ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 32-33/22,24 Μαΐου Ενδοκρινή συστήματα

Transcript

1 ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 32-33/22,24 Μαΐου 2018 Ενδοκρινή συστήματα Π.Παπαζαφείρη 1. Κυτταρική επικοινωνία 2. Νευροενδοκρινείς σχηματισμοί των ασπονδύλων 3. Ενδοκρινή συστήματα των σπονδυλωτών

2 Οργάνωση συστημάτων, προϋπόθεση: επικοινωνία

3 Όργανα και λειτουργίες του πεπτικού σωλήνα

4 Ρύθμιση της πέψης ένα χαρακτηριστικό πρότυπο κυτταρικής επικοινωνίας

5 Στους πολυκύτταρους οργανισμούς, τα κύτταρα πρέπει να επικοινωνούν μεταξύ τους ώστε να συντονίζεται η ανάπτυξη, η διαφοροποίηση και ο μεταβολισμός τους. Νευρικό σύστημα : ηλεκτρικά σήματα Ενδοκρινικό σύστημα : χημικούς μηνύτορες -ορμόνες

6 Τρόποι επικοινωνίας των κυττάρων Η εξειδίκευση των νευρώνων για το στόχο τους επιτυγχάνεται με στενή φυσική σύνδεση των κυττάρων ταχύτατος συντονισμός Οι διαφορές μεταξύ του νευρικού και του ορμονικού συστήματος σηματοδότησης δεν είναι ιδιαίτερα σημαντικές

7 Τρόποι επικοινωνίας των κυττάρων

8 Ορμόνες, παραδείγματα Ορμόνη είναι μια ουσία που απελευθερώνεται από ένα είδος κυττάρων, κυκλοφορεί στο αίμα και δρα ρυθμιστικά σε ένα ή περισσότερα είδη κυττάρων στόχων σε χρονικό πρότυπο: 1. Πυροδότηση μιας λειτουργίας 2. Επιδράσεις ομοιόστασης (έλεγχος των επιπέδων άλλων χημικών ουσιών) 3. Έλεγχος σύνθετων διεργασιών : ανάπτυξη, αύξηση, αναπαραγωγή

9 Τρόποι επικοινωνίας των κυττάρων Η εξειδίκευση των ορμονών επιτυγχάνεται με την παρουσία κατάλληλων υποδοχέων σε σχετικά μακρινά κύτταρα στόχους και έχει σημαντικό ρόλο σε φαινόμενα όπως η αύξηση, ο μεταβολισμός, η ομοιόσταση, η αναπαραγωγή Συμμετέχει (η ορμονική δράση) στη διαμόρφωση συμπεριφοράς, στους εποχικούς κύκλους, στην αλληλεπίδραση περιβάλλοντος-οργανισμού Εξειδίκευση: Εντοπισμός των υποδοχέων Αριθμός των υποδοχέων Συγκέντρωση της ορμόνης (ρυθμός παραγωγής# διαθεσιμότητα) Συγγένεια ορμόνης - υποδοχέα

10 Τρόποι δράσης των ορμονών Επιφανειακή αναγνώριση Ενδοκυτταρική αναγνώριση Σε κυτταρικό επίπεδο: Σύνθεση νέων πρωτεϊνών Ενεργοποίηση ή απενεργοποίηση ενζυμικών διαδικασιών Τροποποίηση της διαπερατότητας μεμβρανών Επαγωγή μίτωσης Επαγωγή εκκριτικής δραστηριότητας (+τροπική ορμόνη)

11

12

13 Μηχανισμοί δράσης των ορμονών Δράσεις μέσω ενός ενδιάμεσου μεμβρανικού παράγοντα camp camp DAG Κινάση τυροσίνης ΙΡ 3 Πρόσδεση σε ενδοκυτταρικούς υποδοχείς Κατεχολαμίνες Κατεχολαμίνες Κατεχολαμίνες Ινσουλίνη Ωκυτοκίνη Όλες οι στεροειδείς (β-αδρενεργικοί) Γλυκοπεπτίδια LH FSH TSH Γλυκαγόνη PTH Καλσιτονίνη ADH* ACTH Πολλοί υποθαλαμικοί παράγοντες (α 1 -αδρενεργικοί) ACh (αδρενεργικοί) Σωματοστατίνη (α 2 -αδρενεργικοί) ACh (μουσκαρινικοί) Αγγειοτασίνη GnRH ADH* Αυξητικοί παράγοντες σπονδυλωτών GH PRL Ερυθροποιητίνη ADH* ορμόνες Οι ορμόνες Τ3 και Τ4 του θυρεοειδούς

14 Τρόποι ελέγχου της δράσης των ορμονών

15 Η εκκριτική δραστηριότητα των κυττάρων σε ασπόνδυλα είναι καθοριστική για τον χαρακτηρισμό τους ως ενδοκρινή Ο τρόπος έκκρισης νευροορμονών είναι ακριβώς ίδιος με αυτόν των νευροδιαβιβαστών

16 Νευροενδοκρινείς σχηματισμοί κατώτερα ασπόνδυλα Τα κατώτερα ασπόνδυλα έχουν μόνο νευροενδοκρινές σύστημα και σε μεμονωμένες περιπτώσεις κάποια ενδοκρινή κύτταρα που δεν είναι οργανωμένα σε ορισμένη δομή. Οι λειτουργίες που ρυθμίζονται από αυτό το σύστημα είναι κυρίως : αύξηση, αναγέννηση και ωρίμανση γονάδων

17 Νευροενδοκρινείς σχηματισμοί ανώτερα ασπόνδυλα..και ρύθμιση της λειτουργίας της καρδιάς, της αλλαγής του χρώματος, της ωσμωρύθμισης Η πολυπλοκότητα αυτή οφείλεται ουσιαστικά στο περισσότερο ανεπτυγμένο κυκλοφορικό σύστημα Δεν είναι σαφές κατά πόσο τα ενδοκρινή συστήματα που έχουν παρόμοιους ρόλους είναι ομόλογα ή προέκυψαν ανεξάρτητα με διαφορετικές εξελικτικές διαδικασίες

18 Ενδοκρινή συστήματα σε κατώτερα ασπόνδυλα Σπόγγοι: απουσία συστήματος επικοινωνίας Κοιλεντερωτά: ρύθμιση της αύξησης, αναγέννησης και αφυλετικής αναπαραγωγής χωρίς όμως να έχει χαρακτηριστεί το σύστημα που είναι υπεύθυνο για τις λειτουργίες αυτές φαίνεται ότι το σύστημα είναι διάχυτο αλλά σε μερικές περιπτώσεις μπορεί να εντοπίζεται μη οργανωμένο, σε κάποιες περιοχές (νευροεκκριτικά κυστίδια, π.χ. Hydra). Πλατυέλμινθες: παρουσία εγκεφαλικών νευροεκκριτικών κυττάρων τα οποία δραστηριοποιούνται κυρίως κατά τη διάρκεια ανανέωσης της ουράς (έχει πάντως παρατηρηθεί και το αντίστροφο) αλλά δεν είναι απαραίτητα για την αναγέννηση. Η νευροεκκριτική δραστηριότητα των κυττάρων επηρεάζεται από την ωσμωτική πίεση του περιβάλλοντος μέσου (κυρίως από το υπο-ωσμωτικό στρες) και κατά τη αναπαραγωγή. Νεμερτίνοι: μεγαλύτερη κεφαλοποίηση άρα πρέπει να υπάρχει καλύτερη οργάνωση της επικοινωνίας μεταξύ των διαφόρων τμημάτων του σώματος. Οι νεμερτίνοι έχουν ένα ραχιαίο και ένα κοιλιακό ζεύγος γαγγλίων που συνδέονται με έναν νευρικό δακτύλιο. Έχουν κλασικά ενδοκρινή κύτταρα (η πρώτη ομάδα του φυλογενετικού δένδρου) στα ζεύγη των εγκεφαλικών οργάνων, που δεν είναι οργανωμένα σε κάποια δομή και τα προϊόντα τους ρυθμίζουν την ανάπτυξη των γονάδων και το ισοζύγιο του νερού.

19 Ενδοκρινή συστήματα σε κατώτερα ασπόνδυλα Νηματώδεις: ποικιλία νευροεκκριτικών κυττάρων στο σώμα του πρόσθιου γαγγλίου Οι νηματώδες έχουν ένα σύνθετο κάλυμμα το οποίο αλλάζει 4 φορές. Η έκδυση ελέγχεται σύμφωνα με το νευροενδοκρινικό τόξο πρώτου βαθμού. Η ορμόνη εκκρίνεται μετά τη σύνθεση του νέου καλύμματος και διεγείρει την έκκριση από τον εξωκρινή αδένα- της αμινοπεπτιδάσης της λευκίνης στον ενδιάμεσο χώρο. Η συσσώρευση του υγρού και η ενεργότητα του ενζύμου, έχουν σαν αποτέλεσμα την απομάκρυνση του παλιού καλύμματος. Αννελίδες: (πολύχαιτοι, νηρηίδες) έχουν καλά ανεπτυγμένο κεφαλικό νευρικό σύστημα όπως επίσης και ένα στοιχειωδώς ανεπτυγμένο ενδοκρινικό σύστημα ελέγχου φυσιολογικών λειτουργιών και όχι μόνο της αναπαραγωγής. Η νευροαιματική περιοχή (εγκεφαλοαγγειακό σύμπλεγμα) είναι σχετικά πρωτόγονη αλλά μοιάζει με με τη διαμόρφωση που απαιτείται για την απελευθέρωση των ορμονών. Η Νευροορμόνη της επιτοκίας εκκρίνεται από το εγκεφαλικό γάγγλιο (δεν έχει χαρακτηριστεί), ρυθμίζει τη μεταμόρφωση και αναστέλλει αύξηση και ανάπτυξη. Οι ολιγόχαιτοι αποτελούν μια εξαίρεση σε αυτή την οικογένεια επειδή δεν έχουν εγκεφαλοαγγειακό σύμπλεγμα και δεν μπορούν να οργανώσουν ενδοκρινικό έλεγχο των φυσιολογικών λειτουργιών αλλά νευροενδοκρινικό έλεγχο.

20 Νευροενδοκρινή και ενδοκρινή κύτταρα στον πολύχαιτο Η περιοχή του νευροπιλλήματος (νευροαιματική -εγκεφαλοαγγειακή περιοχή) είναι στοιχειωδώς οργανωμένη για την απελευθέρωση ορμονών στο αίμα/κοιλωματικό υγρό. Υπάρχουν δύο είδη αξονικών απολήξεων: ένα με πολλά κυστίδια (ge) που περιέχει μάλλον ένα νευροπεπτίδιο και ένα με λιγότερα κυστίδια (sef) αλλά πολλά μιτοχόνδρια, που περιέχει μια μηπεπτιδική ορμόνη. Ο εγκεφαλικός «αδένας» περιέχει επίσης δύο είδη κυττάρων:c1, που είναι πιο άφθονα, ενδοκρινή και τα C2 με μορφή νευροεκκριτικών κυττάρων και αποφυάδες προς τον εγκέφαλο.

21 Νευροενδοκρινή και ενδοκρινή κύτταρα στον πολύχαιτο Οι ορμόνες αυτής της δομής (συμπεριλαμβάνεται η αννετοκίνη, που παρουσιάζει συγγένεια με την αντιδιουρητική ορμόνη) παίζουν σημαντικό ρόλο στην αύξηση, την αναγέννηση και την αναπαραγωγή. Επίσης, συμμετέχουν στην ωσμωρύθμιση και στο ισοζύγιο της γλυκόζης.

22 Το νευροενδοκρινές σύστημα στα γαστερόποδα Παρουσία νευροεκκριτικών κυττάρων σε όλα τα γάγγλια Τα εγκεφαλικά γάγγλια εκκρίνουν ILS (insulin like substance) Τα πλευρικά γάγγλια περιέχουν τα Dark green cells θυρεοτροπίνη ωσμωρύθμιση Και τα Light green cells σωματοστατίνη αύξηση Ο πλευρικός λοβός εκκρίνει μια ορμόνη που αναστέλλει τα LGC καθορισμός φύλου και ωρίμανσης

23 Ενδοκρινικές λειτουργίες σε ασπόνδυλα (εκτός της αναπαραγωγής) Στα μαλάκια συναντάμε επίσης και ένα σημαντικό αριθμό ενδοκρινικών λειτουργιών που δεν σχετίζονται με την αναπαραγωγή: 1. Το μέγεθος του σώματος και του κελύφους ελέγχεται από αυξητικές ορμόνες. Η σημαντικότερη επίδραση για την αύξηση του κελύφουςείναι η μεταφορά ασβεστίου που συνοδεύεται και από σύνθεση των πρωτεϊνών που προσδένουν ασβέστιο. 2. Το σπλαχνικό γάγγλιο στο Mytilis εκκρίνει μια νευροορμόνη που επάγει την αποθήκευση γλυκογόνου, λιπών και πρωτεινών στα γλυκογονο- και λιπο-αδενικά κύτταρα. Τα εγκεφαλικά γάγγλια εκκρίνουν μια insulinelike substance (ILS) που επάγει επίσης την αποθήκευση γλυκογόνου μέσω επαγωγής του ενζύμου συνθάση του γλυκογόνου. 3. Πολλά μαλάκια έχουν καρδιοενεργά πεπτίδια: στα δίθυρα, έχει χαρακτηριστεί το τετραπεπτίδιο Phe-Met-Arg-Phe-NH 2 που προκαλεί ενεργοποίηση του μυοκαρδίου. 4. Στη νευρο-αιματική περιοχή που εκκρίνονται τα καρδιοενεργά πεπτίδια έχουν ανιχνευτεί και πολλά πεπτίδια που αντιδρούν με αντισώματα γνωστών ορμονών των σπονδυλωτών (αργινίνη-βαζοπρεσσίνη, α- MSH..) με άγνωστο ρόλο.

24 Έλεγχος των μεταβολικών υλικών στην αιμολέμφο Λιποκινητικές ορμόνες επάγουν την απελευθέρωση διγλυκεριδίων από το λιπώδες σωμάτιο ενώ ένας υπερτρεχαλοζαιμικός παράγοντας (τρεχαλογόνο) επάγει τη διάσπαση του γλυκογόνου σε τρεχαλόζη (δισακχαρίτης). Και οι δύο παράγοντες βρίσκονται υπό νευρικό έλεγχο (καρδιακό σωμάτιο) και τα ενδιάμεσα νευροενδοκρινή κύτταρα αναστέλλουν τη διαδικασία Μείωση τρεχαλόζης ενώ αύξηση των λιπιδίων αύξηση ΑΚΗ μείωση της ΑΚΗ

25 Ενδοκρινείς σχηματισμοί σε ασπόνδυλα Στα καρκινοειδή συναντάται για πρώτη φορά ένας κλασσικός ενδοκρινής αδένας (όργανο Υ). Τα κύτταρά του μοιάζουν με τα κύτταρα των επινεφριδίων που εκκρίνουν τις στεροειδείς ορμόνες. Οι λειτουργίες που ρυθμίζει είναι έκδυση, ιονική και ωσμωτική ισορροπία, λειτουργία της καρδιάς, νευρική δραστηριότητα, μεταβολισμός

26 Ενδοκρινείς σχηματισμοί σε καρκινοειδή Τα καρκινοειδή και τα έντομα μπορούν να συγκριθούν με τα σπονδυλωτά!! Όργανο Υ: πρώτο ενδοκρινές όργανο χωρίς νευρικές απολήξεις επιτάχυνση της έκδυσης Όργανο Χ :Αναστολή της έκδυσης Νευροενδοκρινής κόλπος=υποθάλαμος/υπόφυση Πολλές φυσιολογικές λειτουργίες

27 Ενδοκρινείς σχηματισμοί σε έντομα Μεγαλύτερη διαφοροποίηση του νευροενδοκρινούς συστήματος: τρεις ομάδες νευροεκκριτικών κυττάρων με σπουδαιότερα τα καρδιακά σωμάτια, (νευροεκκριτικό όργανο εξωδερμικής προέλευσης που περιέχει απολήξεις νευρώνων, νευροεκκριτικά κύτταρα, γλοία, εκκριτικά κοκκία), μεταβιβαστικά (αλλαντοειδή) σωμάτια (ζεύγος, κλασικό ενδοκρινικό όργανο παρότι έχουν κάποιας μορφής σύνδεση με νευρώνες: ορμόνη νεότητας), θωρακικοί αδένες προέρχονται από κοιλιακούς αδένες που ανιχνεύονται σε μερικά πρωτόγονα είδη (ενδοκρινείς, εκδυσόνη)

28 Ενδοκρινείς σχηματισμοί σε έντομα Μέσα νευροεκκριτικά κύτταρα εκκρίνουν ΡΤΤΗ (πεπτιδική προθωρακικοτρόπο ορμόνη ή εκδυσιοτροπίνη) που απελευθερώνεται από τα καρδιακά σωμάτια. Η ΡΤΤΗ διεγείρει τον προθωρακικό αδένα που εκκρίνει την εκδυσόνη. Η εκδυσόνη πυροδοτεί όλες τις αλλαγές που απαιτούνται για την έκδυση αλλά και τη διαφοροποίηση σε ώριμους ιστούς. Όμως, η νεανική ορμόνη (ορμόνη της νεότητας, JH ) που εκκρίνεται από τα μεταβιβαστικά σωμάτια μπορεί να αναστείλει τη διαφοροποίηση. Ο έλεγχος της JH συνδέεται με το αναπτυξιακό στάδιο του εντόμου και ελέγχεται από υπο-οισοφαγικά γάγγλια

29 Έλεγχος της αύξησης και της ανάπτυξης στα έντομα Η έκδυση και η μεταμόρφωση μπορεί να διαφέρει σημαντικά : σε μερικά πρωτόγονα είδη, η έκδυση συνεχίζεται και στα ενήλικα (αμετάβολα) ενώ στα περισσότερα σύγχρονα ζώα, τα χαρακτηριστικά του ενήλικου είναι διαφορετικά από αυτά του νεαρού (μεταμόρφωση) Όταν η μεταμόρφωση είναι σταδιακή (ημιμετάβολα), τα νεαρά μοιάζουν με τα ενήλικα ενώ στα ολομετάβολα, τα ενήλικα έχουν πολύ διαφορετική μορφολογία από τα νεαρά

30 Μηχανισμοί ελέγχου της έκδυσης

31 Από τα ασπόνδυλα στα σπονδυλωτά

32 Παραδοχή του αρχέγονου σπονδυλωτού : τι εξυπηρετεί;; Πρακτικά όλες οι περιφερικές λειτουργίες βρίσκονται υπό ενδοκρινή έλεγχο Οι αδένες είναι συμπαγείς και έχουν «δομή» Εξέλιξη : από νευρικό ιστό, γαστρεντερική οδό και νεφρογενείς ιστούς Δεν εξελίσσονται οι ορμόνες αλλά ο τρόπος χρήσης τους

33 Το ενδοκρινές σύστημα σε ένα ασπόνδυλο και σε ένα ανώτερο σπονδυλωτό Διαφορές στη δομή ενδοκρινών αδένων μεταξύ σπονδυλωτών και ασπόνδυλων;;

34 Οι ορμόνες της υπόφυσης Η διάμεση μοίρα απουσιάζει από τα πτηνά τους ελέφαντες και τις φάλαινες Η ουρόφυση έχει εξαφανιστεί

35 Η υπόφυση των σπονδυλωτών Υπάρχει μεγάλη ποικιλομορφία στη δομή και την οργάνωση άρα δεν υπάρχει σχέση δομής /λειτουργίας Τα αμφίβια έχουν ανεπτυγμένο νευρικό λοβό επειδή έχουν μεγαλύτερες απαιτήσεις ταχείας προσαρμογής

36 Οι ορμόνες της νευροϋπόφυσης Στα θηλαστικά συναντάμε την AVP μαζί με την ωκυτοκίνη. Στα κατώτερα ζώα συναντάμε την AVΤ μαζί με κάποιο βασικό πεπτίδιο Στους κυκλόστομους βρίσκεται μόνο η AVΤ Η παρουσία τους στα κατώτερα σπονδυλωτά δεν προϋποθέτει απαραίτητα ότι έχουν και κάποιο φυσιολογικό ρόλο.

37 Κατανομή των οκταπεπτιδίων της νευροϋπόφυσης στους διάφορους οργανισμούς

38 Προλακτίνη, ένα καλό παράδειγμα προσαρμογής Η ορμόνη «προσαρμόζεται» σε πολλές καινούργιες και διαφορετικές λειτουργίες Αύξηση και ανάπτυξη Ωσμωρύθμιση Αναπαραγωγή έχει υπολογιστεί ότι η προλακτίνη έχει τουλάχιστον 300 διαφορετικές λειτουργίες µόνο στα σπονδυλωτά.

39

40 Τα επινεφρίδια Σε όλους τους οργανισμούς, τα επινεφρίδια εκκρίνουν τις ίδιες ή παρόμοιες ορμόνες Διακριτοί ιστοί (διαφορετική αναπτυξιακή προέλευση) σε όλες τις ομάδες Παρόμοιες επιδράσεις

41 Ο θυρεοειδής αδένας των σπονδυλωτών Προέρχεται πάντα από τον φάρυγγα Ίδιες ορμόνες σε πολλούς οργανισμούς με κύρια επίδραση στον μεταβολισμό αλλά και στην αναπαραγωγή και στο νευρικό σύστημα Η λειτουργία του αδένα αυτού είναι έντονη σε ψάρια που μεταναστεύουν π.χ. μεταμόρφωση σε βατράχια Ωρίμανση Αύξηση μαλλιών, δοντιών Ανάπτυξη εντέρου και σπλάχνων

42 Πολλά ασπόνδυλα έχουν διουρητικές ή αντιδιουρητικές ορμόνες (δράση στο δέρμα;) Σε «κατώτερα» υδρόβια σπονδυλωτά : βράγχια ή ορθικούς αδένες Σε ευρύαλα : αυξητική ορμόνη, κορτιζόλη, προλακτίνη αλλά και νατριοδιουρητικά πεπτίδια

43 Η ομοιόσταση ασβεστίου Η προγονική πηγή της καλσιτονίνης είναι διακριτός αδένας το υστεροβραγχιακό σωμάτιο, νευρικής προέλευσης στην περιοχή του λαιμού Οι παραθυρεοειδείς αδένες βρίσκονται μόνο στα τετράποδα. Οι τελεόστεοι έχουν διάχυτες ομάδες κυττάτων σωμάτια Stannius-κοντά στους νεφρούς

44 Έκδυση (σύγκριση ασπονδύλου-σπονδυλωτού)

45 Διάγραµµα του ορµονικού ελέγχου της µεταµόρφωσης στα άνουρα αµφίβια. Αρχικά τα υψηλά επίπεδα προλακτίνης επιταχύνουν την αύξηση, αλλά καθώς ο υποθάλαµος και η υπόφυση αναπτύσονται, αρχίζει η παραγωγή της TRH και τα επίπεδα της TSH αυξάνουν µε αποτέλεσµα τη παραγωγή θυροξίνης (Τ3 και Τ4) από τον θυρεοειδή µε µέγιστη τιµή κατά την εµφάνιση των άκρων. Στη συνέχεια, επιπλέον αγγείωση της µέσης εσοχής ευννοεί την περαιτέρω αύξηση της παραγωγής της TSH και ακόµα µεγαλύτερη παραγωγή θυροξίνης που πυροδοτεί τη τελική µεταµόρφωση.

46 Ομοιότητες δράσης σε διαφορετικά ορμονικά συστήματα

47 Ορμονική ρύθμιση του χρώματος προσαρμογή στο σκοτάδι Έντομο Βάτραχος Στο σκοτάδι τα ομμοχρώματα των εντόμων ή τα μελανοφόρα των αμφιβίων μετακινούνται στην εξωτερική στιβάδα και δίνουν σκούρο χρώμα

48 Ρύθμιση του χρώματος στα θηλαστικά Τα μελανοκύτταρα συνθέτουν μελανίνη την οποία αποθηκεύουν σε μελανοσώματα. Τα μελανοσώματα φαγοκυτταρώνονται στη συνέχεια από τα κερατινοκύτταρα

49 Η επίφυση σε διάφορους οργανισμούς Η επίφυση είναι προϊόν του νευρικού συστήματος, λειτουργεί σαν φωτοϋποδοχέας στα κατώτερα σπονδυλωτά και σαν νευροεκκριτικό όργανο στα ανώτερα

50 Λειτουργία των κοιλιακών αδένων Απαιτούνται συστηματικά τρία σήματα: κεντρικό (κεφαλικό), γαστρικό και εντερικό Στα θηλαστικά ή έκκριση ενζύμων από το πάγκρεας επάγεται και από χολινεργικούς παρασυμπαθητικούς νευρώνες και ορμόνες του λεπτού εντέρου Τα κύτταρα που είναι υπεύθυνα για την παραγωγή και την έκκριση των ορμονών απαρτίζουν το «διάχυτο» ενδοκρινές σύστημα της γαστρεντερικής οδού που θεωρείται πως σχετίζεται στενότερα με το νευρικό σύστημα (ανιχνεύεται και παρακρινής έκκριση)

51 Τα «παρανευρικά» κύτταρα (ένα πρότυπο κυτταρικής εξέλιξης)

52 (ένα πρότυπο κυτταρικής εξέλιξης)

53 περίληψη

54 περίληψη

55 Τελικά.. οι ορµόνες θεωρούνται ρυθµιστές των εσωτερικών φυσιολογικών διαδικασιών, αλλά πρέπει να τονιστεί ότι το ενδοκρινές σύστηµα αποκρίνεται εξαιρετικά στα περιβαλλοντικά ερεθίσµατα και χρησιµεύει συχνά στο συγχρονισµό των ζώων µε τον περίγυρό τους. Πολλές ζωικές διαδικασίες και συµπεριφορές είναι έντονα εποχιακές τόσο στα υδάτινα, όσο και τα χερσαία περιβάλλοντα. Προφανή παραδείγµατα είναι η αναπαραγωγή, η µετανάστευση, η διασπορά και οι καταστάσεις µειωµένου µεταβολισµού όπως χειµέρια νάρκη, θερινή νάρκη, ή διάπαυση. Τα βασικά περιβαλλοντικά σήµατα για τέτοια εποχιακά φαινόµενα είναι συχνά η θερµοκρασία και η φωτοπερίοδος, αλλά και η παρουσία ατόµων του ίδιου είδους. Το ενδοκρινές σύστηµα γίνεται τότε ο κρίσιµος µεσολαβητής µεταξύ του εγκεφάλου και των αισθητηρίων οργάνων αφενός και των φυσιολογικών τελεστικών µηχανισµών αφετέρου.