί. HI PA GO TE GC FU LA HI 1 PA 0 1 GO TE GC FU LA Στη συνέχεια θα ακολουθήσουµε µια µέθοδο ιεραρχικής οµαδοποίησης. Σε διαδοχικά βήµατα θα ενώσουµε τα ζεύγη των νησιών που έχουν τη µεγαλύτερη οµοιότητα. Ακολουθώντας το παράδειγµα, ας πάρουµε το ζεύγος FU-GC (όπου η οµοιότητα είναι D J= 1). Θα ενώσουµε αυτά τα δύο νησιά έτσι ώστε να σχηµατίσουν την πρώτη οµάδα. Η απόσταση σύνδεσης (θα φτιάξετε µια οριζόντια κλίµακα) θα είναι η απόσταση µεταξύ των δύο ειδών, δηλ Στη συνέχεια θα υπολογίσετε την οµοιότητα µεταξύ της πρώτης οµάδας νησιών που έχετε φτιάξει (δηλ. της οµάδας FU+GC) και όλων των άλλων νησιών που δεν έχουν συνδεθεί ακόµη. Θα χρησιµοποιήσουµε το διάµεσο ως κριτήριο σύνδεσης, που σηµαίνει ότι οι νέες οµοιότητες µεταξύ της οµάδας (FU+GC) και της LA θα είναι ο διάµεσος (που σε αυτήν την περίπτωση είναι ίσος µε το µέσο όρο) των οµοιοτήτων: FU-LA= 0.5 και GC-LA= 0.50, δηλαδή ( )/2= Εποµένως, στη συνέχεια πρέπει να φτιάξετε ένα νέο πίνακα σαν αυτόν που ακολουθεί (τα νησιά που έχουν οµαδοποιηθεί αντικαθιστούν τις παλιές στήλες στις οποίες υπήρχαν). 51

54 HI PA GO TE GC+FU LA HI 1 PA 0 1 GO TE GC+FU LA Στη συνέχεια θα επαναλάβετε τη διαδικασία ως εξής: επιλέξτε τη µεγαλύτερη τιµή οµοιότητας στο νέο πίνακα και κατόπιν συνδέστε τα νησιά σε αυτήν την απόσταση, κοκ. Στο τέλος αυτής της διαδικασίας θα πρέπει να έχετε φτιάξει ένα δενδρόγραµµα βασισµένο στις οµοιότητες Jaccard, µέσω µιας ιεραρχική διαδικασίας οµαδοποίησης, και µε το διάµεσο ως κριτήριο σύνδεσης. Οι διακλαδώσεις αντιστοιχούν στις αποστάσεις που υπολογίσατε Γράψτε µια µικρή αναφορά µε βάση τα αποτελέσµατα που πήρατε, απαντώντας, στο βαθµό που µπορείτε, στα παρακάτω ερωτήµατα: (1) Είναι τα κοντινότερα νησιά περισσότερο όµοια µεταξύ τους από πανιδική άποψη; (2) Με βάση το δενδρόγραµµα που πήρατε (και σχεδιάσατε) µπορείτε να διατυπώσετε µια υπόθεση σχετικά µε τη χρονική ακολουθία µε την οποία εποικίσθηκαν αυτά τα νησιά; (3) Με βάση τις πληροφορίες που αποκτήσατε: είναι δυνατόν να διακρίνετε ή να συµπεράνετε ποιο τµήµα της οµοιότητας µεταξύ των νησιών οφείλεται σε κοινή ιστορία των νησιών, και ποιο οφείλεται σε «τυχαία εποίκιση»; 2.8. Και λίγη (ελπίζω) δουλειά για το σπίτι. Στο παρακάτω δενδρόγραµµα απεικονίζεται η οµοιότητα (υπολογισµένη µε το δείκτη Jaccard) µεταξύ 12 νησιών των Κυκλάδων (αυτά που είδατε και στην 1 η άσκηση), µε βάση την παρουσία 75 ειδών χερσαίων µαλακίων σε αυτά. Προσπαθήστε να ερµηνεύσετε τα αποτελέσµατά σας, µε βάση τη γεωγραφία και την παλαιογεωγραφία της περιοχής αλλά και τα βιολογικά και οικολογικά χαρακτηριστικά των χερσαίων µαλακίων. Όπως θα καταλάβετε δεν είναι εύκολο, µε βάση αυτά τα στοιχεία µόνο να δώσετε ικανοποιητικές απαντήσεις, αλλά αξίζει να δοκιµάσετε. 52

55 Συντελεστής οµοιότητας NAXOS PAROS FOLEGANDROS SIKINOS ANTIPAROS IOS THIRA ANDROS SERIFOS SIFNOS KITHNOS ANAFI 53

56 ΑΝΑΦΟΡΑ Ονοµατεπώνυµο: Άσκηση: ΑΜ: Τµήµα: 54

57 55

58 3. Ιστορική βιογεωγραφία Λίγη θεωρία: Όπως είπαµε τα τελευταία χρόνια η χρήση δεικτών οµοιότητας έχει αµφισβητηθεί και έχουν προταθεί εναλλακτικοί τρόποι ποσοτικοποίησης της οµοιότητας µεταξύ των περιοχών που λαµβάνουν υπόψη τους και τις φυλογενετικές σχέσεις των υπό εξέταση τάξων, κάτι το οποίο θα δούµε στη συνέχεια. Είδαµε σχέσεις µεταξύ των νησιών αλλά δεν µπορούµε εύκολα να µιλήσουµε για τη φύση αυτών των σχέσεων. Ποιες είναι οι αιτίες των οµοιοτήτων που εντοπίσαµε; Εξαρτώνται µόνο από τις γεωγραφικές αποστάσεις, την έκταση, το υψόµετρο, κ.ο.κ.; Έχουν τα ενδηµικά είδη σε αυτά τα νησιά µια κοινή εξελικτική ιστορία που επηρεάζει τις σχέσεις των νησιών, ή αυτές οι σχέσεις είναι απλώς αποτέλεσµα τύχης ή της ακολουθίας των εποικίσεων; Παραδείγµατος χάριν, µπορούµε να ελέγξουµε την υπόθεση ότι η πλειονότητα των ενδηµικών ειδών στα Κανάρια προέρχεται από ηπειρωτικά είδη που έφτασαν στα Κανάρια ακολουθώντας µια κατεύθυνση από ανατολή προς δύση; Αυτό δεν είναι τόσο σαφές από τις προηγούµενες προσεγγίσεις µας, καθώς δεν έχουµε ενδείξεις (1) για την κατεύθυνση των σχέσεων, και (2) ότι το ίδιο πρότυπο διαφοροποίησης (το δενδρόγραµµα που πήραµε µε βάση το δείκτη οµοιότητας Jaccard) δεν ακολουθείται µόνο από τα νησιά αλλά και από τα ενδηµικά είδη που ζουν σε αυτά. Η φυλογένεση µπορεί να µας δώσει πληροφορίες για τα παραπάνω (1 και 2). Θεωρητικά, εάν γνωρίζουµε το πρότυπο καταγωγής ενός ενδηµικού τάξου (σε επίπεδο είδους) θα µπορούσαµε να υποθέσουµε για το «ποιος έφτασε πρώτος εκεί», «ποιος κατάγεται από ποιον», και έτσι «τι καταλήφθηκε από ποιον και µε ποια ακολουθία». ηλαδή, ποια είναι η ιστορία των εποικίσεων και της διαφοροποίησης στο αρχιπέλαγος. Για να απαντήσουµε σε αυτά τα ερωτήµατα χρειάζεται να γνωρίζουµε τη φυλογενετική ιστορία των τάξων. Τα φυλογενετικά δέντρα µπορούν να χρησιµοποιηθούν µε διάφορους τρόπους στην εξελικτική βιολογία. Πολλές από αυτές τις εφαρµογές περιλαµβάνουν τη σύγκριση του βαθµού που η ιστορία µιας οµάδας οργανισµών (τάξων) συµπίπτει µε την ιστορία των περιοχών στις οποίες βρίσκονται τα µέλη της ή µε τις ιστορίες άλλων οµάδων. Υπάρχουν δύο βασικοί λόγοι που ένα είδος ζει σε µια περιοχή ή συσχετίζεται µε συγκεκριµένα είδη. Ένα είδος µπορεί να ζει σε µια συγκεκριµένη γεωγραφική περιοχή διότι ο πρόγονος του ζούσε σε αυτήν την περιοχή και ο απόγονος εξελίχθηκε εκεί. Εναλλακτικά, το είδος µπορεί να έχει εξελιχθεί αλλού και κατόπιν µετανάστευσε στην περιοχή που ζει τώρα. Στη πρώτη περίπτωση (συσχέτιση λόγω καταγωγής), αναµένουµε η ιστορία του είδους να 56

59 συµπίπτει µε την ιστορία της περιοχής. Αντιθέτως δεν περιµένουµε κάτι τέτοιο, στην δεύτερη περίπτωση (συσχέτιση λόγω εποίκισης). Παροµοίως, δύο ή περισσότερα είδη που έχουν στενή οικολογική συσχέτιση µπορεί να συσχετίζονται γιατί και οι πρόγονοί τους συσχετίζονταν, ή µπορεί να συνδέονται γιατί εξελίχθηκαν συσχετιζόµενα µε άλλα είδη και στη συνέχεια «άλλαξαν συνδέσεις». Στην πρώτη περίπτωση περιµένουµε οι ιστορίες των τάξων που συµµετέχουν στις συσχετίσεις να συµπίπτουν (να είναι σύµφωνες), ενώ στη δεύτερη περίπτωση δεν αναµένουµε να βρούµε συµφωνία. Τα τάξα που εµφανίζουν ιστορικές συµφωνίες µε τις γεωγραφικές περιοχές ή µε άλλα τάξα λέµε ότι εµφανίζουν πρότυπα συν-ειδογένεσης. Οι φυλογενετικές µέθοδοι µπορούν να µας βοηθήσουν να διακρίνουµε τις συσχετίσεις που οφείλονται σε προγονικές συνδέσεις από τις συσχετίσεις που οφείλονται σε διασπορά και εποίκιση. A B C A B C A B C A B C B ABC C Κλαδόγραµµα περιοχών Βιογεωγραφ. σενάριο Ας δούµε τώρα πώς η φυλογενετική πληροφορία µπορεί να χρησιµοποιηθεί σε συνδυασµό µε δεδοµένα κατανοµής ενδηµικών τάξων. Ο πιο άµεσος τρόπος είναι το Ταξινοµικό Κλαδόγραµµα Περιοχών. Το αποτέλεσµα είναι µια υπόθεση για την ιστορία των κατανοµών, δηλαδή απεικονίζει την ιστορία της κατανοµής του τάξου που µας ενδιαφέρει. Πώς κατασκευάζεται όµως ένα Ταξινοµικό Κλαδόγραµµα Περιοχών; Στο κλαδόγραµµα του τάξου που µας ενδιαφέρει αντικαθιστούµε το όνοµα κάθε είδους µε το όνοµα της µονάδας 57

60 περιοχής (π.χ. µε το όνοµα του νησιού) όπου βρίσκεται αυτό το είδος. Εάν το είδος βρίσκεται σε δύο ή περισσότερα νησιά γράφουµε αυτά τα ονόµατα στο ίδιο άκρο του κλάδου. Έστω, παραδείγµατος χάριν, ότι έχουµε τις παρακάτω φυλογενετικές σχέσεις µεταξύ των ειδών 1, 2, 3 και 4, τα οποία κατανέµονται ως εξής στα νησιά Α, Β, C, και D A B C D 1 X 2 X 3 X 4 X Τότε το Ταξινοµικό Κλαδόγραµµα Περιοχών θα είναι: A B C D Συχνά όµως τα πράγµατα δεν είναι τόσο απλά. Μπορεί ένα είδος να υπάρχει σε περισσότερες από µια περιοχές (ευρέως εξαπλωµένα είδη): A B C D 1 X Χ 2 X 3 X 4 X AB C D Επίσης µπορεί κάποια νησιά να µην έχουν τα είδη που µελετούµε (απούσες περιοχές): A B C D 1 X 2 3 X 4 X A C D 58

61 Ή τέλος, µπορεί κάποια νησιά να φιλοξενούν περισσότερα από ένα είδη (πλεονάζουσες κατανοµές): A B C D 1 X 2 Χ 3 X 4 Χ X A B C D A Εάν τα Ταξινοµικά Κλαδογράµµατα Περιοχών αναπτυχθούν πλήρως (διαιρώντας τους κλάδους έτσι ώστε σε κάθε άκρο κάθε κλάδου να υπάρχει το όνοµα ενός µόνο νησιού), θα πάρουµε αυτό που ονοµάζεται Επιλυµένο Κλαδόγραµµα Περιοχών. Ωστόσο, δεν υπάρχει γενική συµφωνία για τον τρόπο επίλυσης των Κλαδογραµµάτων Περιοχών στις περιπτώσεις των ευρέως εξαπλωµένων ειδών, των απουσών περιοχών και των πλεοναζόντων κατανοµών. Σε αυτήν την άσκηση θα µάθετε τον πιο απλό τρόπο επίλυσης (ονοµάζεται Υπόθεση 0, - υπάρχουν επίσης οι λεγόµενες Υποθέσεις 1 και 2), χωρίς αυτό να σηµαίνει ότι είναι απαραίτητα και ο πιο σωστός. Με βάση λοιπόν αυτόν τον τρόπο στην περίπτωση των ευρέως εξαπλωµένων τάξων το επιλυµένο κλαδόγραµµα περιοχών είναι το εξής: Αντιστοίχως, µε βάση την Υπόθεση 0, οι απούσες περιοχές δεν σχεδιάζονται στο Επιλυµένο Κλαδόγραµµα Περιοχών, και στην περίπτωση των πλεοναζουσών κατανοµών οι εµφανίσεις των τάξων που υπάρχουν στην ίδια περιοχή θεωρούνται εξίσου έγκυρες. A B C D 59

62 Εφαρµογές: Στη συνέχεια, µε βάση τα παραπάνω, θα προσπαθήσετε, µε βάση τις φυλογενετικές σχέσεις των ειδών του γένους Gallotia (οι οποίες έχουν προέλθει από την κλαδιστική ανάλυση µοριακών δεδοµένων mtdna) και την κατανοµή τους στα Κανάρια νησιά, να κατασκευάσετε το Ταξινοµικό Κλαδόγραµµα Περιοχών για την Gallotia Η κατανοµή των ειδών της Gallotia παρουσιάζεται στον παρακάτω πίνακα: Είδος / Νησί HI PA GO TE GC FU LA Gallotia galloti X X G. caesaris X X G. intermedia X G. simonyi X G. gomerana X G. atlantica X X X G. stehlini X X Και οι φυλογενετικές τους σχέσεις απεικονίζονται στο παρακάτω κλαδόγραµµα: atlantica stehlini simonyi gomerana intermedia caesaris galloti 3.2. Ποιο είναι το Επιλυµένο Ταξινοµικό Κλαδόγραµµα Περιοχών για τα Κανάρια µε βάση τις φυλογενετικές σχέσεις των ειδών της Gallotia; Μπορείτε να συµπεράνετε κάτι για την εξελικτική ιστορία της Gallotia στα Κανάρια νησιά; Σε ποιο βαθµό το Επιλυµένο Κλαδόγραµµα Περιοχών µοιάζει µε το δενδρόγραµµα που φτιάξατε µε βάση την κατανοµή των ειδών της Gallotia και το δείκτη Jaccard; 60

63 3.3. Συνδυάζοντας τις εξελικτικές ιστορίες Στη συνέχεια θα προσπαθήσουµε να συνδυάσουµε την πληροφορία από κλαδογράµµατα που έχουν γίνει για διάφορα τάξα. Υποθέτουµε ότι σε κάθε περίπτωση το κλαδόγραµµα είναι µια αξιόπιστη υπόθεση. Εκτός από το κλαδόγραµµα της Gallotia θα σας δοθούν κλαδογράµµατα και πίνακες κατανοµής για άλλα δύο γένη που εξαπλώνονται στα Κανάρια νησιά, τη σαύρα Tarentola και το κολεόπτερο Pimelia. Χρησιµοποιώντας αυτά στοιχεία θα κατασκευάσετε επιλυµένα κλαδογράµµατα περιοχών για κάθε γένος. boettgeri Είδος / Νησί HI PA GO TE GC FU LA Tarentola boettgeri X X T. delalandi X X T. gomerensis X T. angustimentalis X X delalandi gomerensis angustimentalis Είδος / Νησί HI PA GO TE GC FU LA Pimelia laevigata X X X P. estevezi X P. granulicollis X P. fernandezlopezi X P. sparsa X P. canariensis X P. ascendens X P. radula X P. lutaria X X laevigata estevezi granulicolis fernandezlopezi sparsa canariensis ascendens radula lutaria 3.4. Κατόπιν θα χρησιµοποιήσετε τα επιλυµένα κλαδογράµµατα περιοχών κάθε γένους και θα αναζητήσετε τµήµατα που είναι κοινά σε στα τρία. Αλλιώς, θα ψάξετε για τµήµατα που επαναλαµβάνονται στην πλειονότητα αυτών των δένδρων. Υπάρχουν αρκετές γραφικές προσεγγίσεις. Τα διαγράµµατα Venn είναι η πιο χρήσιµη τεχνική για µια πρώτη εποπτική εικόνα. Η παρακάτω εικόνα θα σας δώσει τη βασική ιδέα: 61

64 Παρατηρήστε ότι ο κλάδος (GC+TE) είναι παρών και στις τρεις περιπτώσεις. Κατά τον ίδιο τρόπο, όλα τα νησιά ανήκουν στην ίδια οµάδα σε όλα τα κλαδογράµµατα. Η σχέση µεταξύ του κλάδου (GC+TE) και του LA ή του FU, ποικίλει από κλαδόγραµµα σε κλαδόγραµµα, όπως επίσης και η σχέση µεταξύ LA και FU. Εποµένως, τα κοινά στοιχεία σε αυτά τα τρία δέντρα είναι οι κλάδοι (LA+FU+GC+TE) και ο κλάδος (GC+TE). Αυτά τα δύο υποσύνολα είναι συµβατά µεταξύ τους (δεν τέµνονται τα όριά τους) και εποµένως µπορούν να συνδυαστούν στο ακόλουθο Γενικό Κλαδόγραµµα Περιοχών: (LA, FU (GC, TE)). LA FU GC TE 3.5. Ακολουθήστε την ίδια διαδικασία µε τα επιλυµένα κλαδογράµµατα περιοχών των Gallotia, Tarentola, και Pimelia. Αφιερώστε 10 λεπτά στην αναζήτηση στοιχείων που είναι κοινά σε όλα τα επιλυµένα κλαδογράµµατα περιοχών που έχετε. Αυτό µπορεί να είναι εξαιρετικά περίπλοκο, ανάλογα µε τα πρότυπα της κατανοµής και την τοπολογία των κλαδογραµµάτων, εποµένως είναι αρκετό το να προσπαθήσετε έτσι ώστε να κατανοήσετε τον τρόπο εφαρµογής της βασικής ιδέας. Υπάρχουν πολύ πιο αποτελεσµατικές και ακριβείς µέθοδοι για την κατασκευή των Γενικών Κλαδογραµµάτων Περιοχών (που ενσωµατώνουν τις αρχές της Κλαδιστικής). υστυχώς όµως, απαιτούν πιο σύνθετους υπολογισµούς που σήµερα γίνονται µε τη βοήθεια των υπολογιστών και τη χρήση ειδικού λογισµικού. 62

65 ΑΝΑΦΟΡΑ Ονοµατεπώνυµο: Άσκηση: ΑΜ: Τµήµα: 63

66 64

67 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΦΥΛΟΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ: ΠΡΟΣΕΓΓΙΖΟΝΤΑΣ ΤΗΝ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΙΣΤΟΡΙΑ ΕΝΟΣ ΝΗΣΙΩΤΙΚΟΥ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥ ΣΑΥΡΩΝ ΜΕΣΑ ΑΠΟ ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΚΑ, ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΚΑ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑΚΑ Ε ΟΜΕΝΑ 1 Από τότε που ο Κάρολος αρβίνος διαµόρφωσε την υπόθεσή για το πώς εξελίχθηκαν οι σπίνοι των νησιών Γκαλάπαγκος σε 13 είδη, τα νησιά αποτελούν ένα κύριο στόχο για τη µελέτη της εξέλιξης. Από τη φύση τους, τα νησιά είναι αποµονωµένα και αποτελούν βασικά ένα ζωντανό εργαστήριο µελέτης της εξέλιξης. Η ανάπτυξη των οικοσυστηµάτων πάνω στα ηφαιστειογενή νησιά είναι λίγο απρόβλεπτη. Εδώ έχουµε το φαινόµενο της οικολογικής διαδοχής όπου οι πρώτοι οργανισµοί που εµφανίζονται αλλάζουν σταθερά το περιβάλλον µέχρι να διαµορφωθεί µια καταληκτική κοινωνία. Αυτό που είναι απρόβλεπτο είναι ποια είδη φυτών και ζώων θα εποικίσουν αυτά τα περιβάλλοντα. Η επιλογή εξαρτάται από το κλίµα, από τη γειτνίαση µε άλλες µάζες ξηράς και φυσικά από την τύχη. Η άσκηση αυτή βασίζεται στη µελέτη τριών ειδών σαυρών του γένους Gallotia, και τεσσάρων ξεχωριστών νησιωτικών πληθυσµών ενός από αυτά τα είδη, του Gallotia galloti. Οι σαύρες αυτές έφτασαν πιθανώς στα νησιά πάνω σε κορµούς δέντρων ή άλλα επιπλέοντα υλικά. Ο αποικισµός από ιπτάµενα ζώα όπως έντοµα και πουλιά, έγινε κυρίως από καταιγίδες και ισχυρούς ανέµους. Μερικές γενικές αρχές που ισχύουν κατά τον αποικισµό των νησιών είναι οι παρακάτω. 1. Όσο πιο κοντά βρίσκεται το νησί σε µια άλλη µάζα ξηράς, τόσο πιο µεγάλη είναι η πιθανότητα αποικισµού. 2. Όσο πιο παλιό είναι το νησί, τόσο µεγαλύτερη είναι η πιθανότητα να έχει αποικιστεί. 3. Όσο πιο µεγάλο είναι το νησί, τόσο περισσότερα είδη αναµένεται να έχουν εγκαθιδρυθεί. 4. Η γεωγραφική αποµόνωση µειώνει τη ροή των γονιδίων µεταξύ πληθυσµών. 5. Κατά τη διάρκεια του χρόνου, οι αποικιστές πληθυσµοί αποκλίνουν γενετικά από τους προγονικούς τους πληθυσµούς λόγω της φυσικής επιλογής, των µεταλλάξεων ή και της γενετικής παρέκκλισης. 1 Επιµέλεια άσκησης: Α. Λεγάκις 65

68 Στόχος Οι εξελικτικοί βιολόγοι αντιµετωπίζουν ένα ενδιαφέρον πρόβληµα. Ποια είναι η φυλογενετική ιστορία των τριών ειδών και των τεσσάρων πληθυσµών των σαυρών του γένους Gallotia στα Κανάρια νησιά; Η παρουσία τεσσάρων µορφολογικά διαφορετικών πληθυσµών της G. galloti στα τέσσερα δυτικότερα νησιά, υπονοεί συνεχιζόµενη εξέλιξη; Σ αυτή την άσκηση, θα χρησιµοποιήσετε δεδοµένα από τη γεωγραφία, την γεωλογική ιστορία, τη µορφολογία (µέγεθος σώµατος) και τη µοριακή γενετική για να δώσετε απαντήσεις σ αυτά τα ερωτήµατα. Η άσκηση Μέρος Α: Φυλογένεση βασισµένη σε γεωγραφική απόσταση ιαδικασία: Χρησιµοποιώντας τον Χάρτη 1, µετρήστε σε χιλιόµετρα την απόσταση του κάθε νησιού από την ηπειρωτική Αφρική. Καταγράψτε αυτές τις αποστάσεις σε µια ξεχωριστή σελίδα. Χρησιµοποιείστε τα παρακάτω νησιά: Λανζαρότε, Φουερτεβεντούρα, Γκραν Κανάρια, Τενερίφε, Γκοµέρα, Πάλµα και Χιέρρο. 1. Ποιο νησί είναι πιθανότερο να αποικήθηκε πρώτο και ποιο τελευταίο; Γιατί; 2. Χρησιµοποιώντας τον Χάρτη 2 και τη λογική σας, σχεδιάστε σε µια ξεχωριστή σελίδα ένα υποθετικό φυλογενετικό δέντρο των τριών ειδών και των τριών επιπλέον πληθυσµών της G. galloti. Χρησιµοποιείστε τα παρακάτω ονόµατα: atlantica, stehlini, galloti Tenerife, galloti Palma, galloti Gomera, galloti Hierro. 66

69 Χάρτης 1. Το αρχιπέλαγος των Καναρίων νησιών. Χάρτης 2. Η κατανοµή των Gallotia atlantica, G. stehlini και G. galloti. Το G. galloti έχει αποικήσει τα 4 δυτικότερα νησιά και κάθε πληθυσµός είναι µορφολογικά διαφορετικός Μέρος Β. Φυλογένεση βασισµένη σε γεωγραφική αποµόνωση Ελέγξτε το υποθετικό σας φυλογενετικό δέντρο σε σχέση µε τα γεωγραφικά δεδοµένα του Πίνακα 1. Η µέγιστη ηλικία του κάθε νησιού υπολογίστηκε χρησιµοποιώντας ηφαιστειογενή πετρώµατα από όλα τα νησιά. Για την εκτίµηση του χρόνου χρησιµοποιήθηκε η ραδιοχρονολογική µέθοδος Καλίου-Αργού. 67

70 Πίνακας 1. Μέγιστη ηλικία των Καναρίων νησιών σε εκατοµµύρια χρόνια (Anguita et al., 1986) Λανζαρότε & Γκραν Τενερίφε Γκοµέρα Πάλµα Χιέρρο Φουερτεβεντούρα Κανάρια 24,0 17,1 15,1 5,3 2,0 0,8 1. Εξηγήστε πώς τα δεδοµένα του Πίνακα 1 υποστηρίζουν το φυλογενετικό διάγραµµα. Εναλλακτικά, τι αλλαγές πρέπει να γίνουν; Μέρος Γ. Φυλογένεση βασισµένη στη µορφολογία Μελετήστε τα σχέδια του κάθε πληθυσµού σαυρών της Εικόνας 1. Συγκρίνετε το µέγεθος του σώµατος µε την κατανοµή στο Χάρτη 2. Για να είστε σίγουροι ότι οι διαφορές είναι γενετικές και όχι οικολογικές, οι ερευνητές συνέλεξαν άτοµα από όλους τους πληθυσµούς και τα εξέθρεψαν σε αιχµαλωσία. Οι απόγονοί τους εξακολουθούσαν να έχουν τις ίδιες διαφορές µε τα προγονικά χαρακτηριστικά. Σχεδιάστε ένα καινούργιο φυλογενετικό διάγραµµα βασισµένο στις µορφολογικές οµοιότητες και διαφορές. 1. Συγκρίνετε τα δύο φυλογενετικά διαγράµµατα. Περιγράψτε σε τι διαφέρουν. Εικόνα 1. Τα σχετικά µεγέθη τυπικών σαυρών κάθε πληθυσµού. 68

71 Μέρος. Φυλογένεση βασισµένη στη µοριακή γενετική Πρόσφατες µελέτες του R.S. Thorpe (1993,1994) προσπάθησαν να υποστηρίξουν διάφορες φυλογενετικές υποθέσεις συγκρίνοντας γενετικές διαφορές µεταξύ των πληθυσµών των σαυρών Gallotia από τα Κανάρια νησιά. Το γονίδιο για το κυτόχρωµα b, το οποίο κωδικοποιείται από DNA που βρίσκεται στα µιτοχόνδρια όλων των κυττάρων, χρησιµοποιήθηκε γι αυτή τη µελέτη µαζί µε DNA από άλλα γονίδια. Το κυτόχρωµα b είναι µια σηµαντική ουσία για τον κυτταρικό µεταβολισµό και πιθανώς υπάρχει από την εποχή των πρώτων προκαρυωτών. Οι αλλαγές στην αλληλουχία των νουκλεοτιδικών βάσεων (A, T, C και G) που δεν επηρεάζουν τη λειτουργία του γονιδίου, µας προσφέρουν ένα είδος εξελικτικού ρολογιού. Ο ρυθµός των µεταλλάξεων λόγω σφαλµάτων στον ανασυνδυασµό είναι σταθερός. Η πιθανότητα να συµβεί µια µετάλλαξη είναι ίδια για όλες τις βάσεις. Αυτό σηµαίνει ότι όσο περνάει ο χρόνος, τόσο περισσότερες αλλαγές θα συµβαίνουν. Όταν αποµονώνονται δύο πληθυσµοί και περιορίζεται η γονιδιακή ροή µεταξύ τους, οι διαφορές στις µεταλλάξεις συσσωρεύονται µε το χρόνο. Όσο µεγαλύτερη είναι η αποµόνωση, τόσο µεγαλύτερη η διαφορά. Ο Thorpe και οι συνεργάτες του χρησιµοποίησαν περιοριστικά ένζυµα για να κόψουν το DNA και ηλεκτροφόρηση πηκτώµατος για να διαχωρίσουν τα τµήµατα. Μαρκάρισµα µε ραδιοισότοπα οδήγησε στην αποκωδικοποίηση της αλληλουχίας του DNA για κάθε έναν από τους πληθυσµούς. Ο Thorpe έλεγξε δύο πληθυσµούς της Τενερίφης για να δει αν οικολογικές διαφορές έπαιζαν ρόλο στη διαφοροποίηση. Το έκανε αυτό γιατί το γεγονός ότι η Τενερίφη έχει υγρασία και πλούσια βλάστηση στο βορρά ενώ είναι ξηρή και γυµνή στο νότο, µπορούσε να οδηγήσει σε γενετική διαφοροποίηση των πληθυσµών του νησιού. Αναρωτήθηκε επίσης αν η Τενερίφη προσφέρει σαύρες για αποικισµό άλλων νησιών από δύο διαφορετικές κατευθύνσεις. Τα αποτελέσµατα του Thorpe θα δοθούν στο τέλος της άσκησης. Η δική σας αποστολή είναι να µετρήσετε τις διαφορές µεταξύ όλων των ζευγών των επτά πληθυσµών κι να χρησιµοποιήσετε τα δεδοµένα για να κατασκευάσετε ένα τελικό φυλογενετικό δέντρο βασισµένο στις γενετικές οµοιότητες και στις διαφορές. ιαδικασία. Υπάρχουν 21 δυνατοί διαφορετικοί συνδυασµοί χρησιµοποιώντας επτά πληθυσµούς. Θα πρέπει να εργαστείτε σε οµάδες των τεσσάρων. Κάθε άτοµο είναι υπεύθυνο για την καταµέτρηση όλων των διαφορών σε βάσεις, για πέντε από τα 21 ζεύγη. Τα ζεύγη καταγράφονται στον Πίνακα 2. Σηµειώστε ότι το πρώτο ζεύγος έχει ήδη καταµετρηθεί. Όταν τελειώσουν όλες οι οµάδες ελέγξτε τα αποτελέσµατα. Ο πιο εύκολος τρόπος είναι να γράψετε κάθε αλληλουχία σε λωρίδες χαρτιού και κάθε φορά 69

72 να τοποθετείτε τις δύο υπό µελέτη αλληλουχίες τη µια κάτω από την άλλη ώστε να εντοπίσετε και να µετρήσετε τις διαφορές. Φοιτητής 1 Φοιτητής 2 Φοιτητής 3 Φοιτητής 4 1/3 1/4 1/5 1/6 1/7 2/3 2/4 2/5 2/6 2/7 3/4 3/5 3/6 3/7 4/5 4/6 4/7 5/6 5/7 6/7 Χρησιµοποιήστε τα δεδοµένα του Πίνακα 2 για να κατασκευάσετε ένα νέο φυλογενετικό δέντρο των σαυρών του γένους Gallotia των Καναρίων νησιών. Οι χαµηλοί αριθµοί εκφράζουν µεγαλύτερη γενετική οµοιότητα και υποδεικνύουν πιο πρόσφατη διαφοροποίηση. Τα ζεύγη που δίνουν µεγάλους αριθµούς έχουν µεγαλύτερη γενετική απόσταση µεταξύ τους. Είναι γενετικά λίγο όµοιοι, έχουν µια πιο µακρινή συγγένεια και έχουν αποχωριστεί πιο παλιά. Συγκρίνετε τα φυλογενετικά δέντρα που κατασκευάσατε χρησιµοποιώντας τα γεωγραφικά-γεωλογικά, τα µορφολογικά και τα µοριακά δεδοµένα. Τι διαφορές υπάρχουν; Που µπορεί να οφείλονται οι διαφορές; Επίσης, από τα αποτελέσµατά σας, επιβεβαιώνεται ή καταρρίπτεται η υπόθεση ότι συνεχίζεται η εξέλιξη τουλάχιστον στα τέσσερα δυτικότερα νησιά; 70

73 Πίνακας 2. ιαφορές στην αλληλουχία του DNA του κυτοχρώµατος b επτά πληθυσµών Gallotia. G. stehlini G. atlantica G. galloti Palma G. galloti N. Tenerife G. galloti S. Tenerife G. galloti Gomera G. galloti Hierro G. stehlini G. atlantica 36 G. galloti Palma G. galloti N. Tenerife G. galloti S. Tenerife G. galloti Gomera G. galloti Hierro Βιβλιογραφία Anguita, F., & F. Hernan, 1986, Geochronology of some Canarian dike swarms: contribution to the volcano-tectonic evolution of the archipelago. Journal of Volcanology and Geothermal Research 30: Thorpe, R.S. & R.P. Brown, 1989, Microgeographic variation of the colour pattern of Canary Island lizard, Gallotia galloti within the island of Tenerife: distribution, pattern and hypothesis. Biological Journal of the Linnean Society 38: Thorpe, R.S., R.P. Brown, M. Day, A. Malhotra, D.P. McGregor, & W. Wuster, 1994, Testing ecological and phylogenetic hypotheses in microevolutionary studies, pages in E.P. Eggleton and R. Vane-Wright (eds). Phylogenetics and ecology, Academic Press, London. Thorpe, R.S., D.P. McGregor, & A.M. Cumming, Population Evolution of Canary Island lizards, Gallotia galloti: four base endonuclease restriction of fragment length polymorphisms of mitochondrial DNA. Biological Journal of the Linnean Society 49: Thorpe, R.S., D.P. McGregor, A.M. Cumming, & W.C. Jordan, 1994, DNA evolution and colonization sequence of island lizards in relation to geological history. Evolution 48:

74 72

75 ΑΝΑΦΟΡΑ Ονοµατεπώνυµο: ΑΜ: Άσκηση: Τµήµα: 73

76 74

77 75

78 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΧΕΡΣΑΙΑ ΑΡΘΡΟΠΟ Α: ΑΡΑΧΝΙ ΙΑ, ΙΣΟΠΟ Α ΚΑΡΚΙΝΟΕΙ Η, ΜΥΡΙΑΠΟ Α, ΕΝΤΟΜΑ 1 Σκοπός της άσκησης Α. Παρουσίαση των βασικών µεθόδων συλλογής και µελέτης των χερσαίων αρθροπόδων. Β. Συστηµατική κατάταξη των κολεοπτέρων στο επίπεδο της οικογένειας. Α. Μέθοδοι συλλογής και µελέτης των χερσαίων αρθροπόδων. Εισαγωγή Τα περισσότερα ζωικά είδη του πλανήτη µας ανήκουν στα χερσαία αρθρόποδα. Τα είδη αυτά έχουν αποκτήσει µια πληθώρα προσαρµογών για να επιβιώσουν σε πολύ διαφορετικά περιβάλλοντα. Έτσι η µελέτη τους απαιτεί και πολύ διαφορετικές µεθόδους που εξαρτώνται από το χώρο και τον τρόπο ζωής τους. Οι µέθοδοι συλλογής ανάλογα µε το είδος της πληροφορίας που παρέχουν µπορεί να ταξινοµηθούν σε ποιοτικές, ποσοτικές και ηµιποσοτικές. Οι πρώτες δίνουν πληροφορία σχετικά µε την ύπαρξη ή όχι ενός είδους σε ένα ενδιαίτηµα χωρίς κανένα στοιχείο αφθονίας. Αντίθετα οι ποσοτικές επιχειρούν να δώσουν τις απόλυτες τιµές αφθονίας του πληθυσµού ενός είδους. Τέλος οι ηµιποσοτικές ενώ δίνουν ποσοτικές πληροφορίες αδυνατούν να υπολογίσουν τις απόλυτες αφθονίες των ειδών λόγω του ότι οι συλλήψεις µπορεί να επηρεάζονται από παράγοντες όπως η διαφορετική δραστηριότητα των ειδών ή η διαφορετική ανταπόκρισή τους στο µέσο προσέλκυσης (π.χ. δολώµατα, φωτισµός). Μπορούν όµως να παρέχουν τις σχετικές αφθονίες των ειδών και να χρησιµοποιούνται σε συγκριτικές µελέτες. Συλλογή χερσαίων αρθροπόδων Εδαφόβια αρθρόποδα Ο απλούστερος τρόπος συλλογής χερσαίων αρθροπόδων είναι µε το χέρι ή µε τη βοήθεια µιας λαβίδας. Πάνω στην επιφάνεια του εδάφους, κάτω από πέτρες ή κάτω 1 Επιµέλεια άσκησης: Ι. Αναστασίου 76

79 από τη φυλλοστρωµνή βρίσκει κανείς ένα σηµαντικό αριθµό ειδών, ιδιαίτερα τις κατάλληλες για κάθε οµάδα εποχές. Ο κυριότερος τρόπος συλλογής εδαφόβιων αρθροπόδων είναι µε τη χρήση παγίδων παρεµβολής (pitfall traps) (σχ. 1). Σχ. 1: Παγίδα παρεµβολής Οι παγίδες αυτές είναι κυλινδρικά δοχεία διαφόρων µεγεθών τα οποία τοποθετούνται µέσα στο έδαφος έτσι ώστε το χείλος τους να είναι στο ίδιο επίπεδο µε την επιφάνεια του εδάφους. Τα δοχείο γεµίζεται κατά το 1/3 µε ένα συντηρητικό και µη πτητικό υγρό. Τέτοιο υγρό µπορεί να είναι η αιθυλενογλυκόλη (το αντιπηκτικό υγρό των αυτοκινήτων), η προπυλενογλυκόλη, το ακετυλοσαλικυλικό οξύ (ασπιρίνη) κ.ά. Για µικρά χρονικά διαστήµατα µπορεί να χρησιµοποιηθεί και νερό µε λίγο σαπούνι. Εάν ο σκοπός της µελέτης είναι να συλλεχθούν συγκεκριµένα είδη, τότε αντί για υγρό, µπορεί να τοποθετείται κάποιο δόλωµα όπως κρέας ή ψάρι για σαρκοφάγα είδη ή µέλι για παµφάγα είδη. Τα αρθρόποδα τα οποία περπατούν στο έδαφος πέφτουν µέσα στο δοχείο και δεν µπορούν να σκαρφαλώσουν στα τοιχώµατά του. Οι παγίδες µπορεί να παραµείνουν στη θέση τους για διάστηµα µέχρι και τρεις µήνες αν και είναι καλύτερο να µην µένουν πάνω από ένα µήνα. Τα µικρότερα αρθρόποδα, µεγέθους λιγότερου από 1 εκ., συλλέγονται µαζί µε το χώµα ή τη στρωµνή. Συνήθως συλλέγεται µια µικρή έκταση, 10x10 εκ. ή 25x25 εκ. ή ένας κύλινδρος διαµέτρου 10 εκ. και το δείγµα τοποθετείται σε µια συσκευή Berlese-Tullgren (σχ. 2) όπου θερµαίνεται µε µια λάµπα. Τα αρθρόποδα κατεβαίνουν προς τα κάτω για να αποφύγουν τη θερµότητα και πέφτουν µέσω ενός χωνιού σε ένα δοχείο µε συντηρητικό. 77

80 Σχ. 2: Συσκευή Berlese-Tullgren Ιπτάµενα έντοµα Υπάρχουν πολλοί τρόποι συλλογής ιπτάµενων εντόµων. Ο απλούστερος είναι µε τη χρήση απόχης. Με την απόχη συλλαµβάνονται είτε µεµονωµένα ιπτάµενα έντοµα όπως πεταλούδες, είτε σαρώνεται η βλάστηση για να συλλεχθούν τα έντοµα (και άλλα αρθρόποδα όπως αράχνες) που κάθονται πάνω στα φυτά. Άλλος τρόπος συλλογής αρθροπόδων που κάθονται πάνω στα φυτά είναι να τοποθετηθεί ένα τεντωµένο λευκό πανί κάτω από ένα κλαδί και στη συνέχεια το κλαδί να χτυπηθεί µε ένα ξύλο ώστε να πέσουν στο πανί όσα αρθρόποδα βρίσκονται πάνω στο κλαδί. Μια παρόµοια µέθοδος είναι να τυλιχτεί ένα κλαδί µε µια σακούλα και στη συνέχεια να χτυπηθεί µε ένα ξύλο. Και στις δύο περιπτώσεις, τα αρθρόποδα συλλέγονται είτε µε λαβίδα είτε µε ένα ρουφηχτήρι (σχ. 3). Το ρουφηχτήρι αποτελείται από ένα µικρό δοχείο στο οποίο καταλήγουν δύο µακριοί και εύκαµπτοι σωλήνες. Η άκρη του ενός τοποθετείται πάνω από το ζώο ενώ από άλλη ρουφάµε. 78

81 Σχ. 3: Ρουφηχτήρι Έντοµα που κάθονται πάνω στη βλάστηση µπορούν να συλλεχθούν µε τη βοήθεια µιας φορητής αναρροφητικής αντλίας που µοιάζει µε ηλεκτρική σκούπα και η οποία διαθέτει έναν ειδικό χώρο όπου µαζεύονται τα έντοµα που αναρροφώνται. Μια πολύ απλή παγίδα είναι ένα κοµµάτι χαρτί που έχει στην επιφάνεια του µια ισχυρή κολλητική ουσία. Τα έντοµα που πετούν κάθονται πάνω στο χαρτί και δεν µπορούν να ξεφύγουν. Μια άλλη µέθοδος συλλογής είναι η νάρκωση των εντόµων µε τη χρήση καπνού. Χρησιµοποιώντας ειδικά µηχανήµατα παραγωγής καπνού όπως αυτά που χρησιµοποιούν οι µελισσοκόµοι, τα έντοµα που βρίσκονται πάνω σε ένα δέντρο ναρκώνονται και πέφτουν σε ένα λευκό πανί που έχει απλωθεί από κάτω. Για τα ιπτάµενα έντοµα χρησιµοποιούνται αρκετές παγίδες που δίνουν και ηµιποσοτικά αποτελέσµατα. Μια τυπική παγίδα είναι η παγίδα Malaise. Πρόκειται για µια σκηνή µε ανοιχτό το πρόσθιο τµήµα. Στο βάθος της σκηνής υπάρχει ένα δοχείο γεµάτο µε κάποιο συντηρητικό υγρό. Τα έντοµα µπαίνουν στη σκηνή και κατευθύνονται προς το βάθος όπου και πέφτουν µέσα στο δοχείο. Μια άλλη παγίδα είναι η παγίδα McPhail. Η παγίδα αυτή αποτελείται από έναν διαφανή κώνο που είναι κενός από κάτω ενώ γύρω από το χείλος του υπάρχει ένα εσωτερικό αυλάκι στο οποίο τοποθετείται συντηρητικό υγρό. Η παγίδα αυτή µπορεί να χρησιµοποιηθεί και για τη συλλογή εντόµων οι προνύµφες των οποίων ζουν στο έδαφος. Η παγίδα τοποθετείται πάνω από το έδαφος και το διάστηµα µεταξύ του εδάφους και της παγίδας καλύπτεται από µια σήτα. Όταν εξέλθουν τα νέα ενήλικα άτοµα από το έδαφος, πετάν προς τα επάνω και µπαίνουν αναγκαστικά στην παγίδα. Σε περιοχές όπου συχνάζουν ιπτάµενα έντοµα µπορεί να τοποθετηθούν διαφανή πετάσµατα από γυαλί ή πλαστικό που καταλήγουν σε ένα µακρόστενο δοχείο γεµάτο 79

82 µε συντηρητικό. Όταν τα έντοµα χτυπήσουν πάνω στο διαφανές πέτασµα πέφτουν κάτω, µέσα στο δοχείο. Αρκετές οµάδες εντόµων παγιδεύονται σε δοχεία που έχουν ένα στενό άνοιγµα και κάποιο προσελκυστικό και συντηρητικό υγρό. Τα έντοµα µπαίνουν στην παγίδα και δεν µπορούν να ξαναβγούν. Προσελκυστικές παγίδες είναι και οι παγίδες που συνδυάζουν µια πολύ κολλητική και µια προσελκυστική ουσία όπως µια φερορµόνη. Τα έντοµα προσελκύονται και κολλούν πάνω στην παγίδα. Οι παγίδες αυτές χρησιµοποιούνται συχνά για τον χρονικό εντοπισµό την έναρξης παρουσίας ενός βλαβερού εντόµου σε µια καλλιέργεια. Πιο πολύπλοκες προσελκυστικές παγίδες είναι αυτές που χρησιµοποιούν το φως για να συλλέξουν ιπτάµενα έντοµα. Σε αυτές τις φωτεινές παγίδες χρησιµοποιούνται λάµπες υπεριώδους ακτινοβολίας που προσελκύουν αρκετά νυκτόβια έντοµα, κυρίως λεπιδόπτερα. Για τη λειτουργία τους απαιτείται ηλεκτρικό ρεύµα µέσω φορητής µπαταρίας. Σχ. 4: Παγίδα υπεριώδους φωτός Μια πιο απλή µορφή νυχτερινής φωτεινής παγίδας είναι ένα λευκό πανί που τεντώνεται όρθιο και φωτίζεται µε ένα φως (σχ. 4). Τα έντοµα προσελκύονται από το φως και κάθονται πάνω στο πανί οπότε και συλλέγονται µε µια λαβίδα ή ένα ρουφηχτήρι. Απλές προσελκυστικές παγίδες είναι και µικρά χρωµατιστά πιάτα που τοποθετούνται στο έδαφος και γεµίζουν µε κάποιο συντηρητικό υγρό ή νερό µε 80

83 σαπούνι. Η προσέλκυση γίνεται από το χρώµα του πιάτου. Έχει βρεθεί ότι ορισµένα έντοµα προσελκύονται από διαφορετικά χρώµατα, π.χ. τα δίπτερα προσελκύονται από το κίτρινο. Υπάρχουν επίσης αρκετές εξειδικευµένες παγίδες. Για τις σφήκες και άλλα υµενόπτερα χρησιµοποιούνται µικροί σωλήνες όπου τα έντοµα µπαίνουν και φτιάχνουν φωλιές. Για ξυλοφάγα έντοµα, ένα τµήµα ενός κορµού κλείνεται καλά και επικοινωνεί µόνο µε ένα δοχείο που περιέχει συντηρητικό. Έτσι τα έντοµα που βγαίνουν από το ξύλο παγιδεύονται στο δοχείο. Συλλογή υδρόβιων αρθροπόδων Τα έντοµα και τα αραχνίδια που ζουν πάνω στην επιφάνεια ή µέσα στο νερό συλλέγονται µε διαφορετικούς τρόπους. Τα αρθρόποδα που κινούνται πάνω στην επιφάνεια ή µέσα σε στάσιµα νερά συλλέγονται συνήθως µε απόχη. Για να συλλεχθούν τα αρθρόποδα που ζουν σε τρεχούµενα νερά τοποθετείται µια απόχη της οποίας η µια πλευρά είναι ευθεία, κάθετα µε το ρεύµα και ανακατεύεται ο βυθός στο σηµείο πριν από την απόχη. Έτσι, ότι ζει πάνω στην επιφάνεια ή µέσα στο βυθό παρασύρεται και παγιδεύεται στην απόχη. Εναλλακτικά, µια απόχη µε ευθεία πλευρά ή µια µικρή δράγα σύρεται κατά µήκος του ποταµού ανακατεύοντας τον πυθµένα. Συντήρηση δειγµάτων Το επόµενο βήµα µετά τη συλλογή και εφόσον ο ερευνητής θέλει να διατηρήσει το δείγµα, είναι η συντήρηση του µε τέτοιο τρόπο ώστε το δείγµα να παραµείνει αναλλοίωτο για πολύ µεγάλο χρονικό διάστηµα. Τα αρθρόποδα, αφού συλλεχθούν, πρέπει να θανατωθούν µε το συντοµότερο τρόπο. είγµατα τα οποία είναι ευαίσθητα πρέπει να τοποθετηθούν σε δοχεία που περιέχουν µια ουσία που θα προκαλέσει το γρήγορο θάνατό τους. Τέτοιες ουσίες είναι το υδροκυάνιο, το οξικό αιθύλιο ή το χλωροφόρµιο. Οι ουσίες αυτές δεν πρέπει να είναι σε υγρή µορφή γιατί µπορεί να επηρεάσουν το χρωµατισµό ή την ευαίσθητη επιφάνεια των δειγµάτων. Έτσι αναµειγνύονται µε γύψο όσο αυτός είναι υγρός και παγιδεύονται στους πόρους του όταν αυτός στερεοποιηθεί. Ο γύψος τοποθετείται σε ερµητικά κλειστά δοχεία που χρησιµοποιούνται ως δοχεία θανατώσεως. Με τον τρόπο αυτό πρέπει να θανατώνονται όλα τα λεπιδόπτερα αλλά και άλλα αρθρόποδα, τα φτερά, άλλα εξαρτήµατα ή ο χρωµατισµός των οποίων µπορούν καταστραφούν από τα υγρά συντηρητικά. 81

84 Μόλις διαπιστωθεί ότι το ζώο είναι νεκρό, αφαιρείται και τοποθετείται σε ένα φάκελο αν πρόκειται για λεπιδόπτερο ή σε ένα κουτί µε βαµβάκι αν πρόκειται για άλλη οµάδα. Μαζί µε το δείγµα τοποθετείται και ένα χαρτί στο οποίο αναφέρονται η τοποθεσία και η ηµεροµηνία συλλογής. Τα περισσότερα αρθρόποδα θανατώνονται τοποθετώντας τα σε δοχεία κατάλληλου µεγέθους που περιέχουν καθαρό οινόπνευµα. Τα αρθρόποδα που έχουν µαλακά και όχι καλά σκληροποιηµένα µέρη όπως τα αραχνίδια, τα ισόποδα, τα µυριάποδα και ορισµένες τάξεις εντόµων συντηρούνται σε οινόπνευµα 75% ή περισσότερο. Στο οινόπνευµα είναι καλό να τοποθετείται και λίγη γλυκερίνη για να παραµένουν τα εξαρτήµατα ευκίνητα. Μέσα στο δοχείο τοποθετείται και ένα µικρό χαρτί µε την τοποθεσία και την ηµεροµηνία συλλογής. Τα στοιχεία γράφονται µε µολύβι ή µε ειδικό µελάνι το οποίο δεν διαλύεται στο οινόπνευµα. Τα έντοµα που είναι καλά σκληροποιηµένα συνήθως ταριχεύονται αν και µπορούν να διατηρηθούν και µέσα σε οινόπνευµα. Για την ταρίχευση των εντόµων απαιτούνται τα παρακάτω υλικά. 1. Εντοµολογικές καρφίτσες. Αυτές είναι ειδικές ανοξείδωτες καρφίτσες που έχουν διάφορες διαστάσεις (πάχος και µήκος). Οι εντοµολογικές καρφίτσες (οι οποίες δεν πωλούνται στην Ελλάδα, ενώ διατίθενται σε ειδικά καταστήµατα σε διάφορες ευρωπαϊκές χώρες), πρέπει να είναι όσο το δυνατόν λεπτές και µακριές ώστε να µη καταστρέφουν το σώµα του εντόµου. 2. Επίπεδες επιφάνειες πάνω στις οποίες καρφιτσώνονται τα έντοµα µέχρι να στεγνώσουν. Αυτές µπορεί να είναι κοµµάτια φελλού, φελιζόλ και γενικά οποιουδήποτε µαλακού αλλά σταθερού υλικού. 3. Ειδικές επιφάνειες (εκτατήρες - etaloir) για την ταρίχευση εντόµων µε παχύ σώµα και µεγάλα φτερά όπως οι πεταλούδες (σχ. 5). Σε αυτές τις επιφάνειες υπάρχει ένα αυλάκι πλάτους λίγο µεγαλύτερου από το πλάτος του εντόµου. 82

85 Σχ. 5: Εκτατήρας για πεταλούδες Ταρίχευση. Η ταρίχευση των εντόµων εκτελείται µε διαφορετικούς τρόπους ανάλογα µε την κατασκευή, το µέγεθος ή το στάδιο ανάπτυξης. Στόχος της ταρίχευσης είναι η καλύτερη παρουσίαση του τµήµατος του εντόµου που θα χρησιµεύσει για τον επιστηµονικό προσδιορισµό του. Στις περισσότερες τάξεις εντόµων τρυπούµε µε πολύ προσοχή τον θώρακα καρφώνοντας το ζώο σε ένα επίπεδο κοµµάτι φελιζόλ και αφού απλώσουµε προσεκτικά τα φτερά (αν χρειάζεται) και τα πόδια σε µια στάση όσο γίνεται πιο φυσική, τα στερεώνουµε µε καρφιτσωµένα κοµµατάκια χαρτιού (τα φτερά) ή και µε καρφίτσες (τα πόδια). Αφήνουµε έτσι το ζώο τρεις µε τέσσερις µέρες έως ότου ξεραθεί, και αφαιρώντας τις βοηθητικές καρφίτσες στήριξης και τα χαρτάκια µε τα οποία τεντώσαµε τα φτερά, το έντοµο είναι έτοιµο να φυλαχθεί στο εντοµολόγιο όπου το καρφιτσώνουµε µε την κεντρική βελόνα που αφήσαµε στο σώµα του. εν πρέπει να ξεχάσουµε να περάσουµε στην καρφίτσα και την καρτούλα µε τα απαραίτητα στοιχεία (είναι πολύ πρακτικό η ετικέτα να ακολουθεί σε µέγεθος το έντοµο, γράφοντας µε πολύ µικρά γράµµατα και χρησιµοποιώντας συντµήσεις για τα στοιχεία). Τα σκαθάρια τρυπιόνται στο πάνω µισό του δεξιού ελύτρου (πίσω από το θώρακα) ενώ προσέχουµε ώστε η έξοδος της βελόνας από το κάτω µέρος του ζώου να µην παρασύρει και κάποιο από τα πόδια του σκαθαριού. Τα έντοµα µικρού µεγέθους που καρφιτσώνονται µε δυσκολία, κολλιούνται πρώτα σε ένα µικρό κοµµάτι χαρτονιού το οποίο στη συνέχεια καρφιτσώνεται πάνω στην επιφάνεια (σχ. 6). 83

86 Σχ. 6. Υποδείγµατα τρόπου µονιµοποίησης για Α. και. Ακρίδες, Β. Υµενόπτερα, Γ. Ηµίπτερα, και Ε. Σκαθάρια Οι πεταλούδες έχουν έναν ιδιαίτερο τρόπο ταρίχευσης γιατί χρειάζεται να απλωθούν τα φτερά τους ενώ ταυτόχρονα είναι πολύ ευαίσθητες. Για να τις καρφιτσώσουµε σωστά, τις πιάνουµε από το θώρακα µε τα δύο δάκτυλα προσέχοντας να µην ακουµπήσουµε τα φτερά. Στη συνέχεια περνάµε την εντοµολογική καρφίτσα στο κέντρο του θώρακα και καρφιτσώνουµε το έντοµο µέσα στο αυλάκι του ειδικού εκτατήρα. Για να απλώσουµε τα φτερά, τα ανοίγουµε µε τη βοήθεια µιας λεπτής λαβίδας ή µιας καρφίτσας και τα σταθεροποιούµε µε τη βοήθεια λεπτών κοµµατιών χαρτιού που καρφιτσώνεται στις άκρες και όχι πάνω στο φτερό. Τα φτερά πρέπει να τοποθετούνται µε τέτοιο τρόπο ώστε η κάτω πλευρά του µπροστινού φτερού να είναι παράλληλη µε την επάνω πλευρά του πίσω φτερού (σχ. 7). Σχ. 7: ιαδικασία µονιµοποίησης πεταλούδας σε εκτατήρα. Α. Στερέωµα φτερών, Β. Άνοιγµα φτερών, Γ. Σταθεροποίηση ανοιγµένων φτερών και. Σύστηµα στερέωσης για µικρολεπιδόπτερα 84

87 Έντοµα ή άλλα αρθρόποδα όπως αράχνες, που έχουν µεγάλο σώµα και µαλακή κοιλιά πρέπει πρώτα να ανοίγονται µε ένα λεπτό ψαλίδι και στη συνέχεια να αφαιρούνται τα εντόσθια τους. Το κενό γεµίζεται µε αντίστοιχη ποσότητα βαµβακιού και τέλος κλείνεται ξανά ράβοντας τα άκρα του. Όλα τα έντοµα που ταριχεύονται αφήνονται 3-4 ηµέρες ώστε να ξεραθούν τελείως. Έντοµα τα οποία έχουν ξεραθεί πριν να καρφιτσωθούν και τακτοποιηθούν, πρέπει να µαλακώσουν πριν να γίνει οποιαδήποτε επέµβαση. Το µαλάκωµα γίνεται µε την τοποθέτηση του εντόµου σε ένα κουτί στο οποίο έχει τοποθετηθεί ένα κοµµάτι βαµβάκι εµποτισµένο µε νερό. Μια έως δύο ηµέρες είναι αρκετές ώστε να µαλακώσουν τα άκρα, να κινούνται ελεύθερα και να στέκονται στη θέση όπου τοποθετούνται. Προσοχή πρέπει να δοθεί ώστε να µην επιµηκυνθεί η διάρκεια της εφύγρανσης γιατί µπορεί να αναπτυχθούν µύκητες και το δείγµα να σαπίσει. Η ταρίχευση των καµπιών είναι µια πιο περίπλοκη διαδικασία που απαιτεί έναν πιο εξειδικευµένο εξοπλισµό. Ο πιο απλός τρόπος είναι η συντήρηση σε οινόπνευµα όπως αναφέρθηκε παραπάνω. Αν χρειάζεται ξηρή ταρίχευση, τότε συµπιέζεται το σώµα της κάµπιας ώστε να βγουν τα εντόσθια από το οπίσθιο µέρος του σώµατος. Στη συνέχεια τοποθετείται ένας λεπτός σωλήνας (π.χ. ένα καλαµάκι) στο οπίσθιο µέρος του σώµατος και φυσώντας µέσα στο σωλήνα φουσκώνει το σώµα. Το δέρµα αυτό τοποθετείται σε ένα γυάλινο σωλήνα ο οποίος θερµαίνεται κινούµενος περιστροφικά πάνω από µια µικρή φλόγα. Ταριχευµένα µε τον παραπάνω τρόπο τα έντοµα, διατηρούνται για εκατοντάδες χρόνια σε καλά κλεισµένα εντοµολόγια (εντοµολογικά κουτιά). Τα κουτιά αυτά πρέπει να είναι ερµητικά κλειστά µε τρόπο ώστε τα άκρα τους να εφαρµόζουν απόλυτα. Συνιστάται να αγοράζονται αυτά τα κουτιά από καταστήµατα του εξωτερικού. Σε κάθε κουτί είναι απαραίτητο να τοποθετήσουµε και κάποιο εντοµοκτόνο υλικό σε στερεά µορφή (πχ. ναφθαλίνη, παραδιχλωροβενζόλιο ή καµφορά) σε γωνίες του κουτιού ώστε να προστατεύσουµε τα δείγµατα από την προσβολή ορισµένων δερµατοφάγων µικρών σκαθαριών (αντίστοιχα µε αυτά που καταστρέφουν τις γούνες και τα δέρµατα), τα οποία τρέφονται σχεδόν αποκλειστικά µε νεκρά, αποξηραµένα έντοµα. Ορισµένα µικρά έντοµα όπως οι ψύλλοι και οι ψείρες διατηρούνται σε βάλσαµο του Καναδά ή άλλο στερεωτικό πάνω σε αντικειµενοφόρες πλάκες. Το ίδιο ισχύει για τα γεννητικά όργανα ορισµένων ειδών τα οποία χρησιµοποιούνται για τον προσδιορισµό τους. Εναλλακτικά, τα µικρά αρθρόποδα µπορούν να φυλάσσονται σε πολύ µικρά δοχεία. 85

88 Άδειες συλλογής Υπάρχουν αρκετά αρθρόποδα τα οποία απειλούνται µε εξαφάνιση και τα οποία προστατεύονται από την εθνική και τη διεθνή νοµοθεσία. Για τη συλλογή αυτών των ειδών συνήθως χρειάζεται ειδική άδεια από το Υπουργείο Γεωργίας. Ειδική άδεια χρειάζεται επίσης για την εξαγωγή των ειδών στο εξωτερικό. ιατήρηση και εκτροφή Για τη διατήρηση ζωντανών αρθροπόδων είναι απαραίτητο ο χώρος στο οποίο θα διατηρούνται να µοιάζει όσο γίνεται περισσότερο στις φυσικές συνθήκες διαβίωσης του ζώου. Οποιοδήποτε κλειστό δοχείο µπορεί να χρησιµεύσει για το σκοπό αυτό: χαρτόκουτα, χαρτοσακούλες, γυάλινα δοχεία, γλάστρες κ.ά. Είναι σηµαντικό οι χώροι αυτοί να έχουν την κατάλληλη υγρασία, θερµοκρασία και φωτισµό και φυσικά να αερίζονται. Η τροφή εξαρτάται από το είδος που εκτρέφεται. Οι χώροι εκτροφής πρέπει να καθαρίζονται τακτικά. Τα ζώα πρέπει να εξετάζονται για παρουσία ασθενειών και παρασίτων. Η µελέτη της εξωτερικής µορφολογίας των χερσαίων αρθροπόδων Για τον προσδιορισµό και τη συγκριτική µελέτη των αρθροπόδων απαιτείται η καταγραφή διαφόρων µορφολογικών χαρακτηριστικών. Οι χαρακτήρες που µετρούνται µπορεί να είναι ποιοτικοί ή ποσοτικοί. Στους ποιοτικούς χαρακτήρες περιλαµβάνονται το χρώµα και το σχήµα τµηµάτων του σώµατος ή εξαρτηµάτων, η παρουσία ή απουσία ιδιαίτερων δοµών και η υφή του εξωσκελετού. Οι ποσοτικοί χαρακτήρες µπορεί να είναι µεριστικοί ή συνεχείς. Στους µεριστικούς χαρακτήρες περιλαµβάνονται ο αριθµός των τριχών, ο αριθµός των άρθρων των κεραιών ή των ταρσών, ο αριθµός των οµµατιδίων κ.ά. Οι διαστάσεις τµηµάτων και εξαρτηµάτων του σώµατος όπως και οι αναλογίες τους είναι οι κύριοι συνεχείς χαρακτήρες. Τα µορφολογικά χαρακτηριστικά αναλύονται συνήθως είτε µε πολυπαραγοντικές είτε µε κλαδιστικές µεθόδους, ανάλογα µε τα ερωτήµατα που έχουν τεθεί. 86

89 Β. Συστηµατική κατάταξη των κολεοπτέρων στο επίπεδο της οικογένειας. Για το σκοπό αυτό θα σας δοθούν αντιπρόσωποι µελών διαφόρων οικογενειών κολεοπτέρων και ένας πίνακας στην πρώτη οριζόντια σειρά του οποίου αναγράφονται τα χαρακτηριστικά που χρησιµοποιούνται για την ταξινόµηση των κολεοπτέρων σε οικογένειες. Για κάθε οικογένεια θα πρέπει να σηµειώσετε τα χαρακτηριστικά της πάνω στον πίνακα. Στη συνέχεια µε βάση αυτά τα χαρακτηριστικά θα κατασκευάσετε µια κλείδα προσδιορισµού αυτών των οικογενειών. Τόσο ο πίνακας όσο και η κλείδα θα παραδοθούν στον υπεύθυνο κατά τη διάρκεια της άσκησης. Τέλος χρησιµοποιώντας την κλείδα που υπάρχει στις σηµειώσεις σας θα προσδιορίσετε τους αντιπροσώπους των οικογενειών των κολεοπτέρων που σας έχουν δοθεί. 87

90 ΑΠΛΟΠΟΙΗΜΕΝΕΣ ΚΛΕΙ ΕΣ ΓΙΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΑ 1. α. Υδρόβια. 2 β. Χερσόβια α. Κεραίες λιγότερο ή περισσότερο λεπτές 3 β. Κεραίες κοντές και χοντρές. Συνήθως κινούνται κυκλικά στην επιφάνεια του νερού. GYRINIDAE 3. α. Κεραίες λεπτές νηµατοειδείς. Κεφάλι ευδιάκριτο χωµένο στον τεργίτη του κεφαλοθώρακα. Κολυµπούν µέσα στο νερό. Σώµα συνήθως ωοειδές, όχι πολύ κυρτό ραχιαία, πόδια κολυµβητικά µε τρίχες και άρθρα ταρσών συνήθως αµετακίνητα. DYTISCIDAE β. Φέρουν χαρακτηριστικά αναπτυγµένες προσακτρίδες α. Μακρυές και λεπτές προσακτρίδες, κεραίες σχετικά βραχείες µε ωοειδές αµφίπλευρο ροπαλοειδές άκρο. Σώµα ωοειδές, κυρτό ραχιαία. HYDROPHILIDAE β. Προσακτρίδες λεπτές και αναπτυγµένες, σώµα µικρό, επίµηκες, µε ευδιάκριτο κεφάλι. Ταρσοί πενταµερείς. HYDRAENIDAE 5. α. Έλυτρα κοντά, απότοµα περικοµµένα στο πίσω µέρος, αλλά πάντα συναντούνται στη µεσαία γραµµή και αφήνουν ακάλυπτα τέσσερα το λιγότερο κοιλιακά µεταµερή. Στην περίπτωση που καλύπτουν όλη την κοιλιά, δεν συναντούνται σε όλο το µήκος της µεσαίας γραµµής αλλά χωρίζονται στο κάτω µέρος. 6 β. Έλυτρα συνήθως καλύπτουν όλη ή σχεδόν όλη την κοιλιά, αφήνοντας ακάλυπτα το πολύ τρία µεταµερή α. Σώµα επίµηκες, κοιλιά εύκαµπτη. Έλυτρα κοντά, απότοµα περικοµµένα στο πίσω µέρος που συναντιόνται στη µεσαία γραµµή. Βάση ελύτρων καθόλου ή ελαφριά πιο στενή από τον κεφαλοθώρακα. Ταρσοί πενταµερείς, κεραίες πολύ ελαφρά ροπαλοειδείς. STAPHYLINIDAE β. Κεφάλι στενό προς τα πίσω. Έλυτρα κοντά ή µακριά που δεν συναντούνται στη µεσαία γραµµή στο πίσω µέρος. Βάση ελύτρων σαφώς πιο πλατιά από τον προθώρακα. Ταρσοί ετεροµερείς (5-5-4). MELOIDAE 7. α. Έλυτρα και σώµα µαλακά. 8 β. Έλυτρα σκληρά α. Κεφάλι όχι καλά ξεχωρισµένο από τον τεργίτη του προθώρακα. Κεραίες νηµατοειδείς ή οδοντωτές που φύονται στη ραχιαία επιφάνεια του κεφαλιού πολύ κοντά η µία στην άλλη. Θηλυκά συνήθως άπτερα µε φωτογενή όργανα στο πίσω µέρος της κοιλιάς. LAMPYRIDAE β. Κεφάλι ευδιάκριτο, καλά ξεχωρισµένο από τον προθώρακα, κεραίες µάλλον µεγάλες, συνήθως οδοντωτές, που φύονται στη ραχιαία επιφάνεια του κεφαλιού µε τις βάσεις τους σε απόσταση. CANTHARIDAE 9. α. Κεραίες νηµατοειδείς (που σταδιακά τα άρθρα µπορεί να πλαταίνουν προς την άκρη), ή µε ισοδιαµετρικούς δακτυλίους ή ελαφρά οδοντωτές ή ελαφρά κτενωτές. 10 β. Κεραίες ροπαλοειδείς. Τα τελευταία άρθρα πλαταίνουν απότοµα σχηµατίζοντας ένα ευδιάκριτο ρόπαλο α. Ταρσοί πενταµερείς (5-5-5) 12 88

91 β. Ταρσοί τετραµερείς (4-4-4) 13 γ. Ταρσοί ετεροµερείς (5-5-4) TENEBRIONIDAE 11.α. Ταρσοί τριµερείς (3-3-3) COCCINELIDAE β. Ταρσοί τετραµερείς (4-4-4) 14 γ. Ταρσοί πενταµερείς (5-5-5) α. Τα πίσω πόδια αρθρώνονται σταθερά µε το µετάστερνο και χωρίζουν τελείως τον πρώτο ορατό κοιλιακό στερνίτη. Κεραίες µε 11 άρθρα. Σαφής διαχωρισµός ανάµεσα στο κεφάλι και στον προθώρακα - κοιλιά ή ανάµεσα στον προθώρακα και το υπόλοιπο σώµα που είναι ωοειδές. CARABIDAE β. Η άρθρωση των πίσω ποδιών δεν διαχωρίζει τον πρώτο ορατό κοιλιακό στερνίτη. ιαχωρισµός ανάµεσα στο κεφάλι, προθώρακα και το υπόλοιπο σώµα όχι σαφής. Σώµα επίµηκες και λίγο πολύ στενό α. Σώµα λίγο ή πολύ ωοειδές, κεραίες κατά κανόνα κοντύτερες από το µισό του σώµατος. Βάση ελύτρων ίση ή λίγο πιο πλατιά από πίσω πλευρά του προθώρακα. CHRYSOMELIDAE β. Σώµα επίµηκες, κεραίες συνήθως ίσες ή µακρύτερες από το µισό του σώµατος, βάση των ελύτρων πάντα πλατύτερη από την πίσω πλευρά του προθώρακα. CERAMBYCIDAE 14.α. Το κεφάλι καταλήγει σε ρύγχος που φέρει στο άκρο τα στοµατικά εξαρτήµατα. Κεραίες µε αγκώνα (σπαστές) µε το πρώτο άρθρο συνήθως πιο µακρύ και ροπαλοειδείς. CURCULIONIDAE β. Κεραίες κοντές και χοντρές, σώµα κυλινδρικό µικρών διαστάσεων (συνήθως µικρότερο των 5 mm) SCOLYTIDAE 15.α. Κεραίες ροπαλοειδείς µε ελάσµατα. 17 β. Κεραίες ροπαλοειδείς, το άκρο τους αποτελείται από τρεις συµπαγείς δακτυλίους α. Πρόσθια ισχία µεγάλα, κωνικά, σε επαφή µε τη βάση τους. Σώµα συνήθως επίµηκες, αρκετά µεγάλο (1cm), µε έλυτρα που συνήθως δεν καλύπτουν όλη την κοιλιά (αφήνουν ακάλυπτα ένα ή δύο κοιλιακά µεταµερή). Χρώµα µατ. Πίσω πλευρά του προθώρακα πλατιά. SILPHIDAE β. Συνήθως χνουδωτά και µε έντονα χρώµατα. Η πίσω πλευρά του προθώρακα στενεύει. Έλυτρα συνήθως καλύπτουν όλη την κοιλιά. CLERIDAE 17.α. Κεραίες µε ακίνητα µονόπλευρα ελάσµατα, κατά κανόνα µε αγκώνα (σπαστές), σώµα συνήθως µεγάλων διαστάσεων (2-3 cm). Τα αρσενικά έχουν συνήθως πολύ αναπτυγµένες γνάθους. LUCANIDAE β. Κεραίες µε κινητά ελάσµατα στο άκρο και µε συνολικά δέκα το πολύ άρθρα. SCARABAEIDAE γ. Κεραίες µε τρία κοντά ελάσµατα στο άκρο και µε έντεκα άρθρα. Σώµα πλατύ, µικρό ή µεγάλο, µε κυρτή ραχιαία επιφάνεια. GEOTRUPIDAE 18.α. Σώµα επίµηκες. Οι πίσω γωνίες του προθώρακα προεξέχουν στο πίσω µέρος σε µύτες µε έντονη οξεία γωνία. Κεραίες που µπορούν να κρύβονται τέλεια µέσα σε αυλάκια του στερνίτη του προθώρακα. Ο στερνίτης αυτός εκτείνεται προς τα πίσω µε µια αιχµηρή προεξοχή που χρησιµεύει σαν ελατήριο όταν το έντοµο βρεθεί ανάποδα και του 89

92 επιτρέπει χάρη στην χαλαρή διάρθρωση µε την κοιλιά, να πεταχτεί πάνω και να πέσει µε τα πόδια. Γνάθοι µικρές. ELATERIDAE β. Κεραίες κοντές, πόδια κοντά. Τα άκρα των ελύτρων συνήθως καταλήγουν σε µια προεξοχή που µοιάζει µε δόντι. Στη βάση τους τα έλυτρα εφαρµόζουν καλά (εφάπτονται) µε την πίσω πλευρά του τεργίτη του προθώρακα. Σώµα σχετικά ωοειδές µε πολύ σκληρό περίβληµα. Η άνω επιφάνεια χωρίς τρίχες και συνήθως µε µεταλλικά χρώµατα. BUPRESTIDAE 90

93 ΑΝΑΦΟΡΑ Ονοµατεπώνυµο: Τµήµα (ηµέρα, ώρα): ΑΜ: Άσκηση: Χερσαία Αρθρόποδα: Αραχνίδια, Ισόποδα Καρκινοειδή, Μυριάποδα, Έντοµα. Πίνακας χαρακτηριστικών Dytiscidae Staphylinidae Carabidae Tenebrionidae Cerambycidae Chrysomelidae Curculionidae Scolytidae Lucanidae Scarabaeidae Υδρόβια (Υ) / Χερσόβια (Χ) 2. Έλυτρα κοντά που αφήνουν τουλάχιστον 4 κοιλιακά µεταµερή ακάλυπτα (Κ) / Έλυτρα µακριά (Μ) 3. Κεραίες νηµατοειδείς (Ν) / Κεραίες ροπαλοειδείς (Ρ) 4. Ταρσοί: Τετραµερείς (Τ) / Πενταµερείς (Π) / Ετεροµερείς (Ε) 5. Κεραίες µακριές, µακρύτερες από το µισό του σώµατος (Μ) / Κεραίες κοντές (Κ) 6. Κεραίες σπαστές µε αγκώνα (Α) / Κεραίες ίσιες, χωρίς αγκώνα (Ι) Κλείδα προσδιορισµού 91

94 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΑΜΦΙΒΙΩΝ ΚΑΙ ΤΩΝ ΕΡΠΕΤΩΝ ΣΤΟΝ ΕΛΛΑ ΙΚΟ ΧΩΡΟ 1 Στόχος Α. Η γνωριµία και εκµάθηση των συχνότερα χρησιµοποιούµενων τεχνικών και µεθόδων δειγµατοληψίας για τα αµφίβια και τα ερπετά. Β. Ο προσδιορισµός αυγών και προνυµφών αµφιβίων καθώς και ενήλικων αµφιβίων και ερπετών της Ελλάδας µε τη βοήθεια κλειδών αναγνώρισης. Γ. Μελέτη της βιοποικιλότητας των ελλαδικών αµφιβίων και ερπετών κατανοµές οµαδοποιήσεις περιοχών παράγοντες που επηρεάζουν τη βιοποικιλότητα των οµάδων και των περιοχών. Η πρακτική εφαρµογή των Α και Β θα πραγµατοποιηθεί στο πλαίσιο της εκδροµής. Εισαγωγή Τα αµφίβια και τα ερπετά αποτελούν σηµαντικούς δείκτες της κατάστασης των οικοσυστηµάτων. Καταλαµβάνουν σχεδόν όλους τους τύπους βιοτόπων στον ελλαδικό χώρο. Οι προνύµφες και τα νεαρά αµφίβια αποτελούν τροφή για πληθώρα ειδών πτηνών, θηλαστικών, ερπετών καθώς και άλλων ενήλικων αµφιβίων. Τα ενήλικα αµφίβια και ερπετά καταναλώνουν τεράστιους αριθµούς εντόµων και αποτελούν σηµαντικούς θηρευτές των επιβλαβών εντόµων. Τα περισσότερα αµφίβια εµφανίζουν τόσο υδάτινη όσο και χερσαία φάση στον κύκλο ζωής τους µε αποτέλεσµα να χρησιµοποιούνται για την παρακολούθηση αλλαγών και στους δύο τύπους ενδιαιτηµάτων. Η εµβρυϊκή ανάπτυξη των περισσότερων αµφιβίων, στάδιο κατά το οποίο είναι ιδιαιτέρως ευάλωτα, λαµβάνει χώρα στο νερό, όπου ενδεχοµένως εκτίθενται στην υπεριώδη ακτινοβολία καθώς και σε φυτοφάρµακα και άλλους ρύπους. Επιπλέον, το ότι τα αµφίβια αναπνέουν µέσω του δέρµατός τους τα καθιστά περισσότερο ευάλωτα στη ρύπανση συγκριτικά µε άλλα είδη. Καθώς τα αµφίβια εξαρτώνται ιδιαιτέρως από την υγρασία του περιβάλλοντος, αποτελούν παράλληλα δείκτες ευρείας κλίµακας περιβαλλοντικών φαινοµένων όπως π.χ. της παγκόσµιας κλιµατικής αλλαγής. Τα ερπετά, λόγω της µεγάλης σχετικά διάρκειας ζωής και της εντοπισµένης κατανοµής τους, αποτελούν χρήσιµους δείκτες της κατάστασης του τοπικού περιβάλλοντος. Η µείωση, υποβάθµιση ή και η εξαφάνιση των τοπικών πληθυσµών αµφιβίων και ερπετών υποδεικνύουν την ύπαρξη γενικότερων κινδύνων τόσο για άλλα 1 Επιµέλεια άσκησης: Κ. Σωτηρόπουλος 92

95 ζωικά είδη όσο και για τον άνθρωπο. Πρώτη δράση αποτελεί η καταγραφή και παρακολούθηση τοπικών πληθυσµών αµφιβίων και ερπετών µε στόχο την εκτίµηση και αξιολόγηση της κατάστασής τους και της προοπτικής µείωσης ή/και εξαφάνισής τους. Οι µέθοδοι διερεύνησης και παρακολούθησης εξελίσσονται ταχέως λόγω της αυξανόµενης ανάγκης τέτοιων ερευνών. Η πανίδα των αµφιβίων και των ερπετών του ελλαδικού χώρου περιλαµβάνει συνολικά 86 είδη (22 είδη αµφιβίων και 64 είδη ερπετών) και είναι από τις πλουσιότερες στην Ευρώπη (63 και 126 είδη αντίστοιχα*). Η πλούσια ελληνική ερπετοπανίδα µπορεί να αποδοθεί τόσο στη γεωγραφική θέση του ελλαδικού χώρου, όσο και στην ιστορία του και στον έντονο κερµατισµό βιοτόπων και ενδιαιτηµάτων που εµφανίζει. Η ελληνική ερπετοπανίδα έχει επηρεαστεί από την ασιατική, αφρικανική και ευρωπαϊκή πανίδα. Ο ελλαδικός χώρος αποτέλεσε κατά τις παγετώδεις περιόδους του Πλειστοκαίνου, σηµαντικό καταφύγιο πλειάδας φυτικών και ζωικών ειδών. Το έντονο ανάγλυφο και ο νησιωτισµός ευνοούν τις τοπικές αποµονώσεις και ευθύνονται σε µεγάλο βαθµό για την τεράστια ποικιλία βιοτόπων και ενδιαιτηµάτων που εµφανίζονται στον ελλαδικό χώρο. * τα στοιχεία λήφθηκαν από τον Άτλαντα των Αµφιβίων και Ερπετών της Ευρώπης (Gasc, J.-P. et al. (1997). Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica, Museum National d'histoire Naturelle, Paris). 93

96 Μέρος Α. ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑΣ ΑΜΦΙΒΙΩΝ ΕΡΠΕΤΩΝ Στις περισσότερες έρευνες πεδίου απαιτείται δειγµατοληψία (σύλληψη) των οργανισµών, είτε για την ασφαλή αναγνώριση των ειδών (τουλάχιστον αυτών που είναι δύσκολη η εξ αποστάσεως αναγνώριση), είτε για τη σήµανσή τους και τη λήψη ιστών ή µετρήσεων (µορφοµετρικές µετρήσεις, βάρος σώµατος, καταγραφή ηλικιακής κλάσης, κλπ). Οι τρόποι συλλογής αµφιβίων και ερπετών ποικίλλουν ανάλογα µε το είδος στόχο, το αναπτυξιακό στάδιό του, το χρόνο δραστηριοποίησής του, το βιότοπο στον οποίο διεξάγεται η δειγµατοληψία κλπ. Παρακάτω παρατίθενται οι συχνότερα χρησιµοποιούµενες τεχνικές σύλληψης για τα αµφίβια και τα ερπετά. Σύλληψη αµφιβίων Με το χέρι Αποτελεί τον απλούστερο τρόπο τουλάχιστον για χερσόβια δασόβια είδη µε µικρή κινητικότητα (π.χ. σαλαµάνδρες). Θα πρέπει βέβαια να γίνεται προσεκτικά, έχοντας τα χέρια βρεγµένα, ώστε να αποφευχθεί η καταστροφή του λεπτού στρώµατος βλέννας που περιβάλλει το σώµα των ζώων. Επιπλέον, θα πρέπει να αποφεύγεται η παρατεταµένη επαφή καθώς η αυξηµένη θερµότητα του χεριού µπορεί να προκαλέσει ακόµη και το θάνατο του ζώου λόγω αφυδάτωσης. Απόχες Ο συνηθέστερος και ίσως αποτελεσµατικότερος τρόπος σύλληψης της πλειονότητας των αµφιβίων. Γενικά χρησιµοποιούνται απόχες µε µικρή διάµετρο µατιού. Η σάρωση µε απόχη διενεργείται σε κάθε τύπο µικρο-ενδιαιτήµατος της υδατοσυλλογής. Μειονέκτηµα της τεχνικής ωστόσο αποτελεί η καταστροφή των ωοαποθέσεων γι αυτό θα πρέπει να δίνεται ιδιαίτερη προσοχή σε ανάλογες περιπτώσεις. Παγίδευση Η παγίδευση των αµφιβίων µπορεί να γίνει τόσο για χερσόβια δασόβια είδη όσο και για τα κατά κανόνα υδρόβια. Η συνηθέστερη παγίδα είναι η παγίδα παρεµβολής σε συνδυασµό µε φράκτη εκτροπής (σχήµα 1 Α). Ως παγίδες χρησιµοποιούνται πλαστικά δοχεία χωρητικότητας 4-5 lt. τα οποία θάβονται στο έδαφος. Στο χείλος των δοχείων καλό θα είναι να τοποθετούνται ανεστραµµένα χωνιά ώστε να παρεµποδίζουν την απόδραση των πιο κινητικών και αλτικών αµφιβίων. Το δοχείο γεµίζεται µε 2-3 cm νερό ώστε να διατηρείται η υγρασία σε επίπεδα ικανά για τη διατήρηση των ζώων. Οι φράκτες εκτροπής αποτελούνται από φύλλο πλαστικού ή 94

97 πλέγµατος ύψους 50-80cm το οποίο βυθίζεται στο έδαφος για ~5-10cm. Μπορούν να έχουν µήκος αρκετών δεκάδων µέτρων και τοποθετούνται συνηθέστερα στους οικοτόνους µεταξύ διαφορετικών ενδιαιτηµάτων. Οι παγίδες παρεµβολής τοποθετούνται σε επαφή µε το φράκτη και σε απόσταση 5-10m µεταξύ τους. Η λειτουργία του συστήµατος βασίζεται στην εκτροπή των κινούµενων αµφιβίων, τα οποία στην προσπάθειά τους να παρακάµψουν το φράκτη οδηγούνται στις παγίδες. Σε πολλές περιπτώσεις αντί για µεγάλου µήκους φράκτες χρησιµοποιούνται µικρότερες διατάξεις σε διαφορετικά ενδιαιτήµατα της περιοχής µελέτης (σχήµα 1 Β, Γ). Στις περιπτώσεις που η δειγµατοληψία διεξάγεται σε µικρές υδατοσυλλογές είναι δυνατή η πλήρης περίφραξή της µε φράκτη και παγίδες (Σχήµα 1 ). Οι παγίδες τοποθετούνται και στις Παγίδα παρεµβολής Φράκτης εκτροπής νερό Α Παγίδα Τρύπες αποστράγγισης* Β Γ παγίδες παρεµβολής φράκτης εκτροπής υδατοσυλλογή Σχήµα 1. Παγίδες παρεµβολής και φράκτης εκτροπής. * Όταν στόχος της παγίδευσης είναι η σύλληψη αµφιβίων, οι παγίδες γεµίζονται µε 2-3cm νερό. Αντίθετα, όταν στόχος είναι η συλλογή ερπετών τότε ανοίγονται τρύπες αποστράγγισης, ιδιαίτερα σε υγρές τοποθεσίες. δύο πλευρές του φράκτη, οπότε µπορούν να συλλαµβάνονται τόσο τα ζώα που εισέρχονται στην υδατοσυλλογή όσο και εκείνα που εξέρχονται. Ένας άλλος τύπος παγίδας, κατάλληλος για προνύµφες αµφιβίων και στις περιπτώσεις όπου η σάρωση µε απόχη δυσχεραίνεται από την παρουσία πυκνής υδρόβιας βλάστησης ή µεγάλου βάθους νερού, είναι η χοανοπαγίδα (σχήµα 2). Αυτές 95

98 οι παγίδες κατασκευάζονται εύκολα από πλαστικά µπουκάλια και βυθίζονται στο νερό όπου και παραµένουν όλη τη νύχτα. Σε αρκετές περιπτώσεις µε αυτές τις παγίδες συλλαµβάνονται και ώριµα αµφίβια, κυρίως τρίτωνες (γένος Triturus). Σχήµα 2. Χοανοπαγίδα για προνύµφες αµφιβίων. Σύλληψη ερπετών Με το χέρι Αποτελεσµατικός τρόπος για χελώνες, σαύρες και φίδια σε περιόδους χαµηλής δραστηριότητας. Ιδιαίτερη προσοχή θα πρέπει να δίνεται όταν δεν µπορούµε να αναγνωρίσουµε από απόσταση αν το φίδι είναι επικίνδυνο ή όχι. Παγίδευση Όπως και για τα αµφίβια, παγίδες παρεµβολής χρησιµοποιούνται για την παγίδευση ερπετών. Οι παγίδες χρησιµοποιούνται είτε σε συνδυασµό µε φράκτη εκτροπής, είτε, συνηθέστερα, χωρίς φράκτη. Στην περίπτωση αυτή τοποθετούνται σε µικρή απόσταση η µία από την άλλη και σε µικροενδιαιτήµατα που δραστηριοποιούνται τα ερπετά στόχοι. Η τεχνική αποδίδει καλύτερα µε σαύρες και µικρά φίδια. Εννοείται πως στις παγίδες δεν προστίθεται νερό, αντίθετα, ανοίγονται µικρές τρύπες αποστράγγισης. Θηλιές Θεωρείται καλή τεχνική για σαύρες, ιδιαίτερα στις περιπτώσεις που η σύλληψή τους δυσχεραίνεται από την παρουσία βλάστησης, κοιλοτήτων σε βράχια ή τοίχους κλπ. Συνίσταται στην προσαρµογή µικρής θηλιάς από ανθεκτική κλωστή, πετονιά ή οδοντικό νήµα, στο άκρο µιας ράβδου, καλαµιού κλπ., και η προσεκτική εφαρµογή 96

99 της στο λαιµό της σαύρας. Με λίγη εξάσκηση τα αποτελέσµατα είναι εντυπωσιακά ενώ παράλληλα η όλη διαδικασία είναι απολύτως αβλαβής για το ζώο. Λάστιχα Πρόκειται πολύ απλά για χτύπηµα από απόσταση της σαύρας µε λάστιχο. Χρειάζεται αρκετή εξάσκηση όχι µόνο στη σκόπευση αλλά και στο πόσο θα τεντώσουµε το λάστιχο, καθώς ένα αδύναµο χτύπηµα απλά θα διώξει το ζώο ενώ ένα πολύ ισχυρό θα το σκοτώσει. Πετυχαίνοντας το σωστό χτύπηµα η σαύρα ζαλίζεται για λίγα δευτερόλεπτα και (εφόσον είµαστε γρήγοροι) την πιάνουµε πριν συνέλθει. Ιδανική τεχνική για πολύ δραστήρια ζώα όπου κάθε προσπάθεια προσέγγισής τους µε θηλιά είναι άκαρπη. Γάντζος Κατάλληλος για τη σύλληψη φιδιών. Έχει µήκος 1-1.5µ. Προσοχή µε τα δηλητηριώδη, δηλαδή τις οχιές, καθώς είναι δυνατόν να επιτεθούν ακαριαία στην προσπάθειά µας να τα «γαντζώσουµε». «Φιδοπιάστης» Ειδική συσκευή, που µολονότι δύσχρηστη, είναι κατάλληλη για τη σύλληψη δηλητηριωδών φιδιών. Ωστόσο, οι ιδιαίτερα «εξασκηµένοι» ερπετολόγοι θεωρούν ως τον καλύτερο τρόπο σύλληψης των δηλητηριωδών φιδιών το γάντζο και τα χέρια (συνήθως προστατευµένα από γάντια). Σήµανση Σε µελέτες των οποίων στόχος ή ένας από τους στόχους είναι η εκτίµηση του µεγέθους των τοπικών πληθυσµών αµφιβίων ή ερπετών, καθώς και σε µελέτες οικολογίας των οργανισµών (µετακινήσεις, εύρος δραστηριότητας, παραµονή στο βιότοπο, ηµερήσια δραστηριότητα κλπ) είναι απαραίτητη η σύλληψη και σήµανση των ζώων. Ανάλογα µε το στόχο της έρευνας δίνεται είτε ατοµικός κωδικός για κάθε ζώο, είτε κοινός κωδικός για όλα τα ζώα (π.χ. για τα ζώα που συνελήφθηκαν την ίδια µέρα δίνεται ένας κωδικός). Η σήµανση µπορεί να είναι µικρής ή µεγάλης διάρκειας (µόνιµη). Η απλούστερη µέθοδος για τα ερπετά είναι η χρήση κηλίδων χρωστικής (π.χ. βερνίκι 97

100 νυχιών). Με τη χρήση διαφορετικών χρωµάτων µπορεί να σχεδιαστεί ένα αποτελεσµατικό σχήµα κωδικοποίησης. Η µέθοδος είναι κατάλληλη για µικρής διάρκειας σήµανση (2-3 ηµέρες). Ωστόσο η χρήση έντονων χρωµάτων καθιστά το σηµασµένο ζώο ορατό από µεγαλύτερη απόσταση και αυξάνει την έκθεσή του στους θηρευτές του. Η συχνότερα χρησιµοποιούµενη µέθοδος είναι η αποκοπή δακτύλων. Εφαρµόζεται στα αµφίβια και τις σαύρες. Όσον αφορά στα αµφίβια, και ιδιαίτερα στα ουρόδηλα, η σήµανση µε αποκοπή δακτύλων είναι µικρής διάρκειας λόγω γρήγορης αναγέννησης των δακτύλων. Η χρήση διαφόρων τρόπων αρίθµησης των δακτύλων επιτρέπει τη σήµανση µε ατοµικό κωδικό αρκετών χιλιάδων ατόµων (!). εν θα πρέπει να αποκόπτονται περισσότερα του ενός δάκτυλα από κάθε άκρο του ζώου και όχι περισσότερα των τριών από ολόκληρο το ζώο, καθώς κάτι τέτοιο µπορεί να προκαλέσει µεταβολή της κινητικότητάς του και µειωµένη αντίδραση στους θηρευτές. Επιπλέον δεν θα πρέπει να εφαρµόζεται σε δενδρόβια ή αναρριχητικά είδη. Κατά την αποκοπή του δακτύλου θα πρέπει να γίνεται χρήση τοπικού αντιβιοτικού για αποφυγή επιµολύνσεων που µπορεί να επιφέρουν το θάνατο του ζώου. Μια µόνιµη µέθοδος σήµανσης για τις σαύρες και τα φίδια είναι η αποκοπή και ο καυτηριασµός φολίδων. Οι φολίδες είτε δεν ανασχηµατίζονται είτε σχηµατίζονται πάλι µε διαφορετικό όµως χρώµα (συνήθως άσπρο). Εναλλακτική µέθοδο τόσο για αµφίβια όσο και για ερπετά αποτελεί ή σήµανση µε ψύξη ή καυτηριασµό. Ένα µικρής διαµέτρου χάλκινο σύρµα µε διαµορφωµένη την άκρη του σε αριθµό ή άλλο κωδικοποιηµένο σχήµα, ψύχεται σε υγρό άζωτο ή πυρακτώνεται σε λύχνο. Στη συνέχεια «σφραγίζεται» για µερικά δευτερόλεπτα το δέρµα του ζώου. Απαιτείται µεγάλη εµπειρία και προσοχή καθώς µπορεί να προκληθούν βλάβες στα εσωτερικά όργανα του ζώου. Οι χελώνες εύκολα σηµαίνονται µε τη δηµιουργία µικρών οπών (µε µικρό τρυπάνι) στο χέλυό τους. Άλλη µέθοδος σήµανσης είναι και η δερµατοστιξία (tattoo). Εφαρµόζεται µε επιτυχία τόσο στα αµφίβια όσο και στα ερπετά, όµως το υψηλό κόστος, η δυσχρηστία στο πεδίο και η απαιτούµενη εµπειρία του ερευνητή την καθιστά συχνά ανέφικτη. Μια αποτελεσµατική και ανώδυνη µέθοδος σήµανσης για τα αµφίβια είναι η καταγραφή των χρωµατικών προτύπων ή προτύπων κηλίδωσής τους µε φωτογράφηση. Στα περισσότερα είδη τα πρότυπα κηλίδωσης είναι µόνιµα καθ όλη τη διάρκεια ζωής τους. Μειονέκτηµα της µεθόδου είναι η δυσκολία αναζήτησης και σύγκρισης των προτύπων από πληθώρα φωτογραφιών. 98

101 Η χρήση ποµπών αποτελεί την ακριβότερη µέθοδο και προβλέπει την εισαγωγή µικρού ποµπού (µεγέθους λίγων χιλιοστών και βάρους δεκάτων του γραµµαρίου) κάτω από το δέρµα του ζώου µετά από µικρή επέµβαση. Οι ποµποί διαθέτουν τη δική τους ιδιοσυχνότητα και µπορούν να παρακολουθούνται και να καταγράφονται ατοµικά δεδοµένα για πολλά ζώα ταυτόχρονα. Αποτελεί την ιδανική µέθοδο για µελέτες ηµερήσιας δραστηριότητας και επιλογής ενδιαιτηµάτων. Ωστόσο, εκτός από το υψηλό κόστος έχουν και σχετικά µικρή διάρκεια ζωής περιορίζοντας το χρόνο µελέτης σε λίγες εβδοµάδες ή και ηµέρες. ΜΕΘΟ ΟΙ ΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑΣ Εκτός από τις δειγµατοληψίες για ειδικές µελέτες σχετικές µε τα αµφίβια και τα ερπετά (π.χ. οικολογία, δυναµική πληθυσµών, συµπεριφορά, φυλογεωγραφία κλπ), µπορούµε να διακρίνουµε δύο κατηγορίες ερευνών: ιερεύνηση-απογραφή (inventory). Σύνταξη καταλόγων όλων των ειδών αµφιβίων και ερπετών µιας δεδοµένης περιοχής, µε ή χωρίς στοιχεία για τη σχετική τους αφθονία, πυκνότητα και µέγεθος πληθυσµών. Σε τέτοιες έρευνες εφαρµόζουµε πολλές διαφορετικές τεχνικές δειγµατοληψίας ώστε να ερευνηθούν όλα τα δυνατά ενδιαιτήµατα. Παρακολούθηση (monitoring). Καταγραφή αναλυτικών δεδοµένων της σχετικής αφθονίας των ειδών καθώς και των χωρικών ή χρονικών διακυµάνσεών της. Συνήθως εστιάζουµε την έρευνα σε ένα ή περισσότερα είδη-στόχους καθώς είναι αρκετά δύσκολη η παρακολούθηση όλων των ειδών µιας περιοχής. Συνήθως επιλέγουµε να παρακολουθήσουµε πληθυσµούς απειλούµενων ειδών ή και πληθυσµούς πολύ κοινών ειδών. Σε τέτοιες έρευνες εφαρµόζουµε µόνο την µέθοδο εκείνη που ενδείκνυται για το είδος-στόχο που επιλέξαµε. Ο σωστός και προσεκτικός σχεδιασµός της εκάστοτε δειγµατοληψίας (έρευνας και παρακολούθησης) αποτελεί το πρώτο µέληµά µας καθώς προσδιορίζει καθορίζει το είδος της πληροφορίας που µπορεί να συλλεγεί από τα δεδοµένα. Ο δειγµατοληπτικός σχεδιασµός προβλέπει τη συλλογή των διαθέσιµων χαρτών της περιοχής µελέτης και την επιλογή των τύπων ενδιαιτηµάτων, ενώ λαµβάνει υπόψη το µέγεθος και την κατανοµή τους στην περιοχή, τη βιολογία και οικολογία των ειδών που πρόκειται να µελετηθούν (χρόνος δραστηριοποίησης, αναπαραγωγική περίοδος, ηµερήσιοι ρυθµοί κλπ.) και φυσικά τις επικρατούσες κλιµατικές συνθήκες. Ανάλογα µε το στόχο της έρευνας ακολουθούνται οι παρακάτω µέθοδοι: 99

102 Α) Καταγραφή αριθµού και σχετικής αφθονίας ειδών o Εντατική και συστηµατική έρευνα σε πιθανά ενδιαιτήµατα o Παγίδευση o Τυχαίες διαδροµές o Φωνητικές καταγραφές άνουρων Αµφιβίων Β) Εκτίµηση πυκνότητας τοπικών πληθυσµών o ειγµατοληπτικά τετράγωνα o Τυχαίες διαδροµές Κατά περίπτωση µπορούν να χρησιµοποιηθούν όλες ή συνδυασµός κάποιων από τις παραπάνω µεθόδους. Για παράδειγµα, σε δεδοµένη περιοχή µελέτης µπορεί να διενεργηθεί εντατική δειγµατοληψία και τυχαίες διαδροµές κατά τη διάρκεια της ηµέρας και να τοποθετηθούν παγίδες τη νύχτα, ενώ για να εκτιµηθούν οι πυκνότητες ορισµένων ειδών αµφιβίων και ερπετών χρησιµοποιούνται δειγµατοληπτικά τετράγωνα και τυχαίες διαδροµές αντίστοιχα. Χαλίκιακροκάλες θάµνοι Απουσία βλάστησης κοίτη βάλτος καλάµια δάσος δάσος λιβάδι Καταδυόµενη βλάστηση Α Αναδυόµενη βλάστηση Β Σχήµα 3. Παράδειγµα εντατικής και συστηµατικής δειγµατοληψίας αµφιβίων σε δύο τύπους υποθετικών βιοτόπων. Α. Λίµνη, Β. Τµήµα ποταµού. Στην πρώτη περίπτωση ερευνώνται 4 διαδροµές διατοµές µήκους 100µ. σε κάθε τύπο ενδιαιτήµατος, ενώ στη δεύτερη

103 Πιο αναλυτικά: Εντατική και συστηµατική έρευνα σε πιθανά ενδιαιτήµατα. Η µέθοδος αυτή προβλέπει τον προκαθορισµό συγκεκριµένου χρόνου δειγµατοληψίας για δεδοµένη τοποθεσία ή βιότοπο. Ερευνώνται όλα τα πιθανά µέρη ενδιαιτήµατα µικροενδιαιτήµατα για αµφίβια και ερπετά. Τα ζώα αναζητούνται κάτω από πέτρες και κορµούς, µέσα στη στρωµνή, σε κοιλότητες βράχων, µέσα στη βλάστηση, σε υδατοσυλλογές µε απόχες, κλπ. Ο χρόνος µπορεί να κυµαίνεται από 30 λεπτά έως 2 ώρες, ανάλογα µε τον αριθµό των ερευνητών και τον τύπο και έκταση της περιοχής µελέτης. Με τον τρόπο αυτό 4-6 σταθµοί µπορούν να ερευνηθούν σε µια µέρα, ανάλογα µε τη µορφολογία τους και την µεταξύ τους απόσταση. Καταγραφές ωοαποθέσεων αµφιβίων Η παρουσία αρκετών ειδών αµφιβίων σε µια περιοχή ανιχνεύεται ευκολότερα από τα αυγά τους, καθώς κάθε είδος αποθέτει τα αυγά του µε το δικό του χαρακτηριστικό τρόπο (βλέπε κλείδα αυγών). Η παρουσία αυγών αποτελεί απόδειξη για επιτυχή αναπαραγωγή, ενώ ο αριθµός των ωοαποθέσεων αποτελεί ένδειξη για τον αριθµό των ατόµων που αναπαράχθηκαν σε µια περιοχή τοποθεσία. Επιπλέον η ανεύρεση αυγών προσφέρει στοιχεία για την επιλογή θέσεων ωοαπόθεσης. Ο εντοπισµός των αυγών µέσα στο νερό γίνεται µε προσεκτική παρατήρηση, ωστόσο είναι αποτελεσµατικότερος µε τη χρήση πολωτικών γυαλιών που ελαττώνουν τις αντανακλάσεις του νερού. Καταγραφές προνυµφών αµφιβίων Η παρουσία προνυµφών αποτελεί απόδειξη τόσο για επιτυχηµένη αναπαραγωγή όσο και για το ότι η συγκεκριµένη τοποθεσία υδατοσυλλογή προσφέρει κατάλληλες συνθήκες για εµβρυϊκή ανάπτυξη. Οι προνύµφες των αµφιβίων εντοπίζονται συχνότερα µεταξύ της υδρόβιας βλάστησης ή σε άλλες προστατευµένες θέσεις όπου και αναζητούν τροφή και καταφύγιο από τους θηρευτές τους. Οι γυρίνοι των φρύνων µπορούν να συναντώνται στον πυθµένα ρηχών, συχνά εφήµερων υδατοσυλλογών χωρίς βλάστηση. Κατά κανόνα προκαθορίζουµε την έκταση της δειγµατοληψίας. Αν η υδατοσυλλογή είναι µικρή την ερευνούµε ολόκληρη. Αν είναι µεγάλη ερευνούµε κατά κανόνα τα ρηχά (έως 1µ. βάθος) τµήµατά της καθώς η πλειονότητα των προνυµφών προτιµά ρηχό νερό. Οι δειγµατοληψίες γίνονται µε απόχες διαφόρων διαµετρηµάτων. ουλεύουµε από το βαθύτερο νερό προς το ρηχότερο ώστε να αποφευχθεί απόδραση των προνυµφών. Άλλος τρόπος συλλογής προνυµφών είναι οι παγίδες χωνιά (σχήµα 101

104 2). Αυτές χρησιµοποιούνται όταν η βλάστηση είναι ιδιαίτερα πυκνή εµποδίζοντας τη χρήση απόχης ή όταν η πρόσβαση της υδατοσυλλογής είναι προβληµατική (π.χ. µεγάλο βάθος όχθης αδυναµία εισόδου). Αποτελούν ωστόσο χρονοβόρα διαδικασία οπότε προτιµώνται οι απόχες όπου είναι δυνατό. Συνήθως διεξάγεται δειγµατοληψία µισής ώρας κατά την οποία όλες οι προνύµφες συλλέγονται σε ένα δοχείο (το οποίο παραµένει σε σκιερό και δροσερό µέρος). Ακολουθεί αναγνώριση σε επίπεδο είδους και καταγραφή της σχετικής αφθονίας τους. Για τη συλλογή ποσοτικών δεδοµένων και εκτίµηση της πυκνότητας γίνονται δειγµατοληψίες µε τετράγωνα (βλέπε παρακάτω). Παγίδευση (Παγίδες παρεµβολής φράκτες εκτροπής παγίδες χωνιά) Όπως αναφέρθηκε αναλυτικότερα προηγουµένως, τοποθετούνται διατάξεις παγίδων παρεµβολής σε συνδυασµό µε φράκτες εκτροπής σε περιοχές οικοτόνων, ή σε διαφορετικά ενδιαιτήµατα του βιοτόπου. Οι παγίδες ελέγχονται σε τακτά διαστήµατα. Η επιτυχία της παγίδευσης επηρεάζεται από πολλούς παράγοντες. Μεταξύ αυτών είναι το µέγεθος του ζώου (τα µεγάλα δεν πιάνονται εύκολα στις παγίδες), το µέγεθος του ζωτικού του χώρου (home range size), τα ηµερήσια (άλλα ζώα είναι δραστήρια την ηµέρα, άλλα τη νύχτα) και εποχικά πρότυπα δραστηριότητάς του (κάποια ζώα είναι ενεργά νωρίς την άνοιξη άλλα αργότερα, κλπ), η συµπεριφορά αποφυγής παγίδευσης (trap avoidance behaviour) (π.χ. κάποια πηδούν έξω από τις παγίδες ή σκαρφαλώνουν πάνω από το φράκτη), οι καιρικές συνθήκες (για παράδειγµα, η δραστηριότητα των αµφιβίων και ερπετών σχετίζεται σηµαντικά µε τη θερµοκρασία και την υγρασία). Κατά συνέπεια ο σχεδιασµός µιας δειγµατοληψίας που να στοχεύει σε αποτελεσµατική παγίδευση όλων των τάξων είναι δύσκολος. Συχνά διενεργούνται µικρής διάρκειας δειγµατοληψίες κατά τη διάρκεια της ενεργής περιόδου ώστε να ληφθούν ακριβείς εκτιµήσεις της σύνθεσης και αφθονίας των ειδών. Φράκτες εκτροπής σε συνδυασµό µε παγίδες παρεµβολής συχνά χρησιµοποιούνται για την εκτίµηση της αφθονίας των ειδών µιας περιοχής, τον εντοπισµό σπάνιων ή ιδιαίτερα κρυπτικών ειδών, την εκτίµηση της σχετικής αφθονίας τους, καθώς και τον προσδιορισµό της επιλογής ενδιαιτήµατος από τα διάφορα είδη. Ωστόσο, η ικανότητα ορισµένων ειδών να παρακάµπτουν συγκεκριµένους τύπους παγίδων περιπλέκει το δειγµατοληπτικό σχεδιασµό (π.χ. κάποια είδη µπορούν να σκάβουν και να περνούν κάτω από τους φράκτες εκτροπής). Επιπλέον, η παραπάνω µέθοδος δεν δουλεύει µε χελώνες, µεγάλα φίδια και δενδροβάτραχους. Για το λόγο αυτό εφαρµόζεται σε συνδυασµό µε άλλες µεθόδους και τεχνικές (εντατική και συστηµατική έρευνα, σάρωση µε απόχες, ακουστικές καταγραφές κλπ.). 102

105 Φωνητικές έρευνες άνουρων Αµφιβίων (φωνητικές καταγραφές) Οι έρευνες αυτές αποσκοπούν στην αναγνώριση και εντοπισµό των αναπαραγωγικών θέσεων ενήλικων άνουρων αµφιβίων, και βασίζονται στο γεγονός πως κάθε είδος παράγει το δικό του χαρακτηριστικό ήχο κάλεσµα. Φωνητικές έρευνες δεν χρησιµοποιούνται για ουρόδηλα καθώς αυτά δεν παράγουν τέτοιους ήχους και καλέσµατα. Τα δεδοµένα µπορούν να χρησιµοποιηθούν τόσο για τη διερεύνηση της επιλογής ενδιαιτηµάτων προς αναπαραγωγή όσο και στην εξαγωγή πληθυσµιακών εκτιµήσεων. Ωστόσο, οι φωνητικές έρευνες δεν παρέχουν πάντοτε στοιχεία για επιτυχηµένη αναπαραγωγή. Γι αυτό χρειάζονται αυγά, προνύµφες και νεαρά µεταµορφωµένα άτοµα για επιβεβαίωση. Κατά κανόνα οι φωνητικές έρευνες διεξάγονται κατά τη διάρκεια της νύχτας, όπου η δραστηριότητα των περισσότερων άνουρων είναι εντονότερη, χωρίς να αποκλείονται βέβαια και την ηµέρα (πολλές φορές όµως οι φωνές πουλιών, ακόµη και οι ήχοι εντόµων µπορούν να προκαλέσουν σύγχυση στον ερευνητή). ιαδροµές - διατοµές Αποτελεί την πιο απλή µέθοδο. Οι τυχαίες διαδροµές χρησιµοποιούνται για τη καταγραφή των ενεργών αµφιβίων και ερπετών σε µια περιοχή, αλλά και για τον υπολογισµό της πυκνότητας ενός είδους µέσα σε ένα συγκεκριµένο οικότοπο ή κατά µήκος µιας κλίσης. Οι διαδροµές χαράζονται τυχαία αλλά µε τρόπο ώστε να καλύπτουν επαρκώς τα ενδιαιτήµατα µιας περιοχής. Ο παρατηρητής περπατά κατά µήκος της γραµµής και καταγράφει όλα τα ζώα που παρατηρεί σε µία σταθερή απόσταση εκατέρωθεν της ευθείας (συνηθέστερα σε απόσταση 2µ. εκατέρωθεν). Η µέθοδος χρησιµοποιείται κυρίως για δασόβια αµφίβια, σαύρες και χελώνες. Τα φίδια και οι άποδες σαύρες, όντας περισσότερο κρυπτικοί οργανισµοί, σπάνια εντοπίζονται σε τυχαίες διαδροµές. Σε κάθε διαδροµή καταγράφεται το είδος, η ηλικιακή οµάδα (µε βάση το µέγεθος ή χρωµατικά γνωρίσµατα) και το φύλο (µε βάση χρωµατικά γνωρίσµατα) των ζώων, η κάθετη απόσταση του κάθε ζώου από τη διαδροµή, καθώς και η θέση του (πάνω σε πέτρες, σε θάµνο, κρυµµένο κάτω από κλαδιά κτλ). Θα πρέπει επίσης να σηµειώνεται η ηµεροµηνία και ώρα καθώς και οι κλιµατικές συνθήκες που επικρατούν κατά τη διάρκεια της διαδροµής (νέφωση, θερµοκρασία κτλ). 103

106 Το πλεονέκτηµα της µεθόδου είναι ότι, εφόσον οι διαδροµές επιλεγούν µε τυχαίο τρόπο, µπορούν να χρησιµεύσουν για την καταµέτρηση αριθµού ειδών, της σχετικής τους πυκνότητας και της πυκνότητάς τους ανά ενδιαίτηµα/οικότοπο. Γι αυτό µπορεί να χρησιµοποιηθεί τόσο για την εκτίµηση ενδοειδικών διαφορών ανά οικότοπο όσο και διαειδικών στην ίδια περιοχή. Ο αριθµός των διαδροµών σε µία περιοχή καθορίζεται ανάλογα µε την ποικιλία των οικοτόπων και την έκτασή τους. Σηµαντικές είναι επίσης οι περιοχές στα όρια δύο βιοτόπων/ ενδιαιτηµάτων (π.χ. για τις σαύρες το όριο ανάµεσα σε ένα λιβάδι και τη πυκνή βλάστηση). υστυχώς δεν είναι δυνατό να καθορίσει κανείς εκ των προτέρων ποιο είναι το άριστο µήκος διαδροµής ή µε ποια ταχύτητα πρέπει να διανύεται. Παρόλα αυτά πρέπει να ισχύουν κάποιοι βασικοί κανόνες (π.χ. τυχαία επιλογή, σταθερόπροκαθορισµένο µήκος). Υπολογισµός πυκνότητας σαυρών ανά εκτάριο µε τη µέθοδο των διαδροµών. 1976). Κλασσικός και εύκολος τρόπος εκτίµησης πληθυσµών (Pianka 1970, Lister πυκνότητα ανά εκτάριο = Σ x όπου Σ : συνολικός αριθµός σαυρών σε όλες τις διαδροµές και : συνολική επιφάνεια των διαδροµών (m 2 ) Η µέθοδος παρουσιάζει τα εγγενή µειονεκτήµατα της υποεκτίµησης του πληθυσµού και της λάθος προσέγγισης του αριθµού των θηλυκών. Τα τελευταία κατά την αναπαραγωγική περίοδο ακολουθούν κρυπτική συµπεριφορά. Επιπλέον όταν η θερµοκρασία είναι υψηλή τα ζώα γενικά κρύβονται οπότε οι διαδροµές αποβαίνουν άκαρπες. ειγµατοληπτικά τετράγωνα Η µέθοδος συνίσταται στη χρήση σειράς τετραγώνων σε τυχαία επιλεγµένες και µη επικαλυπτόµενες θέσεις µέσα σε ένα βιότοπο και στην εκτενή έρευνα των τετραγώνων για αµφίβια και ερπετά. Η µέθοδος είναι κατάλληλη για τον προσδιορισµό των ειδών µιας περιοχής, της σχετικής αφθονίας τους και των πυκνοτήτων τους. Λόγω του ότι τα τετράγωνα τοποθετούνται τυχαία στην περιοχή έρευνας και λόγω του ότι 104

107 κάθε τετράγωνο αποτελεί ανεξάρτητο δείγµα, είναι δυνατή η στατιστική ερµηνεία των δεδοµένων, µε την προϋπόθεση ότι ο αριθµός των τετραγώνων είναι ικανοποιητικός. Η ερµηνεία των δεδοµένων αφορά τόσο στις διακυµάνσεις της αφθονίας των πληθυσµών σε δεδοµένη περιοχή κατά τη διάρκεια της χρονιάς, όσο και στις διαφορές µεταξύ διαφορετικών περιοχών ενδιαφέροντος κατά την ίδια χρονική στιγµή. Παράλληλα, η µέθοδος αυτή είναι κατάλληλη για τη διερεύνηση των χωρικών προτύπων κατανοµής των αµφιβίων και ερπετών στις διάφορες περιοχές µελέτης. Ανάλογα µε το ή τα είδη που µελετώνται, χρησιµοποιούνται διαφορετικών διαστάσεων τετράγωνα: 1) τετράγωνα 5x5 µ. για τα ώριµα και τα νεαρά άτοµα αµφιβίων, 2) τετράγωνα 10x10 µ. για τα ώριµα και τα νεαρά άτοµα ερπετών 3) µικρά τετράγωνα 1x1 µ. για γυρίνους και προνύµφες αµφιβίων. Όλα τα άτοµα κάθε τετραγώνου θα πρέπει να συλλαµβάνονται και να αφαιρούνται από το τετράγωνο για αποφυγή του σφάλµατος από επανασύλληψη του ίδιου ατόµου. Στη συνέχεια αναγνωρίζονται και καταγράφονται το είδος, το φύλο, η ηλικιακή κλάση (ώριµο - νεαρό), ενώ µπορούν να λαµβάνονται µετρήσεις του ζώου (π.χ. µήκος, βάρος). Παράλληλα καταγράφονται στοιχεία όπως ο τύπος της βλάστησης σε κάθε τετράγωνο, ο τύπος του υποστρώµατος, η θερµοκρασία και το βάθος του νερού (για τα µικρά τετράγωνα των προνυµφών) κλπ. Οι προνύµφες και οι γυρίνοι καλό θα είναι να κατατάσσονται σε κλάσεις µεγέθους. Στη συνέχεια όλα τα άτοµα ελευθερώνονται µέσα στο τετράγωνο που συλλέχθηκαν. Σχήµα 1. ειγµατοληπτικό τετράγωνο 5x5 µ. Για τις δειγµατοληψίες µε µεγάλα τετράγωνα απαιτούνται 3-4 άτοµα (τα οποία δουλεύουν από τις γωνίες προς το κέντρο) για αποτελεσµατικότερη καταγραφή και 105

108 µείωση του συνολικού χρόνου δειγµατοληψίας. εδοµένου ότι σε κάθε περιοχή θα πρέπει να καταγράφονται τουλάχιστον 30 τετράγωνα είναι φανερό το υψηλό χρονικό κόστος τέτοιων δειγµατοληψιών. Αντίθετα οι δειγµατοληψίες µε µικρά τετράγωνα µπορούν να γίνουν από δύο άτοµα. ΕΚΤΙΜΗΣΗ ΜΕΓΕΘΟΥΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Για να εκτιµηθεί το µέγεθος των πληθυσµών των αµφιβίων και ερπετών σε δεδοµένη περιοχή, ενδιαίτηµα ή σταθµό, συνηθέστερα χρησιµοποιείται η µέθοδος της «σήµανσης επανασύλληψης» (mark - recapture) µε χρήση του εκτιµητή του Petersen. Η µέθοδος προβλέπει τη διεξαγωγή δυο δειγµατοληψιών σε κάθε σταθµό, µέσα σε σύντοµο σχετικά διάστηµα. Κατά την πρώτη επίσκεψη όλα τα ζώα που συλλαµβάνονται σηµαίνονται και στη συνέχεια απελευθερώνονται. Κατά τη δεύτερη επίσκεψη, συλλέγονται ζώα και καταγράφεται ο αριθµός των ήδη σηµασµένων από αυτά. Να σηµειωθεί ότι και στις δύο επισκέψεις θα πρέπει να ερευνηθεί ολόκληρη η περιοχή µελέτης, εφόσον αυτό είναι δυνατόν, ή να αφιερωθεί ίσο χρονικό διάστηµα έρευνας. Ο υπολογισµός του µεγέθους του πληθυσµού κατά Petersen δίνεται από τον τύπο: Όπου ^ N r n = m r = ο αριθµός των ζώων που συνελήφθηκαν, σηµάνθηκαν και απελευθερώθηκαν κατά την πρώτη επίσκεψη n = ο συνολικός αριθµός των ζώων που συνελήφθηκαν κατά τη δεύτερη επίσκεψη m = ο αριθµός των σηµασµένων ζώων που συνελήφθηκαν κατά τη δεύτερη επίσκεψη. Στην περίπτωση που ο αριθµός των επανασυλλήψεων είναι µικρός (< 10), θα πρέπει να χρησιµοποιείται ο εκτιµητής του Petersen µε την τροποποίηση του Bailey: ^ NB ( 1) rn+ = m

109 ΕΞΟΠΛΙΣΜΟΣ ΠΕ ΙΟΥ - Φακός. Καθώς πολλά αµφίβια και µερικά ερπετά (π.χ. Gekkonidae) είναι νυκτόβια. Χρήσιµοι είναι οι φακοί κεφαλής καθώς αφήνουν ελεύθερα τα χέρια για ψάξιµο. - Μεγεθυντικός φακός (x10). Για παρατήρηση δοµών της εξωτερικής µορφολογίας ιδιαίτερα των προνυµφών των αµφιβίων, καθώς και της φολίδωσης των ερπετών. - Βερνιέροι. Χρήσιµοι για τη λήψη µετρήσεων στο πεδίο. Προτιµώνται εκείνοι µε ακρίβεια 0.1 mm. - Ζυγοί Pesola. ιάφορα µεγέθη από 5g έως 20g επαρκούν για την πληθώρα των αµφιβίων και ερπετών. - Κλωστή, πετονιά, λάστιχα, απόχες. Για τη σύλληψη ερπετών και αµφιβίων. - Γαλότσες. Για τη δειγµατοληψία αµφιβίων σε υγρότοπους. Ιδιαίτερα χρήσιµες είναι εκείνες που φτάνουν στο ύψος του στήθους. - ιάφορες σακούλες και δοχεία. Υφασµάτινες για ζωντανά ερπετά και πλαστικές για νεκρά. οχεία κατά προτίµηση πλαστικά για τη διατήρηση ζωντανών ή νεκρών αµφιβίων. Επίσης µικρά τερράρια για τη διατήρηση ερπετών και αµφιβίων και τη µεταφορά τους στο εργαστήριο. - GPS. Για την καταγραφή του ακριβούς στίγµατος της περιοχής µελέτης ή της τοποθεσίας συλλογής των διαφόρων ειδών καθώς και των διαδροµών που ακολουθήθηκαν σε δεδοµένη έρευνα. - Αλτίµετρο. Για την καταγραφή του υψοµέτρου της τοποθεσίας µελέτης. - Όργανα µέτρησης περιβαλλοντικών παραµέτρων. Για τη λήψη µετρήσεων θερµοκρασίας, υγρασίας, ph, κλπ. ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΑΓΚΩΜΑΤΟΣ ΟΧΙΑΣ Σε περίπτωση δαγκώµατος από οχιά εκτελούµε τις παρακάτω ενέργειες χωρίς καθυστέρηση: 1. Καλούµε για άµεση διακοµιδή στο πλησιέστερο νοσοκοµείο. 2. ιατηρούµε την ψυχραιµία µας και παραµένουµε όσο το δυνατόν ήρεµοι. Αποφεύγουµε τις µετακινήσεις φροντίζοντας ώστε το πληγέν άκρο να βρίσκεται κάτω από το επίπεδο της καρδιάς. 3. Επιδένουµε το άκρο λίγο πάνω από το τραύµα µε ελαστικό επίδεσµο. Η επίδεση δεν θα πρέπει να είναι πολύ σφικτή για να µη παρεµποδίζεται η κυκλοφορία του αίµατος. Ακινητοποιούµε το δεµένο άκρο. 4. εν αφαιρούµε τον επίδεσµο πριν να φτάσουµε στο νοσοκοµείο όπου θα αντιµετωπιστεί το περιστατικό. 5. Σε καµιά περίπτωση δεν κόβουµε ή σχίζουµε το τραύµα. Σε καµία περίπτωση δεν βάζουµε πάγο στο τραύµα. 107

110 Μέρος Β. ΑΝΑΓΝΩΡΙΣΗ ΑΥΓΩΝ ΚΑΙ ΠΡΟΝΥΜΦΩΝ ΤΩΝ ΑΜΦΙΒΙΩΝ ΤΗΣ ΕΛΛΑ ΑΣ Όλα τα αµφίβια του ελλαδικού χώρου γεννούν αυγά στο νερό. Εξαίρεση αποτελούν η Salamandra salamandra που γεννά προνύµφες, και οι Lyciasalamandra luschani και L. helverseni που γεννούν πλήρως µεταµορφωµένα νεαρά άτοµα. Τα αυγά των αµφιβίων περιβάλλονται από ευδιάκριτη ζελατινώδη κάψα (σχήµα 1). Σηµαντικά στοιχεία αναγνώρισης των αντίστοιχων ειδών αποτελούν το µέγεθος των αυγών και του περιβλήµατος, το χρώµα, ο τρόπος απόθεσής τους (µονήρη, σε µικρούς ή µεγάλους «σωρούς», σε ταινίες ή «κορδόνια»). Ανάλογα µε το είδος, τα αυγά αποτίθενται είτε ελεύθερα στο νερό είτε προσαρτηµένα σε υδρόβια φυτά ή πέτρες. Σε κάθε περίπτωση πάντως, η παρουσία ενήλικων αµφιβίων στην περιοχή βοηθά στην ταυτοποίηση των αυγών. Ο πιο ενδεδειγµένος τρόπος παρατήρησής τους είναι µέσα σε διάφανη πλαστική σακούλα γεµάτη µε νερό. Η χρήση µεγεθυντικού φακού συχνά κρίνεται απαραίτητη. Τέλος, µετά την αναγνώριση, τα αυγά θα πρέπει να τοποθετούνται µε προσοχή στο σηµείο που βρέθηκαν. Οι προνύµφες των ελλαδικών αµφιβίων είναι αποκλειστικά υδρόβιες. Η αναγνώριση των προνυµφών βασίζεται σε εξωτερικούς µορφολογικούς χαρακτήρες (σχήµατα 2, 3). Παρακάτω δίνεται κλείδα προσδιορισµού των προνυµφών των ελλαδικών αµφιβίων. Η κλείδα αφορά σε προνύµφες που βρίσκονται στο τελικό στάδιο ανάπτυξής τους πριν την µεταµόρφωσή τους (οι προνύµφες των ουρόδηλων έχουν ανεπτυγµένα και τα τέσσερα άκρα τους ενώ οι γυρίνοι των άνουρων έχουν ανεπτυγµένα µόνο τα πίσω πόδια). Σε κάθε περίπτωση, τόσο η παρουσία ενήλικων ατόµων στην περιοχή, όσο και η ευρύτερη γεωγραφική περιοχή στην οποία εντοπίζονται οι προνύµφες αποτελούν σηµαντική βοήθεια στη σωστή αναγνώριση και ταυτοποίηση των προνυµφών. Ζελατινώδης κάψα Μεµβράνη αυγού στρώσεις κάψας Γονιµοποιηµένο ωάριο Σχήµα 1. Τυπικό αυγό Αµφιβίων 108

111 Πτερύγιο εκτείνεται στη ράχη; Σχήµα πτερυγίου Ουραίο νηµάτιο; Αριθµός πλευρικών αυλάκων Σχήµα άκρου ουράς Σχήµα 2. Γενικευµένη µορφή προνύµφης Ουρόδηλων Πτερύγιο εκτείνεται στη ράχη; Θέση µατιών Σχήµα πτερυγίου Σχήµα άκρου ουράς Θέση αναπνευστήρα Θέση αµάρας Ράµφος πάνω Σειρές χειλικών δοντιών κάτω θηλές Στόµα προνύµφης Άνουρων Σχήµα 3. Γενικευµένη µορφή προνύµφης Άνουρων 109

112 ΚΛΕΙ Α ΠΡΟΣ ΙΟΡΙΣΜΟΥ ΑΥΓΩΝ ΤΩΝ ΑΜΦΙΒΙΩΝ ΤΗΣ ΕΛΛΑ ΑΣ Αυγά µονήρη, ωχρού χρώµατος µε οβάλ ζελατινώδες περίβληµα, προσεκτικά διπλωµένα σε φύλλα υδρόβιων φυτών. - Μέγεθος ~2mm, διάµετρος κάψας ~4-5mm Triturus carnifex / T. karelinii - Μέγεθος ~1.5mm, διάµετρος κάψας ~3mm Mesotriton alpestris / Lissotriton vulgaris Αυγά µονήρη ή σε µικρές οµάδες (~15 αυγά) προσαρτηµένα σε υδρόβια φυτά ή ελεύθερα στο υπόστρωµα της υδατοσυλλογής. Μέγεθος ~2mm, διάµετρος κάψας ~ 7mm Bombina variegata Αυγά µαύρου χρώµατος, σε µακριά ζελατινώδη «κορδόνια». Μέγεθος 1.5-2mm Bufo bufo Μέγεθος 1-1.5mm Pseudepidalea viridis Αυγά σε παχιές ταινίες συχνά διπλωµένες σε βλαστούς υδρόβιων φυτών. Χρώµα καφέ γκρι µε έντονη µυρωδιά Pelobates syriacus Αυγά σε µικρούς σωρούς µεγέθους καρυδιού. Χρώµα καφέ ωχρό, µέγεθος ~ 1.5mm, διάµετρος κάψας 3-4mm Hyla arborea Αυγά σε µεγάλους άµορφους σωρούς. Χρώµα καφέ-µαύρο στην πάνω πλευρά, µέγεθος 1.5-3mm, διάµετρος κάψας 6-12mm Ranidae 110

113 ΚΛΕΙ Α ΠΡΟΣ ΙΟΡΙΣΜΟΥ ΠΡΟΝΥΜΦΩΝ ΤΩΝ ΑΜΦΙΒΙΩΝ ΤΗΣ ΕΛΛΑ ΑΣ 1. α. Φέρουν εµφανή εξωτερικά βράγχια Ουρόδηλα 2 β. Χωρίς εξωτερικά βράγχια Άνουρα 4 α β 2. α. Στη βάση των άκρων φέρουν ευδιάκριτη κίτρινη κηλίδα (σχήµα), χρώµα σκούρο, µέγεθος > 20mm Salamandra salamandra β. Χωρίς κηλίδα στη βάση των άκρων Mesotriton, Lossotriton, Triturus 3 3. α. Μέγεθος έως 80mm, η ουρά φέρει έντονα στίγµατα και νηµατοειδή απόληξη, φέρουν πλευρικές αυλακώσεις µεταξύ των πρόσθιων και οπίσθιων άκρων, η ίριδα µοιάζει µε χρυσό δακτύλιο T. carnifex / T. karelinii β. Μέγεθος έως 50mm, χρώµα σκούρο µε έντονη κηλίδωση - Mesotriton alpestris γ. Μέγεθος έως 35mm, ουρά οξύληκτη χωρίς κηλίδες ή στίγµατα, χρώµα ανοικτό Lissotriton vulgaris 111

114 4. α. Μάτια στη ραχιαία επιφάνεια της κεφαλής β. Μάτια πλευρικά της κεφαλής α β 5. α. Κοιλιά σφαιρική χρώµατος χρυσού ή λευκού χωρίς κηλίδες, µέγεθος <45mm, ραχιαίο πτερύγιο φτάνει στο ύψος των µατιών, στο ρύγχος φέρουν 2 κάθετες ανοιχτόχρωµες γραµµές Hyla arborea Hyla arborea β. Κοιλιά επίπεδη χρώµατος χρυσού µε κηλίδες, µέγεθος έως 160mm (!), ουρά οξύληκτη, φέρουν µαύρο «ράµφος» Pelobates syriacus Pelobates syriacus 6. α. Αναπνευστήρας στο µέσο της κοιλιάς β. Αναπνευστήρας στην αριστερή πλευρά του σώµατος Μέγεθος < 50mm, άκρο ουράς στρογγυλοποιηµένο, πολυάριθµες σκούρες ραβδώσεις στο πτερύγιο της ουράς (ορατές µε µεγ. φακό) Bombina variegata Bombina variegata 8. α. Αναπνευστήρας οριζόντιος, µέγεθος < 45mm, άκρο ουράς στρογγυλοποιηµένο, δεν φέρουν θηλές στο κάτω χείλος Epidalea, Bufo 9 112

115 β. Αναπνευστήρας µε µικρή κλίση προς τα πάνω, άκρο ουράς οξύληκτο, φέρουν θηλές στο κάτω χείλος Pelophylax, Rana α. Μέγεθος < 30mm, ράχη µαύρη, κοιλιά σκούρα γκρι Bufo bufo Bufo bufo β. Μέγεθος < 45mm, ράχη καφέ λαδί, κοιλιά ανοιχτόχρωµη ----Epidalea viridis Epidalea viridis 10. Οι γυρίνοι των γενών Rana και Pelophylax µοιάζουν αρκετά µεταξύ τους και εµφανίζουν σηµαντική ποικιλοµορφία, γεγονός που καθιστά συχνά δύσκολη την ταυτοποίησή τους. Ωστόσο, συχνά η κατανοµή βοηθά στην αναγνώρισή τους. Pelophylax ridibundus, P. epeiroticus, P. kurtmuelleri, P. cretensis, P. cerigensis: Μέγεθος έως 90mm, ράχη λαδί/ λαδί-καφέ, κοιλιά ανοιχτόχρωµη λευκή, άκρο ουράς οξύληκτο. Pelophylax ridibundus Rana dalmatina: Μέγεθος < 60mm, ράχη ανοιχτόχρωµη καφέ µε σκούρες κηλίδες, κοιλιά λευκή µε χρυσές κηλίδες, ραχιαίο πτερύγιο ψηλό συχνά µε σκούρες κηλίδες, άκρο ουράς οξύληκτο. Rana dalmatina Rana graeca: Μέγεθος < 45mm, ράχη καφέ-µαύρη, κοιλιά γκρι-µαύρη, ραχιαίο πτερύγιο συχνά µε σκούρες κηλίδες, άκρο ουράς αµβλύ. Rana graeca 113

116 ΚΛΕΙ Α ΠΡΟΣ ΙΟΡΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΑΜΦΙΒΙΩΝ ΤΗΣ ΕΛΛΑ ΑΣ Η παρακάτω κλείδα αποσκοπεί στην αναγνώριση ώριµων ατόµων όλων των ειδών Αµφιβίων της Ελλάδας. Οι σηµαντικότεροι µορφολογικοί χαρακτήρες πάνω στους οποίους βασίζεται η κλείδα παρουσιάζονται στα σχήµατα 1 και 2. Ακρολοφία ουράς Ουραίο νηµάτιο Ηδονικός αδένας Ραχιαία ακρολοφία Παρώτιοι αδένες Σχήµα 1. Γενικευµένη µορφή ουρόδηλων αµφιβίων Τυµπανική µεµβράνη Κόρη οφθαλµού Ραχοπλευρικές δερµικές πτυχές Παρώτιοι αδένες Φωνητικοί σάκοι διπλοί Φωνητικός σάκος µονός Προσκολλητικοί δίσκοι Μεταταρσικό φύµα Σχήµα 2. Γενικευµένη µορφή άνουρων αµφιβίων Φέρουν ουρά κατά το ενήλικο στάδιο Τάξη Ουρόδηλα-1 εν φέρουν ουρά κατά το ενήλικο στάδιο Τάξη Άνουρα- 6 1.α. ιατοµή ουράς κυκλική, ευδιάκριτοι παρώτιοι αδένες β. Ουρά πλευρικώς πιεσµένη, δεν φέρουν ευδιάκριτους παρώτιους αδένες Γένη Mesotriton, Lissotriton, Triturus - 3 α β 114

117 2.α. Σώµα συµπαγές έως 20 εκ. µήκος. Χρώµα µαύρο µε κίτρινες κηλίδες ακανόνιστου σχήµατος Salamandra salamandra β. Μέγεθος σώµατος < 15 εκ. Τα αρσενικά φέρουν στη βάση της ουράς χαρακτηριστικό σχηµατισµό, τον ηδονικό αδένα. Συναντάται στην Κάσο, Κάρπαθο, Σαρία Lyciasalamandra helverseni Καστελόριζο L. luschani α β 3.α. Κοιλιά χρώµατος πορτοκαλί χωρίς στίγµατα ή κηλίδες. Ραχιαία ακρολοφία αρσενικών <2mm Mesotriton alpestris β. Κοιλιά πορτοκαλί µε πολυάριθµα στίγµατα ή κηλίδες. Ραχιαία ακρολοφία αρσενικών >2mm α. Μέγεθος σώµατος <10 εκ. έρµα λείο. Ραχιαία ακρολοφία αρσενικών συνεχόµενη στην ουρά. Ακρολοφία λεία, στο άκρο της ουράς φέρουν ευδιάκριτο νηµάτιο, νησιά Ιονίου, ηπειρωτική Ελλάδα πλην Θράκης Lissotriton vulgaris graecus Ακρολοφία κυµατοειδής, όχι νηµάτιο στην ουρά, Θράκη L. v. vulgaris L. v. graecus L. v. vulgaris β. Μέγεθος σώµατος >12 εκ. έρµα τραχύ. Ραχιαία ακρολοφία αρσενικών διακόπτεται στη βάση της ουράς

118 5.α. Κοιλιακό χρωµατικό πρότυπο συνεχίζει και στο λαιµό. Συναντάται στην Ανατολική Μακεδονία και Θράκη Triturus karelinii β. Κοιλιακό πρότυπο διαφορετικό από το πρότυπο του λαιµού. Συναντάται στη υτική Μακεδονία, Ήπειρο και Κέρκυρα Triturus carnifex α β 6.α. έρµα λείο β. έρµα τραχύ µε πολυάριθµα φυµάτια α. Φέρουν ευδιάκριτους παρώτιους αδένες. Κόρη οφθαλµού οριζόντια Γένη Epidalea, Bufo 8 β. εν φέρουν ευδιάκριτους παρώτιους αδένες α. Παρώτιοι αδένες παράλληλοι µεταξύ τους. Αρθρικά φυµάτια «µονά» Epidalea viridis β. Παρώτιοι αδένες αποκλίνουν. Αρθρικά φυµάτια «διπλά» Bufo bufo α β 9.α. Κόρη οφθαλµού σχήµατος «καρδιάς». Κοιλιά κίτρινη µε σκουρόχρωµους σχηµατισµούς Bombina variegata Κοιλιά κόκκινη µε σκουρόχρωµους σχηµατισµούς Bombina bombina β. Κόρη οφθαλµού κάθετη Pelobates syriacus 116

119 10.α. Κατά µήκος της ράχης φέρουν δύο παράλληλες δερµικές πτυχές β. Κατά µήκος της ράχης δεν φέρουν δερµικές πτυχές άκτυλα καταλήγουν σε προσκολλητικούς δίσκους. Χρώµα πράσινο χωρίς κηλίδες. Στα πλευρά φέρουν ευδιάκριτη χαρακτηριστική σκουρόχρωµη ταινία Hyla arborea 12.α. Χρώµα καφέ. Στο κεφάλι φέρουν σκουρόχρωµη «µάσκα». Στο µέσο της ράχης συχνά φέρουν χαρακτηριστικό σκουρόχρωµο σχηµατισµό «Λ». εν φέρουν εξωτερικούς φωνητικούς σάκους «καφέ βάτραχοι» -13 β. Χρώµα πράσινο µε ή χωρίς σκουρόχρωµες κηλίδες. εν φέρουν «µάσκα» ούτε σχηµατισµό «Λ». Φέρουν δύο εξωτερικούς φωνητικούς σάκους εκατέρωθεν του στόµατος «πράσινοι βάτραχοι» -14 α β 13.α. Κοιλιακή επιφάνεια κεφαλιού σκουρόχρωµη µε χαρακτηριστική ανοιχτόχρωµη λωρίδα στο µέσο. ιάµετρος τυµπανικής µεµβράνης µικρότερη από τη διάµετρο του µατιού Rana graeca β. Κοιλιακή επιφάνεια κεφαλιού ανοιχτόχρωµη. ιάµετρος τυµπανικής µεµβράνης ίση µε τη διάµετρο του µατιού. Πολύ µακριά πίσω άκρα Rana dalmatina α β 117

120 14*.α. Συναντάται στην Ανατολική Μακεδονία και Θράκη ----Pelophylax ridibundus β. Συναντάται στην υπόλοιπη ηπειρωτική χώρα P. kurtmuelleri (ή P. balcanica) γ. Συναντάται στη υτική Ελλάδα P. epeiroticus δ. Συναντάται στην Κρήτη P. cretensis ε. Συναντάται στην Κάρπαθο και τη Ρόδο P. cerigensis στ. Συναντάται στα νησιά του ανατολικού Αιγαίου P. bedriagae * Πρόκειται για δυσδιάκριτα µεταξύ τους είδη σε µορφολογικό επίπεδο (Σχήµα). Ωστόσο, διαφέρουν σε γενετικό και βιοακουστικό επίπεδο (διαγνωστικά αλληλόµορφα, διαφορετικής συχνότητας «κάλεσµα») (Σχήµα). Τα P. kurtmuelleri και P. epeiroticus συναντώνται σε συντοπία όπου και υβριδίζουν σε αρκετές περιπτώσεις. Γενικά τα παραπάνω είδη αναφέρονται ως «σύµπλεγµα του P. ridibundus». Μεταταρσικό φύµα P. epeiroticus P. kurtmuelleri Μεταταρσικό φύµα Σχήµα. Το µέγεθος του µεταταρσικού φύµατος αποτελεί διαγνωστικό χαρακτήρα στους «πράσινους» βάτραχους A B Σχήµα. Φωνογράµµατα των ενδηµικών ειδών βατράχων, Pelophylaxa cerigensis (A) και P. cretensis (B). 118

121 ΚΛΕΙ Α ΠΡΟΣ ΙΟΡΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΕΡΠΕΤΩΝ ΤΗΣ ΕΛΛΑ ΑΣ Η αναγνώριση των ερπετών του ελλαδικού χώρου µε τη βοήθεια της παρακάτω κλείδας βασίζεται σε εξωτερικούς µορφολογικούς χαρακτήρες των ωρίµων ατόµων (σχήµατα 1-4). Για τη σωστή και ασφαλή αναγνώριση απαιτείται, στην πλειονότητα των περιπτώσεων, σύλληψη του ζώου. Η χρήση µεγεθυντικού φακού (x10) κρίνεται απαραίτητη για την παρατήρηση και καταµέτρηση των φολίδων της κεφαλής των σαυρών και των φιδιών. Σχήµα δακτύλων Μηριαίοι πόροι Πρότυπο φολίδωσης ράχης και πλευρών Φολίδωση κεφαλής Σχήµα κόρης, βλέφαρα Κολάρο ίσκοι προσκόλλησης Πρότυπο φολίδωσης κοιλιάς Σχήµα 1. Γενικευµένη µορφή σαύρας. Επιβλεφαρικά κοκκία Οπισθορρινική Ρινικό άνοιγµα Ρυγχιαία Υποφθαλµική Επιχειλικές Σχήµα 3. Τρόπος µέτρησης ραχιαίων φολίδων φιδιών Σχήµα 2. Μορφολογία και φολίδωση κεφαλής σαύρας. οπισθοφθαλµικές προσοφθαλµική µετωπική ρυγχιαία ρυγχιαία επιχειλικές Σχήµα 4. Μορφολογία και φολίδωση κεφαλής φιδιού. 119

122 1. α. Φέρουν χέλυο ραχιαίο και κοιλιακό Χελώνες 2 β. Με ή χωρίς άκρα, πολυάριθµες κοιλιακές φολίδες διατεταγµένες σε σειρές, φέρουν ακουστικό πόρο, φέρουν στην πλειονότητά τους κινούµενα βλέφαρα Σαύρες 7 γ. Χωρίς άκρα, κοιλιακές πλάκες µεγάλες και εγκάρσια διατεταγµένες, δεν φέρουν ακουστικό πόρο, φέρουν ακίνητα βλέφαρα Φίδια 24 δ. Σκωληκόµορφα, φολίδες σώµατος σε εγκάρσιους δακτυλίους Αµφισβαίνια Blanus strauchi 2. α. Χέλυο ιδιαιτέρως θολωτό, δεν φέρουν νηκτική µεµβράνη ανάµεσα στα δάκτυλα, ζουν στη χέρσο γένη Eurotestudo, Testudo 3 β. Χέλυο χαµηλό, φέρουν νηκτική µεµβράνη ανάµεσα στα δάκτυλα, ζουν στην χέρσο και σε γλυκά υφάλµυρα νερά γ. Χέλυο χαµηλό, τα άκρα σχηµατίζουν πλατιά πτερύγια, ζουν στη θάλασσα α. Επουραία πλάκα διπλή, στο άκρο της ουράς φέρουν χαρακτηριστική κεράτινη πλάκα Eurotestudo hermanni β. Επουραία πλάκα µονή, στο άκρο της ουράς δεν φέρουν χαρακτηριστική κεράτινη πλάκα α β 4. α. Περιφέρεια χελύου λεία, φέρουν έντονο φυµάτιο «σπιρούνι» στο πίσω µέρος των µηρών (σχήµα 5) Testudo graeca β. Περιφέρεια χελύου κυµατοειδής (σχήµα 5) Testudo marginata (κεντρική και νότια Ελλάδα), Testudo marginata weissingeri (περιοχή της Μάνης) 5. α. Φέρουν ανοιχτόχρωµες ραβδώσεις στο λαιµό, η τελευταία πλάκα του κοιλιακού χελύου είναι µικρότερη από την προτελευταία Mauremys rivulata 120

123 β. Φέρουν ανοιχτόχρωµες κηλίδες στο λαιµό, η τελευταία πλάκα του κοιλιακού χελύου είναι µεγαλύτερη από την προτελευταία Emys orbicularis Emys orbicularis Mauremys rivulata 6. α. Χέλυο δερµατώδες µε 5-7 προεξέχουσες διαµήκεις ραβδώσεις Dermochelys coriacea β. Πέντε πλευρικές πλάκες στο ραχιαίο χέλυο Caretta caretta γ. Τέσσερις πλευρικές πλάκες στο ραχιαίο χέλυο Chelonia mydas C. caretta C. mydas D. coriacea 7. α. Φέρουν καλά σχηµατισµένα άκρα β. εν φέρουν άκρα Άποδες σαύρες 8 8. α. Φέρουν έντονη αύλακα στις πλευρές του σώµατος, µήκος έως 120cm Pseudopus apodus β. Φέρουν >23 φολίδες στο µέσο του σώµατος, µέγεθος >20cm ---- Anguis fragilis (ηπειρωτική Ελλάδα), Anguis cephalonicus (Πελοπόννησος, Κεφαλλονιά) γ. Φέρουν φολίδες στο µέσο του σώµατος, µέγεθος <20cm Ophiomorus punctatissimus 9. α. Κεφάλι µε πολυάριθµες µικρές φολίδες β. Κεφάλι µε µεγάλες συµµετρικά διατεταγµένες φολίδες α. Κεφάλι πιεσµένο νωτοκοιλιακά

124 β. Κεφάλι και σώµα πιεσµένα πλευρικά, µάτια προεξέχοντα Chamaeleo chamaeleon (Κρήτη, Σάµος) και Chamaeleo africanus (περιοχή Πύλου) C. chamaeleon C. africanus 11. α. Κόρη µατιών κυκλική, έντονη δερµική πτυχή στην περιοχή του λαιµού, οι φολίδες της ουράς διατεταγµένες σε εγκάρσιους δακτύλιους Laudakia stellio Laudakia stellio β. Κόρη µατιών κάθετη / σχισµοειδής α. άκτυλα λεπτά Cyrtopodion (= Mediodactylus) kotschyi β. Η κάτω επιφάνεια των δακτύλων φέρει ελάσµατα σε µονή σειρά Tarentola mauritanica γ. Η κάτω επιφάνεια των δακτύλων φέρει ελάσµατα σε διπλή σειρά, νύχι ορατό Hemidactylus turcicus α β γ 13. α. Άκρα µικρά δεν φέρουν µηριαίους πόρους β. Άκρα µεγάλα, φέρουν µηριαίους πόρους Μηριαίοι πόροι Απουσία πόρων 122

125 14. α. Μέγεθος <7cm, δεν φέρουν κάτω βλέφαρα, πολύ µικρά άκρα Ablepharus kitaibelli Ablepharus kitaibelli β. Μέγεθος έως 20cm, η ρυγχιαία πλάκα φτάνει στο ρινικό άνοιγµα Chalcides ocellatus γ. Μέγεθος έως 20cm, η ρυγχιαία πλάκα δεν φτάνει στο ρινικό άνοιγµα, εξαπλώνεται σε κάποια από τα ωδεκάνησα και στη Σάµο Trachylepis aurata Chalcides ocellatus α β C. ocellatus Tr. aurata 15. α. Φέρουν καλά σχηµατισµένο κολάρο στο λαιµό β. εν φέρουν κολάρο, βλέφαρα διαφανή Ophisops elegans 16. α. Ραχιαίες φολίδες επικαλυπτόµενες και τροπιδωτές β. Ραχιαίες φολίδες κανονικά διατεταγµένες α β 17. α. Μέγεθος ραχιαίων φολίδων διπλάσιο από το µέγεθος των πλευρικών Algyroides nigropunctatus β. Μέγεθος ραχιαίων φολίδων ίσο µε το µέγεθος των πλευρικών Algyroides moreoticus 18. α. Κολάρο «πριονωτό» β. Κολάρο λείο α β 123

126 19. α. Τέσσερις (4) επιχειλικές πλάκες µπροστά από την υποφθαλµική, δύο (2) οπισθορρινικές πλάκες β. Μια (1) οπισθορρινική πλάκα, η ρυγχιαία πλάκα φτάνει µέχρι τα ρινικά ανοίγµατα, φέρουν µηριαίους πόρους σε κάθε µηρό, το βασικό χρώµα της ράχης είναι πράσινο, µέγεθος έως 20cm Podarcis taurica γ. Φέρουν 5-15 µηριαίους πόρους σε κάθε µηρό, µόνο µια σειρά φολίδων περιβάλλει την εδρική πλάκα, οι πλευρικές φολίδες είναι µικρότερες από τις ραχιαίες, φέρουν 3-11 επιβλεφαρικά κοκκία, βασικό χρώµα καφέ Darevskia praticola δ. Μια (1) οπισθορρινική πλάκα, η ρυγχιαία πλάκα είναι µικρή και δεν φτάνει µέχρι τα ρινικά ανοίγµατα, βασικό χρώµα καφέ-γκρι, µέγεθος έως 15cm, Lacerta agilis 20. α. Η ρυγχιαία πλάκα φτάνει µέχρι τα ρινικά ανοίγµατα, µέγεθος έως 40cm, χρώµα έντονο πράσινο, χρώµα λαιµού αρσενικών κίτρινο, τα νεαρά άτοµα φέρουν 3-5 γραµµές κατά µήκος της ράχης Lacerta trilineata β. Η ρυγχιαία πλάκα δεν φτάνει µέχρι τα ρινικά ανοίγµατα, µέγεθος έως 40cm, χρώµα έντονο πράσινο, χρώµα λαιµού αρσενικών µπλε, τα νεαρά άτοµα φέρουν 2-4 γραµµές κατά µήκος της ράχης Lacerta viridis Lacerta agilis Lacerta viridis Lacerta trilineata 21. α. Φέρουν 2 οπισθορρινικές πλάκες, η εδρική πλάκα είναι µεγαλύτερη από τις µπροστινές της, χρώµα σκούρο χωρίς γραµµές και ραβδώσεις, κοιλιά κίτρινηπορτοκαλί µε µαύρα στίγµατα Hellenolacerta graeca β. Εδρική πλάκα µικρότερη από τις µπροστινές της Anatololacerta anatolica (Σάµος) και A. oertzeni (Ικαρία και ωδεκάνησα) γ. Φέρουν µια (1) οπισθορρινική πλάκα α. Αρσενικά άτοµα φέρουν χαρακτηριστικό χρωµατικό πρότυπο: πλευρές σώµατος και κεφαλιού µαύρα µε έντονες ανοιχτόχρωµες κηλίδες -----Podarcis milensis (Μήλος και γύρω νησίδες), Podarcis gaigae (Σκύρος και γύρω νησίδες) β. Φέρουν 0-7 επιβλεφαρικά κοκκία, µέγεθος έως 20cm, συχνά φέρουν σειρά µεγάλων φολίδων στην κάτω επιφάνεια του βραχίονα Podarcis peloponnesiaca γ. Φέρουν 7-17 επιβλεφαρικά κοκκία

127 23. α. Η ρυγχιαία πλάκα δεν φτάνει στα ρινικά ανοίγµατα, φέρουν πολυάριθµα διάσπαρτα στίγµατα στη ράχη που στα αρσενικά εκτείνονται και στην κοιλιά, µέγεθος έως 20cm Podarcis muralis β. Η ρυγχιαία πλάκα φτάνει στα ρινικά ανοίγµατα, µέγεθος 18-20cm Podarcis erhardii, P. cretensis (Κρήτη), P. levendis (Πορί, Λαγούβαρδος) 24. α. Κοιλιακές φολίδες µικρές και ίσου µεγέθους µε τις ραχιαίες, σκωληκόµορφο, µάτια πολύ µικρά, µέγεθος <35cm Typhlops vermicularis β. Κοιλιακές φολίδες µε πλάτος ~1/3 του πλάτους του σώµατος, κοιλιακές φολίδες ουράς σε µονή σειρά, ουρά κοντή στρογγυλοποιηµένη, µάτια µικρά Eryx jaculus γ. Κοιλιακές φολίδες µε πλάτος µεγαλύτερο από το µισό πλάτος του σώµατος, κοιλιακές φολίδες ουράς σε διπλή σειρά, µάτια µεγάλα β γ 25. α. Ραχιαίες φολίδες ισχυρώς τροπιδωτές β. Ραχιαίες φολίδες λείες ή ελαφρώς τροπιδωτές α. Πλάκες κεφαλής πολυάριθµες και µικρές, «µάγουλα» φουσκωµένα, εδρική πλάκα µονή, κόρη οφθαλµού κάθετη / σχισµοειδής Οχιές 28 β. Πλάκες κεφαλής µεγάλες και κανονικά διατεταγµένες, εδρική πλάκα διπλή, κόρη µατιών κυκλική µονή διπλή 27. α. Φέρουν 7 επιχειλικές πλάκες, προσοφθαλµική πλάκα µονή, συχνά φέρουν χαρακτηριστική κίτρινη ταινία στο πίσω µέρος του κεφαλιού Natrix natrix β. Φέρουν 8 επιχειλικές πλάκες, προσοφθαλµική πλάκα διπλή Natrix tessellata 125

128 Natrix natrix Natrix tessellata 28. α. Φέρουν χαρακτηριστικό έπαρµα («κέρατο») στο ρύγχος -----Vipera ammodytes β. Χωρίς έπαρµα στο ρύγχος έπαρµα 29. α. Πολυάριθµες µικρές πλάκες στο κεφάλι, συναντάται στη Μήλο, Κίµωλο, Πολύαιγο, Σίφνο Macrovipera schweizeri β. Φέρουν µια (1) µεγάλη πλάκα πάνω από κάθε µάτι -----Montivipera xanthina γ. Φέρουν αρκετές µεγάλες πλάκες στο κεφάλι Επιοφθαλµική πλάκα α β 30. α. Ρινικό άνοιγµα µεγάλο και στο κέντρο της ρινικής πλάκας, 2 πλάκες πίσω από τη ρυγχιαία πλάκα Vipera berus β. Ρινικό άνοιγµα µικρό και στο κάτω µέρος της ρινικής πλάκας, 1 πλάκα πίσω από τη ρυγχιαία πλάκα, µέγεθος <50cm Vipera ursinii µονή β διπλή α 126

129 31. α. Μετωπική πλάκα στενή, έντονα υπερυψωµένα «φρύδια» που φτάνουν µέχρι το ρύγχος Malpolon monspessulanus β. Μετωπική πλάκα πλατιά, µεταξύ µατιού και ρινικής πλάκας υπάρχει µόνο µια (1) πλάκα, κόρη µατιού κάθετη Telescopus fallax γ. Μετωπική πλάκα πλατιά, µεταξύ µατιού και ρινικής πλάκας υπάρχουν περισσότερες από µια πλάκες Malpolon monspessulanus Μετωπική πλάκα στενή Υπερυψωµένα «φρύδια» 32. α. Φολίδες στο µέσο του σώµατος 17, συνήθως φέρουν χαρακτηριστικό µαύρο περιλαίµιο, συναντάται σε Καστελλόριζο, Ρόδο Eirenis modestus β. Φολίδες στο µέσο του σώµατος γ. Φολίδες στο µέσο του σώµατος α. Φέρουν 7 χειλικές πλάκες, µάτια µικρά Coronella austriaca β. Φέρουν 8 χειλικές πλάκες, µάτια µεγάλα α. Σώµα λεπτό, χρώµα οµοιογενές, φέρουν σειρά έντονων σκουρόχρωµων κηλίδων στην πλευρική επιφάνεια του λαιµού Platyceps najadum β. Φολίδες ράχης ελαφρώς τροπιδωτές, τρόπιδα λευκή, µέγεθος µεγάλο ( cm) Coluber najadum Σκούρες κηλίδες 35. α. Φέρουν χαρακτηριστικό µαύρο στίγµα στις άκρες των κοιλιακών φολίδων, µέγεθος έως 100cm Hierophis gemonensis --- ενήλικα άτοµα µαύρα, µήκος έως 80cm, µόνο στη Γυάρο Hierophis viridiflavus β. Κοιλιακές φολίδες χωρίς στίγµατα, µέγεθος έως 200cm Dolichophis caspius / Dolichophis jugularis 127

130 36. α. Φέρουν µια (1) προσοφθάλµια πλάκα β. Φέρουν 2 προσοφθάλµιες πλάκες, τα ενήλικα άτοµα φέρουν 4 σκουρόχρωµες ταινίες κατά µήκος της ράχης Elaphe quatuorlineata γ. Φέρουν 2 προσοφθάλµιες πλάκες, τα ενήλικα άτοµα γκριζοκίτρινα µε σκούρες κηλίδες, συναντάται στη Θράκη Elaphe sauromates δ. Φέρουν 2 προσοφθάλµιες και 2 οπισθοφθαλµικές πλάκες, η πέµπτη και η έκτη χειλική πλάκα προεκτείνονται και αγγίζουν το µάτι, εξαπλώνεται στα ωδεκάνησα Hemorrhois nummifer 37. α. Στο µέσο του σώµατος 23 φολίδες Zamenis longissimus β. Φέρουν χαρακτηριστικούς καφέ-κόκκινους σχηµατισµούς στη ράχη και στο κεφάλι, πολύ εντυπωσιακό φίδι Zamenis situlus 128

131 Eurot. hermanni Dermochelys coriacea Testudo graeca Caretta caretta Σχήµα 5. Θαλάσσιες και χερσαίες χελώνες Κυµατοειδές κράσπεδο χελύου Testudo marginata Tarentola mauritanica Cyrtopodion kotschyi Hemidactylus turcicus Σχήµα 6. Οι τρεις εκπρόσωποι της οικογένειας Gekkonidae στον ελλαδικό χώρο. 129

132 Podarcis milensis Podarcis erhardii P. milensis κοιλιακό πρότυπο P. erhardii κοιλιακό πρότυπο Σχήµα 7. Χαρακτηριστικές σαύρες των νησιών του Αιγαίου: η ενδηµική του συγκροτήµατος της Μήλου, Podarcis milensis, και η P. erhardii. Η τελευταία διαφοροποιείται έντονα µε πάνω από 20 υποείδη. Σχήµα 8. Πρότυπα φολίδωσης και χρωµατισµού κεφαλιών φιδιών. 1. Typhlops vermicularis Eryx jaculus 3. Hierophis gemonensis 4. Platyceps najadum 5. Hemorrhois nummifer 6. Dolichophis caspius

133 Μέρος Γ. ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΑΜΦΙΒΙΩΝ ΚΑΙ ΕΡΠΕΤΩΝ ΤΗΣ ΕΛΛΑ ΑΣ AMPHIBIA URODELA ANURA REPTILIA CHELONIA SAURIA * OPHIDIA IBERIA ITALY GR YU AL BU FYROM ROM eur TUR Πίνακας 1. Χώρα - περιοχή Έκταση (Km 2 ) Ιβηρική Ιταλία Ελλάδα (GR) Γιουγκοσλαβία (YU)* Αλβανία (AL) Βουλγαρία (BU) FYROM Ρουµανία (ROM) Ευρωπαϊκή Τουρκία (eur TUR) IBERIA ITALY GR YU AL BU FYROM ROM eur TUR * περιλαµβάνονται και τα θαλάσσια είδη AMPHIBIA REPTILIA TOTAL * Σερβία-Μαυροβούνιο, Σλοβενία, Κροατία, Βοσνία-Ερζεγοβίνη 0 IBERIA ITALY GR YU AL BU FYROM ROM eur TUR 1. Στα παραπάνω γραφήµατα δίνεται ο αριθµός των ειδών των αµφιβίων και ερπετών (και των τάξεών τους) για χώρες και περιοχές της νότιας Ευρώπης και των Βαλκανίων. Υπολογίστε τον αριθµό ειδών αµφιβίων, ερπετών, και της συνολικής ερπετοπανίδας ανά τετραγωνικό χιλιόµετρο (αρ. ειδών/log Km 2 ), για κάθε χώρα γεωγραφική περιοχή του πίνακα 1. Προσπαθήστε να ερµηνεύσετε τα αποτελέσµατα µε βάση τα κλιµατικά δεδοµένα του χάρτη 1. Χάρτης 1. Ετήσια επίπεδα βροχόπτωσης στη νότια Ευρώπη. 131

134 2. Παρακάτω σας δίνεται ο πίνακας των ειδών της ερπετοπανίδας της Ελλάδας (πίνακας 2). Ο ελλαδικός χώρος έχει χωριστεί (αυθαίρετα) σε µεγάλες γεωγραφικές περιοχές (χάρτης 2) ενώ στον πίνακα εµφανίζονται τα είδη που συναντώνται σε κάθε γεωγραφική περιοχή (1=παρουσία, 0=απουσία). Παράλληλα, σας δίνονται κλιµατικοί χάρτες (χάρτες 3, 4), καθώς και ο παλαιοχάρτης του ελλαδικού χώρου από το κατώτερο Πλειόκαινο έως την τελευταία παγετώδη περίοδο του Πλειστοκαίνου (χάρτης 5). (2) (3) (4) (5) (1) (7) (6) (11) (8) (9) (10) Χάρτης 2. Οι 11 γεωγραφικές περιοχές του ελλαδικού χώρου. Α Β Χάρτης 3. Α. Μέση ετήσια κατανοµή θερµοκρασίας αέρα ( o C). Β. Μέση ετήσια κατανοµή υγρασίας αέρα (%). 132

135 Ζωική Ποικιλότητα ΒΟΥΛΓΑΡΙΑ ΠΓ Μ ΤΟΥΡΚΙΑ ΑΛΒΑΝΙΑ Βιοκλιµατικός όροφος Υγρός ριµύς/ψυχρός Ύφυγρος ριµύς/ψυχρός Υγρός Ήπιος/Θερµός Ύφυγρος Ήπιος/Θερµός Ηµίξηρος/Ξηρός Ήπιος/Θερµός Χάρτης 4. Βιοκλιµατικός χάρτης της Ελλάδας. (Τροποποιηµένος από Μαυροµµάτης, 1980) I I I II Χάρτης 5. Παλαιογεωγραφικό σκαρίφηµα του ελλαδικού χώρου κατά το Πλειόκαινο και στις διάφορες φάσεις του Πλειστόκαινου (από Frenzel et al., 1992, Dermitzakis, 1990, Dermitzakis & Lekkas, 1985, Dermitzakis & Papanikolaou, 1981). V 133

136 Πίνακας 2. ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑ ΕΙ ΟΣ ΙΟΝΙΟ ΜΑΚΕ ΟΝΙΑ ΘΡΑΚΗ ΗΠΕΙΡΟΣ ΘΕΣΣΑΛΙΑ ΣΤΕΡΕΑ ΠΕΛΟΠΟΝΝΗΣΟΣ ΚΥΚΛΑ ΕΣ Ω ΕΚΑΝΗΣΑ ΚΡΗΤΗ ΑΝΑΤΟΛΙΚΟ ΑΙΓΑΙΟ ΕΡΠΕΤΑ Αµφισβαίνια Amphisbaenidae Blanus strauchi Χελώνες Cheloniidae Caretta caretta Chelonia mydas Dermochelyidae Dermochelys coriacea Emydidae Emys orbicularis Bataguridae Mauremys rivulata Testudinidae Eurotestudo hermanii Testudo graeca Testudo marginata Σαύρες Scincidae Ablepharus kitaibelii Ablepharus budaki Chalcides ocellatus Trachylepis aurata Ophiomorus punctatissimus Anguidae Anguis cephallonicus Anguis fragilis Pseudopus apodus Chameleonidae Chamaeleo africanus Chamaeleo chamaeleon Gekkonidae Cyrtopodion kotschyi Hemidactylus turcicus Tarentola mauritanica Agamidae Laudakia stellio Lacertidae Algyroides moreoticus Algyroides nigropunctatus Darevskia praticola Lacerta agilis Anatololacerta anatolica Hellenolacerta graeca Anatololacerta oertzeni Lacerta trilineata Lacerta viridis Ophisops elegans Podarcis erhardii Podarcis cretensis Podarcis levendis Podarcis gaigeae Podarcis milensis Podarcis muralis Podarcis peloponnesiaca

137 Podarcis taurica Φίδια Boidae Eryx jaculus ? 1 Typhlopidae Typhlops vermicularis Colubridae Dolichophis jugularis Dolichophis caspius Hierophis gemonensis Hierophis viridiflavus Platyceps najadum Hemorrhois nummifer Coronella austriaca Eirenis modestus Zamenis longissimus Elaphe quatuorlineata Elaphe sauromates Zamenis situlus Malpolon monspessulanus Natrix natrix Natrix tessellata Telescopus fallax Viperidae Macrovipera schweizeri Vipera ammodytes Vipera berus Vipera ursinii Montivipera xanthina ΑΜΦΙΒΙΑ Άνουρα Bombinatoridae Bombina bombina Bombina variegata Bufonidae Bufo bufo Epidalea viridis Hylidae Hyla arborea Pelobatidae Pelobates syriacus Ranidae Pelophylax cerigensis Pelophylax cretensis Rana dalmatina Pelophylax epeiroticus Rana graeca Pelophylax kurtmuelleri Pelophylax bedriagae Pelophylax ridibundus Rana temporaria Ουρόδηλα Salamandridae Lyciasalamanda luschani Lyciasalamanda helverseni Ενδηµικό είδος Salamandra salamandra Mesotriton alpestris Triturus carnifex Triturus karelinii Lissotriton vulgaris

138 Απεικονίστε σε γράφηµα τον αριθµό ειδών των αµφιβίων, των ερπετών, και το συνολικό αριθµό ειδών της ερπετοπανίδας κάθε περιοχής (γραφήµατα 1-3 της τελικής αναφοράς). Προσοχή: στις αναλύσεις δεν θα συµπεριλάβετε τις θαλάσσιες χελώνες. 3. Εντοπίστε τις περιοχές µε την µεγαλύτερη και τη µικρότερη αφθονία ειδών, καθώς και τις περιοχές µε τον υψηλότερο ενδηµισµό, και συζητείστε τα αποτελέσµατα µε βάση τα βιοκλιµατικά χαρακτηριστικά, την παλαιογεωγραφία του ελλαδικού χώρου και το βαθµό αποµόνωσης της κάθε περιοχής όπως φαίνονται στους χάρτες Καθώς δεν διαθέτουµε πληθυσµιακά στοιχεία για κάθε είδος σε κάθε περιοχή, παρά µόνο δεδοµένα παρουσίας απουσίας, θα χρησιµοποιηθεί ως µέτρο της οµοιότητας µεταξύ των περιοχών ο δείκτης του Jaccard: a, όπου a είναι ο a+ b+ c αριθµός ειδών που είναι κοινά για δύο περιοχές, b είναι ο αριθµός ειδών που υπάρχει στην πρώτη περιοχή όχι όµως στη δεύτερη, c είναι ο αριθµός των ειδών που υπάρχει στη δεύτερη περιοχή όχι όµως στην πρώτη. Υπολογίστε το δείκτη πανιδικής οµοιότητας του Jaccard για κάθε ζεύγος περιοχών, µε βάση τα είδη των αµφιβίων, των ερπετών, και των συνολικών ειδών της ερπετοπανίδας, και συµπληρώστε τον πίνακα 3. Στη συνέχεια, και µε βάση τα δεδοµένα του πίνακα 3, θα κατασκευάσετε δενδρογράµµατα µε τη µέθοδο UPGMA. Ποιες περιοχές εµφανίζουν τη µεγαλύτερη και ποιες τη µικρότερη οµοιότητα στα διάφορα επίπεδα; Τι οµαδοποιήσεις παρατηρείτε; Συζητείστε τα αποτελέσµατα µε βάση τα βιοκλιµατικά χαρακτηριστικά, την παλαιογεωγραφία του ελλαδικού χώρου και το βαθµό αποµόνωσης της κάθε περιοχής όπως φαίνονται στους χάρτες Πώς και για ποιο λόγο νοµίζετε ότι θα αλλάζουν οι σχετικές οµοιότητες µεταξύ των περιοχών εάν οι δείκτες υπολογίζονταν µε βάση την παρουσία/απουσία των πτηνών αντί των αµφιβίων και ερπετών; 136

139 Πίνακας 3. Περιοχή Περιοχή µε την οποία συγκρίνεται Αριθµός ειδών που υπάρχουν και στις δύο περιοχές (a) Αριθµός ειδών που υπάρχουν µόνο στην πρώτη περιοχή (b) Αριθµός ειδών που υπάρχουν µόνο στην δεύτερη περιοχή (c) είκτης πανιδικής οµοιότητας (Jaccard) µε βάση τα Αµφίβια είκτης πανιδικής οµοιότητας (Jaccard) µε βάση τα Ερπετά είκτης πανιδικής οµοιότητας (Jaccard) µε βάση το σύνολο των ειδών 137

140

141 ΑΝΑΦΟΡΑ Ονοµατεπώνυµο: ΑΜ: Άσκηση: Τµήµα: Αριθµός ειδών Αµφιβίων Γεωγραφικές περιοχές 139

142 Συνολικός αριθµός ειδών Αριθµός ειδών Ερπετών Γεωγραφικές περιοχές Γεωγραφικές περιοχές

143 4. 141

144 5. 142

145 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ηµητρόπουλος, Α. & Ιωαννίδης, Γ. (2002). Ερπετά της Ελλάδας και της Κύπρου. Μουσείο Γουλανδρή Φυσικής Ιστορίας. Λεγάκις, Α. & Μαραγκού, Π. (επιµ.) Το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλούµενων Ζώων της Ελλάδας. Ελληνική Ζωολογική Εταιρεία, 528 σελ. Arnold, E. N. & Burton, J. A. (1978). A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Collins. Gasc, J.-P. et al. (1997). Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica, Museum National d'histoire Naturelle, Paris. Heyer, R. W., Donnelly, M. A., McDiarmid, R. W., Hayek, L. C. & Foster, M. S. (eds.) (1994). Measuring and monitoring biological diversity. Standard methods for Amphibians. Smithsonian Institution Press, Washington D. C. Nöllert, A. & Nöllert, C. (1992). Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos Verlags, Stuttgart. Σελίδες στο διαδίκτυο: - Mazzei, P., Pimpinelli, I. & Reggianti, D. Amphibians and Reptiles of Europe. - Ιστοσελίδα µε πλούσιο υλικό για τα Αµφίβια. - Berninghausen, O. & Berninghausen, F. Whose tadpole is it? The waterproof field guide to central European Amphibians. - Ιστοσελίδα αποκλειστικά για την οικογένεια Lacertidae. - Ιστοσελίδα της Ελληνικής Ερπετολογικής Εταιρίας. - Ιστοσελίδα της DAPTF (Declining Amphibian Populations Task Force). - Naumov, B., M. Stanchev Amphibians and reptiles in Bulgaria and Balkan Peninsula: an online edition. Bulgarian Herpetological Society, Sofia, Bulgaria. 143

146 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΣΥΜΠΕΡΙΦΟΡΑ 1 Σκοπός της άσκησης είναι να παρατηρηθεί και να περιγραφεί η συµπεριφορά που παρουσιάζουν ερπετά και αµφίβια κατά την σύλληψη της τροφής τους. Σε περιβάλλον ελεγχόµενων συνθηκών σαύρες, φίδια και ουρόδηλα αµφίβια θα αφεθούν να θηρεύσουν τροφή που αποτελεί την φυσική τους λεία. Κάθε είδος έχει υιοθετήσει ένα συγκεκριµένο ρεπερτόριο συµπεριφοράς για την αντίληψη, την προσέγγιση, την σύλληψη, τον χειρισµό και τελικά την κατάποση της τροφής του. Στα πλαίσια της εργαστηριακής άσκησης θα παρατηρηθούν και καταγραφούν αυτοί οι συµπεριφορικοί µηχανισµοί µε τελικό σκοπό τον σχεδιασµό ενός ηθογράµµατος για το κάθε είδος. Ηθογράµµατα Το ηθόγραµµα προκύπτει από την διεξοδική καταγραφή της συµπεριφοράς των ζώων. Καθώς είναι πρακτικά αδύνατη η καταγραφή όλου του εύρους συµπεριφορικών αποκρίσεων, τα ηθογράµµατα διακρίνονται συνήθως σε επί µέρους συνιστώσες της γενικής βιολογίας του ζώου. Έτσι υπάρχουν ηθογράµµατα για την θερµορύθµιση εξώθερµών ζώων, για την τροφοληψία (της οποίας υποπερίπτωση είναι η θήρευση), την ανεύρεση συντρόφου κατά την αναπαραγωγή κτλ. Κάθε οµάδα ζώων έχει υιοθετήσει µια διαφορετική αλληλουχία συµπεριφοράς η οποία µπορεί να παροµοιαστεί µε µια ιδιότυπη χορογραφία που συνοδεύει τις κινήσεις του ζώου. Η χορογραφία αυτή µπορεί να διαφοροποιείται ανά οικογένεια ή ακόµη κατά γένος και είδος ενώ δεν λείπουν διαφοροποιήσεις και σε επίπεδο διαφορετικών πληθυσµών. Για τον σχεδιασµό ενός ηθογράµµατος προηγείται σχολαστική παρατήρηση και χαρακτηρισµός κάθε στοιχείου συµπεριφοράς του υπό µελέτη ζώου (κίνηση, στάση σώµατος, προσανατολισµός ως προς την πηγή ερεθίσµατος κτλ.) και κατάταξή τους σε κατάλληλα διαµορφωµένο κείµενο. Θα πρέπει να τονιστεί ότι το ηθόγραµµα προκύπτει 1 Επιµέλεια άσκησης: Π. Παφίλης 144

147 από την µελέτη πολλών ατόµων έτσι ώστε να ελαχιστοποιηθεί η απώλεια πληροφορίας λόγω της διαφορετικότητας µεταξύ των ατόµων ενός πληθυσµού. Το κείµενο του ηθογράµµατος στη συνέχεια χρησιµοποιείται ως κενή µήτρα για την παρατήρηση διαφορετικών ατόµων. Για κάθε άτοµο συµπληρώνονται τα κελιά εκείνα που αντιστοιχούν σε συµπεριφορικές αποκρίσεις που εφαρµόζει το συγκεκριµένο άτοµο. Η απλή καταγραφή των συµπεριφορών µε αυτόν τον τρόπο προσφέρει µια ποιοτική προσέγγιση της συµπεριφοράς. Η ποσοτικοποίηση επιτυγχάνεται µε την λεπτοµερή σηµείωση και των συχνοτήτων που απαντάται η κάθε απόκριση. Συνήθως τα ηθογράµµατα συνοδεύονται από εικόνα ή σχέδιο όπου παρουσιάζονται µε επεξηγηµατικά σχόλια οι πιο ιδιάζουσες συµπεριφορές. Μέρος του ηθογράµµατος της σαύρας Lampropholis guichenoti (Scincidae) (από τους Torr και Shine 1994) ΑΝΑΜΟΝΗ: ένα ή περισσότερα µέλη του σώµατος ανασηκώνονται από το έδαφος και ακουµπούν στις πλευρικές θέσεις του σώµατος ΣΥΝΑΓΕΡΜΟΣ: το κεφάλι και το πρόσθιο µέρος του σώµατος σηκώνονται από το έδαφος ενώ τα µάτια είναι ανοιχτά ΦΡΟΝΤΙ Α: η µια σαύρα περιποιείται την άλλη ΛΙΑΣΙΜΟ: το σώµα πλαταίνει, απλώνεται επάνω στο υπόστρωµα και προσανατολίζεται κατάλληλα προ την πηγή θερµότητας ΑΓΚΩΜΑ: η µια σαύρα αρπάζει µε τα σαγόνια της την άλλη ΓΥΡΙΣΜΑ ΤΟΥ ΣΩΜΑΤΟΣ: µια σαύρα γυρίζει το σώµα της κυλινδρικά ΚΥΝΗΓΗΤΟ: µια σαύρα ακολουθεί µια άλλη που διαφεύγει ΜΑΣΗΜΑ: κινήσεις της πάνω και κάτω γνάθου ΚΥΚΛΩΤΙΚΗ ΚΙΝΗΣΗ: κίνηση δύο ατόµων που ακολουθούν ένα κυκλικό µονοπάτι ΤΡΑΒΗΓΜΑ ΟΥΡΑΣ: πρόσθια κίνηση µε την περιοχή της αµάρας να είναι σε επαφή µε το υπόστρωµα ΑΦΟ ΕΥΣΗ: η ουρά σηκώνεται, το σώµα κινείται στα πρόσω ενώ το ζώο αφοδεύει ΚΑΤΑΠΟΣΗ: το ρύγχος εισέρχεται στο νερό και η ουρά προεκτείνεται ελαφρά και επιστρέφει στο στόµα ΚΛΕΙΣΙΜΟ ΜΑΤΙΩΝ: το κάτω βλέφαρο ανεβαίνει και καλύπτει το µάτι ΑΝΤΙΚΡΥΣΜΑ: δύο σαύρες στέκονται παράλληλα η µια στην άλλη µε πλευρικό προσανατολισµό αλλά κοιτάζοντας διαφορετικές κατευθύνσεις ΦΥΓΗ: µια σαύρα ξεφεύγει από άλλη που την κυνηγά ΑΠΟΤΡΑΒΗΓΜΑ: ταχεία οπίσθια κίνηση του κεφαλιού απέναντι σε κάποιο ερέθισµα ΑΓΚΩΜΑ ΤΡΟΦΗΣ: ένα τεµάχιο τροφής αρπάζεται µε τις σιαγώνες 145

148 ΚΟΥΝΗΜΑ ΤΡΟΦΗΣ: ο θηρευτής κουνά ένα τεµάχιο τροφής βίαια από τη µια στην άλλη πλευρά του κεφαλιού ΚΛΙΣΗ ΚΕΦΑΛΙΟΥ: βραδεία κίνηση του κεφαλιού προς τα πάνω προς τα πάνω του κεφαλιού που συνοδεύεται από ταχεία κίνηση προς τα κάτω ΓΕΡΣΙΜΟ ΚΕΦΑΛΙΟΥ: το κεφάλι γυρίζει έτσι ώστε το ένα µάτι να βλέπει το ερέθισµα ΓΛΕΙΨΙΜΟ: η γλώσσα έρχεται σε επαφή µε το υπόστρωµα ΕΦΟΡΜΗΣΗ: ταχύ άλµα µιας σαύρας προς µια άλλη ΑΓΚΩΜΑ: µια σαύρα αρπάζει µια άλλη και την αφήνει σε ένα δευτερόλεπτο ΣΠΡΩΞΙΜΟ: µια σαύρα κινείται προς το µέρος µιας άλλης, την ακουµπά µε το ρύγχος της και στη συνέχεια την σπρώχνει ΕΚ ΥΣΗ: µια σαύρα κινείται κατά τέτοιο τρόπο ώστε να τρίβει το σώµα της σε αντικείµενα και να εκβάλλει το εκδυόµενο δέρµα της ΕΝΕ ΡΑ: βραδεία προσέγγιση ενός αντικειµένου ΜΑΣΤΙΓΩΜΑ ΟΥΡΑΣ: κυµατοειδής κίνηση της ουράς από τη µια πλευρά στην άλλη ΣΥΣΠΑΣΗ ΟΥΡΑΣ :ταχεία κίνηση του οπισθίου τρίτου της ουράς ΕΚΤΙΝΑΞΗ ΓΛΩΣΣΣΑΣ: η γλώσσα προεκτείνεται ελαφρά και στη συνέχεια επιστρέφει στο στόµα. ιαφορετικές κινήσεις της ουράς ιαφορετικές θέσεις του σώµατος 146

149 Πειραµατική διαδικασία Στον πάγκο της κάθε οµάδας υπάρχει ένα terrarium που περιέχει ένα ζώο. Πιο συγκεκριµένα οι οµάδες θα παρατηρήσουν την συµπεριφορά θήρευσης σε 1. Τρανόσαυρα (Lacerta trilineata) 2. Σαύρα της Σκύρου (Podarcis gaigeae) 3. Κροκοδειλάκι (Laudakia stellio) 4. Οχιά (Vipera ammodytes) 5. Γιατρόφιδο (Zamenis longissimus) 6. Σαλαµάνδρα (Salamandra salamandra) ή Κοχυλίνα (Lyciasalamandra luschani) Για δέκα λεπτά πριν αρχίσει το κυρίως πείραµα παρατηρούµε προσεκτικά τα ζώα και καταγράφουµε την συµπεριφορά τους σχεδιάζοντας ένα αρχικό ηθόγραµµα. Στη συνέχεια, µε όσο το δυνατόν λιγότερες οχλήσεις, εισάγουµε στα terraria την λεία (πρόκειται για οργανισµούς που αποτελούν τη φυσική τροφή των ζώων που µελετάµε). Από το σηµείο αυτό ξεκινά το κυρίως µέρος του πειράµατος. Από την είσοδο της λείας κρατάµε χρόνο και ιδεατά µαγνητοσκοπούµε τις κινήσεις του θηρευτή. Σε κάθε οµάδα ένα άτοµο θα είναι υπεύθυνο για την καταγραφή του χρόνου, ένα άλλο για τη µαγνητοσκόπηση (µια απλή κάµερα από κινητό τηλέφωνο αρκεί), δύο θα καταγράφουν τις κινήσεις του θηρευτή και το πέµπτο τη συµπεριφορά της λείας. Σηµαντική λεπτοµέρεια: φροντίζουµε να κινούµαστε όσο το δυνατό λιγότερο, να µην κάνουµε θόρυβο και να µην προκαλούµε την προσοχή του ζώου!!! Για να καταφέρουµε να καταγράψουµε όσο το δυνατόν πιο ολοκληρωµένα τις συµπεριφορικές αποκρίσεις θα πρέπει να ζώα να αισθάνονται όσο γίνεται πιο ήρεµα. 147

150 Στο τέλος της άσκησης η κάθε οµάδα θα πρέπει να παραδώσει ένα ηθόγραµµα µε την ακόλουθη µορφή (παράδειγµα) Συµπεριφορά (Αρχικά) ΤΓ (τίναγµα γλώσσας) ΣΟ (σύσπαση ουράς) Ε (εφόρµηση) Περιγραφή της συµπεριφοράς Το φίδι βγάζει την γλώσσα του και ταχύτατα την µαζεύει στο στόµα Η σαύρα κουνά δεξιά κι αριστερά το πίσω µέρος της ουράς της Το αµφίβιο επιτίθεται µε αυξηµένη ταχύτητα στη λεία του Παράλληλα µε την παρατήρηση θα πρέπει να καταγράφονται η συχνότητα της συγκεκριµένης συµπεριφοράς (πόσες φορές κατά τη διάρκεια της άσκησης) καθώς και ο χρόνος κατά τον οποίο συµβαίνει. Αφού ο θηρευτής παγιδεύσει τη λεία του αρχίζει το τρίτο µέρος της άσκησης που είναι η παρατήρηση του τρόπου χειρισµού και τελικά κατάποσης της τροφής. Θα πρέπει να καταγραφεί η σειρά κινήσεων στις οποίες καταφεύγει ο θηρευτής προκειµένου να προωθήσει τη λεία του µέσα στο στόµα του. Καθώς κανένα από τα ζώα που θα χρησιµοποιηθούν στην άσκηση δεν µασά την τροφή του, έχουν υιοθετήσει διαφορετικές τεχνικές χειρισµού της τροφής. Στην περίπτωση των σαυρών και των ουρόδηλων αµφιβίων το πείραµα θα επαναληφθεί µέχρι να σταµατήσουν να δείχνουν ενδιαφέρον για την τροφή οι θηρευτές (µέχρι σηµείου κορεσµού). Πόσο γρήγορα σκοτώνει τη λεία του ο θηρευτής; Είναι ίδιος ο χρόνος επίθεσης και θανάτωσης σε κάθε περίπτωση; Φτιάξτε ένα διάγραµµα µε το χρόνο που χρειάζεται ο θηρευτής για να σκοτώσει τη λεία του. Αυξάνεται ή ελαττώνεται µε την συνεχιζόµενη έκθεση στη λεία; Η συµπεριφορά επίθεσης είναι παγιωµένη ή τροποποιείται µε το χρόνο; ύο οµάδες θα παρακολουθήσουν τον ίδιο θηρευτή (σαύρα της Σκύρου, P. gaigeae) ο οποίος όµως θα εκτεθεί σε διαφορετική λεία µε διακριτή κινητικότητα (προνύµφες κολεοπτέρων και γρύλλους). Οι δύο αυτές οµάδες θα συγκρίνουν τα αποτελέσµατά τους και θα εντοπίσουν πιθανές διαφορές στη συµπεριφορά επίθεσης και χειρισµού της λείας. Στην περίπτωση των φιδιών όπου η κατάποση της τροφής και προώθησή της στο στοµάχι είναι πιο χρονοβόρα, το πείραµα θα πραγµατοποιηθεί άπαξ. Με ποιό τρόπο καταφέρνουν τα φίδια να χειριστούν την τροφή τους δίχως τη βοήθεια των πρόσθιων άκρων; Πώς καταφέρνουν να οδηγήσουν την τροφή στο στοµάχι; Υπάρχουν 148

151 συγκεκριµένες κινήσεις που επαναλαµβάνονται ανά χρονικά διαστήµατα ή δεν ακολουθείται κάποιο συγκεκριµένο πρότυπο; ΠΡΟΣΟΧΗ!!! Η κάθε οµάδα παραδίδει (ηλεκτρονική αποστολή) την αναφορά της το αργότερο µια εβδοµάδα µετά την εργαστηριακή άσκηση. Στη συνέχεια όλες οι αναφορές θα αναρτηθούν σε φάκελο στο e class. Οι οµάδες θα πρέπει να λάβουν όλες τις αναφορές, να συγκρίνουν τα ευρήµατά τους και να στείλουν µια τελική έκθεση µε τα αποτελέσµατα της σύγκρισης. 149

152 ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ ΜΕΘΟ ΟΙ ΜΕΛΕΤΗΣ, ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΙ ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗΣ ΠΤΗΝΩΝ ΤΗΣ ΕΛΛΑ ΑΣ 1 Α. OΡΝΙΘΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΘΟ ΟΙ 1. ΜΕΘΟ ΟΙ ΚΑΤΑΜΕΤΡΗΣΗΣ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ Γιατί κάνουµε καταµέτρηση: Είναι γνωστό ότι πολλά είδη πουλιών βρίσκονται σε µικρούς αριθµούς οι οποίοι και σταδιακά µειώνονται. Άλλα είδη αποτελούν περιζήτητα θηράµατα ενώ ορισµένα είδη αυξάνονται σε ανησυχητικό βαθµό µε αποτέλεσµα να εκτοπίζουν και να περιορίζουν άλλα σπάνια είδη ζώων. Σε όλες αυτές τις περιπτώσεις προκύπτει συχνά άµεση ανάγκη για τη λήψη κατάλληλων διαχειριστικών παρεµβατικών µέτρων για την αποτροπή ή διόρθωση κατά το δυνατόν της κατάστασης. Βασική προϋπόθεση για διαχειριστικές προτάσεις αλλά και για παρακολούθηση και έλεγχο της αποτελεσµατικότητας των διαχειριστικών µέτρων είναι κατ αρχάς η γνώση της αρχικής κατάστασης των πληθυσµών των ειδών και κατόπιν η παρακολούθηση των τάσεων των πληθυσµών τους κατά τη διάρκεια εφαρµογής των µέτρων. Είναι απαραίτητη δηλαδή η καταµέτρηση των πληθυσµών και η εκτίµηση των τάσεων τους κατά τακτά χρονικά διαστήµατα. Οι µέθοδοι καταµέτρησης θα πρέπει να είναι όσον το δυνατόν ακριβείς, να έχουν ελάχιστη ως και καθόλου επίδραση στη συµπεριφορά και τη σωµατική ακεραιότητα των ατόµων του υπό µελέτη είδους ή άλλων ειδών πανίδας, να είναι απλές, ασφαλείς και φιλικές προς τον ερευνητή και να έχουν όσον το δυνατόν µικρότερο κόστος εφαρµογής. Στη συνέχεια παραθέτουµε τις µεθόδους που χρησιµοποιούνται ευρέως σήµερα για την καταµέτρηση των πτηνών. 1) Σηµειακές µέθοδοι Τι είναι: Παρατήρηση και καταγραφή πουλιών από συγκεκριµένο σηµείο παρατήρησης µε ορισµένα χαρακτηριστικά (τυχαίο, επιλεγµένο σηµείο θέας, σηµείο σε κέντρο κάναβου που έχει χωρισθεί κλπ.). 1 Επιµέλεια άσκησης: Α. Λεγάκις, Γ. Γιαννάτος 150

153 Οι µέθοδοι σηµειακής καταµέτρησης είναι κατάλληλες για - την αναγνώριση ζευγαριών και παραµέτρων αναπαραγωγής - την εύρεση µεγέθους, κατάστασης και τάσης πληθυσµού - τον εντοπισµό του ζωτικού χώρου και των επικρατειών των πουλιών Πώς γίνονται: α) Για στρουθιόµορφα. Γίνεται καταγραφή όλων των ατόµων των ειδών πουλιών που θα δουν ή θα ακούσουν ένας ή κατά προτίµηση 2 παρατηρητές σε καθορισµένα σηµεία της δειγµατοληπτικής επιφάνειας και σε ακτίνα περίπου 50 µέτρα για 10 λεπτά. Η καταγραφή πρέπει να αρχίζει λίγο πριν την ανατολή του ηλίου, µε το πρώτο φως. Με αυτόν τον τρόπο µετράται η πυκνότητα των πουλιών = αριθµός πουλιών / 10 εκτάρια και ο αριθµός ειδών πουλιών για το υπό εξέταση ενδιαίτηµα. Εξοπλισµός: Κιάλια 8χ40, GPS. Περιορισµοί: Η µέθοδος δεν πρέπει να εφαρµόζεται κατά τη διάρκεια ακραίων καιρικών φαινοµένων και το αργότερο µέχρι 2 ώρες µετά από την ανατολή του ηλίου σε ζεστές ηµέρες του χρόνου. Αντίθετα κατά την διάρκεια του χειµώνα είναι δυνατόν να διαρκέσει και µέχρι τις µεσηµεριανές ώρες. β) Για αρπακτικά πτηνά. Ένας ή κατά προτίµηση 2 παρατηρητές µετά την ανατολή του ηλίου και για 4 ώρες, καταγράφουν σε καθορισµένα σηµεία της δειγµατοληπτικής επιφάνειας όλα τα είδη, το φύλο και την κίνηση των αρπακτικών πουλιών που θα δουν από το σηµείο παρατήρησης. Για την αποτύπωση στο πεδίο χρησιµοποιείται φύλλο χάρτη 1:25000 ή 1: Με τον ίδιο τρόπο µπορούν να καταγραφούν τα αρπακτικά πουλιά, για 3-4 ώρες πριν τη δύση του ηλίου Η περιοχή επόπτευσης σαρώνεται γύρω από το επιλεγµένο σηµείο κάθε 5 λεπτά µε τη βοήθεια κιαλιών 10χ50. Όπου η αναγνώριση είναι δύσκολη, κυρίως για µεγάλες αποστάσεις, χρησιµοποιείται τηλεσκόπιο. Η περιοχή καταγραφής από σηµείο θέας είναι δυνατόν να έχει ακτίνα 3-4 χιλιοµέτρων για έµπειρο παρατηρητή µε κιάλια 10χ50. Μονάδα µέτρησης είναι = αριθµός πτηνών / έκταση περιοχής επόπτευσης / ώρα παρατήρησης καθώς και αριθµός ειδών αρπακτικών για το σηµείο παρατήρησης. Εξοπλισµός: Κιάλια 10χ50, τηλεσκόπιο, φύλλο χάρτη της περιοχής επόπτευσης, GPS. 151

154 Περιορισµοί: Η µέθοδος δεν πρέπει να εφαρµόζεται κατά τη διάρκεια ακραίων καιρικών φαινοµένων ιδιαίτερα ισχυρού ανέµου. Η ένταση του ανέµου πρέπει να µικρότερη από 4 της κλίµακας Μποφόρ. Κατά τη διάρκεια του χειµώνα οι παρατηρήσεις είναι προτιµότερο να γίνονται µέρες µε ηλιοφάνεια και µόνο µεσηµεριανές ώρες. Για να έχουµε µεγάλη επιφανειακή κάλυψη θα πρέπει το σηµείο παρατήρησης να είναι υψηλότερα από την περιοχή κατόπτευσης συνήθως σε κορυφή βουνού ή λόφου. γ) Για νυκτόβια. Τα νυκτόβια αρπακτικά πτηνά συνήθως έχουν αποκλειστικές επικράτειες και κατά τη διάρκεια της νύχτας κυρίως, φωνάζουν συχνά. Η καταγραφή µε τη µέθοδο αυτή εκµεταλλεύεται τη συνήθεια των νυκτοβίων ως εξής: Ένας παρατηρητής, αναπαράγει µε µηχάνηµα αναπαραγωγής ήχου (κράχτη), φωνές νυκτόβιων αρπακτικών σε επιλεγµένα σηµεία κατά τη διάρκεια της νύχτας. Οι φωνές των ειδών παίζονται κατά σειρά σωµατικού µεγέθους των πουλιών, αρχίζοντας από το µικρότερο σε µέγεθος είδος και φθάνοντας ως το µεγαλύτερο. Συνήθως τα άτοµα του ιδίου είδους ανταποκρίνονται δηλαδή απαντούν και πλησιάζουν τον παρατηρητή. Η καταγραφή των νυκτοβίων αρχίζει περίπου 1 ώρα µετά τη δύση του ηλίου και διαρκεί 3 ώρες περίπου. Μονάδα µέτρησης είναι = αριθµός πτηνών / σηµείο παρατήρησης. Η αναγωγή στην έκταση της περιοχής κάλυψης από κάθε σηµείο είναι δυνατόν να γίνει εφόσον είναι γνωστή η ακτίνα απόκρισης των νυκτοβίων στην περιοχή µελέτης. Εξοπλισµός: Κατάλληλος ηχητικός εξοπλισµός, GPS και πιθανόν κιάλια υπέρυθρων. Περιορισµοί: Η µέθοδος πρέπει να εφαρµόζεται σε πολύ ήσυχα µέρη µε καλή ακουστική, συνήθως ψηλό και ανοιχτό σηµείο παρατήρησης. Θα πρέπει να αποφεύγεται η εφαρµογή της µεθόδου κατά τη διάρκεια έντονων καιρικών φαινοµένων, που µπορούν να επηρεάσουν αρνητικά την ακουστικότητα ιδιαίτερα ισχυροί άνεµοι και βροχοπτώσεις. δ) Για παρυδάτια υγροτοπικά Η καταµέτρηση των πτηνών αυτών σε λίµνες ή ανοιχτές παραλίες γίνεται από παρατηρητές που τοποθετούνται στην περιοχή µελέτης µε τρόπο ώστε να καλύπτουν ταυτόχρονα όλη την επιφάνεια µελέτης µε τηλεσκόπιο. Καταγράφονται τα είδη, το φύλο, πιθανόν ηλικία και συµπεριφορά όλων των υδρόβιων ειδών πουλιών που καταµετρούνται. Γίνεται συνολική καταµέτρηση δηλαδή ολικός αριθµός πτηνών στην περιοχή µελέτης. Η µέθοδος χρησιµοποιείται για τις µεσοχειµωνιάτικες καταµετρήσεις υδροβίων. 152

155 Εξοπλισµός: Κιάλια 10χ50, τηλεσκόπιο, GPS Περιορισµοί: Η µέθοδος δεν πρέπει να εφαρµόζεται κατά τη διάρκεια ακραίων καιρικών φαινοµένων ε) Πτηνά που φωλιάζουν οµαδικά: Πολλά πουλιά υδρόβια, παρυδάτια ή θαλάσσια, στρουθιόµορφα (υφαντήδες, ψαρόνια κλπ.), κορακοειδή αλλά και αρπακτικά (γύπες, κιρκινέζια) - φωλιάζουν σε συνωστισµένες αποικίες. Εφόσον είναι γνωστές οι θέσεις των αποικιών αυτών µπορεί να γίνει καταµέτρηση ατόµων ή ζευγαριών των πουλιών από παρατηρητές πρωινές ή απογευµατινές ώρες. Μονάδα µέτρησης είναι = συνολικός αριθµός πουλιών / αποικία η αριθµός ζευγαριών / αποικία. Εξοπλισµός: Κιάλια 10χ50, τηλεσκόπιο. Περιορισµοί: Οι παρατηρητές πρέπει να ευρίσκονται σε αποστάσεις που να µην ενοχλούν τα πουλιά, ιδιαίτερα κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγής και σε είδη ευαίσθητα στην ανθρώπινη παρουσία. ζ) Ορνιθόµορφα: Τα αρσενικά ορνιθόµορφα πτηνά (πέρδικες, φασιανοί, λαγόποδες, αγριόγαλοι) κατά την περίοδο της αναπαραγωγής συχνά κάνουν έντονα αισθητή την παρουσία τους µε φωνές και επιδεικτική ή εριστική συµπεριφορά. Εποµένως είναι εύκολος ο εντοπισµός και η καταµέτρησή τους. Εκτός περιόδου αναπαραγωγής έχουµε επίσης καλά αποτελέσµατα µε την καταµέτρηση πτηνών µε καλά οριοθετηµένες επικράτειες. Για την προσέλκυση των ενήλικών αρσενικών πουλιών χρησιµοποιείται µηχάνηµα αναπαραγωγής ήχου (κράχτης), που αναπαράγει την φωνή του πουλιού κατά τακτά χρονικά διαστήµατα. Η µέτρηση πρέπει να αρχίζει πολύ νωρίς το πρωί, πριν την ανατολή του ηλίου, ενώ µπορεί να συνεχιστεί και µέχρι και 2 περίπου ώρες ώστε να καλυφθεί µεγάλη έκταση. Μονάδα µέτρησης είναι = αρσενικά πτηνά που ακούστηκαν ή και παρατηρήθηκαν/ σηµείο δειγµατοληψίας. Εφόσον γνωρίζουµε την απόσταση ανταπόκρισης των πτηνών µπορούµε να κάνουµε αναγωγή στην έκταση και να έχουµε = αρσενικά πουλιά / τ.χλµ. έκτασης στο σηµείο δειγµατοληψίας. Εξοπλισµός: Κιάλια 8χ40, GPS, µηχάνηµα αναπαραγωγής ήχου (κράχτης). Περιορισµοί: Η µέθοδος απαιτεί καλές καιρικές συνθήκες. Για να εξαχθούν συµπεράσµατα για το συνολικό µέγεθος πληθυσµού των πουλιών πρέπει να είναι γνωστό το ποσοστό των ενηλίκων αρσενικών πουλιών στο συνολικό 153

156 πληθυσµό του είδους καθώς και να είµαστε βέβαιοι ότι δεν διπλοµετρήθηκαν πουλιά. 2) Μέθοδοι διαδροµών Τι είναι: Παρατήρηση και καταγραφή πουλιών φωλιών ή αποικιών τους κατά τη διάρκεια επιλεγµένων διαδροµών µε ορισµένα χαρακτηριστικά αλλά και συχνότητα (τυχαία διαδροµή, τυχαία επαναλαµβανόµενη διαδροµή, κλπ.). Η µέθοδος είναι κατάλληλη για: - αναγνώριση ζευγαριών και παραµέτρων αναπαραγωγής - εύρεση του µεγέθους, της κατάσταση και της τάσης του πληθυσµού - εντοπισµό ζωτικού χώρου και επικρατειών - εύρεση φωλιών και αποικιών. Πώς γίνονται: α) Για στρουθιόµορφα. Τα πουλιά καταγράφονται κατά µήκος διαδροµών και σε αποστάσεις είτε ορισµένου εύρους όπου θα πρέπει ο παρατηρητής να καταγράψει όλα τα άτοµα πτηνών ή σε οποιαδήποτε ορατή απόσταση. Στη δεύτερη περίπτωση θα πρέπει να καταγραφεί µε ακρίβεια η απόσταση του παρατηρητή από την αρχική θέση του πουλιού καθώς και η γωνία που σχηµατίζεται µεταξύ του άξονα κίνησης του παρατηρητή και της ευθείας που ενώνει τη θέση του παρατηρητή µε την αρχική θέση του πουλιού. Η µέτρηση µπορεί να βγάλει συµπεράσµατα για την πυκνότητα των πουλιών ανά µονάδα επιφανείας µε το πρόγραµµα επεξεργασίας δεδοµένων DISTANCE. Το πρόγραµµα αυτό έχει σχεδιασθεί για µη κινούµενα αντικείµενα και για να έχουµε στατιστικά επεξεργάσιµα αποτελέσµατα θα πρέπει να καταγραφούν τουλάχιστον 40 αντικείµενα ανά δειγµατοληπτική διαδροµή. Εξοπλισµός: Κιάλια 8χ40, GPS, αποστασιόµετρο, πυξίδα. Περιορισµοί: Η µέθοδος απαιτεί καλές καιρικές συνθήκες και καλή ορατότητα. β) Για αρπακτικά πτηνά. Τα πουλιά καταγράφονται κατά µήκος διαδροµών που γίνονται κυρίως µε όχηµα κινούµενο µε χλµ/ώρα µε ελάχιστο δύο παρατηρητές. Για τη µέτρηση της αφθονίας σε ορισµένη χρονική περίοδο είναι αρκετή η καταγραφή των ατόµων των ειδών πουλιών ανά χιλιοµετρική απόσταση. Για τον προσδιορισµό των επικρατειών των αναπαραγόµενων 154

157 πουλιών όµως, θα πρέπει να γίνονται επαναλαµβανόµενες διαδροµές όπου καταγράφονται η θέση παρατήρησης κάθε πουλιού, η χρονική στιγµή της παρατήρησης, η κατεύθυνση κίνησης του καθώς και η συµπεριφορά, το φύλο και η ηλικία τους. Η αποτύπωση γίνεται σε χάρτη 1: Εξοπλισµός: Κιάλια 10χ50, GPS, πρόχειρο φύλλο χάρτη εφόσον γίνεται καταγραφή επικρατειών. Περιωρισµοί: Η µέθοδος απαιτεί καλές καιρικές συνθήκες και καλή ορατότητα. γ) Για ορνιθόµορφα. Η καταµέτρηση των λεγοµένων θηραµατικών πουλιών (πέρδικες, φασιανοί, λαγόποδες, ορτύκια) είναι δυνατόν να γίνει κατά µήκος καθορισµένων διαδροµών που γίνονται συνήθως µε τα πόδια µε τη βοήθεια κυνηγετικού σκύλου ο οποίος πρέπει να κινείται παράλληλα µε τον παρατηρητή και όχι σε απόσταση µεγαλύτερη των 20 µέτρων από αυτόν. Ο παρατηρητής καταγράφει όλα τα πουλιά που θα δει στη διάρκεια της διαδροµής. Πρέπει επίσης να καταγράψει µε ακρίβεια την απόστασή του από την αρχική θέση του πουλιού καθώς και τη γωνία που σχηµατίζεται µεταξύ του άξονα κίνησης του παρατηρητή και της ευθείας που ενώνει τη θέση του παρατηρητή µε την αρχική θέση του πουλιού. Η µέτρηση µπορεί να βγάλει συµπεράσµατα για την πυκνότητα των πουλιών ανά µονάδα επιφανείας χρησιµοποιώντας το πρόγραµµα επεξεργασίας δεδοµένων DISTANCE. δ) Για µεγάλα καλοβατικά πτηνά (ωτίδες, γερανοί). Τα πουλιά αυτά που συνήθως υπάρχουν σε ανοικτές εκτάσεις µε µεγάλη ορατότητα, καταγράφονται κατά µήκος διαδροµών µε όχηµα και σε αποστάσεις είτε ορισµένου εύρους όπου θα πρέπει ο παρατηρητής να καταγράψει όλα τα άτοµα πτηνών ή σε οποιαδήποτε απόσταση όπου θα πρέπει να καταγράφεται µε ακρίβεια η απόσταση του παρατηρητή από την αρχική θέση του πουλιού καθώς και η γωνία που σχηµατίζεται µεταξύ του άξονα κίνησης του παρατηρητή και της ευθείας που ενώνει τη θέση του παρατηρητή µε την αρχική θέση του πουλιού. Η µέτρηση µπορεί να βγάλει συµπεράσµατα για την πυκνότητα των πουλιών ανά µονάδα επιφανείας χρησιµοποιώντας το πρόγραµµα επεξεργασίας δεδοµένων DISTANCE. Συχνά όµως, λόγω του µικρού αριθµού παρατηρήσεων γίνεται απλώς καταγραφή των πουλιών /χιλιοµετρική απόσταση. Εξοπλισµός: Κιάλια 10χ50, GPS. Περιορισµοί: Η µέθοδος απαιτεί καλές καιρικές συνθήκες και καλή ορατότητα. 155

158 ε) Για ακίνητες ενδείξεις παρουσίας (φωλιές, αποικίες κλπ). Πολλές φορές οι ενδείξεις παρουσίας των πτηνών όπως ενεργές φωλιές ή αποικίες είναι σηµαντικές για την εξαγωγή συµπερασµάτων για την πληθυσµιακή κατάσταση των υπό µελέτη πουλιών. Οι φωλιές ή αποικίες καταγράφονται κατά µήκος διαδροµών µε όχηµα ή µε τα πόδια από ένα ή δύο παρατηρητές που καταγράφουν όλες τις φωλιές ή αποικίες πουλιών ώστε τα αποτελέσµατα να είναι επεξεργάσιµα µε το πρόγραµµα DISTANCE. Η µέτρηση µπορεί να βγάλει συµπεράσµατα για την πυκνότητα των φωλιών ή αποικιών ανά µονάδα επιφανείας. Εξοπλισµός: Κιάλια 10χ50, GPS. Περιορισµοί: Η µέθοδος απαιτεί σηµαντική εµπειρία παρατηρητή ιδιαίτερα για τον εντοπισµό των φωλιών των περισσότερο κρυπτικών ειδών. 2. ΜΕΘΟ ΟΙ ΣΥΛΛΗΨΗΣ ΠΤΗΝΩΝ Οι λόγοι για τους οποίους γίνονται συλλήψεις πουλιών είναι: Α) Για την τοποθέτηση ή αλλαγή ράδιο-ποµπών αλλά και δακτυλιδιών για την παρακολούθηση των κινήσεων των πουλιών Β) Για τη µετακίνηση επιλεγµένων ατόµων πουλιών σε άλλες τοποθεσίες Γ) Για προσδιορισµό πληθυσµιακής κατάστασης µε τη µέθοδο σύλληψης επανασύλληψης. Αυτή είναι µέθοδος που χρησιµοποιείται πολύ λίγο για την µελέτη των πληθυσµών των πουλιών σε σχέση µε άλλα είδη ζώων. Οι λόγοι που δεν χρησιµοποιείται αυτή η µέθοδος είναι: - η ευκολία στην παρατήρηση των πουλιών ιδίως των ηµερόβιων σε σχέση µε άλλες οµάδες ζώων µε αποτέλεσµα την εφαρµογή των µεθόδων της προηγούµενης παραγράφου, - η µεγάλη κινητικότητα πολλών πουλιών, - η πιθανότητα τραυµατισµού των συλληφθέντων ατόµων και - το µεγαλύτερο κόστος σε σχέση µε τις µεθόδους που αναφέρθηκαν στην προηγούµενη παράγραφο Στη συνέχεια παρουσιάζονται µέσα και τρόποι σύλληψης πουλιών. εν περιλαµβάνονται µέθοδοι σύλληψης που έχουν σοβαρές επιπτώσεις στην 156

159 σωµατική κατάσταση των πουλιών Πιστεύουµε ότι η σύλληψη πτηνών θα πρέπει να γίνεται µόνο εφόσον αυτό είναι απολύτως απαραίτητο (λόγοι Α και Β) και µε την καθοδήγηση έµπειρου ειδικευµένου προσωπικού. Α) ίχτυα Α.1. Απλά δίχτυα. Τα απλά δίχτυα είναι η πλέον διαδεδοµένη και εύκολη στη χρήση µέθοδος σύλληψης πουλιών. Χρησιµοποιούνται κυρίως λεπτά µαύρα µεταξωτά ή νάιλον δίχτυα. Το µέγεθος της επιφάνειας σύλληψης είναι συνήθως 0,9 έως 2,1 µέτρα πλάτος και 9 11,6 µέτρα µήκος. Το µέγεθος της κυψέλης των διχτυών είναι ανάλογο µε το µέγεθος των πουλιών που συλλαµβάνονται. Για πουλιά από γραµµάρια που αποτελούν και τον µεγαλύτερο αριθµό των πουλιών που συλλαµβάνονται χρησιµοποιούνται κυψέλες µεγέθους 30χ36 χιλιοστά. Τα δίχτυα τοποθετούνται σε κατάλληλες τοποθεσίες πάντα µε καλές καιρικές συνθήκες και ποτέ µε βροχή ή ακόµη και πιθανότητα βροχής. Ο χρόνος παραµονής στα δίχτυα των πουλιών θα πρέπει να είναι ο ελάχιστος δυνατός - λιγότερο από 1 ώρα σε σκιερά µέρη και λιγότερο από 30 λεπτά στον ήλιο. Α.2. Εκτοξευτές µε δίχτυα. Είναι µηχανικοί εκτοξευτές διχτυών διαφόρων ειδών και µεγεθών που τοποθετούνται σε περιοχές όπου συγκεντρώνονται πουλιά. Οι εκτοξευτές ενεργοποιούνται την κατάλληλη στιγµή από παρατηρητές κρυµµένους που έχουν άµεση οπτική επαφή µε το σηµείο σύλληψης ώστε να συλληφθούν όσον το δυνατόν περισσότερα πουλιά. Τα πουλιά πρέπει να απελευθερώνονται σύντοµα για την αποφυγή τραυµατισµών. Α.3. Συνδυασµός διχτυών και προβολέων Πολλά είδη πουλιών που φωλιάζουν στο έδαφος σε ανοιχτές εκτάσεις (ερήµους, στέπες, λιβάδια), είναι εύκολο να εντοπισθούν τη νύχτα από όχηµα που κινείται µε χαµηλή ταχύτητα µε περιστρεφόµενο προβολέα. Τα πτηνά συνήθως ακινητοποιούνται όταν πλησιάζει το αυτοκίνητο µε τους προβολείς και συλλαµβάνονται µε δίχτυα στο έδαφος. Β) Σύλληψη νεοσσών στη φωλιά Η επίσκεψη στη φωλιά για τη σύλληψη του νεοσσού θα πρέπει να γίνεται στη µέση κυρίως της περιόδου από την εκκόλαψη έως το πρώτο πέταγµα. Η 157

160 παρουσία των ερευνητών στη φωλιά θα πρέπει να είναι σύντοµη και να γίνεται µόνο όταν οι γονείς απουσιάζουν. Γ) Κλουβί µε άνοιγµα Στο κλουβί τοποθετείται δόλωµα και υπάρχει κατάλληλο άνοιγµα είτε στην οροφή ή στις πλευρές του κλουβιού. Εάν υπάρχει πλευρικό άνοιγµα είναι συνήθως µε τη µορφή χωνιού ώστε να εµποδίζεται η έξοδος των παγιδευµένων πτηνών. Όταν µαζευτεί ο αναµενόµενος αριθµός πουλιών στο κλουβί, η σύλληψη γίνεται µε τα χέρια από 1 συνήθως ερευνητή. ) Φωλεοπαγίδα Κατά την αναπαραγωγική περίοδο κυρίως είναι δυνατόν να συλληφθούν πουλιά σε τεχνητές φωλιές που το άνοιγµα τους κλείνει αυτόµατα όταν το πουλί εισέλθει στη φωλιά. Ε) Χορήγηση υπνωτικού σε τροφή Στην περίπτωση χρήσης ελαφρού υπνωτικού σε τροφή για την ακινητοποίηση και σύλληψη πτηνών απαιτείται µεγάλη προσοχή από τους ερευνητές στον καθορισµό της κατάλληλης δόσης για αποφυγή ανεπιθύµητης θνησιµότητας. Επίσης θα πρέπει να αποτραπούν άλλα είδη ζώων να καταναλώσουν την τροφή µε το υπνωτικό. 3. ΜΑΡΚΑΡΙΣΜΑ ΠΟΥΛΙΩΝ Τα πουλιά που συλλαµβάνονται, πολύ συχνά µαρκάρονται για περαιτέρω αναγνώριση. Οι µέθοδοι µαρκαρίσµατος θα πρέπει επίσης να µην έχουν επιπτώσεις στη ζωή των πουλιών και γι αυτό στις επόµενες παραγράφους δεν αναφέρονται µέθοδοι µαρκαρίσµατος µε ακρωτηριασµούς και χορηγήσεις χηµικών ουσιών ή ραδιοϊσοτόπων. Επίσης πρέπει να επισηµανθεί ότι και το µαρκάρισµα θα πρέπει να γίνεται από ειδικευµένο και έµπειρο προσωπικό που θα έχει την υποχρέωση να εκπαιδεύσει ανάλογα τους νέους ερευνητές. 158

161 1) ακτυλίωση Η δακτυλίωση είναι µία από τις µεθόδους που χρησιµοποιούνται για τη µελέτη της µετανάστευσης των πουλιών. Τοποθετώντας ένα δαχτυλίδι στο πόδι ενός πουλιού µπορούµε να αναγνωρίσουµε το συγκεκριµένο άτοµο, σε περίπτωση που ξαναβρεθεί, νεκρό ή ζωντανό, σε οποιοδήποτε σηµείο της γης. Κάθε δαχτυλίδι έχει χαραγµένο πάνω του έναν µοναδικό αριθµό και µία διεύθυνση, στην οποία θα απευθυνθεί όποιος βρει το δαχτυλίδι αυτό. Ο πιο συνηθισµένος τρόπος για να πιάσουµε τα πουλιά είναι η τοποθέτηση ειδικών διχτυών που χρησιµοποιούνται στις κατάλληλες περιοχές, δηλαδή σε περιοχές όπου γνωρίζουµε από παρατηρήσεις µας ότι περνούν τα πουλιά όταν µεταναστεύουν ή µετακινούνται. Όταν τα πουλιά πιαστούν στα δίχτυα θα πρέπει πριν τα απελευθερώσουµε, να τους τοποθετήσουµε το δαχτυλίδι στο πόδι. Επίσης θα καταγράψουµε πληροφορίες όπως το είδος, το φύλο, την ηλικία του ατόµου, θα πάρουµε µετρήσεις του σώµατος και θα καταγράψουµε την κατάσταση του πτερώµατος και του λίπους κ.ά. Μόλις τελειώσουµε, θα απελευθερώσουµε το άτοµο. Ένα µειονέκτηµα της δακτυλίωσης είναι ότι το ποσοστό της επανεύρεσης των δακτυλιδιών είναι πολύ µικρό. Η δακτυλίωση ξεκίνησε µε τη σηµερινή της µορφή στη ανία στα τέλη του 19ου αιώνα. Τα δαχτυλίδια είναι κατασκευασµένα από ελαφρύ και ανθεκτικό ανοξείδωτο χάλυβα, ώστε να αντέχουν και να µη γίνεται δυσανάγνωστη η επιγραφή. Στην Ευρώπη δακτυλιώνονται κάθε χρόνο πάνω από πουλιά από δακτυλιωτές. Στην Ελλάδα, δακτυλιώσεις άρχισαν να γίνονται από τα τέλη της δεκαετίας του 1960, από Γερµανούς ορνιθολόγους, σε Πελαργούς (Ciconia ciconia) και λίγο αργότερα, Μαυροπετρίτες (Falco eleonorae). Το πρώτο ελληνικό σχήµα δακτυλίωσης ιδρύθηκε το 1985, στο πλαίσιο της Ελληνικής Ορνιθολογικής Εταιρείας (ΕΟΕ), και το 1989 έγινε ανεξάρτητο, ως Ελληνικό Κέντρο ακτυλίωσης Πουλιών (ΕΚ Π). Τα ελληνικά δαχτυλίδια έχουν τη διεύθυνση του Ζωολογικού Μουσείου του Πανεπιστηµίου Αθηνών µε κωδικό ZOOL MUSEUM ATHENS UNIV ή ZOOL MUS ATHENS. Τα πουλιά που δακτυλιώνονται ως επί το πλείστον στην Ελλάδα είναι Στρουθιόµορφα, Χαραδριόµορφα (παρυδάτια, γλάροι και γλαρόνια) και Πελαργόµορφα (πελαργοί, ερωδιοί και χουλιαροµύτες). Στην Ελλάδα, συστηµατικές δακτυλιώσεις γίνονται στα Αντικύθηρα, στη Μυτιλήνη, στο έλτα του Έβρου, στη Γαύδο και στον Σχοινιά. 159

162 2) Περιλαίµια διακριτικά σε φτερούγες Σε πολλά µεγάλα κυρίως πουλιά που έχουν µακρύ λαιµό και τον κρατούν τεντωµένο όταν πετούν όπως οι κύκνοι, αλλά και οι γερανοί και οι χήνες, µπορούν να τοποθετηθούν πλαστικά περιλαίµια µε αριθµούς ώστε να είναι δυνατή η αναγνώρισή τους από µεγάλες αποστάσεις. Η µέθοδος αυτή είχε σηµαντικά αρνητικά αποτελέσµατα µε αυξηµένη θνησιµότητα µεταξύ των πτηνών που τοποθετήθηκαν µε αποτέλεσµα να µην χρησιµοποιείται πλέον. Σε µεγάλα πουλιά επίσης τοποθετούνται διακριτικά µε αριθµούς τα οποία στηρίζονται στις εξωτερικές φτερούγες µε πλαστικό ύφασµα. Το πλεονέκτηµα σε σχέση µε τη δακτυλίωση είναι ότι οι αριθµοί αναγνώρισης είναι πολύ πιο εύκολα διακριτοί από απόσταση όταν το πουλί είναι σε πτήση. Με αυτό τον τύπο µαρκαρίσµατος δεν έχουν παρατηρηθεί σοβαρές αρνητικές επιπτώσεις στη ζωή των πουλιών. 3) Επιρίνια χρώσεις Επιρίνια έχουν χρησιµοποιηθεί κυρίως για πάπιες χήνες και κύκνους. Είναι πλαστικά φύλλα µε αριθµό, που εφαρµόζονται στο επάνω µέρος του ράµφους του πτηνού για αναγνώριση από µακριά. Τα επιρρίνια δεν είναι πολύ διαδεδοµένη τεχνική σήµερα διότι παρατηρήθηκε θνησιµότητα σε πάπιες κατά τη διάρκεια ψυχρών χειµώνων οπότε γίνεται απόθεση πάγου γύρω από το ράµφος των πτηνών. Μαρκάρισµα µε χρώσεις γίνεται µε την εναπόθεση χρωστικής σκόνης σε αυγά που κλωσσούνται ώστε να χρωµατισθεί το πτέρωµα των γονέων και να είναι δυνατή η αναγνώριση τους µακριά από τη φωλιά. Επίσης έχει χρησιµοποιηθεί χρωστική από βαφές µαλλιών για την αλλαγή χρώµατος των φτερούγων των πουλιών για αναγνώριση. Η δεύτερη περίπτωση απαιτεί σύλληψη των πουλιών. Αν και δεν έχει παρατηρηθεί κάποια αρνητική συνέπεια από τη χρήση των ανωτέρω χρωστικών θα πρέπει πάντα η χρησιµοποιούµενη χρωστική για µαρκάρισµα να είναι όσον το δυνατόν απαλλαγµένη από τοξικές ουσίες. 160

163 4. ΦΩΝΕΣ ΠΤΗΝΩΝ Τα πουλιά, µε 9000 περίπου είδη, αποτελούν µία από τις µεγαλύτερες κατηγορίες σπονδυλωτών. Μεγαλύτεροι αριθµοί ειδών υπάρχουν στις τροπικές περιοχές µε θερµά σηµεία τη Νοτιοανατολική Ασία, την Κεντρική Αφρική και τη Νότια Αµερική. Στην Ευρώπη υπάρχουν λίγο περισσότερα από 800 είδη ενώ στην Ελλάδα έχουν καταγραφεί 422 είδη. Ο αριθµός αυτός είναι ένας από τους µεγαλύτερους στην Ευρώπη σε σχέση µε το µέγεθος της χώρας και καταδεικνύει την ορνιθολογική σηµασία της Ελλάδας. Χαρακτηριστικό γνώρισµά όλων των ειδών πουλιών είναι η µεγάλη ποικιλία φωνών οι οποίες χρησιµοποιούνται για επικοινωνία ανάµεσα σε άτοµα του ιδίου είδους αλλά και άλλων ειδών. Τα πουλιά αποτελούν ίσως τη µοναδική οµάδα σπονδυλωτών όπου σχεδόν όλα τα είδη τους παράγουν ήχους που µπορούν να είναι µέσα στο εύρος συχνοτήτων που µπορεί να ακούσει το ανθρώπινο αυτί. Κάθε είδος παράγει διαφορετικές φωνές ανάλογα µε την ηλικία, το φύλο, την εποχή, την κατάσταση αλλά και τη διάθεσή του. Πολλά πουλιά όπως τα κορακοειδή και ορισµένα ψιττακόµορφα, µπορούν να παράγουν µεγάλη ποικιλία ήχων ακόµη και να µιµηθούν ήχους από άλλα είδη πτηνών, άλλων σπονδυλωτών, ακόµη και µηχανηµάτων. Ορισµένα είδη, κυρίως πουλιά που ζουν σε αποικίες όπως υδρόβια, γλαρόµορφα, κορακοειδή αλλά και στρουθιόµορφα που ζουν σε πολυπληθείς οµάδες (ψαρόνια, υφαντήδες, σπουργίτια κλπ.), είναι πολύ θορυβώδη και µπορούν να ακουστούν σε µεγάλες αποστάσεις. Αντίθετα, µοναχικά πτηνά σε διάφορες εποχές του χρόνου µπορεί να είναι πολύ αθόρυβα, αλλά πάντα υπάρχει περίοδος στη ζωή όλων των πουλιών που µπορούν να ακουστούν. Με τη φωνή τους τα πουλιά εκφράζουν την επιθετικότητα, το φόβο, τη χαρά τους, η φωνή χρησιµεύει στην αναγγελία της επικράτειας τους, εκφράζει την έλξη για το αντίθετο φύλο κατά την περίοδο αναπαραγωγής και οι νεοσσοί αναγγέλλουν την έξοδό τους από το αυγό. Οι φωνές των πουλιών καταγράφονται µε ειδικά µηχανήµατα που µπορούν να συλλαµβάνουν και να ενισχύουν ηχητικά σήµατα από συγκεκριµένο σηµείο. 161

164 Β. ΠΡΑΚΤΙΚΗ ΑΣΚΗΣΗ 1. Βιογεωγραφική ανάλυση των πουλιών των Βαλκανίων Σ αυτό το τµήµα της άσκησης θα ασχοληθούµε µε ορισµένες αναλύσεις που προκύπτουν από τα δεδοµένα παρουσίας των πουλιών στις διάφορες χώρες των Βαλκανίων. Η πρώτη ανάλυση αφορά στον υπολογισµό του αριθµού των ειδών ανά συγκεκριµένη έκταση (λογάριθµος τετρ. χιλιοµέτρου) κάθε χώρας. Τα δεδοµένα που σας δίνονται είναι 1. Αριθµός ειδών ανά χώρα. Η Ελλάδα είναι χωρισµένη σε 5 περιοχές: ηπειρωτική Ελλάδα και Ιόνια, Κυκλάδες, ωδεκάνησα, νησιά Β.Α. Αιγαίου και Κρήτη. Στην Τουρκία περιλαµβάνεται µόνο το ευρωπαϊκό τµήµα. 2. Η έκταση των χωρών. Εσείς πρέπει να λογαριθµήσετε µε βάση το 10 την έκταση και να διαιρέσετε τον αριθµό των ειδών ώστε να καταλήξετε στον αριθµό ειδών/log km 2. Πίνακας 1. Αριθµός ειδών πουλιών, έκταση και πυκνότητα ειδών. Χώρα Αρ. ειδών Έκταση km 2 Σλοβενία Κροατία Βοσνία-Ερζεγοβίνη Σερβία-Μαυροβούνιο Π.Γ.. Μακεδονίας Αλβανία Ρουµανία Βουλγ&al