Εξελικτική Οικολογία. Ασκήσεις Βιογεωγραφίας ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ. Σίνος Γκιώκας 2014

Transcript

1 Εξελικτική Οικολογία Ασκήσεις Βιογεωγραφίας ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ Σίνος Γκιώκας 24

2 Στόχοι Οι ασκήσεις που συνδέονται με την ιστορική και κυρίως την οικολογική βιογεωγραφία. Ο κύριος στόχος είναι η παροχή μιας πρακτικής εισαγωγής στις βιογεωγραφικές προσεγγίσεις που χρησιμοποιούν οικολογικές πληροφορίες

3 Βασικές απαιτήσεις γνώση βασικών ζωολογικών, οικολογικών, βιογεωγραφικών και εξελικτικών θεμάτων υπόβαθρο σε μεθόδους στατιστικής ανάλυσης (έτσι ώστε να μπορείτε να κατανοείτε βασικές έννοιες και όρους)

4 Τι θα κάνετε θα χρησιμοποιήσετε (και θα χρειαστείτε) μόνο ένα υπολογιστή χειρός, ένα χάρακα, χαρτί και μολύβι (και φυσικά το μυαλό σας). θα μάθετε πως μπορείτε να αναλύετε τα ίδια δεδομένα με γενικό (π.χ. Excel) και εξειδικευμένο ελεύθερο λογισμικό (PAST, ://folk.uio.no/ohammer/past/). Τα παραδείγματα που θα σας δοθούν, αν και απλοποιημένα, είναι πραγματικά και επαληθεύσιμα σε λογικό βαθμό. Τα παραδείγματα προέρχονται: από το αρχιπέλαγος των Καναρίων, καθώς θεωρείται ότι αντιπροσωπεύει ένα εξαιρετικό «φυσικό εργαστήριο», για το οποίο υπάρχει πληθώρα δεδομένων. από το αρχιπέλαγος του Αιγαίου, καθώς τα τελευταία χρόνια έχει συγκεντρωθεί αξιόλογο υλικό και για αυτήν την περιοχή

5 . Νησιωτική Βιογεωγραφία Ο αριθμός των ειδών στα νησιά όσο μεγαλύτερη είναι η έκταση της υπό εξέταση περιοχής, τόσο μεγαλύτερος είναι και ο αριθμός των ειδών που φιλοξενεί Αυτή η σχέση έκτασης αριθμού ειδών περιγράφεται από μια απλή εξίσωση: S = caz Όπου, S = ο αριθμός των ειδών, A = η έκταση της περιοχής, c = συντελεστής που ποικίλει ανάλογα με την ομάδα των οργανισμών και τη βιογεωγραφική περιοχή, και z = η κλίση της σχέσης έκτασης- αριθμού ειδών

6 . Νησιωτική Βιογεωγραφία Ο αριθμός των ειδών στα νησιά Η παραπάνω σχέση γίνεται γραμμική λογαριθμίζοντας: log (S) = log (c) + z log (A)

7 ο Παράδειγμα - Τα Κανάρια Νησιά Τα Κανάρια νησιά συγκροτούν ένα αρχιπέλαγος ηφαιστειακής προέλευσης, αρκετά κοντά στην Αφρική ( km). Τα νησιά δημιουργήθηκαν διαδοχικά και επομένως έχουν διαφορετικές γεωλογικές ηλικίες (2 2 εκ. έτη). Αυτά που βρίσκονται εγγύτερα στην Αφρική είναι τα παλαιότερα (π.χ. Fuerteventura, 2 εκ. έτη), και αυτά που βρίσκονται δυτικότερα είναι πολύ νεότερα (π.χ. Hierro,, εκ. έτη)

8 Πίνακας. Μερικά δεδομένα για τα Κανάρια νησιά. Οι αριθμοί των ειδών αποτελούν μερικές εκτιμήσεις που βασίζονται σε ορισμένα επιλεγμένα τάξα. HI PA GO TE GC FU LA Έκταση (Km2) Μέγιστο υψόμετρο (m) Ανθρώπινος πληθυσμός Γεωλογική Ηλικία (MY) Απόσταση από την Αφρική (km)

9 ο Παράδειγμα - Τα Κανάρια Νησιά.. Βρείτε στον Πίνακα μερικούς παράγοντες που μπορεί να επηρεάζουν την αφθονία των ειδών, καθώς και μια εκτίμηση του αριθμού των ειδών ανά νησί (με βάση τα επιλεγμένα τάξα). Ας επιλέξουμε εκ των προτέρων ένα σχετικό παράγοντα, όπως π.χ. την έκταση του νησιού. Διερευνήστε εάν υπάρχει σχέση μεταξύ της έκτασης του νησιού και του αριθμού των ειδών ως εξής:

10 ο Παράδειγμα - Τα Κανάρια Νησιά.2. Συμπληρώστε (εάν χρειάζεται) τον παρακάτω πίνακα λογαριθμίζοντας τις εκτάσεις και τον αριθμό των ειδών γιατί το κάνουμε αυτό;

11 ο Παράδειγμα Παράδειγμα - Τα Τα Κανάρια Κανάρια Νησιά Νησιά LA LA FU FU GC GC TE TE GO GO PA PA HI HI Log Log Αριθμού Αριθμού ειδών ειδών Αριθμός Αριθμός ειδών ειδών Log Log Έκτασης Έκτασης Έκταση Έκταση (Km2) (Km2) Νησί Νησί

12 ο Παράδειγμα - Τα Κανάρια Νησιά.3. Χρησιμοποιώντας τις λογαριθμισμένες τιμές,, (όπου( Χ = ο λογάριθμος της έκτασης, και Υ = ο λογάριθμος του αριθμού των ειδών), αντιστοιχίστε σε ένα διάγραμμα (όπως αυτό που ακολουθεί), για κάθε νησί, τις αντίστοιχες τιμές..4. Σε αυτό το διάγραμμα σχεδιάστε μια ευθεία γραμμή που να περνά, όσο το δυνατόν καλύτερα, ανάμεσα από τα σημεία που αντιστοιχούν σε κάθε νησί. Που τέμνει αυτή η ευθεία τον άξονα Υ (λογάριθμος του αριθμού των ειδών);.5. Χρησιμοποιείστε αυτήν την τιμή (c) στην εξίσωση: Y = c + zx για να υπολογίσετε την κλίση (z) της ευθείας που σχεδιάσατε Αριθμός ειδών Έκταση

13 ο Παράδειγμα - Τα Κανάρια Νησιά.6. Τι παρατηρείτε; Μπορούμε να υποστηρίξουμε ότι τα μεγαλύτερα νησιά σε αυτό το αρχιπέλαγος έχουν μεγαλύτερο αριθμό ειδών από ότι τα μικρότερα; Συζητήστε αυτό το θέμα με βάσει αυτά που γνωρίζετε από τη θεωρία περί Νησιωτικής Βιογεωγραφίας..7. Με βάση την εξίσωση παλινδρόμησης (Y = c + zx) που βρήκατε προβλέψτε: () Πόσα είδη αναμένετε να υπάρχουν στο νησί Hierro (HI) μακροπρόθεσμα, εάν εξαιτίας του φαινομένου του θερμοκηπίου, το μισό νησί καλυφθεί από τη θάλασσα; (2) Πόσα είδη θα μπορούσε να φιλοξενήσει το νησί της Τενερίφης (ΤΕ) εάν ανυψωθεί εξαιτίας ηφαιστειακής δραστηριότητας και αυξηθεί η έκτασή του κατά %;

14 ο Παράδειγμα - Τα Κανάρια Νησιά.8. Μπορείτε να εντοπίσετε νησιά με σχετικά μεγαλύτερο ή μικρότερο αριθμό ειδών από αυτόν που αναμένουμε με βάση τη γενική τάση; Αυτό μπορεί να γίνει ως εξής: στο διάγραμμα που φτιάξατε εντοπίστε τα σημεία που φαίνεται να βρίσκονται μακριά από την ευθεία παλινδρόμησης. Σημεία πολύ πάνω από την ευθεία υποδηλώνουν νησιά με μεγαλύτερο αριθμό ειδών από αυτόν που θα αναμέναμε σημεία πολύ κάτω από την ευθεία υποδηλώνουν νησιά με μικρότερο αριθμό ειδών από αυτόν που θα αναμέναμε. Εάν παρατηρείτε κάτι τέτοιο ποια είναι η αιτία που κάποιο νησί φιλοξενεί περισσότερα ή λιγότερα είδη από αυτά που αναμένουμε με βάση την έκτασή του;

15 ο Παράδειγμα - Τα Κανάρια Νησιά.9. Σπανίως ένας παράγοντας μπορεί να ερμηνεύσει πλήρως την αφθονία των ειδών σε ένα αρχιπέλαγος. Επομένως, ας προσπαθήσουμε να δούμε την επίδραση και κάποιων άλλων παραγόντων, από αυτούς που παρουσιάζονται στον Πίνακα, στον αριθμό των ειδών. Φτιάξτε αντίστοιχα διαγράμματα που να απεικονίζεται η συσχέτιση του αριθμού των ειδών με τους εξής παράγοντες: () μέγιστο υψόμετρο (2) απόσταση από την Αφρική (3) γεωλογική ηλικία (4) πληθυσμός ανθρώπων Συζητήστε, προσπαθώντας να βρείτε επιχειρήματα σχετικά με το ποια θα περιμένατε να ήταν η επίδραση καθενός από τους παραπάνω παράγοντες. Ποιοι από αυτούς τους παράγοντες φαίνεται να σχετίζονται μεταξύ τους;

16 2ο Παράδειγμα - Το Αρχιπέλαγος του Αιγαίου Το αρχιπέλαγος των Κυκλάδων, σε αντίθεση και το αρχιπέλαγος των Καναρίων, δεν έχει ηφαιστειακή προέλευση (με την εξαίρεση εν μέρει της Θήρας), αλλά είναι αποτέλεσμα γεωτεκτονικών κινήσεων και αυξομείωσης της στάθμης της θάλασσας (ευστατικές κινήσεις). Το αποτέλεσμα ήταν τα νησιά του Αιγαίου άλλοτε να ενώνονται και άλλοτε να διαχωρίζονται μεταξύ τους ή με τις σημερινές ηπειρωτικές περιοχές. Η παλαιογεωγραφική ιστορία του Αιγαίου είναι εξαιρετικά σύνθετη, και παραμένουν αρκετά ερωτηματικά όσον αφορά στις λεπτομέρειές της. Μια άλλη βασική διαφορά σε σχέση με το πολύ απλούστερο αρχιπέλαγος των Καναρίων, είναι ότι στην περιοχή του Αιγαίου προϋπήρχαν οργανισμοί.

17 2ο Παράδειγμα - Το Αρχιπέλαγος του Αιγαίου

18 2ο Παράδειγμα Παράδειγμα - Το Το Αρχιπέλαγος Αρχιπέλαγος του του Αιγαίου Αιγαίου ΑΝΤΙΠΑΡΟΣ ΑΝΤΙΠΑΡΟΣ ΑΝΑΦΗ ΑΝΑΦΗ ΣΙΚΙΝΟΣ ΣΙΚΙΝΟΣ ΣΙΦΝΟΣ ΣΙΦΝΟΣ ΣΕΡΙΦΟΣ ΣΕΡΙΦΟΣ ΘΗΡΑ ΘΗΡΑ ΚΥΘΝΟΣ ΚΥΘΝΟΣ ΠΑΡΟΣ ΠΑΡΟΣ ΑΝΔΡΟΣ ΑΝΔΡΟΣ ΝΑΞΟΣ ΝΑΞΟΣ Μέγιστο Μέγιστο υψόμετρο υψόμετρο (m) (m) Log Log Έκτασης Έκτασης ασβεστολίθ ασβεστολίθ ων ων Έκταση Έκταση ασβεστολίθ ασβεστολίθ ων ων (km2) (km2) Log Log Έκτασης Έκτασης Έκταση Έκταση (Km2) (Km2) Log Log Αριθμού Αριθμού ειδών ειδών Αριθμός Αριθμός Ειδών Ειδών ΝΗΣΙ ΝΗΣΙ

19 2ο Παράδειγμα - Το Αρχιπέλαγος του Αιγαίου Και λίγη (ελπίζω) δουλειά για το σπίτι. Χρησιμοποιώντας τα δεδομένα των αρχείων EXCEL KIKLADES_DATA DATA & STOURONISIA_DATA φτιάξτε διαγράμματα που να απεικονίζουν τη σχέση έκτασης αριθμού ειδών. Στο πρώτο αρχείο υπάρχουν δεδομένα για τα Ισόποδα, Ορθόπτερα και Ερπετά επιλεγμένων νησιών των Κυκλάδων. Στο δεύτερο αρχείο υπάρχουν δεδομένα για τα Χερσαία Μαλάκια, τα Ισόποδα και τα Ερπετά για ένα σύμπλεγμα μικρών νησίδων (τα Στουρονήσια) που βρίσκονται μεταξύ Αττικής και Εύβοιας

20 2. Πανιδικές ομοιότητες - Ομαδοποιώντας τα νησιά Δείκτης ομοιότητας Jaccard Simple matching Τύπος C / (N + N2 C) (C + A) / (N + N2 C + A) Dice Simpson Braun-Blanquet Blanquet 2C / (N + N2) C / N C / N2

21 2. Πανιδικές ομοιότητες - Ομαδοποιώντας τα νησιά Δείκτες ομοιότητας που χρησιμοποιούνται για την εκτίμηση βιοτικών ομοιοτήτων. A = απουσία και στις δύο μονάδες που συγκρίνονται C = παρουσία και στις δύο μονάδες Ν = συνολική παρουσία στην πρώτη μονάδα Ν2 = συνολική παρουσία στη δεύτερη μονάδα (όταν η πρώτη μονάδα περιέχει τα λιγότερα τάξα). Το επόμενο βήμα είναι η χρήση τεχνικών ομαδοποίησης ή ιεράρχησης.

22 2. Πανιδικές ομοιότητες - Ομαδοποιώντας τα νησιά Μια απλή εφαρμογή: Παρατηρήστε τον πίνακα που ακολουθεί. Αφορά στην παρουσία ή την απουσία ειδών του γένους Gallotia στα Κανάρια νησιά. Σε αυτόν τον πίνακα τα είδη βρίσκονται σε σειρές και τα νησιά είναι στις στήλες. Η παρουσία ενός είδους σε ένα νησί δηλώνεται με το και η απουσία του με το. Είδος / Νησί HI PA GO TE GC FU LA Gallotia galloti G. caesaris G. intermedia G. simonyi G. gomerana G. atlantica G. stehlini

23 2. Πανιδικές ομοιότητες - Ομαδοποιώντας τα νησιά Θα χρησιμοποιήσουμε ένα πολύ απλό δείκτη ομοιότητας, το δείκτη Jaccard: DJ = C / (N + N2 C) όπου: : C= αριθμός κοινών ειδών, Ν= ο συνολικός αριθμός ειδών της πλουσιότερης σε είδη περιοχής, Ν2 2 = συνολικός αριθμός ειδών της φτωχότερης σε είδη περιοχής. Ο δείκτης αυτός χρησιμοποιείται ευρέως στην ανάλυση παρόμοιων βιογεωγραφικών δεδομένων. Ουσιαστικά, μετρά την ομοιότητα μεταξύ δύο περιοχών και παίρνει τιμές από μέχρι. Η τιμή δηλώνει τη μεγαλύτερη ομοιότητα και αντιστοίχως και τη μικρότερη απόσταση.

24 2. Πανιδικές ομοιότητες - Ομαδοποιώντας τα νησιά Ας δούμε ένα παράδειγμα: H ομοιότητα μεταξύ του Hierro (HI) και της Gomera (GO) υπολογίζεται ως εξής: έχουν ένα κοινό είδος την G. caesaris, άρα C=. Ο συνολικός αριθμός των ειδών στο Hierro είναι 2, άρα N=2, και στην Gomera επίσης 2, άρα και Ν2=2. Επομένως η ομοιότητα τους με βάση το δείκτη Jaccard είναι DJ = /[(2+2)-] ] = /3 =.33. Με παρόμοιο τρόπο έχουν υπολογιστεί και οι ομοιότητες μεταξύ των υπόλοιπων νησιών, όπως φαίνεται και στον πίνακα που ακολουθεί.

25 2. 2. Πανιδικές Πανιδικές ομοιότητες ομοιότητες - Ομαδοποιώντας Ομαδοποιώντας τα τα νησιά νησιά LA LA FU FU GC GC.5.5 TE TE GO GO PA PA HI HI LA LA FU FU GC GC TE TE GO GO PA PA HI HI

26 2. Πανιδικές ομοιότητες - Ομαδοποιώντας τα νησιά 2.3. Στη συνέχεια θα ακολουθήσουμε μια μέθοδο ιεραρχικής ομαδοποίησης. Σε διαδοχικά βήματα θα ενώσουμε τα ζεύγη των νησιών που έχουν τη μεγαλύτερη ομοιότητα. Ακολουθώντας το παράδειγμα, ας πάρουμε το ζεύγος FU-GC (όπου η ομοιότητα είναι DJ= = ). Θα ενώσουμε αυτά τα δύο νησιά έτσι ώστε να σχηματίσουν την πρώτη ομάδα. Η απόσταση σύνδεσης (θα φτιάξετε μια οριζόντια κλίμακα) θα είναι η απόσταση μεταξύ των δύο ειδών, δηλ Στη συνέχεια θα υπολογίσετε την ομοιότητα μεταξύ της πρώτης ομάδας νησιών που έχετε φτιάξει (δηλ. της ομάδας FU+GC GC) και όλων των άλλων νησιών που δεν έχουν συνδεθεί ακόμη. Θα χρησιμοποιήσουμε το διάμεσο ως κριτήριο σύνδεσης, που σημαίνει ότι οι νέες ομοιότητες μεταξύ της ομάδας (FU+GC) και της LA θα είναι ο διάμεσος (που σε αυτήν την περίπτωση είναι ίσος με το μέσο όρο) των ομοιοτήτων: FU-LA LA= =.5 και GC-LA LA= =.5, δηλαδή (.5 +.5)/2= Επομένως, στη συνέχεια πρέπει να φτιάξετε ένα νέο πίνακα σαν αυτόν που ακολουθεί (τα νησιά που έχουν ομαδοποιηθεί αντικαθιστούν τις παλιές στήλες στις οποίες υπήρχαν).

27 2. 2. Πανιδικές Πανιδικές ομοιότητες ομοιότητες - Ομαδοποιώντας Ομαδοποιώντας τα τα νησιά νησιά.5.5 LA LA GC+FU GC+FU.5.5 TE TE GO GO PA PA HI HI LA LA GC+FU GC+FU TE TE GO GO PA PA HI HI

28 2. Πανιδικές ομοιότητες - Ομαδοποιώντας τα νησιά 2.6. Στη συνέχεια θα επαναλάβετε τη διαδικασία ως εξής: επιλέξτε τη μεγαλύτερη τιμή ομοιότητας στο νέο πίνακα και κατόπιν συνδέστε τα νησιά σε αυτήν την απόσταση, κοκ. Στο τέλος αυτής της διαδικασίας θα πρέπει να έχετε φτιάξει ένα δενδρόγραμμα βασισμένο στις ομοιότητες Jaccard, μέσω μιας ιεραρχική διαδικασίας ομαδοποίησης, και με το διάμεσο ως κριτήριο σύνδεσης. Οι διακλαδώσεις αντιστοιχούν στις αποστάσεις που υπολογίσατε.

29 2. Πανιδικές ομοιότητες - Ομαδοποιώντας τα νησιά 2.7. Γράψτε μια μικρή αναφορά με βάση τα αποτελέσματα που πήρατε, απαντώντας, στο βαθμό που μπορείτε, στα παρακάτω ερωτήματα: () Είναι τα κοντινότερα νησιά περισσότερο όμοια μεταξύ τους από πανιδική άποψη; (2) Με βάση το δενδρόγραμμα που πήρατε (και σχεδιάσατε) μπορείτε να διατυπώσετε μια υπόθεση σχετικά με τη χρονική ακολουθία με την οποία εποικίσθηκαν αυτά τα νησιά; (3) Με βάση τις πληροφορίες που αποκτήσατε: είναι δυνατόν να διακρίνετε ή να συμπεράνετε ποιο τμήμα της ομοιότητας μεταξύ των νησιών οφείλεται σε κοινή ιστορία των νησιών, και ποιο οφείλεται σε «τυχαία εποίκιση»;

30 2. Πανιδικές ομοιότητες - Ομαδοποιώντας τα νησιά 2.8. Και πάλι λίγη (ελπίζω) δουλειά για το σπίτι. Χρησιμοποιώντας τα δεδομένα των αρχείων EXCEL KIKLADES_DATA DATA & STOURONISIA_DATA φτιάξτε δενδρογράμματα ομοιότητας. Στο πρώτο αρχείο υπάρχουν δεδομένα για τα Ισόποδα, Ορθόπτερα και Ερπετά επιλεγμένων νησιών των Κυκλάδων. Στο δεύτερο αρχείο υπάρχουν δεδομένα για τα Χερσαία Μαλάκια, τα Ισόποδα και τα Ερπετά για ένα σύμπλεγμα μικρών νησίδων (Στουρονήσια) που βρίσκονται μεταξύ Αττικής και Εύβοιας. Προσπαθήστε να ερμηνεύσετε τα αποτελέσματά σας, με βάση τη γεωγραφία και την παλαιογεωγραφία της περιοχής αλλά και τα βιολογικά και οικολογικά χαρακτηριστικά των οργανισμών. Όπως θα καταλάβετε δεν είναι εύκολο, με βάση αυτά τα στοιχεία μόνο να δώσετε ικανοποιητικές απαντήσεις, αλλά αξίζει να δοκιμάσετε.