Νησιωτική Βιογεωγραφία

Transcript

1 Νησιωτική Βιογεωγραφία Κατερίνα Βαρδινογιάννη Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Κρήτης - Πανεπιστήμιο Κρήτης Ηράκλειο 2018

2 Τι είναι νησί Τύποι νησιών Νησιά Πραγματικά νησιά (γεωγραφικά νησιά) Ωκεάνια νησιά Ηπειρωτικά θραύσματα Νησιά Ηπειρωτικής κρηπίδας Νησιά που υπάρχουν σε μάζες γλυκού νερού (λίμνες και ποτάμια) Βιοτοπικά νησιά Ιδιαιτερότητες των νησιών Διακριτά Ποσοτικοποιήσιμα Πολυάριθμα και Ποικιλόμορφα φυσικά εργαστήρια, που προσφέρουν τη δυνατότητα να αναπτυχθούν και να ελεγχθούν διάφορες θεωρίες

3 Χαρακτηριστικά της ζωής στα νησιά Απλοποίηση (ένδεια) Δυσαρμονία Ενδημισμός Υπολείμματα Εξαφανίσεις Οικολογική απελευθέρωση Βιολογικά χαρακτηριστικά απώλεια ή μείωση ικανότητας διασποράς αλλαγή σωματικού μεγέθους αλλαγές στην αναπαραγωγική στρατηγική

4 Νησιωτική Βιογεωγραφία Ιστορικό πλαίσιο Μέσα 19 ου αιώνα έχουμε μελέτη νησιών Wallace (Ινδονησία), Hooker (Νότιος ωκεανός), Darwin (Γκαλάπαγκος) καταγράφουν πρότυπα και αναζητούν εξηγήσεις αποτελούν τη βάση για την έρευνα ως προς τη διαφοροποίηση των οργανισμών και για την ανάπτυξη της εξέλιξης

5 Νησιωτική Βιογεωγραφία Ιστορικό πλαίσιο 20 ο αιώνα Lack (οικολογία και εξέλιξη πουλιών σπίνοι Δαρβίνου) Mayr (ειδογένεση και εξέλιξη - πουλιά Ινδονησία (Wallace)) Hutchinson (γεωγραφική ποικιλότητα στη διαφοροποίηση των ειδών λίμνες) Γιατί ένα τάξο έχει τη συγκεκριμένη εξάπλωση; Τι του επιτρέπει να ζει εκεί και τι το εμποδίζει να εποικίσει άλλα μέρη; Ποιος είναι ο ρόλος του κλίματος και της τοπογραφίας στην κατανομή των τάξων; Πώς τα διαφορετικά τάξα αντικαθιστούν το ένα το άλλο καθώς ανεβαίνουμε σε ένα βουνό ή μετακινούμαστε από μια βραχώδη ακτή σε μια κοντινή αμμώδη παραλία; Γιατί διαφέρουν οι αριθμοί ειδών και ατόμων από περιοχή σε περιοχή ή κατά μήκος κάποιου παράγοντα;

6 Ερωτήματα Βιογεωγραφίας - Ιστορικό πλαίσιο Πώς ιστορικά γεγονότα, όπως η μετακίνηση των ηπείρων, οι παγετώνες και οι κλιματικές αλλαγές έχουν διαμορφώσει τη ζωή στις περιοχές; Γιατί τα ζώα και τα φυτά μεγάλων, απομονωμένων περιοχών, όπως η Αυστραλία και η Μαδαγασκάρη, είναι τόσο διαφορετικά; Γιατί κάποιες ομάδες συγγενικών ειδών περιορίζονται στην ίδια περιοχή ενώ άλλες βρίσκονται σε μακρινά τμήματα της Γης;

7 Νησιωτική Βιογεωγραφία Ιστορικό πλαίσιο Στατική Νησιωτική Βιογεωγραφία Επικεντρώνονται σε ιστορικές και φυλογενετικές ερωτήσεις. Η δομή της νησιωτικής κοινότητας είναι σταθερή στο χρόνο, δηλαδή η σύνθεση των ειδών παραμένει σταθερή εκτός και αν αλλάξει λόγω μακροχρόνιων εξελικτικών διαδικασιών. σχέση της έκτασης και της απομόνωσης με τον αριθμό των ειδών Παρ όλα αυτά η βιογεωγραφία παρέμενε χωρίς γενικευμένες θεωρίες, χωρίς μοντέλα, χωρίς μαθηματική υποστήριξη για επιβεβαίωση παρατηρήσεων ή εξηγήσεων.

8 Νησιωτική Βιογεωγραφία Ιστορικό πλαίσιο 1967 Robert H. MacArthur & Edward O. Wilson Θεωρία της νησιωτικής βιογεωγραφίας Δυναμική ισορροπία της νησιωτικής βιογεωγραφίας Σε άλλους επιστημονικούς τομείς χρησιμοποιούσαν και μοντέλα και τη δυναμική ισορροπία -αντίθετες δυνάμεις διατηρούν ένα χαρακτηριστικό παρόλες τις αλλαγές στα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του- για να εξηγήσουν διάφορα φαινόμενα ή πειράματα π.χ. χημικές αντιδράσεις, ρύθμιση θερμοκρασία σώματος στα πουλιά, συχνότητα γονιδίων κ.λπ. Robert H. MacArthur: Διδακτορικό 1958 «Population Ecology of Some Warblers of Northeastern Coniferous Forests». Διερεύνηση οικολογικού θώκου, ανταγωνισμός και συνύπαρξη. Ορεινά νησιά, Πολυνησία, νησιά Παναμά, Florida Keys. Edward O. Wilson: Διδακτορικό 1955 «A Monographic Revision of the Ant Genus Lasius (1955)». Ταξινόμηση, προέλευση και εξέλιξη μυρμηγκιών, κοινωνικά έντομα, συμπεριφορά, κοινωνιοβιολογία.

9 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson σχέση έκτασης και αριθμού ειδών 2. απομόνωση (απόσταση) 3. αντικατάσταση - αποίκιση, εξαφάνιση Σημείο ισορροπίας έκταση απόσταση

10 Δυναμική ισορροπία 1948 Munroe Πεταλούδες στην Καραϊβική, δυναμική ισορροπία, αλλά 1967 Robert H. MacArthur & Edward O. Wilson Δυναμική ισορροπία της νησιωτικής βιογεωγραφίας Θέτουν νέα ερωτήματα και αναζητούν νέα πρότυπα για τις κατανομές των οργανισμών, ανεξάρτητα από τις φυλογενετικές τους σχέσεις. Στόχος τους είναι να βρουν νέα οικολογικά πρότυπα για τη ζωή στα νησιά και όχι μόνο απαντήσεις από τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του τάξου και την ιστορία.

11 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Η προσέγγιση τους ήταν να επικεντρωθούν στην ποικιλομορφία των κατανομών φυτών και ζώων που σχετίζονταν με τις λειτουργικές ιδιότητες των σύγχρονων οργανισμών και τα μετρήσιμα χαρακτηριστικά του περιβάλλοντος. τα πουλιά και οι νυχτερίδες μπορούν να πετάξουν, και έχουν μεγάλη παρουσία στα ωκεάνια νησιά, παρόλο που τα μορφολογικά χαρακτηριστικά τους αντικατοπτρίζουν μακρά αποκλίνουσα εξέλιξη.

12 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Δυναμική Ισορροπία της Νησιωτικής Βιογεωγραφίας Equilibrium Theory of Island Biogeography - ETIB Συσχετίζουν τα πρότυπα κατανομής με διαδικασίες πληθυσμιακής οικολογίας (λειτουργικές ιδιότητες οργανισμών + μετρήσιμα χαρακτηριστικά περιβάλλοντος) Θέτουν για πρώτη φορά θεμελιώδεις αρχές και διαδικασίες στη νησιωτική βιογεωγραφία Ο αριθμός ειδών σε ένα νησί είναι προϊόν μιας δυναμικής ισορροπίας, της εξαφάνισης και της αποίκησης. και είναι δυναμική καθώς η αποίκιση και η εξαφάνιση είναι επαναλαμβανόμενες, αντίθετες διαδικασίες, διατηρώντας σταθερό αριθμό ειδών ανεξάρτητα από τις αλλαγές στη σύνθεση των ειδών.

13 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 S= IP E+1 S αριθμός ειδών σε ισορροπία I αρχικός ρυθμός αποίκισης P αριθμός ειδών στην πηγή Ε ρυθμός εξαφάνισης Ρυθμός αποίκισης και εξαφάνισης αριθμού ειδών / χρόνο Σημείο ισορροπίας I = E

14 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Μετά διερεύνησαν τις αλλαγές με βάση το μέγεθος και την απομόνωση (απόσταση από πηγή) του νησιού. Σημείο ισορροπίας έκταση απόσταση

15 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Το μέγεθος του νησιού έχει σχέση με την εξαφάνιση. μικρότερο νησί μικρότεροι πληθυσμοί είδους αύξηση πιθανότητα εξαφάνισης Αποίκηση Εξαφάνιση έκταση S S >S L

16 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Η απόσταση του νησιού από την πηγή έχει σχέση με την αποίκηση μακρινό νησί λιγότερα είδη Αποίκηση Εξαφάνιση απόσταση S F < S N

17 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Αριθμός ειδών S SF < S SN ~ S LF < S LN Ρυθμοί αντικατάστασης T SN > T SF ~ T LN > T LF ένα κοντινό νησί επιστρέφει πιο γρήγορα στο σημείο ισορροπίας απ ότι ένα μακρινό ίδιου μεγέθους γιατί θα έχει μεγαλύτερο ρυθμό αποίκισης αλλά ίδιο ρυθμό εξαφάνισης Τ SN Τ LN Τ SF Τ LF

18 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Τα υπέρ Νέες προσεγγίσεις για τη ζωή στα νησιά και όχι μόνο η ιστορία Δυνατότητα επαλήθευσης, με μετρήσιμα δεδομένα Προσπαθεί να καλύψει το κενό ανάμεσα στην κλασική στατική/ιστορική- βιογεωγραφία και την οικολογία Προκάλεσε πλήθος νέων προσεγγίσεων στη νησιωτική και οικολογική βιογεωγραφία

19 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 και τα προβλήματα οι MacArthur & Wilson αναγνωρίζουν ότι: Ξέρουμε λίγα για τις καμπύλες αποίκησης και εξαφάνισης, Η αποίκιση και η εξαφάνιση έχουν απλοποιηθεί στο μοντέλο, και έχει γίνει τεχνητή διάκριση μεταξύ τους, Οι καμπύλες έχουν το ίδιο σχήμα για διαφορετικές πανίδες και διαφορετικά νησιά και διαφορετική ηλικία των νησιών, Η καμπύλη της εξαφάνισης δεν λαμβάνει υπόψη της τη γενετική δομή ενός πληθυσμού, δηλαδή η σπανιότητα επηρεάζει τη συχνότητα των γονιδίων άρα γενετικοί και οικολογικοί λόγοι δρουν στην εξαφάνιση. Σημείο ισορροπίας

20 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Κριτική πηγή δεν είναι πάντα μία και μοναδική π.χ. νησιά stepping stones ποια είναι η πηγή; (σε αρχιπέλαγος ή νησιά ανάμεσα σε 2 πηγές) Νησιά Αιγαίου: Ελλάδα ή Τουρκία; Κίμωλο ή τη Σίφνο Μήλος Σίφνος

21 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Κριτική δεν περιλαμβάνεται ο χρόνος που απαιτείται για εποίκιση αποίκιση και εξαφάνιση ο χρόνος εποίκισης μπορεί να είναι πάρα πολύ μεγάλος ή πάρα πολύ μικρός π.χ. Krakatau (πολλές πηγές, μικρός χρόνος) ιδιαιτερότητες του νησιού εύκολος ή δύσκολος στόχος, π.χ. σχήμα, σχήμα και ανάγλυφο ακτών περιβαλλοντικά χαρακτηριστικά νησιού Σημείο ισορροπίας

22 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Κριτική τα είδη αντιμετωπίζονται πανομοιότυπα, αν και δεν έχουν όλα: ίδια πιθανότητα εξαφάνισης πχ. λιοντάρι, σαλιγκάρι, προαπαιτούμενα είδη για εγκατάσταση (έντομο φυτά) ίδια δυνατότητα μετανάστευσης ίδια εξέλιξη δεν περιλαμβάνει τις διαφορές και τις σχέσεις ανάμεσα στα είδη ποια είδη μπορούν να συνυπάρχουν ανταγωνισμός υπολογίζει μόνο την ποικιλότητα και δεν λαμβάνει υπόψη του τη σύνθεση των ειδών σε ένα νησί δεν περιλαμβάνει τη διαδικασία της ειδογένεσης τι συμβαίνει με τα είδη που υπάρχουν ήδη στο νησί (λόγω εποίκισης ή βικαριανισμού);

23 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Κριτική δεν υπολογίζει οικολογικές και γεωλογικές αλλαγές στο νησί π.χ. Krakatau η απομόνωση υπολογίζεται κυρίως από την απόσταση αλληλεπίδραση αποίκισης και εξαφάνισης το μοντέλο εφαρμόζεται καλύτερα στα ωκεάνια νησιά

24 Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson σχέση έκτασης και αριθμού ειδών 2. απομόνωση (αποίκιση) 3. αντικατάσταση (αποίκιση, εξαφάνιση) Σημείο ισορροπίας έκταση απόσταση

25 1. Σχέση έκτασης και αριθμού ειδών Ο αριθμός των ειδών σε ένα νησί αυξάνει όσο αυξάνεται η έκταση του νησιού και μάλιστα αυτό ισχύει ανεξάρτητα από την ταξινομική ομάδα ή τα οικοσυστήματα που υπάρχουν στο νησί Πρώτη φορά αναπαρίσταται η σχέση το 1859 από τον Watson έκταση από Rosenzweig, 1995

26 1. Σχέση έκτασης και αριθμού ειδών Το 1920 ο Arrhenius πρότεινε μία εκθετική εξίσωση που συνδύαζε τον αριθμό των ειδών με την έκταση S = c A z S αριθμός ειδών Α έκταση του νησιού c, z σταθερές είναι ένας από τους ελάχιστους «νόμους» της οικολογίας (Schoener, 1976)

27 S = c A z S αριθμός ειδών Α έκταση του νησιού c, z σταθερές log (S) = log (c) + z log (A) S αριθμός ειδών, Α έκταση του νησιού z κλίση της ευθείας c σταθερά (σημείο τομής με άξονα Υ) Με λογαρίθμηση η σχέση γίνεται γραμμική

28 log S = log c + z log A το z δείχνει την κλίση της ευθείας, δηλαδή τη μεταβολή του αριθμού των ειδών ανάλογα με την έκταση μεγάλη κλίση δείχνει μεγάλη μεταβολή του S με την αύξηση της έκτασης z μικρή κλίση δείχνει μικρή μεταβολή του S με την αύξηση της έκτασης z

29 log S = log c + z log A το z έχει σχέση με τη ικανότητα διασποράς του τάξου, για το ίδιο νησιωτικό συγκρότημα. Η κλίση είναι μικρότερη για οργανισμούς με καλή ικανότητα διασποράς Η κλίση είναι μεγαλύτερη για οργανισμούς με χαμηλότερη ικανότητα διασποράς πουλιά z= 0,165 SAR βουνοκορφές στη Νεβάδα Πιο χαμηλά από τις βουνοκορφές υπάρχει έρημος θηλαστικά z= 0,326

30 log S = log c + z log A το z έχει σχέση με τη ικανότητα διασποράς του τάξου. Τριάντης (2006): 12 νησιά στο συγκρότημα της Καλύμνου

31 log S = log c + z log A το z έχει σχέση με τη ικανότητα διασποράς του τάξου. Μυλωνάς (1982): οικογένειες χερσαίων μαλακίων Κυκλάδων

32 log S = log c + z log A το z έχει σχέση με το νησιωτικό συγκρότημα:

33 MacArthur & Wilson (1967) Πρόσφατα Ηπειρωτικά Ωκεάνια 0,12-0,17 0,20-0,35 >0,35 log S = log c + z log A Rosenzweig (1995, 2004) νησιά στην ίδια επαρχία Αρχιπέλαγος διαφορετικές επαρχία 0,1-0,2 0,25-0,45 0,8-1,0 Η κλίση δείχνει τις επικρατούσες διαδικασίες και τη χρονική κλίμακα που δρουν και όχι μόνο την απομόνωση της περιοχής.

34 log S = log c + z log A Triantis et al (2012) αναλύοντας 465 data sets βρήκε ότι το z εξαρτάται από το λόγο A max /A min το λόγο S min /S max τον τύπο του νησιών τη διακύμανση του αριθμού των ειδών S var τον αριθμό των νησιών και τον μέγιστο αριθμό ειδών σε ένα νησί S max Επιπλέον παίζει ρόλο το εύρος της έκτασης των νησιών Αν το εύρος των εκτάσεων είναι 2 κλάσεις μεγέθους τότε το z είναι πολύ υψηλότερο σε σχέση με τα data sets όπου το εύρος των εκτάσεων είναι πολλές κλάσεις μεγέθους.

35 εύρος των εκτάσεων Κυκλάδες z= 0,27 Μυλωνάς (1982): χερσαία μαλάκια Κυκλάδων Νότιο Αιγαίο z= 0,15 Βαρδινογιάννη (1994): χερσαία μαλάκια - νότιο νησιωτικό τόξο Αιγαίου

36 αριθμός ειδών log S = log c + z log A φυτά είδη z= 0,26 χ.σαλιγκάρια είδη z= 0,15 Καγιαμπάκη (2011) φυτά νότιο νησιωτικό τόξο Αιγαίου Βαρδινογιάννη (1994) χερσαία μαλάκια νότιο νησιωτικό τόξο Αιγαίου τη διακύμανση του αριθμού των ειδών S var τον μέγιστο αριθμό ειδών σε ένα νησί S max

37 log S = log c + z log A το c έχει σχέση με το τάξο που μελετάται Εξαρτάται από περιβαλλοντικούς παράγοντες καθώς και την α-ποικιλότητα (MacArthur & Wilson, 1967) Μειώνεται με την αύξηση της απομόνωσης Δείχνει τον αριθμό των ειδών στη μονάδα έκτασης (Gould, 1979) (για το συγκεκριμένο εύρος τιμών) Triantis et al (2012) μειώνεται σταδιακά Βιοτοπικά Ηπειρωτικά (κρηπίδας και θραύσματα) Ωκεάνια

38 1.Κατασκευή πίνακα με αριθμό ειδών και έκταση για κάθε νησί. 2.Λογαρίθμηση των δεδομένων 3.Δημιουργία διαγράμματος log S = log c + z log A Συγκρότημα Αστυπάλαιας με βάση τα χ. σαλιγκάρια

39 Γραμμική παλινδρόμηση MacArthur & Wilson (1967) Πρόσφατα z= 0,12-0,17 Rosenzweig (1995, 2004) νησιά στην ίδια επαρχία z=0,1-0,2 log S = log c + z log A log(c) = 1,26 δηλαδή σε νησί 1 km 2 υπάρχουν 17 είδη R 2 =0,69 69% εξηγείται από την έκταση πραγματική - θεωρητική τιμή

40 R 2 =0,69 69% εξηγείται από την έκταση πραγματική - θεωρητική τιμή residuals Για το συγκεκριμένα νησιά υπάρχουν και άλλοι παράγοντες εκτός από την έκταση που επηρεάζουν τον αριθμό ειδών π.χ. υψόμετρο απόσταση από πηγή γεωγραφικό πλάτος μεταβολή θερμοκρασίας log S = log c + z log A

41 2. Απομόνωση Αριθμός ειδών μειώνεται με την απομόνωση απόσταση ή ηλικία S = k 1 e k 2 (I 2 ) S αριθμός ειδών I απομόνωση k 1, k 2 σταθερές απόσταση

42 2. Απομόνωση όσο αυξάνει η απόσταση μειώνεται ο αριθμός των ειδών S πολύ μικρότερο S μικρότερο πηγή S μεγαλύτερο

43 2. Απομόνωση Αριθμός ειδών μειώνεται με την απομόνωση (απόσταση) η κλίση αυξάνεται στα πιο απομονωμένα MacArthur & Wilson (1963) islands off New Guinea

44 3. Αντικατάσταση Αντικατάσταση = η αλλαγή στη σύνθεση των ειδών (είδη αποικίζουν και είδη εξαφανίζονται) Ρυθμός αντικατάστασης T: είδη που αποικίζουν + είδη που εξαφανίζονται Ρυθμός αποίκισης και εξαφάνισης αριθμού ειδών / χρόνο Τ

45 3. Αντικατάσταση Η ηφαιστειακή έκρηξη του Krakatau το 1883, αποτέλεσε παράδειγμα για αντικατάσταση. καλά δεδομένα για πολλές ομάδες οργανισμών και για τις εξαφανίσεις και την αποίκιση με είδη.

46 Παθητική διασπορά φυτών 3. Αντικατάσταση Ανεμόχωρη Ζωόχωρη Υδρόχωρη

47 3. Αντικατάσταση Η αποίκιση και η εξαφάνιση των πουλιών στο Krakatau Sertung

48 Νησιωτική βιογεωγραφία Δυναμική ισορροπία MacArthur & Wilson 1967 Σχέση έκτασης και αριθμού ειδών Απόσταση Αντικατάσταση Άλλοι παράγοντες και χαρακτηριστικά που διαμορφώνουν τη ζωή στα νησιά

49 Εργασίες 25% του βαθμού υποχρεωτική παρουσίαση υποχρεωτική εργασία Μπορούν να δώσουν εξετάσεις μόνο όσοι παραδώσουν εργασία και παρουσιάσουν

50 Εργασίες (25%, υποχρεωτική παρουσίαση) 1. Οι κύκλοι του Milankovitch και οι επιπτώσεις τους στις κατανομές του Πλειστοκαίνου. 2. Σύγκριση βιοποικιλότητας βιοτόπων στην Κρήτη με Tenebrionidae (παραλίες και αμμοθίνες) (επεξεργασία πραγματικών δεδομένων - Τριχάς). 3. Σύγκριση βιοποικιλότητας βιοτόπων στην Κρήτη με Carabidae (υγρότοποι) (επεξεργασία πραγματικών δεδομένων - Τριχάς). 4. Βιογεωγραφικές περιοχές του Ελληνικού χώρου. Σύγκριση φυτογεωγραφικών και ζωογεωγραφικών προσεγγίσεων. 5. Βιογεωγραφικές περιοχές του Ελληνικού χώρου με βάση την πανίδα των γλυκών νερών. 6. Σύγκριση της σχέσης έκτασης και αριθμού ειδών των φυτών και τα ερπετά στο Αιγαίο και στο Ιόνιο. 7. Σχέση έκταση και αριθμού ειδών των χερσαίων σαλιγκαριών σε 2 νησιωτικά συγκροτήματα του Αιγαίου (επεξεργασία πραγματικών δεδομένων - Βαρδινογιάννη). 8. Φυλογεωγραφία των ερπετών στη Μεσόγειο. 9. Φυλογεωγραφία των αμφιβίων στη Μεσόγειο. 10. Φυλογεωγραφία στα Γκαλάπαγκος. 11. Φυλογεωγραφία του γένους Cupressus (κυπαρίσσια) στη Μεσόγειο. 12. Παγετωνικά καταφύγια στη Μεσόγειο. 13. Παγετωνικά καταφύγια στην Ελλάδα.