Φυσιολογικά όρια. Διάλεξη:5 η -6 η / 29/2&3/ Εύρος αντοχής Ζώνωση στα όρια αντοχής Φυσιολογικές αποκρίσεις Διαφορετικά λειτουργικά επίπεδα

Transcript

1 ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ Φυσιολογικά όρια Διάλεξη:5 η -6 η / 29/2&3/ Ε. Δ. Βαλάκος Εύρος αντοχής Ζώνωση στα όρια αντοχής Φυσιολογικές αποκρίσεις Διαφορετικά λειτουργικά επίπεδα Πατήστε Esc για να εγκαταλείψτε

2 Εύρος αντοχής

3 Εύρος αντοχής

4 Εύρος αντοχής ü Στενο: οµοιόσταση σε στενό φάσµα περιβαλλοντικών παραγόντων

7 Εύρος αντοχής ü Στενο: οµοιόσταση σε στενό φάσµα περιβαλλοντικών παραγόντων ü Ευρυ-: οµοιόσταση σε ευρύ φάσµα περιβαλλοντικών παραγόντων

10 Όρια αντοχής

14 Όρια αντοχής Τα όρια θανάτου εξαρτώνται από τον εγκλιµατισµό

15 Όρια αντοχής Τα όρια θανάτου εξαρτώνται από τον εγκλιµατισµό

16 Όρια αντοχής Τα όρια θανάτου εξαρτώνται από τον εγκλιµατισµό Τα όρια αντοχής για ένα παράγοντα µπορεί να επηρεάζουν τα όρια κάποιων άλλων

17 Προσδιορισµός Θανατηφόρων τιµών

18 Προσδιορισµός Θανατηφόρων τιµών Προσδιορισµός τουtl 50

21 Εγκλιματισμός

22 Εγκλιματισμός Ταχύ φαινόµενο όπου µια φυσιολογική ή βιοχηµική αλλαγή συµβαίνει στην διάρκεια της ζωής ενός ζώου, σαν αποτέλεσµα της έκθεσης σε νέες περιβαλλοντικές συνθήκες.

23 Εγκλιματισμός Ταχύ φαινόµενο όπου µια φυσιολογική ή βιοχηµική αλλαγή συµβαίνει στην διάρκεια της ζωής ενός ζώου, σαν αποτέλεσµα της έκθεσης σε νέες περιβαλλοντικές συνθήκες. Φυσικός (acclimatization) Τεχνητός (acclimation)

24 Εγκλιματισμός Ταχύ φαινόµενο όπου µια φυσιολογική ή βιοχηµική αλλαγή συµβαίνει στην διάρκεια της ζωής ενός ζώου, σαν αποτέλεσµα της έκθεσης σε νέες περιβαλλοντικές συνθήκες. Φυσικός (acclimatization) Τεχνητός (acclimation) Αντιστρέψιµη Διαδικασία

25 Εγκλιματισμός Ταχύ φαινόµενο όπου µια φυσιολογική ή βιοχηµική αλλαγή συµβαίνει στην διάρκεια της ζωής ενός ζώου, σαν αποτέλεσµα της έκθεσης σε νέες περιβαλλοντικές συνθήκες. Φυσικός (acclimatization) Τεχνητός (acclimation) Αντιστρέψιµη Διαδικασία

26 Βραχυχρόνιες αλλαγές

27 Βραχυχρόνιες αλλαγές Ø Οι πολύ βραχυπρόθεσμες αλλαγές στη φυσιολογική κατάσταση, όπως η αύξηση του καρδιακού ρυθμού ή της ανταλλαγής αερίων (ventilation) ή της ροής των ούρων, είναι συνήθως οξείες αντιδράσεις μετά από κάποια συγκεκριμένη συμπεριφορά, όπως η άσκηση ή η τροφή

28 Βραχυχρόνιες αλλαγές Ø Οι πολύ βραχυπρόθεσμες αλλαγές στη φυσιολογική κατάσταση, όπως η αύξηση του καρδιακού ρυθμού ή της ανταλλαγής αερίων (ventilation) ή της ροής των ούρων, είναι συνήθως οξείες αντιδράσεις μετά από κάποια συγκεκριμένη συμπεριφορά, όπως η άσκηση ή η τροφή Ø Σε μια λίγο μακρύτερη κλίμακα χρόνου, είναι προφανές από τα παραπάνω ότι αντιδράσεις σε περιβαλλοντικές αλλαγές που συμβαίνουν μέσα σε ώρες, μέρες ή βδομάδες είναι κανονικά εγκλιματισμοί και όχι προσαρμογές

29 Βραχυχρόνιες αλλαγές Ø Οι πολύ βραχυπρόθεσμες αλλαγές στη φυσιολογική κατάσταση, όπως η αύξηση του καρδιακού ρυθμού ή της ανταλλαγής αερίων (ventilation) ή της ροής των ούρων, είναι συνήθως οξείες αντιδράσεις μετά από κάποια συγκεκριμένη συμπεριφορά, όπως η άσκηση ή η τροφή Ø Σε μια λίγο μακρύτερη κλίμακα χρόνου, είναι προφανές από τα παραπάνω ότι αντιδράσεις σε περιβαλλοντικές αλλαγές που συμβαίνουν μέσα σε ώρες, μέρες ή βδομάδες είναι κανονικά εγκλιματισμοί και όχι προσαρμογές Ø Ας σημειωθεί πάντως, ότι αυτές οι φαινοτυπικές αλλαγές μπορεί να βασίζονται σε γονοτυπικές αλλαγές, ως διαφορετική έκφραση συγκεκριμένων γονιδίων, ακόμα και αν δεν επέρχονται από μια αμετάκλητη ή κληρονομήσιμη αλλαγή στον ίδιο το γονότυπο.

30 Βραχυχρόνιες αλλαγές Ø Οι πολύ βραχυπρόθεσμες αλλαγές στη φυσιολογική κατάσταση, όπως η αύξηση του καρδιακού ρυθμού ή της ανταλλαγής αερίων (ventilation) ή της ροής των ούρων, είναι συνήθως οξείες αντιδράσεις μετά από κάποια συγκεκριμένη συμπεριφορά, όπως η άσκηση ή η τροφή Ø Σε μια λίγο μακρύτερη κλίμακα χρόνου, είναι προφανές από τα παραπάνω ότι αντιδράσεις σε περιβαλλοντικές αλλαγές που συμβαίνουν μέσα σε ώρες, μέρες ή βδομάδες είναι κανονικά εγκλιματισμοί και όχι προσαρμογές Ø Ας σημειωθεί πάντως, ότι αυτές οι φαινοτυπικές αλλαγές μπορεί να βασίζονται σε γονοτυπικές αλλαγές, ως διαφορετική έκφραση συγκεκριμένων γονιδίων, ακόμα και αν δεν επέρχονται από μια αμετάκλητη ή κληρονομήσιμη αλλαγή στον ίδιο το γονότυπο. Διαφορετικές μορφες LDH, ανάλογα με το υψόμετρο

31 Αναπτυξιακές αλλαγές

32 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Τα εμβρυϊκά, προνυμφικά και νεανικά στάδια ενός βιολογικού κύκλου μπορεί να αναπτύσσονται σε εντελώς διαφορετικά περιβάλλοντα από ό,τι οι ενήλικες και μπορεί να επιδεικνύουν πολύ διαφορετικές περιβαλλοντικές αποκρίσεις

33 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Τα εμβρυϊκά, προνυμφικά και νεανικά στάδια ενός βιολογικού κύκλου μπορεί να αναπτύσσονται σε εντελώς διαφορετικά περιβάλλοντα από ό,τι οι ενήλικες και μπορεί να επιδεικνύουν πολύ διαφορετικές περιβαλλοντικές αποκρίσεις Ø Τέτοιες αλλαγές στο φαινότυπο κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης και της οντογένεσης, λειτουργούν σε σχετικά μεγαλύτερες χρονικές κλίμακες και είναι μονιμότερες από τις αντιδράσεις εγκλιματισμού που συζητήθηκαν παραπάνω

34 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Τα εμβρυϊκά, προνυμφικά και νεανικά στάδια ενός βιολογικού κύκλου μπορεί να αναπτύσσονται σε εντελώς διαφορετικά περιβάλλοντα από ό,τι οι ενήλικες και μπορεί να επιδεικνύουν πολύ διαφορετικές περιβαλλοντικές αποκρίσεις Ø Τέτοιες αλλαγές στο φαινότυπο κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης και της οντογένεσης, λειτουργούν σε σχετικά μεγαλύτερες χρονικές κλίμακες και είναι μονιμότερες από τις αντιδράσεις εγκλιματισμού που συζητήθηκαν παραπάνω Πρόσβαση στο νερό και µορφολογία νεφρών στα τρωκτικά της ερήµου

35 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Τα εμβρυϊκά, προνυμφικά και νεανικά στάδια ενός βιολογικού κύκλου μπορεί να αναπτύσσονται σε εντελώς διαφορετικά περιβάλλοντα από ό,τι οι ενήλικες και μπορεί να επιδεικνύουν πολύ διαφορετικές περιβαλλοντικές αποκρίσεις Ø Τέτοιες αλλαγές στο φαινότυπο κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης και της οντογένεσης, λειτουργούν σε σχετικά μεγαλύτερες χρονικές κλίμακες και είναι μονιμότερες από τις αντιδράσεις εγκλιματισμού που συζητήθηκαν παραπάνω Πρόσβαση στο νερό και µορφολογία νεφρών στα τρωκτικά της ερήµου Ø Αυτού του τύπου το φαινόμενο συνήθως ονομάζεται φαινοτυπική ή αναπτυξιακή πλαστικότητα και επιτυγχάνεται μέσω της διαφορικής έκφρασης γονιδίων.

36 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Τα εμβρυϊκά, προνυμφικά και νεανικά στάδια ενός βιολογικού κύκλου μπορεί να αναπτύσσονται σε εντελώς διαφορετικά περιβάλλοντα από ό,τι οι ενήλικες και μπορεί να επιδεικνύουν πολύ διαφορετικές περιβαλλοντικές αποκρίσεις Ø Τέτοιες αλλαγές στο φαινότυπο κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης και της οντογένεσης, λειτουργούν σε σχετικά μεγαλύτερες χρονικές κλίμακες και είναι μονιμότερες από τις αντιδράσεις εγκλιματισμού που συζητήθηκαν παραπάνω Πρόσβαση στο νερό και µορφολογία νεφρών στα τρωκτικά της ερήµου Ø Αυτού του τύπου το φαινόμενο συνήθως ονομάζεται φαινοτυπική ή αναπτυξιακή πλαστικότητα και επιτυγχάνεται μέσω της διαφορικής έκφρασης γονιδίων. Ø Περιβάλλον και αναπτυξιακό πρότυπο

37 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Τα εμβρυϊκά, προνυμφικά και νεανικά στάδια ενός βιολογικού κύκλου μπορεί να αναπτύσσονται σε εντελώς διαφορετικά περιβάλλοντα από ό,τι οι ενήλικες και μπορεί να επιδεικνύουν πολύ διαφορετικές περιβαλλοντικές αποκρίσεις Ø Τέτοιες αλλαγές στο φαινότυπο κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης και της οντογένεσης, λειτουργούν σε σχετικά μεγαλύτερες χρονικές κλίμακες και είναι μονιμότερες από τις αντιδράσεις εγκλιματισμού που συζητήθηκαν παραπάνω Πρόσβαση στο νερό και µορφολογία νεφρών στα τρωκτικά της ερήµου Ø Αυτού του τύπου το φαινόμενο συνήθως ονομάζεται φαινοτυπική ή αναπτυξιακή πλαστικότητα και επιτυγχάνεται μέσω της διαφορικής έκφρασης γονιδίων. Ø Περιβάλλον και αναπτυξιακό πρότυπο

39 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών παραγόντων -αβιοτικοι,βιοτικοί ( εξωγενείς-ενδογενείς) μπορεί να επιδράσει στην ανάπτυξη, από την πρώτη μειωτική διαίρεση μέχρι την εμφάνιση της νεανικής και στη συνέχεια της ενήλικης μορφής.

40 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών παραγόντων -αβιοτικοι,βιοτικοί ( εξωγενείς-ενδογενείς) μπορεί να επιδράσει στην ανάπτυξη, από την πρώτη μειωτική διαίρεση μέχρι την εμφάνιση της νεανικής και στη συνέχεια της ενήλικης μορφής. Ø Η αναπτυξιακή πλαστικότητα και η αλληλεπίδρασή της με το περιβάλλον. Το κανονικό αναπτυξιακό πρόγραμμα ενός υποθετικού ζώου περνά μη αντιστρεπτά από τα πρώιμα στάδια Α"Β"Γ, και στη συνέχεια μπορεί να επιλέξει ανάμεσα σε δύο ενήλικους φαινότυπους, Δ1 ή Δ2. Το περιβάλλον ( ) επιδρά σε διαφορετικά στάδια. Κατ αρχήν, ελέγχει τους ρυθμούς της μετάβασης μεταξύ σταδίων (r1-r4). Έπειτα, καθορίζει αν μια επιλεκτική διακοπή ανάπτυξης (S) συμβαίνει στο στάδιο Β. Τέλος, καθορίζει ποιος από τους ενήλικους φαινοτύπους θα παραχθεί

41 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών παραγόντων -αβιοτικοι,βιοτικοί ( εξωγενείς-ενδογενείς) μπορεί να επιδράσει στην ανάπτυξη, από την πρώτη μειωτική διαίρεση μέχρι την εμφάνιση της νεανικής και στη συνέχεια της ενήλικης μορφής.

42 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών παραγόντων -αβιοτικοι,βιοτικοί ( εξωγενείς-ενδογενείς) μπορεί να επιδράσει στην ανάπτυξη, από την πρώτη μειωτική διαίρεση μέχρι την εμφάνιση της νεανικής και στη συνέχεια της ενήλικης μορφής. Ø Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες είναι πιο καταφανείς στην ενεργοποίηση διακοπτών των προτύπων της γονιδιακής έκφρασης, που διαμορφώνουν το αναπτυξιακό πρόγραμμα

43 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών παραγόντων -αβιοτικοι,βιοτικοί ( εξωγενείς-ενδογενείς) μπορεί να επιδράσει στην ανάπτυξη, από την πρώτη μειωτική διαίρεση μέχρι την εμφάνιση της νεανικής και στη συνέχεια της ενήλικης μορφής. Ø Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες είναι πιο καταφανείς στην ενεργοποίηση διακοπτών των προτύπων της γονιδιακής έκφρασης, που διαμορφώνουν το αναπτυξιακό πρόγραμμα Η διάπαυση των εντόμων (ένα στάδιο ηρεμίας που επιτρέπει την επιβίωση σε περιόδους δυσμενών συνθηκών) αποτελεί ένα καλό παράδειγμα αναπτυξιακής αναστολής με συγκεκριμένο έναυσμα.

44 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών παραγόντων -αβιοτικοι,βιοτικοί ( εξωγενείς-ενδογενείς) μπορεί να επιδράσει στην ανάπτυξη, από την πρώτη μειωτική διαίρεση μέχρι την εμφάνιση της νεανικής και στη συνέχεια της ενήλικης μορφής. Ø Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες είναι πιο καταφανείς στην ενεργοποίηση διακοπτών των προτύπων της γονιδιακής έκφρασης, που διαμορφώνουν το αναπτυξιακό πρόγραμμα Η διάπαυση των εντόμων (ένα στάδιο ηρεμίας που επιτρέπει την επιβίωση σε περιόδους δυσμενών συνθηκών) αποτελεί ένα καλό παράδειγμα αναπτυξιακής αναστολής με συγκεκριμένο έναυσμα. Ένα αξιοσημείωτο παράδειγμα αναπτυξιακού διακόπτη, που παράγει εναλλακτικούς φαινοτύπους, είναι ο θερμοεξαρτώμενος καθορισμός του φύλου στα ερπετά.το φύλο του εμβρύου καθορίζεται από τις αθροιστικές επιδράσεις της θερμοκρασίας της φωλιάς, κατά το χρονικό διάστημα από την εναπόθεση του αυγού μέχρι το πρώτο ήμισυ της εμβρυϊκής ανάπτυξης

45 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών παραγόντων -αβιοτικοι,βιοτικοί ( εξωγενείς-ενδογενείς) μπορεί να επιδράσει στην ανάπτυξη, από την πρώτη μειωτική διαίρεση μέχρι την εμφάνιση της νεανικής και στη συνέχεια της ενήλικης μορφής. Ø Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες είναι πιο καταφανείς στην ενεργοποίηση διακοπτών των προτύπων της γονιδιακής έκφρασης, που διαμορφώνουν το αναπτυξιακό πρόγραμμα Η διάπαυση των εντόμων (ένα στάδιο ηρεμίας που επιτρέπει την επιβίωση σε περιόδους δυσμενών συνθηκών) αποτελεί ένα καλό παράδειγμα αναπτυξιακής αναστολής με συγκεκριμένο έναυσμα. Ένα αξιοσημείωτο παράδειγμα αναπτυξιακού διακόπτη, που παράγει εναλλακτικούς φαινοτύπους, είναι ο θερμοεξαρτώμενος καθορισμός του φύλου στα ερπετά.το φύλο του εμβρύου καθορίζεται από τις αθροιστικές επιδράσεις της θερμοκρασίας της φωλιάς, κατά το χρονικό διάστημα από την εναπόθεση του αυγού μέχρι το πρώτο ήμισυ της εμβρυϊκής ανάπτυξης Ø Φαινοτυπική πολυμορφία μπορεί να εμφανιστεί ακόμα και από την πίδραση των περιβαλλοντικών παραγόντων στους ρυθμούς και τους αθμούς έκφρασης του αναπτυξιακού προγράμματος οι οποίοι δημιουργούν ια συνεχή σειρά φαινοτύπων.

46 Αναπτυξιακές αλλαγές Ø Μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών παραγόντων -αβιοτικοι,βιοτικοί ( εξωγενείς-ενδογενείς) μπορεί να επιδράσει στην ανάπτυξη, από την πρώτη μειωτική διαίρεση μέχρι την εμφάνιση της νεανικής και στη συνέχεια της ενήλικης μορφής. Ø Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες είναι πιο καταφανείς στην ενεργοποίηση διακοπτών των προτύπων της γονιδιακής έκφρασης, που διαμορφώνουν το αναπτυξιακό πρόγραμμα Η διάπαυση των εντόμων (ένα στάδιο ηρεμίας που επιτρέπει την επιβίωση σε περιόδους δυσμενών συνθηκών) αποτελεί ένα καλό παράδειγμα αναπτυξιακής αναστολής με συγκεκριμένο έναυσμα. Ένα αξιοσημείωτο παράδειγμα αναπτυξιακού διακόπτη, που παράγει εναλλακτικούς φαινοτύπους, είναι ο θερμοεξαρτώμενος καθορισμός του φύλου στα ερπετά.το φύλο του εμβρύου καθορίζεται από τις αθροιστικές επιδράσεις της θερμοκρασίας της φωλιάς, κατά το χρονικό διάστημα από την εναπόθεση του αυγού μέχρι το πρώτο ήμισυ της εμβρυϊκής ανάπτυξης Ø Φαινοτυπική πολυμορφία μπορεί να εμφανιστεί ακόμα και από την πίδραση των περιβαλλοντικών παραγόντων στους ρυθμούς και τους αθμούς έκφρασης του αναπτυξιακού προγράμματος οι οποίοι δημιουργούν ια συνεχή σειρά φαινοτύπων. Ø Σε ορισμένες περιπτώσεις, οι διαφορικές ευαισθησίες των ιστών εκδηλώνονται ως αλλαγές στο σχετικό συγχρονισμό της αύξησης και ωρίμανσης διαφόρων τμημάτων του σώματος, κάτι που συχνά αναφέρεται ως «αναπτυξιακός ετεροχρονισμός».

48 Αναπτυξιακές αλλαγές Οι φαινότυποι που παράγονται από ένα συγκεκριμένο γονότυπο σε διαφορετικά περιβάλλοντα συνήθως καλούνται πρότυπο αντίδρασης

55 Αναπτυξιακές αλλαγές Οι φαινότυποι που παράγονται από ένα συγκεκριμένο γονότυπο σε διαφορετικά περιβάλλοντα συνήθως καλούνται πρότυπο αντίδρασης Ø Υπάρχουν κάποιες ενδείξεις ότι η φαινοτυπική ποικιλία που επάγεται από ευμετάβλητα περιβάλλοντα μπορεί να υπόκειται σε ισχυρή επιλογή, δηλαδή να υπάρχει επιλογή

56 Αναπτυξιακές αλλαγές Οι φαινότυποι που παράγονται από ένα συγκεκριμένο γονότυπο σε διαφορετικά περιβάλλοντα συνήθως καλούνται πρότυπο αντίδρασης Ø Υπάρχουν κάποιες ενδείξεις ότι η φαινοτυπική ποικιλία που επάγεται από ευμετάβλητα περιβάλλοντα μπορεί να υπόκειται σε ισχυρή επιλογή, δηλαδή να υπάρχει επιλογή Η αύξηση του πληθυσμού των βατράχων(r. damitans) των ορεινών όγκων παρουσιάζει μειωμένη ευαισθησία στη θερμοκρασία σε σύγκριση με τους πεδινούς πληθυσμούς, γεγονός που αντισταθμίζει την επίδραση των χαμηλών θερμοκρασιών. Οι πεδινοί βάτραχοι, που μεταφέρονται σε μεγάλα υψόμετρα, παρουσιάζουν τόσο μεγάλη καθυστέρηση στην ανάπτυξή τους από την έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες, ώστε να επιμηκύνεται το στάδιο του γυρίνου κατά μία ολόκληρη εποχή

57 Αναπτυξιακές αλλαγές Οι φαινότυποι που παράγονται από ένα συγκεκριμένο γονότυπο σε διαφορετικά περιβάλλοντα συνήθως καλούνται πρότυπο αντίδρασης Ø Υπάρχουν κάποιες ενδείξεις ότι η φαινοτυπική ποικιλία που επάγεται από ευμετάβλητα περιβάλλοντα μπορεί να υπόκειται σε ισχυρή επιλογή, δηλαδή να υπάρχει επιλογή Η αύξηση του πληθυσμού των βατράχων(r. damitans) των ορεινών όγκων παρουσιάζει μειωμένη ευαισθησία στη θερμοκρασία σε σύγκριση με τους πεδινούς πληθυσμούς, γεγονός που αντισταθμίζει την επίδραση των χαμηλών θερμοκρασιών. Οι πεδινοί βάτραχοι, που μεταφέρονται σε μεγάλα υψόμετρα, παρουσιάζουν τόσο μεγάλη καθυστέρηση στην ανάπτυξή τους από την έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες, ώστε να επιμηκύνεται το στάδιο του γυρίνου κατά μία ολόκληρη εποχή Στα iguana των Galapagos, το μέγεθος του σώματος σχετίζεται με τη διαθέσιμη τροφή, που με τη σειρά της ποικίλλει ανάλογα με τις περιβαλλοντικές συνθήκες, ιδιαίτερα με τα φαινόμενα el Ninõ Κατά τη διάρκεια ενός τέτοιου κύκλου, τα μεγάλα αρσενικά πεθαίνουν γρήγορα, αλλά, πολλά άτομα αποκρίνονται με μείωση του μεγέθους τους (συρρικνώνονται μέχρι και 20% του μήκους του σώματος), αυξάνοντας σημαντικά τις πιθανότητες επιβίωσής τους.

58 Αναπτυξιακές αλλαγές Οι φαινότυποι που παράγονται από ένα συγκεκριμένο γονότυπο σε διαφορετικά περιβάλλοντα συνήθως καλούνται πρότυπο αντίδρασης Ø Υπάρχουν κάποιες ενδείξεις ότι η φαινοτυπική ποικιλία που επάγεται από ευμετάβλητα περιβάλλοντα μπορεί να υπόκειται σε ισχυρή επιλογή, δηλαδή να υπάρχει επιλογή Η αύξηση του πληθυσμού των βατράχων(r. damitans) των ορεινών όγκων παρουσιάζει μειωμένη ευαισθησία στη θερμοκρασία σε σύγκριση με τους πεδινούς πληθυσμούς, γεγονός που αντισταθμίζει την επίδραση των χαμηλών θερμοκρασιών. Οι πεδινοί βάτραχοι, που μεταφέρονται σε μεγάλα υψόμετρα, παρουσιάζουν τόσο μεγάλη καθυστέρηση στην ανάπτυξή τους από την έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες, ώστε να επιμηκύνεται το στάδιο του γυρίνου κατά μία ολόκληρη εποχή Στα iguana των Galapagos, το μέγεθος του σώματος σχετίζεται με τη διαθέσιμη τροφή, που με τη σειρά της ποικίλλει ανάλογα με τις περιβαλλοντικές συνθήκες, ιδιαίτερα με τα φαινόμενα el Ninõ Κατά τη διάρκεια ενός τέτοιου κύκλου, τα μεγάλα αρσενικά πεθαίνουν γρήγορα, αλλά, πολλά άτομα αποκρίνονται με μείωση του μεγέθους τους (συρρικνώνονται μέχρι και 20% του μήκους του σώματος), αυξάνοντας σημαντικά τις πιθανότητες επιβίωσής τους. Ø Οι χρονικές κλίμακες που μετρούνται με γενιές είναι οι σημαντικότερες προσαρμοστικές επιδράσεις, και ίσως αποτελούν τις μοναδικές κλίμακες χρόνου όπου μπορούμε να χρησιμοποιούμε με αυστηρότητα τον όρο προσαρμογή.η εξελικτική, όμως, απόκριση ως προς την επιλογή, συμβαίνει πάντα στο επίπεδο του γονοτύπου, με αλλαγή στη γενετική δομή, η οποία επέρχεται από τη μια γενιά στην άλλη. Συνεπώς, η ενδοειδική γενετική ποικιλότητα και, άρα, η κληρονομήσιμη μεταβολή της αρμοστικότητας είναι απαραίτητες προϋποθέσεις για μακροπρόθεσμη εξελικτική αλλαγή.

59 Λειτουργικά επίπεδα

60 Λειτουργικά επίπεδα Ø Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση

61 Λειτουργικά επίπεδα Ø Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση Ø Παραδοσιακά, η φυσιολογία έχει ασχοληθεί με την τελευταία περίπτωση, αναλύοντας τους φυσιολογικούς και βιοχημικούς μηχανισμούς που απαιτούνται για τη ρύθμιση της λειτουργίας των κυττάρων, των ιστών και ολόκληρου του σώματος

62 Λειτουργικά επίπεδα Ø Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση Ø Παραδοσιακά, η φυσιολογία έχει ασχοληθεί με την τελευταία περίπτωση, αναλύοντας τους φυσιολογικούς και βιοχημικούς μηχανισμούς που απαιτούνται για τη ρύθμιση της λειτουργίας των κυττάρων, των ιστών και ολόκληρου του σώματος Ø Συχνά, η ομοιόσταση μπορεί να επιτελεστεί πιο φτηνά, με την αποφυγή και με τεχνάσματα συμπεριφοράς, ενώ δεν χρειάζεται καν να επιτευχθεί για πολλά ζώα, που επιβιώνουν και ακμάζουν συμμορφώνοντας τον τρόπο ζωής τους, γεγονός που απαιτεί λιγότερη ενέργεια και δαπάνη πόρων.

63 Λειτουργικά επίπεδα Ø Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση Ø Παραδοσιακά, η φυσιολογία έχει ασχοληθεί με την τελευταία περίπτωση, αναλύοντας τους φυσιολογικούς και βιοχημικούς μηχανισμούς που απαιτούνται για τη ρύθμιση της λειτουργίας των κυττάρων, των ιστών και ολόκληρου του σώματος Ø Συχνά, η ομοιόσταση μπορεί να επιτελεστεί πιο φτηνά, με την αποφυγή και με τεχνάσματα συμπεριφοράς, ενώ δεν χρειάζεται καν να επιτευχθεί για πολλά ζώα, που επιβιώνουν και ακμάζουν συμμορφώνοντας τον τρόπο ζωής τους, γεγονός που απαιτεί λιγότερη ενέργεια και δαπάνη πόρων. Οι αποφεύγοντες ( χρησιμοποιούν κάποιο μηχανισμό για να απομακρύνονται από ένα περιβαλλοντικό πρόβλημα, είτε στο χώρο, είτε στο χρόνο

64 Λειτουργικά επίπεδα Ø Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση Ø Παραδοσιακά, η φυσιολογία έχει ασχοληθεί με την τελευταία περίπτωση, αναλύοντας τους φυσιολογικούς και βιοχημικούς μηχανισμούς που απαιτούνται για τη ρύθμιση της λειτουργίας των κυττάρων, των ιστών και ολόκληρου του σώματος Ø Συχνά, η ομοιόσταση μπορεί να επιτελεστεί πιο φτηνά, με την αποφυγή και με τεχνάσματα συμπεριφοράς, ενώ δεν χρειάζεται καν να επιτευχθεί για πολλά ζώα, που επιβιώνουν και ακμάζουν συμμορφώνοντας τον τρόπο ζωής τους, γεγονός που απαιτεί λιγότερη ενέργεια και δαπάνη πόρων. Οι αποφεύγοντες ( χρησιμοποιούν κάποιο μηχανισμό για να απομακρύνονται από ένα περιβαλλοντικό πρόβλημα, είτε στο χώρο, είτε στο χρόνο Οι συμμορφωτές (υφίστανται αλλαγές στην εσωτερική τους κατάσταση, παρόμοιες με τις αλλαγές που τους επιβάλλονται εξωτερικά.

65 Λειτουργικά επίπεδα Ø Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση Ø Παραδοσιακά, η φυσιολογία έχει ασχοληθεί με την τελευταία περίπτωση, αναλύοντας τους φυσιολογικούς και βιοχημικούς μηχανισμούς που απαιτούνται για τη ρύθμιση της λειτουργίας των κυττάρων, των ιστών και ολόκληρου του σώματος Ø Συχνά, η ομοιόσταση μπορεί να επιτελεστεί πιο φτηνά, με την αποφυγή και με τεχνάσματα συμπεριφοράς, ενώ δεν χρειάζεται καν να επιτευχθεί για πολλά ζώα, που επιβιώνουν και ακμάζουν συμμορφώνοντας τον τρόπο ζωής τους, γεγονός που απαιτεί λιγότερη ενέργεια και δαπάνη πόρων. Οι αποφεύγοντες ( χρησιμοποιούν κάποιο μηχανισμό για να απομακρύνονται από ένα περιβαλλοντικό πρόβλημα, είτε στο χώρο, είτε στο χρόνο Οι συμμορφωτές (υφίστανται αλλαγές στην εσωτερική τους κατάσταση, παρόμοιες με τις αλλαγές που τους επιβάλλονται εξωτερικά. Οι ρυθμιστές διατηρούν μερικά ή όλα τα συστατικά του εσωτερικού τους περιβάλλοντος κοντά στο αρχικό ή «κανονικό» επίπεδο, ανεξάρτητα από τις εξωτερικές συνθήκες

68 Λειτουργικά επίπεδα

69 Λειτουργικά επίπεδα Ø Τίποτα δεν είναι απόλυτο

70 Λειτουργικά επίπεδα Ø Τίποτα δεν είναι απόλυτο

71 Δαπάνη & Στρατηγική

72 Δαπάνη & Στρατηγική ü Η αποφυγή μέσω της διακοπής λειτουργίας για ένα χρονικό διάστημα είναι φτηνή αλλά στην πραγματικότητα επιβάλει στο ζώο να αποφύγει τον αγώνα για αυτό το διάστημα και να μην αυξάνεται ούτε να αναπαράγεται.

73 Δαπάνη & Στρατηγική ü Η αποφυγή μέσω της διακοπής λειτουργίας για ένα χρονικό διάστημα είναι φτηνή αλλά στην πραγματικότητα επιβάλει στο ζώο να αποφύγει τον αγώνα για αυτό το διάστημα και να μην αυξάνεται ούτε να αναπαράγεται. Η αποφυγή στο χώρο µέσω της µετανάστευσης µπορεί να είναι προσωρινά πολύ δαπανηρή αλλά επιτρέπει στο ζώο να αυξάνεται και ενδεχοµένως να αναπαράγεται σε ένα άλλο περιβάλλον

74 Δαπάνη & Στρατηγική ü Η αποφυγή μέσω της διακοπής λειτουργίας για ένα χρονικό διάστημα είναι φτηνή αλλά στην πραγματικότητα επιβάλει στο ζώο να αποφύγει τον αγώνα για αυτό το διάστημα και να μην αυξάνεται ούτε να αναπαράγεται. Η αποφυγή στο χώρο µέσω της µετανάστευσης µπορεί να είναι προσωρινά πολύ δαπανηρή αλλά επιτρέπει στο ζώο να αυξάνεται και ενδεχοµένως να αναπαράγεται σε ένα άλλο περιβάλλον ü Η συμμόρφωση μέσα σε ακραία επίπεδα θερμοκρασίας, αλατότητας ή υποξίας μπορεί να επιτρέπει ένα μόλις ανεκτό τρόπο ζωής, αλλά σε πολλές περιπτώσεις λιγότερο ακραίας μεταβολής είναι ένας οικονομικός τρόπος για να εξασφαλιστεί ένας αρκετά παραγωγικός τρόπος ζωής για ένα σημαντικό διάστημα.

75 Δαπάνη & Στρατηγική ü Η αποφυγή μέσω της διακοπής λειτουργίας για ένα χρονικό διάστημα είναι φτηνή αλλά στην πραγματικότητα επιβάλει στο ζώο να αποφύγει τον αγώνα για αυτό το διάστημα και να μην αυξάνεται ούτε να αναπαράγεται. Η αποφυγή στο χώρο µέσω της µετανάστευσης µπορεί να είναι προσωρινά πολύ δαπανηρή αλλά επιτρέπει στο ζώο να αυξάνεται και ενδεχοµένως να αναπαράγεται σε ένα άλλο περιβάλλον ü Η συμμόρφωση μέσα σε ακραία επίπεδα θερμοκρασίας, αλατότητας ή υποξίας μπορεί να επιτρέπει ένα μόλις ανεκτό τρόπο ζωής, αλλά σε πολλές περιπτώσεις λιγότερο ακραίας μεταβολής είναι ένας οικονομικός τρόπος για να εξασφαλιστεί ένας αρκετά παραγωγικός τρόπος ζωής για ένα σημαντικό διάστημα. ü Η ρύθμιση είναι συνήθως αρκετά δαπανηρή.

76 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα

77 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα ü Τα µικρότερα ζώα µε µαλακό σώµα είναι πιο πιθανό να προτιµούν την αποφυγή και τη συµµόρφωση (µεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο )

78 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα ü Τα µικρότερα ζώα µε µαλακό σώµα είναι πιο πιθανό να προτιµούν την αποφυγή και τη συµµόρφωση (µεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο ) ü Ζώα µικρού ή µεσαίου µεγέθους µε σκληρές εξωτερικές στιβάδες (εξωσκελετούς), έχουν µεγαλύτερη ευχέρεια για ρυθµίσεις και µεγαλύτερη ανεξαρτησία από το περιβάλλον τους

79 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα ü Τα µικρότερα ζώα µε µαλακό σώµα είναι πιο πιθανό να προτιµούν την αποφυγή και τη συµµόρφωση (µεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο ) ü Ζώα µικρού ή µεσαίου µεγέθους µε σκληρές εξωτερικές στιβάδες (εξωσκελετούς), έχουν µεγαλύτερη ευχέρεια για ρυθµίσεις και µεγαλύτερη ανεξαρτησία από το περιβάλλον τους ü Τα µεγάλα ζώα είναι πολύ πιο πιθανό να είναι ρυθµιστές σε όλα τα περιβάλλοντα (µικρή αναλογία επιφανείας προς όγκο )

80 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα ü Τα µικρότερα ζώα µε µαλακό σώµα είναι πιο πιθανό να προτιµούν την αποφυγή και τη συµµόρφωση (µεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο ) ü Ζώα µικρού ή µεσαίου µεγέθους µε σκληρές εξωτερικές στιβάδες (εξωσκελετούς), έχουν µεγαλύτερη ευχέρεια για ρυθµίσεις και µεγαλύτερη ανεξαρτησία από το περιβάλλον τους ü Τα µεγάλα ζώα είναι πολύ πιο πιθανό να είναι ρυθµιστές σε όλα τα περιβάλλοντα (µικρή αναλογία επιφανείας προς όγκο ) Ø Διαφορετικά χωρικά επίπεδα

81 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα ü Τα µικρότερα ζώα µε µαλακό σώµα είναι πιο πιθανό να προτιµούν την αποφυγή και τη συµµόρφωση (µεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο ) ü Ζώα µικρού ή µεσαίου µεγέθους µε σκληρές εξωτερικές στιβάδες (εξωσκελετούς), έχουν µεγαλύτερη ευχέρεια για ρυθµίσεις και µεγαλύτερη ανεξαρτησία από το περιβάλλον τους ü Τα µεγάλα ζώα είναι πολύ πιο πιθανό να είναι ρυθµιστές σε όλα τα περιβάλλοντα (µικρή αναλογία επιφανείας προς όγκο ) Ø Διαφορετικά χωρικά επίπεδα

82 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα ü Τα µικρότερα ζώα µε µαλακό σώµα είναι πιο πιθανό να προτιµούν την αποφυγή και τη συµµόρφωση (µεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο ) ü Ζώα µικρού ή µεσαίου µεγέθους µε σκληρές εξωτερικές στιβάδες (εξωσκελετούς), έχουν µεγαλύτερη ευχέρεια για ρυθµίσεις και µεγαλύτερη ανεξαρτησία από το περιβάλλον τους ü Τα µεγάλα ζώα είναι πολύ πιο πιθανό να είναι ρυθµιστές σε όλα τα περιβάλλοντα (µικρή αναλογία επιφανείας προς όγκο ) Ø Διαφορετικά χωρικά επίπεδα ü Οι προσαρµοστικές αποκρίσεις µπορεί να συµβαίνουν κυρίως σε µοριακό επίπεδο, αλλά «εµφανίζονται» σε πολλά διαφορετικά χωρικά επίπεδα σ ολόκληρο το ζώο.για ένα λοιπόν ολόκληρο ζώο, οι προσαρµογές µπορεί να συµβαίνουν σε διάφορες θέσεις:

83 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα ü Τα µικρότερα ζώα µε µαλακό σώµα είναι πιο πιθανό να προτιµούν την αποφυγή και τη συµµόρφωση (µεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο ) ü Ζώα µικρού ή µεσαίου µεγέθους µε σκληρές εξωτερικές στιβάδες (εξωσκελετούς), έχουν µεγαλύτερη ευχέρεια για ρυθµίσεις και µεγαλύτερη ανεξαρτησία από το περιβάλλον τους ü Τα µεγάλα ζώα είναι πολύ πιο πιθανό να είναι ρυθµιστές σε όλα τα περιβάλλοντα (µικρή αναλογία επιφανείας προς όγκο ) Ø Διαφορετικά χωρικά επίπεδα ü Οι προσαρµοστικές αποκρίσεις µπορεί να συµβαίνουν κυρίως σε µοριακό επίπεδο, αλλά «εµφανίζονται» σε πολλά διαφορετικά χωρικά επίπεδα σ ολόκληρο το ζώο.για ένα λοιπόν ολόκληρο ζώο, οι προσαρµογές µπορεί να συµβαίνουν σε διάφορες θέσεις: Στις εξωτερικές επιφάνειες, για να διατηρούνται οι διαφορές µεταξύ του εξωτερικού περιβάλλοντος και του αίµατος.

84 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα ü Τα µικρότερα ζώα µε µαλακό σώµα είναι πιο πιθανό να προτιµούν την αποφυγή και τη συµµόρφωση (µεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο ) ü Ζώα µικρού ή µεσαίου µεγέθους µε σκληρές εξωτερικές στιβάδες (εξωσκελετούς), έχουν µεγαλύτερη ευχέρεια για ρυθµίσεις και µεγαλύτερη ανεξαρτησία από το περιβάλλον τους ü Τα µεγάλα ζώα είναι πολύ πιο πιθανό να είναι ρυθµιστές σε όλα τα περιβάλλοντα (µικρή αναλογία επιφανείας προς όγκο ) Ø Διαφορετικά χωρικά επίπεδα ü Οι προσαρµοστικές αποκρίσεις µπορεί να συµβαίνουν κυρίως σε µοριακό επίπεδο, αλλά «εµφανίζονται» σε πολλά διαφορετικά χωρικά επίπεδα σ ολόκληρο το ζώο.για ένα λοιπόν ολόκληρο ζώο, οι προσαρµογές µπορεί να συµβαίνουν σε διάφορες θέσεις: Στις εξωτερικές επιφάνειες, για να διατηρούνται οι διαφορές µεταξύ του εξωτερικού περιβάλλοντος και του αίµατος. Μεταξύ του αίµατος και του ECF.

85 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα ü Τα µικρότερα ζώα µε µαλακό σώµα είναι πιο πιθανό να προτιµούν την αποφυγή και τη συµµόρφωση (µεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο ) ü Ζώα µικρού ή µεσαίου µεγέθους µε σκληρές εξωτερικές στιβάδες (εξωσκελετούς), έχουν µεγαλύτερη ευχέρεια για ρυθµίσεις και µεγαλύτερη ανεξαρτησία από το περιβάλλον τους ü Τα µεγάλα ζώα είναι πολύ πιο πιθανό να είναι ρυθµιστές σε όλα τα περιβάλλοντα (µικρή αναλογία επιφανείας προς όγκο ) Ø Διαφορετικά χωρικά επίπεδα ü Οι προσαρµοστικές αποκρίσεις µπορεί να συµβαίνουν κυρίως σε µοριακό επίπεδο, αλλά «εµφανίζονται» σε πολλά διαφορετικά χωρικά επίπεδα σ ολόκληρο το ζώο.για ένα λοιπόν ολόκληρο ζώο, οι προσαρµογές µπορεί να συµβαίνουν σε διάφορες θέσεις: Στις εξωτερικές επιφάνειες, για να διατηρούνται οι διαφορές µεταξύ του εξωτερικού περιβάλλοντος και του αίµατος. Μεταξύ του αίµατος και του ECF. Μεταξύ του ECF και των κυττάρων

86 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα ü Τα µικρότερα ζώα µε µαλακό σώµα είναι πιο πιθανό να προτιµούν την αποφυγή και τη συµµόρφωση (µεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο ) ü Ζώα µικρού ή µεσαίου µεγέθους µε σκληρές εξωτερικές στιβάδες (εξωσκελετούς), έχουν µεγαλύτερη ευχέρεια για ρυθµίσεις και µεγαλύτερη ανεξαρτησία από το περιβάλλον τους ü Τα µεγάλα ζώα είναι πολύ πιο πιθανό να είναι ρυθµιστές σε όλα τα περιβάλλοντα (µικρή αναλογία επιφανείας προς όγκο ) Ø Διαφορετικά χωρικά επίπεδα ü Οι προσαρµοστικές αποκρίσεις µπορεί να συµβαίνουν κυρίως σε µοριακό επίπεδο, αλλά «εµφανίζονται» σε πολλά διαφορετικά χωρικά επίπεδα σ ολόκληρο το ζώο.για ένα λοιπόν ολόκληρο ζώο, οι προσαρµογές µπορεί να συµβαίνουν σε διάφορες θέσεις: Στις εξωτερικές επιφάνειες, για να διατηρούνται οι διαφορές µεταξύ του εξωτερικού περιβάλλοντος και του αίµατος. Μεταξύ του αίµατος και του ECF. Μεταξύ του ECF και των κυττάρων Μέσα στα κύτταρα

87 Λειτουργικά επίπεδα Ø Στρατηγική & ομάδα ü Τα µικρότερα ζώα µε µαλακό σώµα είναι πιο πιθανό να προτιµούν την αποφυγή και τη συµµόρφωση (µεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο ) ü Ζώα µικρού ή µεσαίου µεγέθους µε σκληρές εξωτερικές στιβάδες (εξωσκελετούς), έχουν µεγαλύτερη ευχέρεια για ρυθµίσεις και µεγαλύτερη ανεξαρτησία από το περιβάλλον τους ü Τα µεγάλα ζώα είναι πολύ πιο πιθανό να είναι ρυθµιστές σε όλα τα περιβάλλοντα (µικρή αναλογία επιφανείας προς όγκο ) Ø Διαφορετικά χωρικά επίπεδα ü Οι προσαρµοστικές αποκρίσεις µπορεί να συµβαίνουν κυρίως σε µοριακό επίπεδο, αλλά «εµφανίζονται» σε πολλά διαφορετικά χωρικά επίπεδα σ ολόκληρο το ζώο.για ένα λοιπόν ολόκληρο ζώο, οι προσαρµογές µπορεί να συµβαίνουν σε διάφορες θέσεις: Στις εξωτερικές επιφάνειες, για να διατηρούνται οι διαφορές µεταξύ του εξωτερικού περιβάλλοντος και του αίµατος. Μεταξύ του αίµατος και του ECF. Μεταξύ του ECF και των κυττάρων Μέσα στα κύτταρα

88 Βιβλιογραφία Feder et al New directions in ecological physiology, Cambridge, Univ.Pess. Willmer, P. et al Environmental Physiology of animals, BlackwellScience. Withers, P Comparative animal Physiology, Saunders Ι.Μπέης Μαθήµατα Φυσιολογίας ΙΙ. Garland T. & P.A. Carter Evolutionary Physiology. Ann. Rev. Physiol. 56: