ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ. Έκφραση φύλου

Transcript

1 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ Έκφραση φύλου

2 Έκφραση φύλου: Ορισμός «Η διαδικασία με την οποία ελέγχεται μέσα στο φυτό ο τύπος των ανθοφόρων οφθαλμών» Το φύλο αναφέρεται στα διαφορετικά χαρακτηριστικά που έχουν οι δυο βασικοί τύποι των ατόμων που ταξινομούνται σαν «Αρσενικά» και «Θηλυκά»

3 Τύποι άνθους Φύλο ανθών Φύλο φυτών Φύλο πληθυσμών Ερμαφρόδιτο Ερμαφρόδιτο Ερμαφρόδιτος Αρσενικό (ή στημονοφόρο) Μόνοικο Μόνοικος Θηλυκό (ή υπεροφόρο) Αρσενικό ή Ανδρόοικο Δίοικος Θηλυκό ή Γυνόοικο Ανδροδίοικος Ανδρομόνοικο Γυνεοδίοικος Γυνεομόνοικο Tρίοικα Τριμόνοικο

4 Ερμαφροδιτισμός Ο ερμαφροδιτισμός είναι ένα πολύ συνηθισμένο φαινόμενο ανάμεσα στα φυτικά είδη. Περίπου το 70% των ανθοφόρων φυτών είναι ερμαφρόδιτα, ενώ μόνο περίπου το 5% είναι δίοικα και 7% είναι μόνοικα. Περίπου 7% των ειδών παρουσιάζονται γυνοδίοικα ή ανδροδίοικα, ενώ το 10% περιλαμβάνουν μονογαμικά και διγαμικά άνθη

5 Γιατί υπάρχουν οι δίοικοι πληθυσμοί; Για να αποφεύγονται οι αυτογονιμοποιήσεις και έτσι να υπάρχει ανασυνδυασμός του κληρονομικού υλικού, γεγονός που βοηθάει την διαδικασία προσαρμογής στα εκάστοτε περιβάλλοντα

6 Τύποι ανθέων Είδος Τύποι ανθέων Είδος Τύποι ανθέων Αγκινάρα Ερμαφρόδιτα Πράσο Ερμαφρόδιτα Ακτινίδιο Αρσενικά ή Θηλυκά Πεύκο Μόνοικα και δικλινές Δάφνη Αρσενικά ή Θηλυκά Ραπανάκι Ερμαφρόδιτα Καρυδιά Μόνοικο και δικλινές Σέλινο Ερμαφρόδιτα Κολοκύθι Μόνοικο και δικλινές Σπανάκι Αρσενικά ή Θηλυκά Λάχανο Ερμαφρόδιτα Τεύτλο Ερμαφρόδιτα Μελιτζάνα Ερμαφρόδιτα Τομάτα Ερμαφρόδιτα Μπάμια Ερμαφρόδιτα Φιστικιά Αρσενικά ή Θηλυκά Παπάγια Αρσενικά, Θηλυκά, Ερμαφρόδιτα φυτά (Τρίοικος) Χαμομήλι Ερμαφρόδιτα

7 Solanum melongena

8 Matricaria chamomilla

9 Cucumis sativus

10 Solanum lycopersicon

11 Καθορισμός φύλου Με χρωμοσώματα Με γονίδια Περιβάλλον

12 Περιβαλλοντικές συνθήκες Στις χελώνες το φύλο καθορίζεται από τις θερμοκρασίες που επικρατούν στα πρώτα στάδια της ανάπτυξής τους

13 Περιβαλλοντικές συνθήκες Αγγούρι Παπάγια Πεπόνι Πολυκόμπι (Equisetum spp.)

14 Περιβαλλοντικές συνθήκες Υπάρχουν είδη των οποίων το φύλο επηρεάζεται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες π.χ. στο αγγούρι, πεπόνι, κάνναβη κ.α. Θερμοκρασία, Φωτοπερίοδος, ορμόνες, ιόντα (Ca +2, Mg +2 )

15 Περιβαλλοντικές συνθήκες. Αγγούρι Υψηλές θερμοκρασίες και μεγάλη διάρκεια ημέρας εντείνουν την τάση προς αρσενικά άνθη, ενώ χαμηλές θερμοκρασίες και μικρή διάρκεια ημέρας επιδρούν ευνοϊκά στην ανάπτυξη θηλυκών ανθέων

16 Χρωμοσώματα Το φύλο στον άνθρωπο, στα έντομα, στα πουλιά καθορίζεται από χρωμοσώματα π.χ. στην δροσόφιλα (μύγα των φρούτων) το φύλο καθορίζεται από δυο χρωμοσώματα (ΧΧ στα θηλυκά και ΧΥ στα αρσενικά) Στα φυτά συμβαίνει στα Σπαράγγια, Λυκίσκο, Κάνναβη, Σπανάκι

17 Χρωμοσώματα Ζευγάρι ομόλογων χρωμοσωμάτων: Ένα από την μητέρα και ένα από τον πατέρα Περιέχουν τα ίδια γονίδια διατεταγμένα στην ίδια σειρά

18 Χρωμοσώματα Σπαράγγι, Λυκίσκος, Κάνναβη, Λάπαθο, Melandrium spp. ΧΧ / ΧΥ Fragaria elateria: (είδος φράουλας) XX / XY

19 Γονίδια Σπανάκι, Παπάγια, Καλαμπόκι, Mercuralis sp., Ecballium sp. Vitis cinerea Ecballium elaterium (Πικραγγουριά)

20 Γονίδια Συναντάται σε Μόνοικα αλλά και Δίοικα είδη Ένα ή περισσότερα γονίδια

21 Γονίδια. π.χ. Πικραγγουριά a d Θηλυκοποίηση (femaleness) a D Αρσενικοποίηση (maleness) a + Μόνοικα Για την εκδήλωση του φαινότυπου ισχύει: a + > a D > a d

22 Γονίδια Θηλυκό Αρσενικό Σε Δίοικο είδος a d a d x a D a d Γονείς a d a d a D Γαμέτες a d a d Αρσενικά a D a d Θηλυκά Απόγονοι

23 Γονίδια Θηλυκό Μόνοικο Σε Μόνοικο είδος a d a d x a + a + Γονείς a d a + Γαμέτες a + a d Μόνοικο Απόγονοι

24 Καθορισμός φύλου στην Παπάγια Το φύλο ελέγχεται από 1 γονίδιο με 3 αλληλόμορφα (m, M 1, M 2 ) mm θηλυκά Μ 1 m αρσενικά φυτά M 2 m ερμαφρόδιτα φυτά Μ 1 M 1, M 2 M 2, M 1 M 2 Ομόζυγα φυτά με M 1, M 2 αλληλόμορφα πεθαίνουν (recessive lethals) Τα ερμαφρόδιτα φυτά είναι πιο νόστιμα από τα υπόλοιπα

25 Γονίδια. Παπάγια. Άνθη Αρσενικά

26 Γονίδια. Παπάγια Θηλυκό Αρσενικό Θηλυκό Ερμαφρόδιτο mm x M 1 m Γονείς mm x M 2 m m M 1 m Γαμέτες m M 2 m M 1 m mm Απόγονοι M 2 m mm Αρσενικά Θηλυκά Ερμαφρόδιτο Θηλυκό

27 Γονίδια. Παπάγια Αρσενικά Μ 1 m x Γονείς Ερμαφρόδιτα M 2 m x M 1 m Γαμέτες M 2 m 1 M 1 M 1 : 2 M 1 m : 1 mm Χ Απόγονοι 1 M 2 M 2 : 2 M 2 m : 1 mm Χ

28 Γονίδια. Καλαμπόκι Μόνοικο Ba γονίδιο υπεύθυνο για άγονες (barren) θηλυκές ταξιανθίες (cobs) baba άγονες ταξιανθίες Μόνοικα φυτά αρσενικά φυτά Ts γονίδιο υπεύθυνο για την μετατροπή των αρσενικών ταξιανθιών σε θηλυκές tsts θηλυκά μόνο άνθη Μόνοικα φυτά σε θηλυκά φυτά

29 Γονίδια. Καλαμπόκι Ba-Ts- Μόνοικο babats- Αρσενικό Ba-tsts Θηλυκό babatsts rudimentaly Θηλυκό

30 Γονίδια. Αγγούρι

31 Γονίδια. Αγγούρι Ο καθορισμός του φύλου του αγγουριού έχει μελετηθεί τόσο σε γενετικό όσο και σε φυσιολογικό επίπεδο και η ρύθμιση και τροποποίηση του άνθους του έχει χρησιμοποιηθεί σαν πρότυπο σύστημα για την μελέτη της μορφογένεσης στα ανώτερα φυτά Μεγάλη παραλλακτικότητα του άνθους είναι διαθέσιμη. Σχεδόν κάθε δυνατός συνδυασμός των γενετικά λειτουργικών οργάνων (στημόνων, ωοθήκης) έχει βρεθεί

32 Γονίδια. Αγγούρι. Παραδοσιακή ποικιλία Συνήθως τα άνθη εξελίσσονται σε μόνοικα, δηλαδή στο ίδιο φυτό υπάρχουν αρσενικά και θηλυκά άνθη Σχηματικά το κεντρικό στέλεχος στα μόνοικα φυτά αγγουριού περιλαμβάνει τρεις διαφορετικές φάσεις ως προς τον τύπο του άνθους 1. Φάση της βάσης: περιλαμβάνει μόνο αρσενικά άνθη σε μερικούς κόμβους κοντά στη βάση του άνθους 2. Μεικτή φάση: Αρχίζει από τον κόμβο που έχει το πρώτο θηλυκό άνθος. Κόμβοι με αρσενικά άνθη περιβάλλονται ανάμεσα σε κόμβους με θηλυκά άνθη. Ο αριθμός των κόμβων με αρσενικά άνθη που παρεμβάλλονται μεταξύ των κόμβων με θηλυκά, ελαττώνεται όσο προχωρούμε προς την περιφέρεια του φυτού 3. Φάση των θηλυκών ανθέων: αναπτύσσονται μόνο θηλυκά άνθη στις μασχάλες των φύλλων

33 Γονίδια. Αγγούρι. Παραδοσιακή ποικιλία

34 Γονίδια. Αγγούρι. Παραδοσιακή ποικιλία Αρσενικό άνθος αγγουριού στο φυτό και σε μεγέθυνση

35 Γονίδια. Αγγούρι. Παραδοσιακή ποικιλία Θηλυκό άνθος αγγουριού στο φυτό και σε μεγέθυνση

36 Γονίδια. Αγγούρι. Παραδοσιακή ποικιλία Στον εμβρυώδη ανθικό οφθαλμό του αγγουριού υπάρχουν οι καταβολές και των δυο γενετικών οργάνων, των στημόνων και της ωοθήκης. Το προς τα ποια κατεύθυνση θα εξελιχθεί ο οφθαλμός (ερμαφρόδιτος, αρσενικός ή θηλυκός) θα εξαρτηθεί από την έκφραση των γονιδίων που εμπλέκονται στο μηχανισμό του καθορισμού του φύλου

37 Τεχνητός καθορισμός φύλου: Χημικές ενώσεις Άλλοι παράγοντες που μπορούν να παίξουν ρόλο στην έκφραση του φύλου είναι οι συνθήκες περιβάλλοντος και η εφαρμογή χημικών ουσιών Αυξίνες: Εφαρμογή α-ναφθαλινοξικού οξέος (ΝΑΑ) σε μόνοικα φυτά αγγουριού σημαντική αύξηση του αριθμού των θηλυκών ανθέων. Το ίδιο έχει επιτευχθεί και σε άλλα φυτικά είδη π.χ. παπάγια, κάνναβη κ.α. Γιββερελλίνες: Εφαρμογή διαφόρων GAs φανέρωσε τάση προς αρσενικοποίηση των ανθέων. Σε κόμβους όπου κανονικά έπρεπε να εμφανιστούν θηλυκά άνθη, αναπτύχθηκαν αρσενικά Αιθυλένιο: Το αιθυλένιο βρέθηκε ότι παίζει σημαντικό ρόλο στον καθορισμό του φύλου (βρέθηκε ότι η ACC-oxidase έχει διαφορετικό μοτίβο έκφρασης σε διαφορετικού τύπου αναπαραγωγικά όργανα). Πιο συγκεκριμένα φαίνεται να προάγει την θηλυκοποίηση μόνοικων φυτών Άλατα αργύρου: Με εφαρμογή τέτοιων ουσιών [AgNO 3, Ag(S 2 O 3 ) 2 ] προάγεται η ανάπτυξη αρσενικών ανθέων, αποτέλεσμα ανάλογο με αυτό από την εφαρμογή των γιββερρελινών

38 Αύξηση σπόρου Ψεκασμός με άλατα αργύρου ή γιββερελλίνες Καθαρή σειρά 1 (θηλυκά άνθη) Καθαρή σειρά 2 (θηλυκά άνθη) Ψεκασμός με άλατα αργύρου ή γιββερελλίνες Αύξηση σπόρου Καθαρή σειρά 1 (θηλυκά άνθη) x Καθαρή σειρά 2 (θηλυκά άνθη) Ψεκασμός με άλατα αργύρου ή γιββερελλίνες Υβρίδιο F1 (θηλυκά άνθη)

39 Οι περισσότερες από τις παραδοσιακές ποικιλίες είναι μόνοικες Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν τα μόνοικα φυτά ως προς την κατανομή των ανθέων στα διάφορα μέρη του φυτού καθώς και κατά μήκος του κεντρικού στελέχους Στις ποικιλίες που καλλιεργούνται στην Ευρώπη οι καρποί αναπτύσσονται παρθενοκαρπικά. Η τυχαία επικονίαση δημιουργεί κακοσχηματισμένους καρπούς, πράγμα ανεπιθύμητο Τα αρσενικά άνθη έχουν μακρύτερους στήμονες με τα θηλυκά να έχουν ένα μικρό σχηματισμό σαν «καρπίδιο» στη βάση. Εάν τα θηλυκά άνθη δεν γονιμοποιηθούν θα πέσουν

40 Σε ένα θερμοκήπιο εμφανίστηκαν ξαφνικά αρσενικά άνθη σε θηλυκά φυτά αγγουριάς. Πως εξηγείται;