Δρ. Α. Λιόπα-Τσακαλίδη

Transcript

1 1 Δρ. Α. Λιόπα-Τσακαλίδη Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Τμήμα Τεχνολόγων Γεωπόνων Τ.Ε.Ι. Δυτικής Ελλάδας ΧΕΙΜΕΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ

2 2 ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ, ΑΥΞΗΣΗ

3 3 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ, ΑΥΞΗΣΗ (Development, differentiation, Growth) Ορισμοί και έννοιες Ανάπτυξη: Διαφοροποίηση + Αύξηση Διαφοροποίηση σε κυτταρικό επίπεδο: το σύνολο των φυσιολογικών ανατομικών και δομικών αλλαγών που υφίστανται τα μεριστωματικά κύτταρα κατά τη μετάβασή τους στην έμμονη κατάσταση. Οδηγούν σε διαφοροποιηση ιστών οργάνων μέχρι και σε αλλαγή φάσης ολόκληρου του φυτικού σώματος Αύξηση κυττάρου: η μη αντιστρεπτή αύξηση του μεγέθους του κυττάρου συνοδεύεται και από αύξηση της ξηράς μάζας του κυττάρου. Οδηγεί σε αύξηση ιστών, οργάνων, ολόκληρου του φυτικού σώματος

4 4 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ, ΑΥΞΗΣΗ (Development, differentiation, Growth) Ορισμοί και έννοιες Μορφογένεση (morphogenesis): Οι διεργασίες που οδηγούν στην τελική μορφή του φυτικού σώματος (Σύζευξη, Ζυγωτό, εμβρυογένεση, βλάστηση σπερμάτων, μεριστωματική δραστηριότητα και αύξηση, δημιουργία ενήλικου φυτού, αλλαγή φάσης, μετάβαση στην αναπαραγωγική φάση, δημιουργία γαμετών

5 5 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ, ΑΥΞΗΣΗ (Development, differentiation, Growth) Ορισμοί και έννοιες Εμβρυογένεση (embryogeny): Το σύνολο των διεργασιών που πραγματοποιούνται στον εμβρυόσακκο μέχρι να δημιουργηθεί το έμβρυο στο σπέρμα Μεριστωματική δραστηριότητα: Οι μιτωτικές διαιρέσεις που πραγματοποιούνται στα διάφορα αναπτυξιακά στάδια του φυτού στα κορυφαία, τα δευτερογενή και τα ένθετα μεριστώματα Είναι αναγκαία όχι όμως και ικανή συνθήκη για την αύξηση φυτικών ιστών και οργάνων

6 6 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ, ΑΥΞΗΣΗ (Development, differentiation, Growth) Ορισμοί και έννοιες Εμβρυογένεση (embryogeny): Το σύνολο των διεργασιών που πραγματοποιούνται στον εμβρυόσακκο μέχρι να δημιουργηθεί το έμβρυο στο σπέρμα Μεριστωματική δραστηριότητα: Οι μιτωτικές διαιρέσεις που πραγματοποιούνται στα διάφορα αναπτυξιακά στάδια του φυτού στα κορυφαία, τα δευτερογενή και τα ένθετα μεριστώματα Είναι αναγκαία όχι όμως και ικανή συνθήκη για την αύξηση φυτικών ιστών και οργάνων

7 7 ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ, ΑΥΞΗΣΗ (Development, differentiation, Growth) Πού και πώς πραγματοποιούνται οι διεργασίες της ανάπτυξης H εμβρυογένεση (δημιουργία του εμβρύου στο αναπτυσσόμενο σπέρμα) καθορίζει : Την ακτινωτή διάταξη των ιστών στα φυτικά όργανα Τη δημιουργία βλαστικού άξονα κορυφή-βάση Τα πρωτογενή μεριστώματα τα οποία δημιουργούν τους ιστούς του φυτικού σώματος κατά τη βλάστηση των σπερμάτων και την ανάπτυξη του εμβρύου Στις εικόνες που ακολουθούν παρουσιάζονται τα πρώιμα στάδια της εξέλιξης του ζυγωτού και η εμβρυογένεση στο Aridopsis.

8 8 ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ, ΑΥΞΗΣΗ (Development, differentiation, Growth) Πού και πώς πραγματοποιούνται οι διεργασίες της ανάπτυξης Στη βλάστηση των σπερμάτων: με τη δραστηριότητα των κορυφαίων μεριστωμάτων δημιουργούνται: H πρωτογενής διάπλαση βλαστού και ρίζας Tα πρωτογενή μεριστώματα Tα δευτερογενή μεριστώματα

9 9 ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ, ΑΥΞΗΣΗ (Development, differentiation, Growth) Πού και πώς πραγματοποιούνται οι διεργασίες της ανάπτυξης Στα μεριστώματα στα ανεπτυγμένα φυτά: Τα κορυφαία μεριιστώματα που υπάρχουν στο βλαστό δίνουν νέα όργανα βλαστικά ή και αναπαραγωγικά, στη ρίζα επιμηκύνουν την ήδη υπάρχουσα δομή, ενώ το περικύκλιο δίνει νέες πλάγιες ρίζες. Το κάμβιο δίνει στοιχεία που δημιουργούν την κατά πάχος αύξηση και το φελλοκάμβιο νέους προστατευτικούς ιστούς. Άλλα μεριστώματα έχουν ειδικούς ρόλους (π.χ. ένθετα, μεριστώματα φυματίων).

10 10 ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ, ΑΥΞΗΣΗ Πώς μπορεί να προσδιοριστεί η ανάπτυξη των φυτών Οι χαρακτήρες που μπορεί να χρησιμοποιηθούν για τον προσδιορισμό της ανάπτυξης μπορεί να είναι ποσοτικοί και ποιοτικοί όπως: Γενικά μορφολογικά χαρακτηριστικά Οι διαστάσεις των οργάνων ή ολόκληρου του φυτού Το νωπό βάρος οργάνων ή ολόκληρου του φυτού Το ξηρό βάρος ή ολόκληρου του φυτού Μεριστωματική δραστηριότητα και αριθμός κυττάρων Δείκτες όπως στάθμη σακχάρων, οξέων, λιπών (ιδίως σε καρπούς και σπέρματα) Ανατομική και ιστοχημική μελέτη Ενζυμική δραστηριότητα Επιπλέον μπορεί να χρησιμοποιηθούν μέθοδοι που σχετίζονται με τη μεταγραφή και τη μετάφραση γόνων Άλλες μέθοδοι Η επιλογή της ή των παραμέτρων καθορίζεται από τον ή τους στόχους και τον προσανατολισμό της έρευνας.

11 11 ΑΝΑΠΤΥΞΗ, ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ, ΑΥΞΗΣΗ (Development, differentiation, Growth) Ενδογενής και εξωγενής έλεγχος της ανάπτυξης των φυτών Εξωτερικά ερεθίσματα πιθανού ελέγχου της ανάπτυξης των φυτών Θερμοκρασία Φωτοπερίοδος Φώς Το μικροπεριβάλλον εδαφικό και ατμόσφαιρας στο οποίο αναπτύσσεται το κάθε φυτό

12 12 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

13 13 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ (Plant Growth Regulators) Δύο κατηγορίες παραγόντων ελέγχουν την ανάπτυξη των φυτών: Χημικοί παράγοντες (ενδογενείς ή εξωγενείς) Περιβαλλοντικοί παράγοντες (φως, φωτοπερίοδος, θερμοκρασία)

14 14 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Ορισμοί και έννοιες Ρυθμιστές της αύξησης των φυτών (χημικοί): Είναι οργανικές ουσίες (ενδογενείς ή εξωγενείς) οι οποίες δρουν σε πολύ μικρές συγκεντρώσεις (συνήθως μικρότερες του μm) και διεγείρουν, τροποποιούν ή παρεμποδίζουν μια βιοχημική ή φυσιολογική διεργασία του φυτού χωρίς να έχουν ενεργειακό, δομικό ή καταλυτικό ρόλο.

15 15 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Ορισμοί και έννοιες Οι ενδογενείς παράγονται σε συγκεκριμένα όργανα ή περιοχές του φυτικού σώματος και συνήθως μεταφέρονται σε άλλα όργανα όπου και εκδηλώνουν τη ρυθμιστική τους δράση. Χαρακτηρίζονται από: Το ή τα σημεία βιοσύνθεσής τους Τη διακίνησή τους στον ή τους στόχους δράσης Τη διεργασία που διεγείρουν, τροποποιούν ή παρεμποδίζουν στο στόχο δράσης Τα χαρακτηριστικά αυτά προέρχονται από παραλληλισμό με τις ζωικές ορμόνες, ωστόσο στα δεν έχουν απόλυτη ισχύ.

16 16 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Ορισμοί και έννοιες Οι εξωγενείς είναι συνθετικά παράγωγα με δομή ίδια, συναφή ή και διαφορετική από εκείνη των ενδογενών. Έχουν δράση συναφή ή αντίθετη από εκείνη των ενδογενών. Εφαρμόζονται σε διάφορα στάδια ανάπτυξης των φυτών για να διεγείρουν, να τροποποιήσουν ή να παρεμποδίσουν κάποια βιοχημική ή φυσιολογική διεργασία με σκοπό την επίτευξη ενός συγκεκριμένου αποτελέσματος στην παραγωγική διαδικασία ή την έρευνα.

17 17 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Προωθητές (promoters) # παρεμποδιστές (inhibitors) της αύξησης των φυτών: Οι πρώτοι έχουν προωθητική επίδραση στις συνήθεις συγκεντρώσεις (σε μεγάλες συγκεντρώσεις μπορεί να έχουν αρνητική επίδραση) π.χ.: αυξίνες, γιββερελλίνες, κυτοκινίνες, μπρασσινοστεροειδή. Οι δεύτεροι έχουν αρνητική επίδραση στις συνήθεις συγκεντρώσεις, κυρίως αμψισικό οξύ, αλλά και διάφορα συνθετικά παράγωγα π.χ. παρεμποδιστές των γιββερελλινών.

18 18 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Προωθητές (promoters) # παρεμποδιστές (inhibitors) της αύξησης των φυτών: Ενεργός (active) # ανενεργός (inactive) μορφή ρυθμιστού αύξησης: Η ενεργός είναι εκείνη η μορφή της χημικής ουσίας η οποία εκδηλώνει την επίδραση (ορμονική δράση). Η ανενεργός μορφή δεν εκδηλώνει ρυθμιστική δράση. Η αδρανοποίηση μπορεί να προκύψει με συμπλοκοποίηση, σύζευξη (π.χ. γλυκοζίδια) ή αποδόμηση της ενεργούς μορφής.

19 19 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Ερέθισμα (stimulus): Είναι οποιοσδήποτε ενδογενής ή εξωγενής παράγων ο οποίος μπορεί να προκαλέσει κάποιο σήμα για να ξεκινήσει η ρύθμιση μιας βιοχημικής ή φυσιολογικής διεργασίας στο φυτό.

20 20 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Σήμα (signal): To έναυσμα το οποίο προκαλεί το ερέθισμα (εσωτερικό ή εξωτερικό) ώστε να ξεκινήσει η ρύθμιση μιας βιοχημικής ή φυσιολογικής διεργασίας στο φυτό. Μεταφορά σήματος (Signal transduction): To σύνολο της αλληλουχίας των βιοχημικών διεργασιών οι οποίες ενισχύουν το αρχικό σήμα και τελικά καταλήγουν στην έκφραση ή την παρεμπόδιση της έκφρασης κάποιων γόνων

21 21 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Ερέθισμα (stimulus): Είναι οποιοσδήποτε ενδογενής ή εξωγενής παράγων ο οποίος μπορεί να προκαλέσει κάποιο σήμα για να ξεκινήσει η ρύθμιση μιας βιοχημικής ή φυσιολογικής διεργασίας στο φυτό. Σήμα (signal): To έναυσμα το οποίο προκαλεί το ερέθισμα (εσωτερικό ή εξωτερικό) ώστε να ξεκινήσει η ρύθμιση μιας βιοχημικής ή φυσιολογικής διεργασίας στο φυτό. Μεταφορά σήματος (Signal transduction): To σύνολο της αλληλουχίας των βιοχημικών διεργασιών οι οποίες ενισχύουν το αρχικό σήμα και τελικά καταλήγουν στην έκφραση ή την παρεμπόδιση της έκφρασης κάποιων γόνων

22 22 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Αποδέκτης σήματος (receptor): Παράγοντας (συνήθως εντοπίζεται στις κυτταρικές μεμβράνες), ο οποίος δέχεται το σήμα το οποίο έχει προκληθεί από το ερέθισμα Αγγελιοφόρος (messenger): Παράγοντας ο οποίος παρεμβάλλεται στη μεταφορά του σήματος από τον αποδέκτη προς τον πυρήνα του κυττάρου.

23 23 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Ευαισθησία (sensitivity): Το συγκριτικό μέγεθος της αντίδρασηςανταπόκρισης κυττάρου, ιστού οργάνου ή φυτικού οργανισμού στην εφαρμογή κάποιου ρυθμιστικού παράγοντα. Η δράση των ρυθμιστών της αύξησης μπορεί να είναι ανταγωνιστική, αθροιστική, συνεργιστική. Η βιολογική σημασία του ορμονικού συστήματος των φυτών είναι απόρροια του ρόλου τους δηλαδή της διέγερσης ή τροποποίησης ή παρεμπόδισης βιοχημικών ή φυσιολογικών διεργασιών του φυτού η οποία μπορεί να προκύψει από οποιοδήποτε εσωτερικό ή εξωτερικό ερέθισμα

24 24 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Οικονομική, Βιοτεχνολογική σημασία ρυθμιστών αύξησης: Το οικονομικό μέγεθος της παραγωγής ρυθμιστών της αύξησης των φυτών έπεται εκείνου των φυτοφαρμάκων και των λιπασμάτων. Ευρείας εφαρμογής τομείς είναι: η δημιουργία φυτών σε in vitro συνθήκες, η ωρίμανση καρπών, η αραίωση καρπών, η καρποσυλλογή, η ριζοβολία μοσχευμάτων, η παρεμπόδιση δημιουργίας ανθοφόρου βλαστού κ.α. Το βιοτεχνολογικό ενδιαφέρον: προσανατολίζεται στη δημιουργία ποικιλιών ανθεκτικών στην ξηρασία, την αλατότητα του εδάφους, τις υψηλές θερμοκρασίες, το χρόνο διατήρησης των καρπών αλλά και νάνων ποικιλιών φυτών κ.α.

25 25 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Μέθοδοι Ανάλυσης και Μελέτης των Ρυθμιστών της αύξησης των φυτών Φυσικοχημικές μέθοδοι ανίχνευσης (Χρωματογραφία, φασματογραφία μάζας) Βιολογικές Δοκιμές (Κλασσικές βιολογικές δοκιμές, Ανοσολογικές δοκιμές, ιστοχημικός εντοπισμός) Εξωγενής εφαρμογή και μελέτη των αντιδράσεων των φυτών Δημιουργία και μελέτη μεταλλαγμένων φυτών τα οποία δεν έχουν τη δυνατότητα να βιοσυνθέτουν ορμόνες ή έχουν κάποιο άλλο χαρακτηριστικό που σχετίζεται με το μεταβολισμό τους

26 26 ΡΥΘΜΙΣΤΕΣ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Μέθοδοι Ανάλυσης και Μελέτης των Ρυθμιστών της αύξησης των φυτών Οι βασικές κατηγορίες ενδογενών ρυθμιστών της αύξησης των φυτών Αυξίνες (auxins) Γιββερελλίνες (gibberellins GAs) Κυτοκινίνες (cytokinin K ) Αιθυλένιο (ethylene Eth) Αψισικό οξύ (abscisic acid ABA) Μπρασσινοστεροειδή (bassinosteroids BRs) Λοιπές κατηγορίες ουσιών με ρυθμιστική δράση

27 27 ΑΥΞΙΝΕΣ

28 28 ΑΥΞΙΝΕΣ Καθοριστικοί Σταθμοί στην ανακάλυψη των αυξινών Τα πειράματα της αντίδρασης φωτοτροπισμού της κορυφής του κολεόπτιλου αγρωστωδών συνέβαλαν αποφασιστικά στη ανακάλυψη των αυξινών (Darwin 1880, Boysen-Jensen 1913, Paal 1919, Went 1926).

29 29 ΑΥΞΙΝΕΣ Καθοριστικοί Σταθμοί στην ανακάλυψη των αυξινών Η συμβολή των πειραμάτων του Went θεωρείται καθοριστική για τη διαπίστωση της βιοσύνθεσης των αυξινών στο κορυφαίο μερίστωμα του βλαστού και τη βασιπέταλη διακίνησή τους.

30 30 ΑΥΞΙΝΕΣ Η δομή των κυριότερων ενδογενών μορφών Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζεται δομή του ΙΑΑ, κύριας ενδογενούς μορφής των αυξινών και δύο ακόμη μορφών από τις οποίες το ΙΒΑ χρησιμοποιείται σαν συνθετικό σκεύασμα σε μεγάλη κλίμακα.

31 31 ΑΥΞΙΝΕΣ Βιοσύνθεση των αυξινών Το ΙΑΑ συντίθεται από την τρυπτοφάνη ή το ινδόλιο κυρίως στις καταβολές των φύλλων των κορυφαίων μεριστωμάτων, στα νεαρά φύλλα και στα αναπτυσσόμενα σπέρματα. Βιοσυντίθενται επίσης στους στήμονες, το στύλο, την ωοθήκη, τις φυλλικές καταβολές, το σπέρμα, το ενδοσπέρμιο, το υποκοτύλιο και το επικοτύλιο, το κορυφαίο μερίστωμα της ρίζας το οποίο πάντως εξατάται από τη βασιπέταλλη διακίνησή του ΙΑΑ από το καρυφαίο μερίστωμα του βλαστού.

32 32 ΑΥΞΙΝΕΣ Η διακίνηση των αυξινών Το ΙΑΑ μεταφέρεται από κύτταρο σε κύτταρο χημειωσμωτικά και από το βλαστό προς τη ρίζα πολικά μέσω των παρεγχυματικών κυττάρων του ηθμού. Τέσσερα είναι τα βασικά βήματα στη διεργασία της πολικής διακίνησης:

33 33 ΑΥΞΙΝΕΣ Το ΙΑΑ εισέρχεται στο κύτταρο είτε παθητικά χωρίς οποιαδήποτε σύζευξη (ΙΑΑΗ) μορφή ή με δευτερογενή ενεργό συμμεταφορά στη μορφή του (ΙΑΑ-). Το κυτταρικό τοίχωμα συντηρεί όξινο ph με την δράση της Η-ΑΤΡάσης του πλασμαλήμματος. Στο κυτόπλασμα, το οποίο έχει ουδέτερο ph επικρατεί η ανιονική μορφή (ΙΑΑ-). Η ανιονική μορφή εξέρχεται από το κύτταρο μέσω φορέων, οι οποίοι είναι συσσωρευμένοι στην κατώτερη πλευρά του κυττάρου προς την κατακόρυφη κατεύθυνση.

34 34 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΥΞΙΝΕΣ

35 35 ΑΥΞΙΝΕΣ

36 36 ΑΥΞΙΝΕΣ Έλεγχος της στάθμης των αυξινών (ενδο/εξωγενής) Ιδιαίτερη σημασία για τον μεταβολισμό του ΙΑΑ έχει η ενεργότητα της οξειδάσης του ΙΑΑ, η οποία επηρεάζεται από πολλούς ενδογενείς και εξωγενείς παράγοντες. Από τις ενδογενείς ορμόνες θετική επίδραση στη στάθμη των αυξινών ασκούν οι κυτοκινίνες και οι γιββερελλίνες, ενώ το αμψισικό οξύ αυξάνει την αποδόμησή τους. Από τους παράγοντες του περιβάλλοντος το φώς, η θερμοκρασία και η βαρύτητα εμπλέκονται τόσο στη βιοσύνθεση, όσο και στη διακίνηση των αυξινών.

37 37 ΑΥΞΙΝΕΣ Κυριότερες Διαπιστωμένες Επιδράσεις των Αυξινών Αύξηση των κυττάρων: διεγείρει την αύξηση του όγκου των κυττάρων και την αύξηση του στελέχους Κυτταρική διαίρεση: διεγείρει τις κυτταροδιαιρέσεις στο κάμβιο και, σε συνδυασμό με την κυτοκινίνη τις κυτταροδιαιρέσεις σε καλλιέργειες ιστών in vitro

38 38 ΑΥΞΙΝΕΣ Κυριότερες Αυξινών Διαπιστωμένες Επιδράσεις των Ενεργοποίηση καμβίου: Η ενεργοποίηση του καμβίου την άνοιξη συμβαδίζει με αύξηση του ρεύματος της πολικής μεταφοράς της αυξίνης κατά την άνοιξη

39 39 ΑΥΞΙΝΕΣ Κυριότερες Διαπιστωμένες Επιδράσεις των Αυξινών Διαφοροποίηση αγωγών ιστών:η αυξίνη διεγείρει τη διαφοροποίηση προς ηθμό και ξύλο Επαγωγή ριζογένεσης: επάγει τη ριζογένεση σε μοσχεύματα, τη δημιουργία πλάγιων ριζών, καθώς και τη διαφοροποίηση κάλλου προς ρίζες σε in vitro καλλιέργειες

40 40 ΑΥΞΙΝΕΣ Κυριότερες Διαπιστωμένες Επιδράσεις των Αυξινών Αντιδράσεις τροπισμού (φωτο/γεωτροπισμού): υπεισέρχεται σε αντιδράσεις τροπισμού (κάμψη) του βλαστού και της ρίζας υπό την επίδραση του φωτός και της βαρύτητας

41 41 ΑΥΞΙΝΕΣ Κυριότερες Διαπιστωμένες Επιδράσεις των Αυξινών Κυριαρχία κορυφής: Η αυξίνη που προέρχεται από τον κορυφαίο οφθαλμό παρεμποδίζει την αύξηση των πλαγίων οφθαλμών Γήρανση φύλλων: Η αυξίνη επιβραδύνει τη γήρανση των φύλλων

42 42 ΑΥΞΙΝΕΣ Κυριότερες Διαπιστωμένες Επιδράσεις των Αυξινών Απόπτωση φύλλων και καρπών: μπορεί να επιβραδύνει ή να προωθήσει μέσω του αιθυλενίου την απόπτωση φύλλων και καρπών. Το αποτέλεσμα της δράσης της είναι συνάρτηση του χρόνου και της θέσης εφαρμογής της Καρπόδεση και αύξηση καρπών: προωθεί τις διεργασίες καρπόδεσης σε κάποια φυτά

43 43 ΑΥΞΙΝΕΣ Κυριότερες Διαπιστωμένες Επιδράσεις των Αυξινών Διακίνηση μεταβολιτών: αυξάνει τη διακίνηση μεταβολιτών προς όργανα με μεγάλη συγκέντρωση αυξίνης, επηρεάζοντας πιθανόν τη διακίνηση μέσω του ηθμού Ωρίμανση καρπών: επιβραδύνει την ωρίμανση των καρπών Άνθηση, αύξηση ανθικών οργάνων: προωθεί την άνθηση σε φυτά της οικογένειας Bromeliaceae (ανανάς) Δημιουργία θηλέων ανθέων: προωθεί τη δημιουργία θηλέων ανθέων (μέσω του αιθυλενίου)

44 44 ΑΥΞΙΝΕΣ Η αυξίνη σε πολλές περιπτώσεις δρα παρεμποδιστικά όταν ξεπερνά κάποιες συγκεντρώσεις. Η παρεμπόδιση αυτή προέρχεται από την αύξηση που προκαλεί η αυξίνη στη βιοσύνθεση του αιθυλενίου Η επίδραση του μονόπλευρου φωτισμού στη διακίνηση της αυξίνης

45 ΑΥΞΙΝΕΣ Αυξίνες και φωτοτροπισμός Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζεται πείραμα με κολεόπτιλο και η επίδραση που προκαλεί μονόπλευρος φωτισμός. Η παράμετρος ου μετράται είναι η κλίση του κολεοπτίλου από την κατακόρυφη θέση. Η διάταξη αποκαλύπτει την πλευρική διακίνηση της αυξίνης και ειδικότερα στην περίπτωση D του πειράματος. 45

46 ΑΥΞΙΝΕΣ Αυξίνες και ριζογένεση Η επίδραση των αυξινών στη ριζογένεση βρίσκει ευρεία εφαρμογή στη γεωργική πράξη, ιδιαίτερα στην ριζοβολία μοσχευμάτων για την παραγωγή πολλαπλασιαστικού υλικού αλλά και σε in vitro συνθήκες. Στις εικόνες που ακολουθούν παρουσιάζονται η επίδραση του ινδολοβουτυρικού (ΙΒΑ) στη ριζογένεση φυλλοφόρων μοσχευμάτων Escalonia, καθώς και του ΙΑΑ σε συνδυασμό με την κινετίνη σε in vitro συνθήκες στην εξέλιξη κάλλου εντεριώνης καπνού. 46

47 47 ΑΥΞΙΝΕΣ Αυξίνες και κυριαρχία της κορυφής Το ακραίο κορυφαίο μερίστωμα (ακραίος οφθαλμός) του βλαστού αποτελεί το κατ εξοχήν κέντρο βιοσύνθεσης των αυξινών, ενώ τα υποκείμενα πλάγια κορυφαία μεριστώματα (μασχαλιαίοι οφθαλμοί) υστερούν έναντι του ακραίου κορυφαίου. Η κατάσταση αυτή δημιουργεί πλεονεκτική κατάσταση στο μερίστωμα αυτό από την άποψη της μεριστωματικής δραστηριότητας και των οργάνων που προκύπτουν από αυτή.

48 48 ΑΥΞΙΝΕΣ Αυξίνες και κυριαρχία της κορυφής Με άλλα λόγια είναι το μάτι που εκπτύσσεται πρώτο ενώ τα πλάγια μπορεί και να μην εκπτυχθούν καθόλου και επιπλέον οι βλαστοί που προκύπτουν είναι πιο εύρρωστοι. Η άποψη που επικρατεί είναι ότι η μεγαλύτερη συγκέντρωση αυξίνης καθιστά τον ακραίο οφθαλμό κέντρο «προσέλκυσης» μεταβολιτών. Πάντως εκτός των άλλων το αγγειακό σύστημα επικοινωνίας του οφθαλμού αυτού με το υπόλοιπο φυτό επίσης πλεονεκτεί έναντι των πλάγιων οφθαλμών.

49 49 ΑΥΞΙΝΕΣ Αυξίνες και κυριαρχία της κορυφής Η επίδραση του ΙΑΑ στην κυριαρχία της κορυφής στο Phaseolus vulgaris έναντι των πλάγιων οφθαλμών. Η αφαίρεση της κορυφής οδηγεί στην άμεση έκπτυξη των πλάγιων οφθαλμών. (Α): Οι πλάγιοι οφθαλμοί δεν εκπτύσσονται λόγω της παρουσίας του ακραίου οφθαλμού. (Β): Η αφαίρεση του ακραίου οφθαλμού επιτρέπει την έκπτυξη των πλάγιων οφθαλμών. (C): Η εφαρμογή εξωγενώς αυξίνης στο σημείο τομής της κορυφής του βλαστού (με τη βοήθεια agar ή λανολίνης) επιφέρει το αποτέλεσμα που προκαλεί η παρουσία της κορυφής

50 50 ΑΥΞΙΝΕΣ Αυξίνες και αύξηση των κυττάρων Μια από τις βασικές επιδράσεις των αυξινών είναι η αύξηση των κυττάρων και μάλιστα η επιμήκυνσή τους. Η επίδραση αυτή προκύπτει από τη μεταφορά πρωτονίων από το εσωτερικό του κυττάρου προς τα κυτταρικά τοιχώματα με αποτέλεσμα το σπάσιμο των δεσμών Η+ μεταξύ των ξυλογλυκανών και των μικροϊνιδίων της κυτταρίνης, τη χαλάρωση του κυτταρικού τοιχώματος και τη δυνατότητα επιμήκυνσης του κυττάρου. Η αυξίνη στη διαδικασία αυτή ενεργοποιεί την ΑΤΡάση που μεταφέρει τα πρωτόνια από το κυτόπλασμα προς το κυτταρικό τοίχωμα ή ενεργοποεί τα γονίδια που κωδικοποιούν τη βιοσύνθεση αυτής της ΑΤΡάσης. Η συγκεκριμένη επίδραση αποτέλεσε παλαιότερα μία από τις κλασικές βιοδοκιμές προσδιορισμού των αυξινών.

51 51 ΑΥΞΙΝΕΣ Αυξίνες και αύξηση των κυττάρων Η επίδραση της αυξίνης στην αύξηση τμημάτων κολεοπτίλου της βρώμης. (Α): ο μάρτυρας (κολεόπτιλα σε καθαρό νερό) και (Β): τμήματα κολεοπτίλων σε εκχύλισμα που περιέχει αυξίνη στα οποία είναι εμφανής η αύξηση του μήκους τους συγκριτικά με το μάρτυρα

52 52 ΑΥΞΙΝΕΣ Μηχανισμοί δράσης των αυξινών Σημειώθηκε ήδη ότι μια από τις βασικές επιδράσεις των αυξινών είναι η αύξηση των κυττάρων μέσω της ενεργοποίησης της Η + -ΑΤΡάσης ή μέσω της ενεργοποίησης των γόνων που κωδικοποιούν τη βιοσύνθεση της Η + -ΑΤΡάσης. Στην εικόνα που ακολουθεί παρουσιάζονται αναλυτικά τα στάδια των μηχανισμών για τις δύο υποθέσεις που θεωρείται ότι ισχύουν στην αύξηση των κυττάρων. Ο δεύτερος περιλαμβάνει και τα βήματα στη διαδικασία ενεργοποίησης πρωτεϊνοσύνθεσης από την αυξίνη. Στα κύτταρα μπορεί να ισχύει ένας από τους δύο ή και οι δύο μηχανισμοί:

53 53 ΑΥΞΙΝΕΣ Μηχανισμοί δράσης των αυξινών Η υπόθεση ενεργοποίησης της Η+-ΑΤΡάσης: Η αυξίνη (ΙΑΑ) συνδέεται με μια πρωτεΐνη (ΑΒΡ1 auxin binding protein) η οποία μπορεί να βρίσκεται στο πλασμάλημμα ή στο κυτόπλασμα. Το σύμπλοκο ΙΑΑ- ΑΒΡ1 αντιδρά στη συνέχεια απευθείας με την Η+-ΑΤΡάση του πλασμαλήματος για να διεγείρει την άντληση πρωτονίων ( στην εικόνα βήμα 1). Στη διαδικασία αυτή μπορεί να εμπλέκονται και δεύτεροι αγγελιοφόροι όπως το Ca ή το ενδοκυτταρικό ph. Η υπόθεση της βιοσύνθεσης της Η+-ΑΤΡάσης:

54 54 ΑΥΞΙΝΕΣ Μηχανισμοί δράσης των αυξινών Οι δεύτεροι αγγελιοφόροι τους οποίους επάγει το ΙΑΑ ενεργοποιούν (στην εικόνα βήμα 2) την έκφραση γόνων που κωδικοποιούν την Η+-ΑΤΡάση του πλασμαλήμματος (στην εικόνα βήμα 3). Η ΑΤΡάση βιοσυντίθεται στο κυτόπλασμα στο αδρό ενδοπλασμικό δίκτυο (Rouph ER), (στην εικόνα βήμα 4) και κατευθύνεται μέσω του απεκκριτικού μονοπατιού προς το πλασμάλημμα (στην εικόνα βήματα 5,6) Η αύξηση στην άντληση πρωτονίων από το κυτόπλασμα προς το κυτταρικό τοίχωμα προκύπτει από την αύξηση των αντλιών πρωτονίων ΑΤΡασών στο πλασμάλημμα.

55 55 Η επίδραση της αυξίνης στην αύξηση τμημάτων κολεοπτίλου της βρώμης. (Α): ο μάρτυρας (κολεόπτιλα σε καθαρό νερό) και (Β): τμήματα κολεοπτίλων σε εκχύλισμα που περιέχει αυξίνη στα οποία είναι εμφανής η αύξηση του μήκους τους συγκριτικά με το μάρτυρα

56 56 ΑΥΞΙΝΕΣ Συνθετικά Παράγωγα Tα συνθετικά παράγωγα τα οποία έχουν δράση ανάλογη με αυτή των αυξινών και πολλά από αυτά χρησιμοποιούνται στη γεωργική πράξη ως συνθετικές αυξίνες ή ως ζιζανιοκτόνα κατατάσσονται στις παρακάτω ομάδες: ινδολικού οξέος, ναφθαλινικού οξέος, χλωροφαινοξεικού οξέος, βενζοϊκού οξέος, πικολινικού οξέος. Οι κυριότεροι τομείς εφαρμογής είναι οι: Iστοκαλλιέργεια Ριζοβολία μοσχευμάτων Ζιζανιοκτονία

57 57 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Οι Γιββερελλίνες είναι φυτορρυθµιστικές ουσίες οι οποίες έχουν µεγάλη σηµασία στην φυσιολογία του φυτού. Οι ουσίες αυτές ανακαλύφθηκαν κατά τύχη από µια ασθένεια του ρυζιού στην άπω ανατολή (Ιαπωνία) γνωστή µε το όνοµα η ασθένεια του τρελού ρυζιού η οποία προερχόταν από ένα µύκητα ο οποίος προσέβαλε τα φυτά του ρυζιού δίνοντας υπερβολική ανάπτυξη του στελέχους χωρίς να φτάνουν ποτέ στην ολοκλήρωση του βιολογικού κύκλου του φυτού µε αποτέλεσµα την µείωση της παραγωγής ρυζιού. Μετά από µελέτες λοιπών βρέθηκε η αιτία για όλα αυτά ήταν ο συγκεκριµένος µύκητας ο οποίος ονοµάστηκε Gibberella fyjikuroi. Ο πρώτος που ανακάλυψε την ιδιότητα αυτή του προαναφερθέντος µύκητα ήταν ο γιαπωνέζος ερευνητής T.Abita το 1935 στο πανεπιστήµιο του Τόκιο.

58 58 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Μερικά χρόνια αργότερα αποµόνωσε µαζί µε τον συµπατριώτη του Y.Smoky Γιββερελλίνη Α και Β σε κρυσταλλική µορφή από καλλιέργεια του µύκητα όµως λόγο του Β παγκοσµίου πόλεµου έµεινε άγνωστη στους Ευρωπαίους και Αµερικάνους επιστήµονες και µόνο το 1954 αποµονώθηκε στην Αγγλία από επιστήµονες της εταιρίας ICY, το Γιββερελλικό οξύ γνωστό και σαν GA3 άρχισε η µαζική παραγωγή του. Από τότε έως σήµερα έχουν καταγράφει δεκάδες διαφορετικές Γιββερελλίνες οι οποίες χρησιµοποιούνται ευρέως στα φυτά µε άριστα αποτελέσµατα έως τώρα.

59 59 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Παραγωγή των Γιββερελλινών στα φυτά. Οι Γιββερελλίνες ανήκουν στην κατηγόρια των φυτορµονών. Φυτορµόνες ονοµάζονται οι ουσίες που παράγονται από τα φυτά σε ελάχιστες συγκεντρώσεις οι οποίες ρυθµίζουν φυσιολογικές λειτουργίες του φυτού. Παράγονται σε µια συγκεκριµένη περιοχή και µεταφέρονται σε µια άλλη έτσι ώστε να δράσουν. Φυτορρυθµιστικές ουσίες λέγονται και αυτές οι οποίες δεν προσφέρουν ανάπτυξη αλλά αναστολή η τροποποίηση µιας διεργασίας του φυτού. Με παρόµοια δράση και στην ίδια οµάδα εµφανίζονται και οι αυξίνες οι οποίες µοιάζουν µε τις Γιββερελλίνες όµως διαφέρουν σε κάποια σηµεία όπως στην µειωµένη δράση της φυσιολογικής δράσης τους σε σχέση µε τις Γιββερελλίνες ενώ σε µεγάλες δόσεις είναι επιζήµιες κάτι που δεν το έχουµε στις Γιββερελλίνες οι οποίες µετακινούνται καλά και στις δυο κατευθύνσεις ενώ οι αυξίνες παρουσιάζουν πολικότητα.

60 60 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Παραγωγή των Γιββερελλινών στα φυτά. Ακόµα οι Γιββερελλίνες βρίσκονται σε φυσική κατάσταση σε πολλά φυτικά είδη αφού έχουν αποµονωθεί απ αυτά οπότε µε ασφάλεια µπορούµε να πούµε ότι είναι ευρέως διαδεδοµένες στα φυτά. Από τότε που έγινε η ανακάλυψη των Γιββερελλινών έγιναν πολλές προσπάθειες για τον εντοπισµό των σηµείων βιοσύνθεσης τους στα φυτά. Σήµερα γνωρίζουµε ότι η βιοσύνθεση της Γιββερελλίνης π.χ στο µπιζέλι γίνετε στην αναπτυσσόµενη κορυφή του βλαστού και σε µικρότερες ποσότητες στα νεαρά φύλλα, τόσο του ακραίου οφθαλµού όσο και στα παλαιοτέρα αλλά όχι τελείως ανεπτυγµένα φύλλα του βλαστού.

61 61 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Παραγωγή των Γιββερελλινών στα φυτά. Ακόµα βιοσύνθεση έχει παρατηρηθεί ότι γίνεται και στις κορυφές της ρίζας, επίσης σε αναπτυσσόµενους καρπούς και σπόρους (κοτυληδόνες, ενδοσπέρµιο). Ένα χαρακτηριστικό παράδειγµα είναι τα σπέρµατα από τις εγίγαρτες ποικιλίες της αµπέλου τα οποία παράγουν Γιββερελλίνες και αυξίνες µε αποτέλεσµα την αύξηση της ράγας χωρίς προσθετές επεµβάσεις ενώ δεν αντιδρούν έστω και αν αυτές γίνουν. Ένας παράγοντας µε πολλά ερωτήµατα είναι το πώς µετακινούνται οι Γιββερελλίνες µέσα στο φυτό µετά από εξωτερική εφαρµογή. Πόλοι ερευνητές πιστεύουν ότι µεταφέρονται µαζί µε τους υδατάνθρακες ενώ πιο πρόσφατες µελέτες οδηγούν στο συµπέρασµα ότι η µετακίνηση γίνεται τόσο από τα αγγεία της βίβλου όσο και του ξύλου µε µια ταχύτητα mm το 24ωρο..

62 62 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Χρήση των Γιββερελλινών στην γεωργική πρακτική Μια µορφή Γιββερελλικού οξέος ευρέως διαδεδοµένη στην γεωργική πράξη είναι το GA3 και ακολουθούν και άλλες µετά από αυτό. Το GA3 έχει χρήσεις στην άνθηση και στον σχηµατισµό των καρπών και λιγότερο για την βλάστηση και επιµήκυνση των βλαστών. Ένα παράδειγµα χρήσης στην άνθηση είναι σε πειράµατα υβριδισµού παραγωγής καθαρών σειρών στο αγγούρι. Ακόµα βελτιώνει την ποιότητα και πρωιµίζει την καλλιέργεια αγκινάρας και σέλινου. Χρησιµοποιείται ακόµα στα καλλωπιστικά (χρυσάνθεµο, βιολέτες) για την επιµήκυνση του ανθικού στελέχους και την επίσπευση της άνθισης όταν οι συνθήκες φωτισµού δεν είναι ευνοϊκές. Μεγάλες προοπτικές έχει και η εφαρµογή Γιββερελλινών και ιδιαίτερα του GA3 σε φυλλώδη λαχανικά, όπως το µαρούλι και το σπανάκι βελτιώνοντας την ποιότητα και την συνολική παραγωγή τους. Επίσης σε µεγάλη κλίµακα και µε επιτυχία το GA3 συµβάλει στο αµπέλι σαν υποκατάστατο της χαραγής, στην Σουλτανίνα και κορινθιακή σταφιδάµπελο αυτούσιο ή µαζί µε κάποια αυξινη (4-CPA), βελτιώνοντας την ποιότητα των παραγόµενων σταφυλιών

63 63 Γιββεριλλικό οξύ (GA3) Οι γιββεριλλίνες (ή γιββεριλλικό οξύ), είναι μια κατηγορία φυτορρυθμιστικών ουσιών οι οποίες έχουν γίνει πλέον αποδεκτό ότι έχουν πολύ μεγάλη σημασία στη φυσιολογία του φυτού.

64 64 Γιββερελλικό οξύ (GA3) Διάφοροι φυτικοί ρυθμιστές, όπως οι γιββερελλίνες, οι κυτοκινίνες και το αιθυλένιο, όταν εφαρμοστούν εξωγενώς, σε πολλές περιπτώσεις διακόπτουν το λήθαργο των σπόρων και διευκολύνουν τη βλάστηση τους. Πολλές φορές στην περίπτωση σπόρων που χρειάζονται έκθεση σε υπέρυθρο φως για να βλαστήσουν, οι γιββερελλίνες και οι κυτοκινίνες δρουν συνεργιστικά με το υπέρυθρο φως, χωρίς να μπορούν να το υποκαταστήσουν πλήρως.

65 65 Γιββεριλλικό οξύ (GA3) Η φύτρωση των σπερμάτων χρειάζεται γιββερελλίνες για την ενεργοποίηση της βλαστικής αυξήσεως του εμβρύου, την εξασθένηση του στρώματος του ενδοσπερμίου που περιβάλλει το έμβρυο και την κινητοποίηση των αποταμιευμένων θρεπτικών ουσιών του ενδοσπερμίου. Επίσης, έχει παρατηρηθεί ότι η εφαρμογή γιββερελλίνης διεγείρει την παραγωγή αρκετών υδρολασών, και ιδιαίτερα της α-αμυλάσης, στα στρώματα των αμυλόκολλων σε βλαστάνοντα σπέρματα σιτηρών.

66 66 Γιββεριλλικό οξύ (GA3) Το γιββεριλλικό οξύ (GA3), είναι φυσική ορμόνη που εμφανίζεται στα φυτά και η οποία ρυθμίζει την ανάπτυξη των φυτών, συμπεριλαμβανομένου ότι προξενεί και τη βλάστηση του σπόρου. Υπάρχουν γύρω στα 80 γιββεριλλικά οξέα και τα φυτά έχουν ορισμένους διαφορετικούς τύπους. Το ρύζι έχει 14 διαφορετικά γιββεριλλικά οξέα, ενώ το σιτάρι έχει 12.

67 67 Γιββεριλλικό οξύ (GA3) Το γιββεριλλικό οξύ (GA3) είναι περισσότερο ευρείας χρήσης και παρασκευάζεται εμπορικά καλλιεργώντας μύκητες σε τεράστιους κάδους, κατόπιν εκθλίβεται και εξαχνίζεται το GA3 ( /GibberellicAcid.htm). Όλες οι γιββεριλλίνες (GA3) έχουν τον ίδιο βασικό δομικό δακτύλιο των διτερπενικών οξέων, στον οποίο τα άτομα του άνθρακα αριθμούνται όπως φαίνεται στην αντιπροσωπευτική δομή του δακτυλίου

68 68 Γιββεριλλικό οξύ (GA3) Τα πιο χαρακτηριστικά αποτελέσματα της δράσης των γιββεριλλινών, είναι η επιμήκυνση των κυττάρων και η διέγερση της κυτταρικής διαίρεσης. Πιο από τις δύο αυτές λειτουργίες θα επικρατήσει καθορίζονται από παράγοντες όπως, η ηλικία των κυττάρων ή των ιστών και το στάδιο ή η φάση ανάπτυξης. Τα νεαρά κύτταρα αντιδρούν στην γιββεριλλίνη με την αύξηση της κυτταρικής διαίρεσης, ενώ τα μεγαλύτερα σε ηλικία με την επιμήκυνση των κυττάρων. Η επιμήκυνση των βλαστών σαν συνέπεια της εξωγενούς γιββεριλλίνης, συνδέεται με την αύξηση του ρυθμού της κυτταρικής διαίρεσης και συγχρόνος του ρυθμού επιμήκυνσης των κυττάρων. Πιο συγκεκριμένα, οι γιββεριλλίνες υποκινούν την κυτταρική διαίρεση στην περιοχή αμέσως κάτω από το κυτταρικό μερίστωμα. Είναι αυτή η περιοχή όπου πραγματοποιούνται κυτταρικές διαιρέσεις για να καλύψουν ένα σημαντικό μέρος των αναγκών σε κύτταρα της πρωτογενούς αύξησης.

69 69 Γιββεριλλικό οξύ (GA3) Τα αποτελέσματα που προκαλούν οι γιββεριλλίνες ως προς την κυτταρική επιμήκυνση γίνονται άμεσα αντιληπτά σε μερικές κατηγορίες φυτών και κυρίως σε φυτά που είναι γενετικώς νάνα. Από πειράματα που έχουν γίνει, έχει βρεθεί ότι οι νάνες ποικιλίες καλαμποκιού, μπιζελιού ή φασολιού, μετά από χορήγηση GA3 αυξάνουν και παίρνουν τη μορφή και το μέγεθος των κανονικών φυτών.

70 70 Γιββεριλλικό οξύ (GA3) Πέρα από την επιμήκυνση την κυττάρων, οι γιββεριλλίνες επηρεάζουν όπως αναφέρθηκε πιο πάνω και την διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης στα φυτά. Έχει διαπιστωθεί ότι λίγες ώρες μετά την χρήση της γιββεριλλίνης παρατηρείται αύξηση του μεγέθους της μεριστωματικής περιοχής (συνεπώς και του ποσοστού των κυττάρων, που διαιρούνται), καθώς και επιτάχυνση των κυτταρικών διαιρέσεων.

71 71 Γιββεριλλικό οξύ (GA3) Εφαρμογή γιββεριλλινών στα φυτά τα οποία έχει γίνει επέμβαση με επιβραδυντές αύξησης (φυτορρυθμιστικών ουσιών που ανταγωνίζονται τη δράση των γιββεριλλινών, σταματώντας την κυτταρική διαίρεση στην κάτω από την περιοχή κορυφή του βλαστού), προκαλεί αποκατάσταση τόσο της κυτταρικής διαίρεσης, όσο και της επιμήκυνσης στα μεσογονάτια διαστήματα και στην κάτω από την κορυφή περιοχή.

72 72 Γιββεριλλικό οξύ (GA3) Χρήσεις των γιββεριλλινών στη γεωργική πράξη Στις περισσότερες κατηγορίες σπερμάτων οι γιββεριλλίνες προκαλούν τη διακοπή του λήθαργου, ακόμη και σ εκείνα, που συνήθως χρειάζονται κατεργασία με φως για να βλαστήσουν. Εκτός όμως από τη διακοπή του λήθαργου των σπερμάτων, προκαλούν και διακοπή του λήθαργου των οφθαλμών. Για παράδειγμα επεξεργασία κονδύλων πατάτας με GA3, προκαλεί διακοπή του λήθαργου καθώς επίσης ταχεία και ομοιόμορφη βλάστηση των οφθαλμών.

73 73 Γιββεριλλικό οξύ (GA3) Εκτός από τα παραπάνω οι γιββεριλλίνες επηρεάζουν και τον καθορισμό του φύλου των ανθέων. Αυτός ο προσανατολισμός δεν είναι κατά κανόνα τεκμηριωμένος και χρειάζονται να διεγερθούν έρευνες. Κατά τον Σ. Καράταγλη, η δράση των γιββεριλλινών ευνοεί τον σχηματισμό αρσενικών ανθέων (π.χ τεχνητές ποικιλίες κολοκυθιών και αγγουριών που σχηματίζουν μόνο θηλυκά άνθη), ενώ οι αυξίνες, κυτοκινίνες και το αιθυλένιο προωθούν το σχηματισμό των θηλυκών. Κατά τον Ε. Πασπάτη, η χρήση της γιββεριλλίνης στο αγγούρι ευνοεί το σχηματισμό περισσότερων θηλυκών ανθέων, ενώ για άλλους ερευνητές το φύλο επηρεάζεται από την συγκέντρωση της GA3. Πιο συγκεκριμένα για την παραγωγή αρσενικών ανθέων γίνεται ψεκασμός με 10ppm έως 200ppm γιββεριλλίνης, ενώ για την παραγωγή θηλυκών ανθέων χρειάζεται 200ppm με 300ppm. Πάνω από 600ppm εμποδίζεται οποιαδήποτε άνθηση

74 74 Γιββεριλλικό οξύ (GA3) Σε φυτά όπως η αγκινάρα και το σέλινο, η εφαρμογή GA3 οδηγεί σε αύξηση και πρωίμηση της παραγωγής. Χρησιμοποιείται επίσης για την αύξηση ή ελάττωση της καρπόδεσης σε δέντρα όπως πορτοκαλιές, λεμονιές και κερασιές. Μια άλλη χρήση της γιββεριλλίνης είναι η πρωίμηση της άνθησης αλλά και η αύξηση του μήκους του ανθικού στελέχους σε καλλωπιστικά φυτά όπως ανεμώνες, χρυσάνθεμα και αφρικάνικη βιολέτα. Μεγάλες προοπτικές έχει σήμερα η εφαρμογή των γιββεριλλινών και ιδιαίτερα του GA3 για την αύξηση της παραγωγής (αύξηση μεγέθους φυτών) σε φυλλώδη λαχανικά όπως το μαρούλι, το σπανάκι, το αντίδι κ.α., ενώ είναι ευρεία γνωστή η χρήση της στις άσπερμες ποικιλίες σταφυλιών (π.χ. σουλτανίνα), για την αύξηση του μεγέθους της ράγας και την αύξηση της παραγωγικότητας

75 75 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Χρήσεις των γιββερελλινών στην πράξη Η πιο διαδεδομένη στην γεωργική πράξη γιββερελλίνη είναι το γιββερελλικό οξύ (gibberellic acid, GA3). Ακολουθεί για ορισμένες χρήσεις και το μίγμα γιββερελλινών Α4 και Α7 (GA4/7).

76 76 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Χρήσεις των γιββερελλινών στην πράξη Η δράση της γιββερελλίνης μπορεί να αυξήσει τη βιοσύνθεση γιββερελλίνης μέχρι και εκατό φορές, επιπρόσθετα ευνοεί τη λήψη και το μεταβολισμό της.

77 77 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Χρήσεις των γιββερελλινών στην πράξη Kάποιες περιβαλλοντικές συνθήκες επηρεάζουν τα επίπεδα της γιββερελλίνης στα φυτά, έτσι το ερυθρό φως τις αυξάνει, επίσης αύξηση της βιοσύνθεσης παρατηρείται με την επίδραση ψύχους σε σπέρματα και κονδύλους πατάτας. Με το πλημμύρισμα ριζών παρατηρείται μείωση των γιββερελλινών. Παρατηρήθηκε ότι θερμοκρασίες ίσες με 40ο C για 4 ημέρες μειώνουν τα επίπεδα γιββερελλίνης στο αμπέλι.

78 78 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Λήθαργος σπόρου Ως λήθαργος χαρακτηρίζεται η αδυναµία της βλάστησης των σπερµάτων, κάτω από πρόωρα ευνοϊκές συνθήκες περιβάλλοντος.

79 79 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Λήθαργος σπόρου Ο λήθαργος µπορεί να είναι αποτέλεσµα µεµονωµένης ή συνδυασµένης δράσης εσωτερικών ή και περιβαλλοντικών παραγόντων. Εσωτερικά αίτια θεωρούνται η ανωριµότητα του εµβρύου, η αδιαπερατότητα του περιβλήµατος των σπερµάτων, η µηχανική αντίσταση των σπερµάτων καθώς επίσης και οι αναστολείς της βλάστησης.

80 80 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Λήθαργος σπόρου Όταν κάποιοι σπόροι δεν φυτρώνουν ακόμα και κάτω από άριστες συνθήκες υγρασίας, θερμοκρασίας και σύνθεσης αερίων και χρειάζονται ειδική μεταχείριση για να φυτρώσουν, τότε οι σπόροι αυτοί βρίσκονται σε λήθαργο που ονομάζεται εμφυής λήθαργος. Οι κυριότεροι λόγοι που οδηγούν σε αναστολή της φύτρωσης είναι το σκληρό περίβλημα, η μη καλή ανάπτυξη του εμβρύου και οι ανασταλτικές ουσίες που μπορεί να υπάρχουν.

81 81 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Λήθαργος σπόρου Η αδυναμία της βλάστησης των σπόρων, κάτω από πρόωρα ευνοϊκές συνθήκες περιβάλλοντος, ονομάζεται λήθαργος (= dormancy). Η καθυστέρηση αυτή μπορεί να διαρκεί διαφορετικά χρονικά διαστήματα για τα ίδια ή διαφορετικά είδη φυτών. Σπόροι από την ίδια εσοδεία ή ακόμη και από την ίδια ταξιανθία, μερικών φυτικών ειδών, εμφανίζουν διαφορετική ληθαργική περίοδο, με αποτέλεσμα την παράταση της περιόδου βλάστησης για μερικούς μήνες ή αρκετά χρόνια.

82 82 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Λήθαργος σπόρου Οι σπόροι πολλών φυτικών ειδών, δε βλαστάνουν όταν εξαχθούν από τον ώριμο καρπό και φυτευτούν, ακόμα και οι παράγοντες θερμοκρασία, φωτισμός και υγρασία, συνθήκες απαραίτητες για τη βλάστηση των σπόρων είναι ευνοϊκοί. Αυτός είναι ένας σημαντικός μηχανισμός επιβίωσης για τα είδη και ένα αποτέλεσμα εξελικτικής ανάπτυξης.

83 83 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Εξωτερικά αίτια θεωρούνται η θερµοκρασία, το νερό, το οξυγόνο και το φως. Ο λήθαργος µπορεί να είναι πρωτογενής ή δευτερογενής.

84 84 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Πρωτογενής ονοµάζεται ο λήθαργος που οφείλεται στην αδυναµία φύτρωσης αµέσως µετά την ωρίµανση και στη µετέπειτα περίοδο, λόγω των συνθηκών που υφίστανται εντός του σπέρµατος. Ως δευτερογενής χαρακτηρίζεται ο λήθαργος που απαντάται στο σπέρµα µόλις αποσπαστεί από το φυτό και µετά από την επίδραση δυσµενών καιρικών συνθηκών. Υπάρχουν τρεις τύποι ενδογενούς και τρεις τύποι εξωγενούς ληθάργου.

85 85 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Ο ενδογενής λήθαργος µπορεί να οφείλεται: α) σε µηχανισµό φυσιολογικής αναστολής της αύξησης του εµβρύου (φυσιολογικός λήθαργος), β) σε µη καλά αναπτυγµένο (υπανάπτυκτο) έµβρυο (µορφολογικός λήθαργος) και γ) σε συνδυασµό των παραπάνω µορφών ληθάργου, του φυσιολογικού και του µορφολογικού.

86 86 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Ο εξωγενής λήθαργος µπορεί να οφείλεται: α) σε αδιαπέραστα στο νερό καλύµµατα των σπερµάτων (φυσικός λήθαργος), β) σε χηµικούς αναστολείς της φύτρωσης των σπερµάτων (χηµικός λήθαργος) και γ) σε ξυλώδεις κατασκευές (περιβλήµατα που εµποδίζουν την αύξηση του εµβρύου µετά τη φύτρωση).

87 87 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Τεχνικές διακοπής του λήθαργου Στρωµάτωση Σκαριφάρισµα Εφαρµογή ρυθµιστών φυτικής αύξησης

88 88 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Σκαριφάρισµα Ως σκαριφάρισµα ορίζεται η ειδική επεξεργασία µε την οποία καταστρέφεται η συνέχεια του ενδοκαρπίου ή του σκληρού καλύµµατος των σπόρων προκειµένου να διευκολυνθεί το φύτρωµά τους. Το σκαριφάρισµα εφαρµόζεται για τη διακοπή του λήθαργου σε σπέρµατα µε αδιαπέραστα καλύµµατα.

89 89 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Οι µέθοδοι µε τους οποίους γίνεται το σκαριφάρισµα είναι οι ακόλουθοι: α) µηχανική απόξυση, κατά την οποία οι σπόροι τρίβονται πάνω σε αδρές επιφάνειες για να καταστραφεί η συνέχεια του ενδοκαρπίου η τα σκληρά καλύµµατα των σπερµάτων, β) µε θραύση των καλυµµάτων που γίνεται µε ειδικά εργαλεία, γ) µε διαβροχή των σπόρων µε ζεστό νερό και δ) µε επίδραση οξέων ή οργανικών διαλυτών. Εφαρµογή ρυθµιστών φυτικής αύξησης

90 90 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Στρωµάτωση είναι η υποβολή και αποθήκευση των σπόρων σε ένα δροσερό και υγρό περιβάλλον για µια περίοδο που είναι ικανοποιητική για τα εν λόγω είδη.

91 91 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Αυτή η χρονική περίοδος συνήθως διαρκεί µεταξύ 1 ως 3 µήνες. Κατά τη στρωµάτωση οι σπόροι τοποθετούνται µέσα σε τάφρους ή κιβώτια, στο κάτω µέρος των οπoίων τοποθετούνται βότσαλα για καλύτερη στράγγιση σε στρώµατα εναλλασσόµενα µε στρώµατα άµµου ή άλλου υποστρώµατος.

92 92 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Επίσης στρωµάτωση µπορεί να γίνει και µε τοποθέτηση των σπόρων σε ταψάκια µε περλίτη και στη συνέχεια τοποθετούνται σε ψυγεία. ιακοπή του λήθαργου προκαλούν θερµοκρασίες 0 έως 13 ο C.

93 93 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Επίσης στρωµάτωση µπορεί να γίνει και µε τοποθέτηση των σπόρων σε ταψάκια µε περλίτη και στη συνέχεια τοποθετούνται σε ψυγεία. ιακοπή του λήθαργου προκαλούν θερµοκρασίες 0 έως 13 ο C.

94 94 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Τρόποι δράσης Ο τρόπος δράσης των γιββερελλινών δεν έχει κατανοηθεί πλήρως. ιάφοροι φυτικοί ρυθµιστές, όπως οι γιββερελλίνες, οι κυτοκινίνες και το αιθυλένιο, όταν εφαρµοστούν εξωγενώς, σε πολλές περιπτώσεις διακόπτουν το λήθαργο των σπόρων και διευκολύνουν τη βλάστηση τους. Πολλές φορές στην περίπτωση σπόρων που χρειάζονται έκθεση σε υπέρυθρο φως για να βλαστήσουν, οι γιββερελλίνες και οι κυτοκινίνες δρουν συνεργιστικά µε το υπέρυθρο φως, χωρίς να µπορούν να το υποκαταστήσουν πλήρως.

95 95 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Τρόποι δράσης Η βλάστηση των σπόρων χρειάζεται γιββερελλίνες για την ενεργοποίηση της βλαστικής αυξήσεως του εµβρύου, την εξασθένηση του στρώµατος του ενδοσπερµίου που περιβάλλει το έµβρυο και την κινητοποίηση των αποταµιευµένων θρεπτικών ουσιών του ενδοσπερµίου..

96 96 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Τρόποι δράσης Η εφαρµογή γιββερελλίνης διεγείρει την παραγωγή αρκετών υδρολασών, και ιδιαίτερα της α-αµυλάσης, στα στρώµατα των αµυλόκολλων σε βλαστάνοντα σπέρµατα σιτηρών. Η γιββερελλίνη είναι αποτελεσµατική στη διάσπαση ήπιου φυσιολογικού ληθάργου, ενώ είναι αναποτελεσµατική στη διάσπαση έντονου φυσιολογικού ληθάργου.

97 97 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Τρόποι δράσης Βοηθούν στην επιµήκυνση των κυττάρων στην διακοπή του ληθάργου των σπόρων κυρίως αυτών που απαιτούν φως για να βλαστήσουν και των οφθαλµών, (κυρίως της κορυφής) των φυτών, υποκαθιστώντας τις ανάγκες τους σε ψύχος ή φωτοπερίοδο (ανθοκομικά είδη) Ένας από τους χηµικούς τρόπους για την διακοπή του λήθαργου είναι η χρήση γιββεριλλινών και συγκεκριµένα του γιββεριλλικού οξέος (GA3).

98 98 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Τρόποι δράσης Ο λήθαργος του κονδύλου της πατάτας αποτελεί ένα στάδιο της ανάπτυξής του κατά το οποίο είναι αδύνατη η βλάστηση των οφθαλμών του, ακόμη και όταν οι περιβαλλοντικές συνθήκες είναι ευνοϊκές (θερμοκρασία ο C, σχετική υγρασία 90-95% και σκοτάδι). Η διάρκεια του λήθαργου, ανάλογα με την ποικιλία και τις συνθήκες παραγωγής και συντήρησης των κονδύλων, κυμαίνεται στους 2-3 μήνες μετά τη συγκομιδή των κονδύλων.

99 99 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Τρόποι δράσης Οι γιββερελλίνες παίζουν σημαντικό και ουσιαστικό ρόλο στον λήθαργο των κονδύλων και στην εκβλάστησή τους. H εξωγενής εφαρμογή γιββερελλινών εμπλέκεται στην πρώιμη διακοπή του λήθαργου των κονδύλων πατάτας που οδηγεί και σε πρώιμη εκβλάστηση των οφθαλμών. H εξωγενής εφαρμογή γιββερελλικού οξέος (GA3) επιφέρει καλύτερα αποτελέσματα όταν εφαρμοστεί σε κονδύλους οι οποίοι έχουν κοπεί σε τεμάχια πριν την εφαρμογή της GA3, καθώς η επιδερμίδα των κονδύλων δυσκολεύει την εισχώρηση του διαλύματος.

100 100 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Τρόποι δράσης Η εφαρμογή της GA3 μπορεί να επιταχύνει την εκβλάστηση και την ανάπτυξη των φύτρων, ωστόσο τα παραγόμενα φύτρα είναι λεπτότερα και περισσότερα σε σχέση με εκείνα που αναπτύσσονται σε κονδύλους οι οποίοι έχουν εξέλθει φυσιολογικά από τον λήθαργο.

101 101 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Η διακοπή του λήθαργου των κονδύλων της πατάτας νωρίτερα μπορεί να γίνει με την εμβάπτιση των κονδύλων σε διάλυμα γιββερελλικού οξέος (GA 3 ) συγκέντρωσης έως 10 mg / L για 0,5-1 h. H εφαρμοζόμενη ποσότητα εξαρτάται και από την εκάστοτε ποικιλία, καθώς διαφορετική συμπεριφορά παρουσιάζουν πρώιμες, μεσοπρώιμες και όψιμες ποικιλίες, μετά την εφαρμογή της GA3, στην έξοδο τους από τον λήθαργο και στην ανάπτυξη και αριθμό των φύτρων, ενώ τα αποτελέσματα είναι ακόμη καλύτερα όταν γίνεται συνδυασμένη εφαρμογή της GA3 με αιθυλένιο

102 102 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Μετά την εφαρμογή αυτής της επέμβασης ο κόνδυλος καλό είναι να φυτεύεται σε σύντομο χρονικό διάστημα (1-2 ημέρες). Η οµάδα των γιββεριλλινών χρησιµοποιείται είτε σαν διάλυµα εµβάπτισης, είτε σαν διάλυµα ψεκασµού των κονδύλων. Η συγκέντρωση της είναι 1mg - 5mg δραστικής ουσίας / λίτρο. Η εµβάπτιση γίνεται µε σακιά, µέσα στα οποία είναι τοποθετηµένοι οι πατατόσποροι κοµµένοι ή άκοποι. Το χρονικό διάστηµα εµβάπτισης τους κυµαίνεται 4-10 λεπτά. Ακολούθως τα σακιά ανοίγονται και ο πατατόσπορος αφού στεγνώσει, φυτεύεται. Η συγκέντρωση γιββεριλλικού οξέος πάνω από 25ppm προκαλεί λέπτυνση των βλαστών και γρήγορο κιτρίνισµα των φύλλων. Ωστόσο για να υπάρξει πετυχηµένη εφαρµογή, φαίνεται πως οι κόνδυλοι πρέπει να βρίσκονται σε προχωρηµένο στάδιο λήθαργου.

103 103 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Στους σπόρους ορισμένων ποικιλιών σιτηρών παρουσιάζεται το φαινόμενο του λήθαργου, κατά το οποίο μορφολογικά ώριμοι και ζωντανοί σπόροι δεν βλαστάνουν αμέσως μετά τη συγκομιδή, παρ όλο ότι τοποθετούνται σε ευνοϊκές για τη βλάστηση συνθήκες θερμοκρασίας, υγρασίας και φωτός. Στις περισσότερες κατηγορίες σπερμάτων οι γιββεριλλίνες προκαλούν τη διακοπή του λήθαργου, ακόμη και σ εκείνα, που συνήθως χρειάζονται κατεργασία με φως για να βλαστήσουν.

104 104 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Ο λήθαργος των καρπών των σιτηρών οφείλεται στην ξήρανση των ιστών του κόκκου, σε ορισμένα όμως φυτά έχουν βρεθεί ουσίες στο ενδοσπέρμιο που προκαλούν το λήθαργο. Στο σιτάρι ο λήθαργος είναι μικρής διάρκειας και δεν αποτελεί πρόβλημα γιατί ο χρόνος μεθωρίμασης είναι συνήθως βραχύς

105 105 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Η διάρκεια λήθαργου κυμαίνεται συνήθως από ολίγες ημέρες μέχρι και 6 μήνες. Στις περισσότερες ποικιλίες διαρκεί ημέρες. Υπάρχουν και ποικιλίες με σπόρους χωρίς λήθαργο. Είναι γενετικό φαινόμενο με μεγάλες διαφορές μεταξύ των ποικιλιών και επηρεάζεται από τις συνθήκες του περιβάλλοντος κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης των φυτών, την εποχή της ωρίμανσης και την αποθήκευση. Η αιτία που προκαλεί το λήθαργο δεν είναι πλήρως γνωστή. Μπορεί να οφείλεται στην ευαισθησία των σπόρων στη γιββερελλίνη (σε ορισμένους σπόρους η παρουσία γιββερελλίνης είναι απαραίτητη για τη βλάστηση). Ο λήθαργος επίσης διακόπτεται από τις γιββερελλίνες και τις κυτοκινίνες.

106 106 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Στο κριθάρι αναφέρεται ότι η διάρκεια λήθαργου είναι μικρότερη όταν κατά την ωρίμανση επικρατεί ζεστός καιρός με ηλιοφάνεια, ενώ μεγαλύτερη σε συνθήκες χαμηλής θερμοκρασίας και μικρής ηλιοφάνειας. Υψηλές θερμοκρασίες κατά την αποθήκευση μικραίνουν τη διάρκεια λήθαργου.

107 107 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ ΕΠΙ ΡΑΣΕΙΣ ΑΠΟ ΤΗΝ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΩΝ ΣΤΟ ΑΜΠΕΛΙ Η υποκατάσταση της χαραγής είναι μια άλλη σημαντική δράση της γιββερελλίνης, για επιτραπέζια Σουλτανίνα συνιστάται ο ψεκασμός 1-2mg/l μαζί με 20mg PCPA μετά την πτώση των πιλιδίων

108 108 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ ΕΠΙ ΡΑΣΕΙΣ ΑΠΟ ΤΗΝ ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΩΝ ΣΤΟ ΑΜΠΕΛΙ Η επίδραση των γιββερελλινών στο αµπέλι εξαρτάται από την ποικιλία, το χρόνο εφαρµογής,την εφαρµοζόµενη δόση κ.α. Η γιββερελλίνη έχει δοκιμαστεί με πολύ καλά αποτελέσματα στο αμπέλι προκαλώντας θετικά αποτελέσματα. Εφαρμόζεται προανθικά στη Σουλτανίνα για την επιμήκυνση του βοστρύχου σε συγκέντρωση 10-15mg/l. Χρησιμοποιείται επίσης για, αλλαγή του σχήματος και του μεγέθους των ραγών, στην επιτραπέζια Σουλτανίνα σε συγκέντρωση 10-40mg/l στη πλήρη άνθηση και 5-12 ημέρες μετά

109 109 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Γενικά οι επιδράσεις των γιββερελλινών στο βλαστό και την ταξιανθία του αµπελιού είναι οι εξής: Βλαστός Επιµήκυνση και αύξηση του πάχους του βλαστού που βρίσκεται σε κυτταρική αύξηση.

110 110 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Ταξιανθία 1. Πριν την άνθηση: επιµήκυνση και αύξηση του πάχους του βόστρυχου 2. Κατά την άνθηση: ανάλογα µε τη δόση και τον χρόνο εφαρµογής έχουµε ανθόρροια, µερική (για αραίωση πυκνόραγων σταφυλιών) ή παθολογική. Στις εγγίγαρτες ποικιλίες προκαλείται ανισοραγία και απυρηνία των ραγών. 3. Μετά την καρπόδεση: Αύξηση του όγκου και του βάρους των ραγών. Οι εγγίγαρτες ποικιλίες δεν παρουσιάζουν αντίδραση σε αυτήν την εφαρµογή. Αυτό οφείλεται στο ότι τα γίγαρτα αποτελούν κέντρα παραγωγής αυξητικών ουσιών, άρα στις αγίγαρτες ποικιλίες η απουσία γιγάρτων αφήνει πολλά περιθώρια δράσης ανάλογων εξωγενών ουσιών σε αντίθεση µε τις εγγίγα

111 111 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Ειδικά στη Σουλτανίνα, µε την κατάλληλη εφαρµογή GA3 επιτυγχάνονται τα παρακάτω αποτελέσµατα: Επιµήκυνση της ταξιανθίας Η επιµήκυνση και η αύξηση του πάχους του βόστρυχου ήταν από τις πρώτες θετικές επιδράσεις που σηµειώθηκαν από την εφαρµογή του γιββερελλικού οξέος. Η επίδραση αυτή διαφέρει από ποικιλία σε ποικιλία ανάλογα µε τον χρόνο επέµβασης. Η Σουλτανίνα είναι από τις ποικιλίες που αντιδρούν καλύτερα όταν η επέµβαση µε GA3 γίνει σε διάστηµα 2 εβδοµάδων πριν αλλά και κατά την άνθηση.

112 112 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Το αραίωµα του σταφυλιού που προκαλεί η επιµήκυνση της ταξιανθίας είναι ένα επιθυµητό χαρακτηριστικό για την επιτραπέζια Σουλτανίνα αν και πιο αποτελεσµατική προς την κατεύθυνση αυτή είναι η µείωση της καρπόδεσης. Οι επεµβάσεις µε γιββερελλίνη πριν την άνθηση, ευνοούν τον σχηµατισµό αγωγού συστήµατος ικανού να τροφοδοτήσει επαρκώς τις ράγες και να ανταποκριθεί στις υψηλές απαιτήσεις σε θρεπτικά στοιχεία, στο στάδιο της ωρίµανσης. Τέλος οι προανθικές επεµβάσεις περιορίζουν την εµφάνιση της φυσιολογικής ασθένειας Ξήρανση της ράχης που ευνοείται από την αλόγιστη χρήση του GA3.

113 113 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Μείωση της καρπόδεσης Σωστές επεµβάσεις κατά τη διάρκεια της άνθησης, προκαλούν άµεσο αραίωµα των σταφυλιών που έχει σαν αποτέλεσµα την καλύτερη εµφάνιση και εµπορική τους αξία, επειδή υπάρχει ελεύθερος χώρος για την ανάπτυξη ευµεγέθων ραγών και αποφεύγεται η υπερβολική συµπίεση και το σχίσιµο των ραγών.

114 114 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Μείωση της καρπόδεσης Εκτός από τους ψεκασµούς µε GA3, ανθόρροια µπορεί να προκαλέσουν και άλλα αίτια όπως ανωµαλίες διατροφής (ανεπάρκεια υδατανθράκων στις ράγες, υπερβολική ζωηρότητα των βλαστών λόγω υπερβολικής λίπανσης ή πολύ αυστηρού κλαδέµατος κ.τ.λ.), δυσµενείς καιρικές συνθήκες κατά την άνθηση (βροχές, θερµοκρασίες κάτω των 130 C ή άνω των 300 C κ.τ.λ.). Τα παραπάνω όπως επίσης και το ότι µε υψηλές δόσεις GA3 µπορεί να προκαλέσουµε παθολογική ανθόρροια, θα πρέπει να τα έχουµε υπόψην κατά την εφαρµογή των γιββερελλινών.

115 115 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Αύξηση του μεγέθους των ραγών Η εφαρµογή της χαραγής στη σουλτανίνα αποσκοπεί κυρίως στην αύξηση του µεγέθους των ραγών. Για το σκοπό αυτό πραγµατοποιείται αµέσως µετά την καρπόδεση, δηλαδή 7 µε 10 ηµέρες µετά την πλήρη άνθηση (ως πλήρης άνθηση νοείται συµβατικά ο χρόνος κατά τον οποίο έχει πέσει το 70% των πιλιδίων). Με τον τρόπο αυτό επιτυγχάνεται µια αύξηση του µεγέθους της ράγας έως και 40% Οι επεµβάσεις µε GA3 κατά την άνθηση προκαλούν αύξηση µεγέθους των ραγών τόσο µεγαλύτερη όσο µεγαλύτερο είναι το ποσοστό πτώσης των πιλιδίων. Προκαλούν επίσης µια αλλαγή του σχήµατος των ραγών, από στρογγυλό σε επίµηκες, κυρίως αυτές που γίνονται νωρίς την άνθηση.

116 116 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Οι επεµβάσεις µε γιββερελλίνες κατά την περίοδο της άνθησης, προκαλούν αύξηση του µεγέθους των ραγών, η οποία είναι τόσο µεγαλύτερη όσο µεγαλύτερο είναι το ποσοστό πτώσης των πιλιδίων κατά την εφαρµογή της. Επίσης παρατηρείται µια αλλαγή του σχήµατος των ραγών, από στρογγυλό σε επίµηκες, κυρίως µε τις επεµβάσεις που γίνονται νωρίς στην άνθηση.

117 117 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Η αύξηση του µεγέθους των ραγών, µε τη χρήση γιββερελλινών σχετίζεται µε τον βαθµό αύξησης των γιγάρτων, έτσι, οι παρθενοκαρπικές ποικιλίες, όπως η Σουλτανίνα, ανταποκρίνονται περισσότερο στις επεµβάσεις και µάλιστα αντιδρούν καλύτερα όταν η εφαρµογή GA3 γίνει κατά την πλήρη άνθηση. Η αύξηση του µεγέθους των ραγών στις αγίγαρτες ποικιλίες επιτυγχάνεται κυρίως µε την επιµήκυνση τους και λιγότερο µε την αύξηση της διαµέτρου των, µε αποτέλεσµα να παίρνουν ελλειψοειδές σχήµα. Το αποτέλεσµα αυτό είναι εντονότερο όταν έχουν γίνει επεµβάσεις λίγο πριν ή νωρίς κατά την άνθηση.

118 118 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Πολύ σημαντικό στις επεμβάσεις με γιββερελλικό οξύ είναι η εφαρμογή των ουσιών στο κατάλληλο στάδιο αλλά και η ακριβής ποσότητα ψεκασμού. Παραμερίζοντας τα παραπάνω οι περισσότεροι αμπελοκαλλιεργητές ακολουθούν τη λανθασμένη πρακτική εφαρμογής υψηλών δόσεων με πολλές επαναλήψεις καθώς και σε όψιμα στάδια. Έχουν αναφερθεί ακόμα και ψεκασμοί έως 3 εβδομάδες πριν τη συγκομιδή για αύξηση της συνεκτικότητας. Ωστόσο έχει βρεθεί ότι οι όψιμοι ψεκασμοί δεν επιδρούν στην αύξηση του βάρους αλλά προκαλούν ανεπιθύμητα στίγματα στις ράγες, καθυστερώντας ταυτόχρονα σημαντικά την ωρίμανση των ραγών. Σε άλλο πείραμα μελέτης της επίδρασης του χρόνου εφαρμογής φάνηκε ότι τα ολικά διαλυτά στερεά μειώνονται με τη καθυστέρηση των εφαρμογών, αντιθέτως η οξύτητα ήταν υψηλότερη σε χρονικά καθυστερημένες εφαρμογές. Επίσης η σχέση μεταξύ του βάρους των ραγών και της συγκέντρωσης εξωγενούς γιββερελλίνης ποικίλει ανάλογα με την εποχή που εφαρμόζεται

119 119 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Πολύ σημαντικό στις επεμβάσεις με γιββερελλικό οξύ είναι η εφαρμογή των ουσιών στο κατάλληλο στάδιο αλλά και η ακριβής ποσότητα ψεκασμού. Παραμερίζοντας τα παραπάνω οι περισσότεροι αμπελοκαλλιεργητές ακολουθούν τη λανθασμένη πρακτική εφαρμογής υψηλών δόσεων με πολλές επαναλήψεις καθώς και σε όψιμα στάδια. Έχουν αναφερθεί ακόμα και ψεκασμοί έως 3 εβδομάδες πριν τη συγκομιδή για αύξηση της συνεκτικότητας. Ωστόσο έχει βρεθεί ότι οι όψιμοι ψεκασμοί δεν επιδρούν στην αύξηση του βάρους αλλά προκαλούν ανεπιθύμητα στίγματα στις ράγες, καθυστερώντας ταυτόχρονα σημαντικά την ωρίμανση των ραγών. Σε άλλο πείραμα μελέτης της επίδρασης του χρόνου εφαρμογής φάνηκε ότι τα ολικά διαλυτά στερεά μειώνονται με τη καθυστέρηση των εφαρμογών, αντιθέτως η οξύτητα ήταν υψηλότερη σε χρονικά καθυστερημένες εφαρμογές. Επίσης η σχέση μεταξύ του βάρους των ραγών και της συγκέντρωσης εξωγενούς γιββερελλίνης ποικίλει ανάλογα με την εποχή που εφαρμόζεται

120 120 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Είναι παραδεκτό ότι οι γιββερελλίνες επηρεάζουν τη διαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης στα ανώτερα φυτά, μεταξύ των οποίων είναι και η φράουλα. Έχει διαπιστωθεί πειραματικά ότι λίγες ώρες μετά τη χρήση της γιββερελλίνης παρατηρείται αύξηση του μεγέθους της μεριστώματικής περιοχής καθώς και επιτάχυνση των κυτταρικών διαιρέσεων. Έχει βρεθεί ότι μία από τις επιδράσεις του GA3 είναι και η διέγερση για την έναρξη σύνθεσης DNA στα κύτταρα κατά τη φάση G1 του μιτωτικού κύκλου

121 121 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Oι γιββερελλίνες προκαλούν διέγερση της κυτταρικής διαίρεσης και επιμήκυνσης. Παράγοντες όπως η ηλικία των κυττάρων ή των ιστών και το στάδιο ανάπτυξης καθορίζουν το ποια από τις δύο αυτές λειτουργίες θα επικρατήσει. Συγκεκριμένα τα νεαρά κύτταρα αντιδρούν στην γιββερελλίνη με αύξηση της κυτταρικής διαίρεσης, ενώ τα μεγαλύτερα σε ηλικία με επιμήκυνση. Η επιμήκυνση των βλαστών σαν αποτέλεσμα της εξωγενούς εφαρμογής γιββερελλίνης συνδέεται με σύγχρονη αύξηση του ρυθμού της κυτταρικής διαίρεσης και του ρυθμού επιμήκυνσης των κυττάρων. Το γεγονός αυτό γίνεται εμφανώς αντιληπτό σε μερικές κατηγορίες φυτών και κυρίως σε αυτά που είναι γενετικώς νάνα. Εχει αποδειχθεί πειραματικά ότι οι νάνες ποικιλίες μετά την χορήγηση ΌΑ3 αυξάνουν και παίρνουν τη μορφή και το μέγεθος κανονικών φυτών. Αυτό το γεγονός αποδείκνυε ότι η μετάλλαξη του νανισμού οφείλεται στην απώλεια της ικανότητας του φυτού να συνθέσει τις ενδογενείς του γιββερελλίνες. Στην περιπτώση της φράουλας όπου μεγάλο μέρος του φυτού αποτελεί το φύλωμα είναι σημαντική η χρήση της γιββερελλίνης

122 122 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Η GA3 όταν εφαρμόζεται στη φράουλα ασκεί ανασταλτική επίδραση στην ωρίμανση των καρπών, η οποία συνοδεύεται με μείωση της αναπνευστικής δραστηριότητας, καθυστέρηση της σύνθεση ανθοκυανίνης και μείωση της χλωροφύλλης.

123 123 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Έχει αποδειχθεί ότι στα φυτά μακράς ημέρας όπως η φράουλα, η αύξηση του χρόνου φωτισμού πάνω από ένα όριο διεγείρει την παραγωγή της γιββερελλίνης η ποια με τη σειρά της προκαλεί τις παραπάνω επιδράσεις στο φυτό. Οι γιββερελλίνες μπορούν να υποκινήσουν την παρθενοκαρπική ανάπτυξη, μόνες ή σε συνδυασμό με αυξίνες, ενώ επηρεάζουν το τελικό μέγεθος καθώς και την ωρίμανση και υπερωρίμανση σε ορισμένους καρπούς. Στη φράουλα είναι σημαντικό το τελικό μέγεθος του καρπού καθώς η εμπορική του προώθηση είναι μεγαλύτερη.

124 124 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Χρυσάνθεμα Σε εμπορική κλίμακα οι γιββεριλλίνες παράγονται από καλλιέργειες μυκήτων, και αυτό που εφαρμόζεται στα φυτά είναι το φυσικό προϊόν των καλλιεργειών αυτών που έχει καθαριστεί από προσμίξεις. Tο γιββεριλλινικό οξύ (GA3) χρησιμοποιείται επειδή είναι η μόνη γιββεριλλίνη που μπορούμε να την πάρουμε σε εμπορικές ποσότητες αν και τώρα υπάρχει στο εμπόριο ένα ακριβό μίγμα GA4 και GA7 για ειδικές περιπτώσεις.

125 125 ΓΙΒΒΕΡΕΛΛΙΝΕΣ Χρυσάνθεμα Για την πρωίμηση της άνθησης αλλά και για την αύξηση του μήκους του ανθικού στελέχους, γιββερελλίνες χρησιμοποιούνται σε χρυσάνθεμα, ιδιαίτερα όταν οι συνθήκες φωτισμού δεν ευνοούν την άνθηση. Οι γιββεριλλίνες χρησιμοποιούνται για πρόκληση άνθησης στην παραγωγή σπόρου για αύξηση του μήκους του ανθικού στελέχους σε καλλωπιστικά φυτά όπως χρυσάνθεμα, ιδιαίτερα όταν οι συνθήκες φωτισμού δεν ευνοούν την άνθηση.

126 126 Κυτοκινίνες (cytokinins) Οι κυτοκινίνες είναι φυτορρυθµιστικές ουσίες και η δράση τους έγκειται στην υποκίνηση της διαίρεσης των φυτικών κυττάρων. Οι φυτορυθµιστικές αυτές ουσίες ονοµάστηκαν κυτοκινίνες (cytocinins) από τις ελληνικές λέξεις κύτταρο και κίνηση.

127 127 Κυτοκινίνες (cytokinins) Η ανακάλυψη των κυτοκινινών Η ανακάλυψη της ομάδας των κυτοκινινών προήλθε από πειραματισμούς σε in vitro καλλιέργειες φυτικών ιστών και νεαρών εμβρύων. Ήδη από το 1913 (Haberlandt) είχε επισημανθεί η παρουσία κάποιου παράγοντα από εκχύλισμα φλοιώματος που προκαλούσε τη μετατροπή παρεγχυματικών κυττάρων από κόνδυλο πατάτας σε μεριστωματικά. Το 1941 βρέθηκε (Van Overbeek.) πως η ανάπτυξη απομονωμένων νεαρών εμβρύων σε ασηπτικές συνθήκες απαιτούσε την παροχή θρεπτικού μέσου με γάλα καρύδας (που είναι το υγρό ενδοσπέρμιο του καρπού της ινδικής καρύδας). Το γάλα της καρύδας ήταν απαραίτητο όχι για θρεπτικούς λόγους αλλά γιατί περιείχε πολύ μικρές συγκεντρώσεις κάποιων ουσιών που επιτρέπουν τη συνεχή κυτταρική διαίρεση στα έμβρυα.

128 128 Κυτοκινίνες (cytokinins) Η ανακάλυψη των κυτοκινινών Στα μέσα της δεκαετίας του '50 διαπιστώθηκε (Skoog) πως το γάλα της καρύδας μπορεί να αντικατασταθεί από αδενίνη. Το 1955 ο Skoog και οι συνεργάτες του αποµόνωσαν σε καθαρή µορφή ένα παράγωγο της αδενίνης, την 6-furfuryl-aminopurine, στην οποία έδωσαν το όνοµα kinetin από την ικανότητα της να υποκινεί την κυτταρική διαίρεση στην εντεριώνη του καπνού, in vitro, παρουσία αυξίνης. Το 1964 απομονώθηκε η πρώτη κυτοκινίνη σε ανώτερα φυτά (σπέρματα καλαμποκιού) και ονομάστηκε ζεατίνη. Το 1995 ανακαλύφθηκε η δραστική τους ουσία, η κινετίνη από ένα δείγμα DNA. Η αποµόνωση τους έγινε αρχικά από καλλιέργεια in vitro µη γονιµοποιηµένων ωαρίων του φυτού Datura stramonium και των κυττάρων της εντεριώνης του καπνού

129 129 Κυτοκινίνες (cytokinins) Οι Κυτοκινίνες προάγουν τη διαίρεση και τη διαφοροποίηση των κυττάρων. συμβάλλουν στην οργανογένεση προωθώντας την διαφοροποίηση των αγγειωδών ιστών και την ενεργοποίηση του καμβίου. απαραίτητες για την αύξηση και την διατήρηση της νεανικής φάσης ανάπτυξης των υπέργειων τμημάτων των φυτών.

130 130 Κυτοκινίνες (cytokinins) Κυτοκινίνες Κυτοκινίνες Φυσική: Κυριότερες συνθετικές: zeatin kinetin, N-6-benzyl-9-tetrahydropyrane adenine Ν-6-benzyladenine

131 131 Κυτοκινίνες (cytokinins) Η κινετίνη ήταν η πρώτη κυτοκινίνη που ανακαλύφθηκε και ονομάστηκε έτσι λόγω της ικανότητάς της να διεγείρει την κυτταρική διαίρεση (κυτοκίνηση). Η πιο κοινή μορφή κυτοκινίνης που απαντάται στα φυτά είναι η ζεατίνη (zeatin) και απομονώθηκε από το καλαμπόκι (Zea mays).

132 132 Κυτοκινίνες Οι κυτοκινίνες αποτελούν παραλλαγές του μορίου της αδενίνης (βάση πυρίνης η οποία αποτελεί δομικό συστατικό των DNA και RNA). Διακρίνονται σε 4 κατηγορίες: 1.cis- ζεατίνη, 2.ισοπεντενυλ-αδενίνη, 3.διυδρο-ζεατίνη και 4.trans-ζεατίνη και απαντούν με 3 χημικές μορφές, ως βάσεις, ως ενώσεις της ριβόζης με σάκχαρα (ribosides) και ως νουκλεοτίδια Οι κυτοκινίνες στο φυτό απαντώνται ως ριβοζίδια, ριβοτίδια και γλυκοζίδια

133 133 Κυτοκινίνες (cytokinins) Οι κυτοκινίνες έχουν βρεθεί σε όλα σχεδόν τα ανώτερα φυτά, όπως επίσης και στα φυλλόβρυα, τους μύκητες, τα βακτήρια και στο t-rna πολλών προκαρυωτικών και ευκαριωτικών οργανισμών. Σήμερα χρησιμοποιούνται αρκετές συνθετικές ουσίες που παρουσιάζουν τις βασικές ιδιότητες των κυτονινών, όπως η ΒΑ (βενζυλαδενίνη). Σήμερα έχουν ανακαλυφθεί πάνω από 200 φυσικές και συνθετικές κυτοκινίνες.

134 134 Κυτοκινίνες Πλούσιες σε κυτοκινίνες είναι οι νέες ρίζες, τα ανώριμα φρούτα και σπόροι και οι νέοι ιστοί. Ειδικά οι ανώριμες ρόκες του καλαμποκιού, τα αγριοκάστανα, οι μπανάνες, τα μήλα και οι καρύδες έχουν υψηλή περιεκτικότητα σε κυτοκινίνες.

135 135 Κυτοκινίνες Οι κυτοκινίνες αποτελούν μία αρκετά ομοιογενή ομάδα φυτορμονών που η κύρια και χαρακτηριστική τους δράση (στην οποία άλλωστε οφείλουν και το όνομά τους) είναι η διατήρηση και η προώθηση της κυτταροδιαιρετικής ικανότητας σε φυτικές ιστοκαλλιέργειες.

136 136 Κυτοκινίνες Σε συνεργασία με τις αυξίνες καθορίζουν τον τρόπο διαφοροποίησης ενός κάλλου. Επισης διαμεσολαβούν σε πολλές άλλες φυσιολογικές διεργασίες, όπως για παράδειγμα στην κυριαρχία της κορυφής και στη γήρανση

137 137 Κυτοκινίνες Οι ρίζες δεν είναι οι μόνες θέσεις όπου συντίθεται οι κυτοκινίνες. Οι κυτοκινίνες μεταφέρονται παθητικώς από τις ρίζες στο βλαστό μέσω των αγγείων του ξύλου. Μετακινούνται μέσα στο φυτό μέσω του ρεύματος της διαπνοής μαζί με το νερό και τα μέταλλα που απορροφούνται από τις ρίζες. Όταν φτάσουν στα φύλλα, μπορούν να μετατραπούν σε ελεύθερες βάσεις ή σε γλυκοζίτες. Οι γλυκοζίτες των κυτοκινίνων συσσωρεύονται σε υψηλά επίπεδα στα φύλλα.

138 138 Κυτοκινίνες Στα ανώτερα φυτά η βιοσύνθεση των κυτοκινινών φαίνεται να γίνεται σε µεριστωµατικούς ή µε µεγάλο δυναµικό αύξησης ιστούς, όπως νεαρά φύλλα, οφθαλµοί, µεσογονάτια νεαρών βλαστών, αναπτυσσόµενοι σπόροι και καρποί καθώς και οι κορυφές των ριζών και από εκεί µετακινούνται ακροπέταλα στους βλαστούς.

139 139 Κυτοκινίνες Η βιοσύνθεση των διαφορετικών ρυθμιστών είναι άμεσα αλληλοεξαρτημένη, καθώς οι κυτοκινίνες προωθούν τη βιοσύνθεση των αυξινών αλλά οι παραγόμενες αυξίνες παρεμποδίζουν τη βιοσύνθεση των κυτοκινινών (μειώνοντας έτσι τελικά και τη δική τους βιοσύνθεση). Με τον ίδιο ακριβώς τρόπο οι αυξίνες προωθούν τη βιοσύνθεση του αιθυλενίου το οποίο στη συνέχεια παρεμποδίζει τη δική τους. Τέλος, οι αυξίνες μπορούν να προωθήσουν τη βιοσύνθεση του γιββερελλικού οξέος. Η βιοχηµεία της σύνθεσης των κυτοκινινών δεν έχει διαλευκανθεί πλήρως.

140 140 Κυτοκινίνες Οι κυτοκινίνες πήραν την ονομασία τους από την ικανότητα τους να προάγουν τη διαίρεση των κυττάρων και χαρακτηρίζονται ως ορμόνες που προωθούν την φυτική αύξηση. Η ομάδα των κυτοκινίνων θεωρείται ότι συμμετέχει ενεργά, στην επικοινωνία μεταξύ του ριζικού συστήματος και του υπέργειου τμήματος του φυτού.

141 141 Κυτοκινίνες Όλες οι μέχρι σήμερα έρευνες οδηγούν στο συμπέρασμα ότι οι κυτοκινίνες εμπλέκονται σε όλες σχεδόν τις φάσεις αύξησης και ανάπτυξης των φυτών. Δρουν συνεργιστικά με τις αυξίνες και άλλες ορμόνες και προκαλούν άλλοτε κυτταροδιαίρεση και άλλοτε μεγέθυνση των κυττάρων ανάλογα και με άλλους φυσιολογικούς παράγοντες. Παίζουν καθοριστικό ρόλο στη διαφοροποίηση και την ανάπτυξη του εμβρύου σε πολλά φυτά. Μετέχουν στις διαδικασίες μεταφοράς, συγκέντρωσης ή αποβολής των μεταβολιτών σε ιστούς και όργανα των φυτών και επηρεάζουν την διακίνηση και δράση των φυτορμονών.

142 142 Κυτοκινίνες Οι κυτοκινίνες προωθούν την αύξηση του βλαστού αυξάνοντας τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό στο ακραίο βλαστικό μερίστωμα, αναστέλλουν την αύξηση της ρίζας προωθώντας την έξοδο των κυττάρων από το ακραίο ριζικό μερίστωμα και τροποποιούν την ακραία κυριαρχία, που σχετίζεται με την αυξίνη, προωθώντας την ανάπτυξη πλάγιων οφθαλμών. Επίσης, ρυθμίζουν συγκεκριμένα στάδια του κυτταρικού κύκλου, καθυστερούν τη γήρανση των φύλλων, προωθούν την κίνηση των θρεπτικών και ρυθμίζουν την ανάπτυξη των αγγείων. Η σύνθεση τους γίνεται κυρίως στη ρίζα και η μεταφορά τους στο φυτό είναι αποτέλεσμα των αλληλεπιδράσεων με άλλες ορμόνες όπως η αυξίνη και οι γιββεριλίνες. Η αναλογία αυξίνης/κυτοκινίνης επηρεάζει τη δράση της στην ανάπτυξη των μασχαλιαίων οφθαλμών, την ανθοφορία στο κορυφαίο μερίστωμα και ρυθμίζει τη μορφογένεση σε ιστοκαλλιέργειες

143 143 Κυτοκινίνες Οι κυτοκινίνες σε συνδυασµό µε τις αυξίνες, φαίνεται να παίζουν σηµαντικό ρόλο στη διαδικασία της µορφογένεσης. Οι κυτοκινίνες ανταγωνίζονται τη δράση των αυξίνων στην επικράτηση του ακραίου οφθαλµού. Έτσι, τοπική εφαρµογή κυτοκινίνης σε πλευρικό οφθαλµό, που βρίσκεται υπό επικράτηση του ακραίου, προκαλεί την έκπτυξή του. Ο ανταγωνισµός αυξινών- κυτοκινινών ερµηνεύει την εµφάνιση συµπτωµάτων στα φυτά που είναι γνωστά µε το όνοµα «σκούπες της µάγισσας» και οφείλονται στην είσοδο στα φυτά µικροοργανισµών που παράγουν κυτοκινίνες. Η διαταραχή της ισορροπίας αυξινών- κυτοκινινών στα προσβεβληµένα από µικροοργανισµούς φυτά προκαλεί την ανεξέλεγκτη βλάστηση πλευρικών οφθαλµών των βλαστών.

144 144 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Οι κυτοκινίνες έχει δειχθεί ότι παίρνουν μέρος στη ρύθμιση πολλών πρόσθετων διαδικασιών της ανάπτυξης των φυτών, μεταξύ των οποίων περιλαμβάνονται και τα ακόλουθα: Επαγωγή του σχηματισμού των χλωροπλαστών Καθυστέρηση της γήρανσης των φύλλων Αύξηση του μεγέθους των κυττάρων της κοτυληδόνας Μετακίνηση των θρεπτικών στοιχείων Σχηματισμός των οφθαλμών

145 145 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Οι κυτοκινίνες, όταν χορηγούνται σε ανώτερα φυτά μπορούν να προάγουν ή να εμποδίσουν ένα εύρος διαφορετικών φυσιολογικών, μεταβολικών και βιοχημικών αντιδράσεων καθώς και διαδικασιών ανάπτυξης. Οι εξωγενείς κυτοκινίνες επιδρούν στα φυτά ανάλογα με την θέση και την ποσότητα της εφαρμογής. Η κυτταρική διαίρεση στα ανώτερα φυτά λαμβάνει χώρα μόνο σε ειδικευμένες θέσεις και ιστούς, όπως είναι τα μεριστώματα, τα αναπτυσσόμενα έμβρυα, οι καταβολές των φύλλων, το αγγειακό κάμβιο, και μερικοί άλλοι ιστοί. Ακόμα και σε αυτούς τους ιστούς, η κυτταρική διαίρεση συμβαίνει μόνο κάτω από κατάλληλες περιβαλλοντικές συνθήκες.

146 146 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Οι εφαρµογές των κυτοκινινών στη γεωργία είναι λίγες και περιορίζονται στις εφαρµογές εκχυλισµάτων θαλασσίων φυκών, ορισµένα είδη των οποίων είναι εξαιρετικά πλούσια σε κυτοκινίνες, για την αύξηση της παραγωγής και την βελτίωση της ποιότητας των φυτών. Τα εκχυλίσµατα αυτά προέρχονται από βιοµηχανική και βιοτεχνολογική επεξεργασία θαλασσίων φυκών των τάξεων Laminariaceae, Fucaceae και Gigartinaceae. Οι συνθετικές κυτοκινίνες χρησιμοποιούνται σε μεγάλη έκταση σε συνδιασμό με αυξίνες σε καλλιέργειες ιστών. Σε ολόκληρο τον κόσµο υπάρχουν µεγάλες µονάδες παραγωγής φυτικού πολλαπλασιαστικού υλικού στις οποίες οι κυτοκινίνες χρησιμοποιούνται στα διάφορα θρεπτικά υποστρώματα των καλλιεργειών κυττάρων και ιστών in vitro

147 147 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Η δράση τους καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από την παρουσία και άλλων κατηγοριών ορμονών και κυρίως των αυξινών. Η επιτυχία μιας ιστοκαλλιέργειας π.χ. Βασίζεται στην σχέση μεταξύ αυξινών/κυτοκινινών.

148 148 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Η ανακάλυψη του ανεξάρτητου ρόλου των κυτοκινινών και των αυξινών στην αναγέννηση βλαστού και ριζών από καλλιέργειες κάλλων καπνού από τους Skoog και Miller (1957) καθιέρωσε τη βάση της επαγωγής της οργανογένεσης και θεμελίωσε τις αρχές στις οποίες στηρίζεται ο μικροπολλαπλασιασμός. Η πρακτική εφαρμογή των μεθόδων του μικροπολλαπλασιασμού στην αναγέννηση και τον εμπορικό πολλαπλασιασμό των φυτών βελτιώθηκε σημαντικά τις τελευταίες δεκαετίες και αποτελεί σήμερα μια σημαντική εναλλακτική λύση για τις πιο συμβατικές μεθόδους πολλαπλασιασμού για μεγάλο εύρος φυτικών ειδών. Από τις κυτοκινίνες οι πιο συνηθισμένες στην ιστοκαλλιέργεια είναι οι παρακάτω: 1.ΒΑ ή ΒΑΡ (6-βενζυλαδενίνη ή 6-βενζυλαμινοπουρίνη) 2.2-ίρ (6-διμεθυλαλλυλαμινοπουρίνη ή Ν-ισοπεντυλαμινο-πουρίνη) 3.Κινητίνη (6-βουρφουρυλαμινο πουρίνη) 4.SD8339 (ό-(βενζυλαμινο) -9 - (2-τετρα-υδροπυρανυλ) -πουρίνη) 5.Ζεατίνη (6-(4-υδροξυ-3-μεθυλβουτ-2-ενυλαμινο), πουρίνη)

149 149 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Κατά τη ληθαργική περίοδο κονδύλων πατάτας η βιοδραστικότητα των ενδογενών κυτοκινινών είναι χαμηλή, ενώ αυξάνεται η δραστηριότητά τους με την εκβλάστηση των οφθαλμών. Oι συνθετικές, όσο και οι φυσικές κυτοκινίνες μπορούν να διακόψουν τον λήθαργο κονδύλων πατάτας και να προάγουν την εκβλάστηση των οφθαλμών. H χρήση εξωγενούς κυτοκινίνης είναι περισσότερο αποτελεσματική στη διακοπή του λήθαργου, όταν εφαρμόστει σε αποθηκευμένους κονδύλους.

150 150 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Οι κυτοκινίνες πιστεύεται ότι προάγουν την βλάστηση και τη διακοπή του λήθαργου των βολβών κρεμμυδιού.

151 151 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Οι κυτοκινίνες και οι αυξίνες έχουν την δυνατότητα να αυξήσουν το μέγεθος της ταξιανθίας στα φυτά της τομάτας. Η εφαρμογή κυτοκινίνης για μια περίοδο μιας εβδομάδας στο ριζικό σύστημα φυτών που αναπτύσσονται υδροπονικά έχει σαν αποτέλεσμα μια σημαντική αύξηση στον αριθμό των ανθέων της πρώτης ταξιανθίας.

152 152 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Οι αυξίνες: σε μικρή συγκέντρωση προωθούν τη διαφοροποίηση των ιστών προς τον σχηματισμό ριζών και/ή σωματικών εμβρύων, σπανιότερα όμως βλαστογένεσης (σε συνδυασμό με κυτοκινίνες). σε μεγάλη συγκέντρωση προωθούν την αποδιαφοροποίηση των ιστών προς τον σχηματισμό κάλου. Οι κυτοκινίνες, αντίθετα: σε μικρή συγκέντρωση προωθούν τόσο την αποδιαφοροποίηση των ιστών προς τον σχηματισμό κάλου όσο και τη διαφοροποίηση των ιστών προς τον σχηματισμό βλαστών και/ή σωματικών εμβρύων, σπανιότερα όμως ριζογένεσης και αυτό σε πολύ μικρή συγκέντρωση (σε συνδυασμό με αυξίνες). σε μεγάλη συγκέντρωση προωθούν μόνο τη διαφοροποίηση των ιστών προς τον σχηματισμό βλαστών και/ή σωματικών εμβρύων.

153 153 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Τα κομμένα άνθη είναι ζωντανοί οργανισμοί με ενεργό μεταβολισμό και υπόκεινται στο φαινόμενο της γήρανσης όπως και τα φυτά. Ένα από τα πρώτα χαρακτηριστικά της γήρανσης είναι η μείωση της ικανότητας απορρόφησης νερού. Στα τριαντάφυλλα έχουν επίσης παρατηρηθεί αλλαγές στο χρώμα και στη χημική σύνθεση των πετάλων και των ιστών. Το φαινόμενο της γήρανσης έχει αποδοθεί σε φυτορμόνες όπως το αμψισικό οξύ, οι κυτοκινίνες και το αιθυλένιο.

154 154 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Η κύρια χρήση των κυτοκινινών στο χρυσάνθεμο προέρχεται από την ικανότητά τους να επιβραδύνουν τη γήρανση με τη διατήρηση της σύνθεσης των πρωτεϊνών και των νουκλεϊνικών οξέων. Το φύλλο στο χρυσάνθεμο παραμένει ενεργό και φωτοσυνθέτει για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα συμβάλλοντας στην καλύτερη θρέψη του φυτού.

155 155 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Οι κυτοκινίνες μειώνουν το ρυθμό ανοίγματος του άνθους και καθυστερούν τη γήρανση. Oι κυτοκινίνες ενισχύουν την πρόσληψη νερού στα κομμένα τριαντάφυλλα και το επίπεδο των κυτοκινινών στα πέταλα μειώνεται και είναι χαμηλότερο σε γηρασμένα λουλούδια σε μια βραχύβια απ ότι σε μια μακρόβια ποικιλία τριαντάφυλλων.

156 156 Κυτοκινίνες Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Οι κυτοκινίνες προωθούν τη σύνθεση χρωστικών όπως οι μπετακυανίνες και οι ανθοκυανίνες, συνήθως συνεργικά με το φως Οι κυτοκινίνες αντίστοιχα παίζουν ρόλο στον έλεγχο του ληθάργου των σπόρων και των ανθέων

157 157 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Το αμπσισικό οξύ (abscisic acid, ABA) ανήκει στις φυτικές ορμόνες και είναι πολύ διαδεδομένο στο φυτικό βασίλειο, καθώς συμμετέχει σε πολλές διεργασίες. Το αμπσισικό οξύ (abscisic acid, ABA) είναι μια φυτορυθμιστική ένωση, που κατατάσσεται στην ομάδα των σεσκιτερπενοειδών, η οποία έχει βρεθεί πως λειτουργεί ποικιλοτρόπως στα φυτά. Η ένωση αυτή περιέχει 15 άτομα άνθρακα και συναντάται σε όλα τα ανώτερα φυτά, σε μερικά είδη μυκήτων, χλωροφυκών και βρυοφύτων, στον εγκέφαλο των θηλαστικών, καθώς και σε ζύμες και βακτήρια.

158 158 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Το αμπσισικό οξύ (abscisic acid, ABA) έχει την ικανότητα να συντίθεται σε κάθε φυτικό κύτταρο το οποίο διαθέτει πλαστίδια, και να µεταφέρεται τόσο µέσω του ηθµού αλλά και του ξύλου. Το αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ΑΒΑ) διεγείρει την γήρανση των φυτικών ιστών και προκαλεί αποκοπή των φύλλων και των καρπών. Επίσης επάγει τον λήθαργο και ρυθμίζει το κλείσιμο των στομάτων. Δεν υπάρχουν συνθετικές φυτορρυθμιστικές ουσίες με δράση παρόμοια με αυτή του αμπσισικού οξέος.

159 159 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Το αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) είναι μία φυσική ορμόνη η οποία διαγείρει την γήρανση των φυτικών ιστών και προκαλεί απόπτωση των φύλλων και των καρπών. Δεν υπάρχουν συνθετικές φυτορρυθμιστικές ουσίες με δράση παρόμοια με αυτή του αμπσισικού οξέως. Το ΑΒΑ ανήκει στην κατηγορία των σεσκιτερπενοειδών (sesquiterpenoids) και σχετίζεται, όσον αφορά τη βιοσύνθεσή του, με άλλα μονοτερπένια.

160 160 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Η ανακάλυψη του αμπσισικού οξέως Στις αρχές της δεκαετίας του 60 απομονώθηκαν από κάψες βαμβακιού δύο ουσίες που προκαλούσαν επιτάχυνση της αποκοπής των μίσχων των φύλλων, οι abscisin I και II. Παράλληλα απομονώθηκε από φύλλα του φυτού Betula pubescens η ληθαργίνη (dormin), η οποία όταν εφαρμοζόταν σε οφθαλμούς φυτών τους ανάγκαζε να εισέρχονται σε λήθαργο. Το 1965 δύο ανεξάρτητες ερευνητικές ομάδες, του Addicott (Καλιφόρνια) και του Wareing (Ουαλίας), κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι για την επιτάχυνση της πτώσης των φύλλων και το λήθαργο των οφθαλμών των ξυλωδών φυτών υπεύθυνη ήταν η ίδια φυσική φυτορρυθμισπκή ουσία. Η abscisin II και η ληθαργίνη αποδείχθηκε ότι είναι η ίδια ουσία και ονομάστηκε αμπσισικό οξύ (abscisic acid, ΑΒΑ).

161 161 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Βιοσύνθεσή του αμπσισικού οξέως Η βιοσύνθεσή του γίνεται κυρίως στους χλωροπλάστες των φύλλων και των καρπών από το μεβαλονικό οξύ, όπως και οι γιββερελίνες.

162 162 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Βιοσύνθεσή του αμπσισικού οξέως Η βιοσύνθεσή του γίνεται κυρίως στους χλωροπλάστες των φύλλων και των καρπών από το μεβαλονικό οξύ, όπως και οι γιββερελίνες. Η κοινή καταγωγή των δύο αυτών φυτορμονών έχει ιδιαίτερη σημασία για την ισορροπία και τη ρύθμιση της αύξησης στα φυτά. Έχει αποδειχθεί ότι κατά τη διάρκεια μεγάλων φωτοπεριόδων σχηματίζονται γιββερελλίνες, ενώ κατά τη διάρκεια μικρών σχηματίζεται αμπσισικό οξύ. Πιθανότατα, η διάρκεια της μέρας, διαμέσου του φυτοχρώματος, καθορίζει ποια από τις δύο αυτές φυτορρυθμιστικές ουσίες θα παραχθεί. Η μεταφορά του αμπσισικού οξέως μέσα στο φυτό γίνεται εύκολα και μερικές φορές σχηματίζει γλυκοζυτικό εστέρα (η αντίδραση είναι αντιστρεπτή) καθώς και δύο προϊόντα οξείδωσης, το phaseic acid και το dihydrophaseic acid, που όμως είναι βιολογικά ανενεργό.

163 163 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Δράση του αμπσισικού οξέως στα φυτά Το αμπσισικό οξύ γενικά διαδραµατίζει ρυθµιστικό ρόλο σε πολλές φυσιολογικές διεργασίες των φυτών. Ρυθµίζει διάφορες σηµαντικές πτυχές της ανάπτυξης των φυτών µε αλληλεπίδραση, συνήθως ανταγωνιστική, µε την αυξίνη, τη κυτοκινίνη και τη γιββεριλλίνη.

164 164 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Δράση του αμπσισικού οξέως στα φυτά Το αμπσισικό οξύ είναι ως αυξητικός αναστολέας λειτουργίες όπως το κλείσιμο των στομάτων υπό συνθήκες υδατικής καταπόνησης, η γήρανση των φύλλων, η βλάστηση των σπερμάτων, σχετίζεται με διάφορες η διακοπή της μεταφοράς φωτοσυνθετικών προϊόντων στα φυτικά όργανα, η ρύθμιση των επιπέδων RNAs που κωδικοποιούν αποθησαυριστικές πρωτεΐνες που χρησιμεύουν στη βλάστηση των σπόρων,

165 165 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Δράση του αμπσισικού οξέως στα φυτά Το αμπσισικό οξύ σχετίζεται με το κλείσιμο των στομάτων υπό συνθήκες υδατικής καταπόνησης,

166 166 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Δράση του αμπσισικού οξέως στα φυτά Το αμπσισικό οξύ είναι ως αυξητικός αναστολέας λειτουργίες όπως η γήρανση των φύλλων, σχετίζεται με διάφορες

167 167 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Δράση του αμπσισικού οξέως στα φυτά Το αμπσισικό οξύ σχετίζεται με τη βλάστηση των σπερμάτων,

168 168 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Δράση του αμπσισικού οξέως στα φυτά Το αμπσισικό οξύ σχετίζεται με διάφορες λειτουργίες όπως η διακοπή της μεταφοράς φωτοσυνθετικών προϊόντων στα φυτικά όργανα,

169 169 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Δράση του αμπσισικού οξέως στα φυτά Το αμπσισικό οξύ είναι ο πιο σημαντικός παρεμποδιστής που προκαλεί λήθαργο. Καθυστερεί την έκπτυξη των οφθαλμών της μηλιάς και αν εκχυθεί στους οφθαλμούς, μπορεί να εμποδίσει την έκπτυξη των οφθαλμών της κερασιάς. Η μεγαλύτερη συγκέντρωση του αμπσισικού οξέος σχετίζεται αρνητικά με την έκπτυξη των οφθαλμών στη μηλιά, βυσσινιά και ροδακινιά.

170 170 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Γεωργικές χρήσεις των κυτοκινινών Η εξωγενής εφαρμογή αμπσισικού οξέος σε φυτά ρυζιού, προάγει την ανθεκτικότητα των φυτών έναντι του μύκητα Cochliobolus miyabeanus, και ότι αυτή βασίζεται στην αναχαίτιση του μύκητα στο στρώμα του μεσοφύλλου.

171 171 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Δράση του αμπσισικού οξέως στα φυτά Υπό συνθήκες υψηλής συγκέντρωσης αλάτων βρέθηκε ότι τα επίπεδα αμπσισικού οξέος ήταν αυξημένα, γεγονός που απoδεικνύει ότι στις περιπτώσεις περιβαλλoντικών καταπονήσεων ενεργοποιείται η παραγωγή σήματος που οδηγεί στην καταστολή της διασυστηματικής επίκτητης ανθεκτικότητας.

172 172 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Δράση του αμπσισικού οξέως στα φυτά Η εφαρµογή του στα τριαντάφυλλα βρέθηκε ότι καθυστερεί τη µάρανση στο φως. Αντίθετα, στο σκοτάδι επιταχύνει τον εκφυλισµό των λουλουδιών.

173 173 Αμπσισικό οξύ (abscisic acid: ABA) Δράση του αμπσισικού οξέως στα φυτά Η εξωγενής προσυλλεκτική εφαρμογή με ΑΒΑ έχει μικρή επίδραση στην κονδυλοποίηση των φυτών και στη φυσιολογική ηλικία των κονδύλων, ανάλογα με τον χρόνο εφαρμογής του στην πορεία ανάπτυξης των φυτών και τον χρόνο συγκομιδής των κονδύλων.

174 174 Αιθυλένιο Αιθυλένιο (C2H4). Είναι φυσική ορμόνη η οποία διεγείρει την ωρίμανση των φυτικών ιστών και ιδιαίτερα των καρπών. Εκτός από το φυσικό αιθυλένιο που εκλύουν οι φυτικοί ιστοί, την ίδια δράση έχει και η συνθετική ουσία ethephon. Φυσική : αιθυλένιο (C2H4) Συνθετική : ethephon

175 175 Αιθυλένιο Το αιθυλένιο είναι μια φυτική ορμόνη η οποία εμπλέκεται στη ρύθμιση πολλών φυσιολογικών διεργασιών. Αν και σαν χημική ουσία είναι γνωστή από αρκετά παλιά και από τις αρχές του 20ου αιώνα είχε ήδη διαπιστωθεί ότι είχε ενδιαφέρουσες επιδράσεις στην αύξηση και την ανάπτυξη των φυτών, εντούτοις οι φυτορρυθμιστικές του ιδιότητες ανακαλύφθηκαν σχετικά πρόσφατα. Το αιθυλένιο βρίσκεται σε αέρια μορφή.

176 176 Αιθυλένιο Οι κυριότερες φυσιολογικές επιδράσεις του αιθυλενίου στις διάφορες φυτικές λειτουργίες είναι οι ακόλουθες: Υποκίνηση της ωρίμανσης των σαρκωδών φρούτων. Υποκίνηση της αποκόλλησης των φύλλων από τους βλαστούς. Η τριπλή ανταπόκριση (triple response) των, μεγαλωμένων στο σκοτάδι, φυταρίων ψυχανθών και συγκεκριμένα μείωση της επιμήκυνσης, αύξηση της διαμέτρου και διαταραχή του γεωτροπισμού του βλαστού. Παρεμπόδιση της έκπτυξης των φύλλων και του επάκριου οφθαλμού σε φυτάρια μεγαλωμένα στο σκοτάδι. Σμίκρυνση του επικοτυλίου ή του υποκοτύλιου τόξου κατά τη βλάστηση στο σκοτάδι δικότυλων φυτών.

177 177 Αιθυλένιο Οι κυριότερες φυσιολογικές επιδράσεις του αιθυλενίου στις διάφορες φυτικές λειτουργίες είναι οι ακόλουθες: Παρεμπόδιση της αύξησης των ριζών. Αύξηση της περατότητας των μεμβρανών. Υποκίνηση του σχηματισμού τυχαίων ριζών. Υποκίνηση της άνθησης στον ανανά. Παρεμπόδιση της έκπτυξης πλευρικών οφθαλμών. Μάρανση ορισμένων τύπων ανθέων. Επίδραση στην πολική μετακίνηση των αυξινών στα φυτά. Πρόκληση επινασπκών φαινόμενων στα φύλλα και συγκεκριμένα κλίση προς τα κάτω. Επίδραση στο φαινόμενο του γεωτροπισμού των ριζών. Υποκίνηση του σχηματισμού θηλυκών ανθών σε φυτά της οικογένειας Cucurbitaceae, όπως το αγγούρι.

178 178 Αιθυλένιο Το αιθυλένιο σε σχέση με τις άλλες φυτορρυθμιστικές ουσίες Αλληλεπίδραση αυξίνης και αιθυλενίου οδηγεί σε ρύθμιση του σχήματος και του μεγέθους των κυττάρων και στηρίζεται στην αντίθετη δράση των φυτορρυθμιστικών αυτών ουσιών. Οι φυσιολογικές συγκεντρώσεις ΙΑΑ και διαφόρων συνθετικών αυξινών υποκινούν τη σύνθεση αιθυλενίου στις ρίζες, τους βλαστούς, τα φύλλα, τα άνθη και τους καρπούς των φυτών.

179 179 Αιθυλένιο Το αιθυλένιο σε σχέση με τις άλλες φυτορρυθμιστικές ουσίες Οι αυξίνες δεν έχουν την ιδιότητα να παρεμποδίζουν την αύξηση, σε ορισμένες συγκεντρώσεις που διαφέρουν στους διάφορους ιστούς, υποκινούν την παραγωγή αιθυλενίου το οποίο και τελικά παρεμποδίζει την αύξηση.

180 180 Αιθυλένιο Το αιθυλένιο σε σχέση με τις άλλες φυτορρυθμιστικές ουσίες Υποκίνηση της παραγωγής αιθυλενίου έχει αποδειχτεί ότι προκαλεί και η κινετίνη (kinetin) όταν εφαρμοστεί σε φυτάρια μπιζελιού, Μεταξύ αιθυλενίου και γιββερελλινικού οξέος έχουν παρατηρηθεί φαινόμενα ανταγωνιστικής δράσης στη βιοδοκιμή της επιμήκυνσης του υποκοτυλίου του μαρουλιού.

181 181 Αιθυλένιο Το αιθυλένιο σε σχέση με τις άλλες φυτορρυθμιστικές ουσίες Υπάρχουν πολλές διεργασίες της αύξησης και της ανάπτυξης όπου το αιθυλένιο και οι γιββερελλίνες συνεργάζονται, όπως είναι η αναστροφή της εισόδου στο λήθαργο σε σπόρους μαρουλιού, η πρόκληση αποφύλλωσης σε φυτά βαμβακιού και η επιμήκυνση βλαστών στο ρύζι

182 182 Αιθυλένιο Η παλιά παρατήρηση πως ένα σάπιο μήλο μέσα σ' ένα βαρέλι με μήλα κάνει και τα υπόλοιπα να σαπίσουν, μπορεί σήμερα να εξηγηθεί με απλό επιστημονικό τρόπο. Το σάπιο μήλο παράγει ένα πτητικό παράγοντα (το αιθυλένιο) που προκαλεί νεκρωτικές μεταβολές στα γειτονικά υγιή φρούτα. Τα μήλα αυτά σαπίζουν και με τη σειρά τους απελευθερώνουν C2H4 επηρεάζοντας με τον τρόπο αυτό κι άλλα μήλα, και ούτω καθεξής.

183 183 Αιθυλένιο Πρόκειται λοιπόν για μία πολλαπλασιαστικά αλυσιδωτή αντίδραση όπου μία μικρή ποσότητα C2H4 μπορεί να προκαλέσει μεγάλες φυσιολογικές μεταβολές. Η ευρέως γνωστή και πολύ συνηθισμένη πρακτική της διατήρησης αποθηκευμένων μήλων με εμπλουτισμό της ατμόσφαιρας σε διοξείδιο του άνθρακα, οφείλεται ακριβώς στο ότι το CO2 παρεμποδίζει τη δράση του C2H4. Αν και όλα αυτά τα σχετικά απλά πράγματα ήταν γνωστά για μεγάλο χρονικό διάστημα, η δράση του C2H4 στα φυτικά κύτταρα καθώς και η αντίστοιχη του CO2 θεωρούνταν οτι δεν εμπίπτουν στη ρύθμιση των φυτικών διεργασιών και συνδέονταν περισσότερο με τη φυτοπαθολογία παρά με τη φυσιολογία.

184 184 Αιθυλένιο Η εφαρμογή εξωγενούς C2H4 επιταχύνει την ωρίμαση φρούτων και καρπών, όπως η μπανάνα, το αβοκάντο και η τομάτα, ενώ παράλληλα και οι ίδιοι οι καρποί παράγουν σημαντικές ποσότητες C2H4 κατά τη διάρκεια της ωρίμανσης Οι ουσίες που χρησιμοποιούνται για να απελευθερώσουν αιθυλένιο μετά την εφαρμογή τους στα φυτά είναι το ethephon ή ethrel.

185 185 Αιθυλένιο Αιθυλένιο (Ethephon /ethrel) Έκπτυξη βλαστών Φυτά αγγουριάς είχαν αυξημένο αριθμό βλαστών μετά από εφαρμογή με ethrel (200 ppm).

186 186 Αιθυλένιο Αιθυλένιο (Ethephon /ethrel) Ύψος Με την εφαρμογή ethrel σε συγκέντρωση 500 ppm παρατηρήθηκε μείωση στο ύψος των φυτών πιπεριάς. Η χρήση ethephon προκάλεσε αναστολή στην ανάπτυξη των φυτών πιπεριάς (Capsicum annuum L.) σε όλες τις συγκεντρώσεις που χρησιμοποιήθηκε και τα φυτά αγγουριάς είχαν μικρότερο ύψος μετά από ψεκασμό με ethrel

187 187 Αιθυλένιο Αιθυλένιο (Ethephon /ethrel) Άνθηση Η εφαρμογή ethephon σε φυτά πιπεριάς(capsicum annuum L.) είχε σαν αποτέλεσμα την πρόωρη άνθηση τους

188 188 Αιθυλένιο Αιθυλένιο (Ethephon /ethrel) Βλαστικότητα Η χρήση ethephon (200ppm) μείωσε το ποσοστό βλαστικότητας σε φυτά αγγουριάς σε σχέση με το μάρτυρα.