Ωσµωρύθµιση απέκκριση Ι

Transcript

1 ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ Διαλέξεις: 15 η -16η/23/3/2015 Ε. Δ. Βαλάκος Ωσµωρύθµιση απέκκριση Ι Το πρόβληµα Ορισµοί Στρατηγικές Αποβολή προϊόντων του αζώτου Υδρόβια ασπόνδυλα

2

3 Διαφορετική σύνθεση μέσα και έξω από το κύτταρο

6 Διαφορετική σύνθεση μέσα και έξω από το κύτταρο Υπάρχουν διαφορές στις διάφορες ομάδες όσον αφορά την κατανομή του νερού & των ιόντων

14 ΟΡΙΣΜΟΙ

15 ΟΡΙΣΜΟΙ Ώσμωση: Η κίνηση του νερού ως επακόλουθο της διαφοράς ωσμωτικής συγκέντρωσης εκατέρωθεν μιας μεμβράνης

16 ΟΡΙΣΜΟΙ Ώσμωση: Η κίνηση του νερού ως επακόλουθο της διαφοράς ωσμωτικής συγκέντρωσης εκατέρωθεν μιας μεμβράνης Ωσμωτική πίεση (Π ) : Η υδροστατική πίεση που αντισταθμίζει την ώσμωση

17 ΟΡΙΣΜΟΙ Ώσμωση: Η κίνηση του νερού ως επακόλουθο της διαφοράς ωσμωτικής συγκέντρωσης εκατέρωθεν μιας μεμβράνης Ωσμωτική πίεση (Π ) : Η υδροστατική πίεση που αντισταθμίζει την ώσμωση Ωσμωμοριακότητα (Osmolarity):Ο συνολικός αριθμός των γραμμομορίων των διαλυμένων και ωσμωτικά ενεργά ουσιών σε ένα λίτρο διαλύματος.

18

19 Ωσμωτικότητα (Osmolality): Ο συνολικός αριθμός των γραμμομορίων των διαλυμένων και ωσμωτικά ενεργά ουσιών ανά Kg διαλύματος.

20 Ωσμωτικότητα (Osmolality): Ο συνολικός αριθμός των γραμμομορίων των διαλυμένων και ωσμωτικά ενεργά ουσιών ανά Kg διαλύματος. ü Η ωσμωτικότητα (Cosmolal)συνδέεται με την ωσμωτική πίεση (Π): Π=RTC osmolal R=σταθερά των αερίων, Τ= απόλυτη θερμοκρασία

21 Ωσμωτικότητα (Osmolality): Ο συνολικός αριθμός των γραμμομορίων των διαλυμένων και ωσμωτικά ενεργά ουσιών ανά Kg διαλύματος. ü Η ωσμωτικότητα (Cosmolal)συνδέεται με την ωσμωτική πίεση (Π): Π=RTC osmolal R=σταθερά των αερίων, Τ= απόλυτη θερμοκρασία Απέκκριση :Η αποβολή των αχρήστων ουσιών του μεταβολισμού. Συνδέεται στενά με την ωσμωρύθμιση

22

23 Στρατηγικές

24 Στρατηγικές Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση

27 Στρατηγικές Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση Το ενδιαίτημα παίζει σημαντικό ρόλο

28 Στρατηγικές Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση Το ενδιαίτημα παίζει σημαντικό ρόλο Ιοντο- ωσμο-

29 Στρατηγικές Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση Το ενδιαίτημα παίζει σημαντικό ρόλο Ιοντο- ωσμο- Ø Τα περισσότερα θαλάσσια ζώα είναι συμμορφωτές. Γιατί; Τι γίνεται με τα Σπονδυλωτά;

30 Στρατηγικές Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση Το ενδιαίτημα παίζει σημαντικό ρόλο Ιοντο- ωσμο- Ø Τα περισσότερα θαλάσσια ζώα είναι συμμορφωτές. Γιατί; Τι γίνεται με τα Σπονδυλωτά; Ø Στα γλυκά νερά αναπτύσσονται όλες οι στρατηγικές

31 Στρατηγικές Αποφυγή Συμμόρφωση- Ρύθμιση Το ενδιαίτημα παίζει σημαντικό ρόλο Ιοντο- ωσμο- Ø Τα περισσότερα θαλάσσια ζώα είναι συμμορφωτές. Γιατί; Τι γίνεται με τα Σπονδυλωτά; Ø Στα γλυκά νερά αναπτύσσονται όλες οι στρατηγικές Ø Στη ξηρά κύρια υπάρχει το πρόβλημα της απώλειας νερού

32

33 Όργανα ωσμωρύθμισης

34 Όργανα ωσμωρύθμισης Βράγχια Δέρμα Αλατοποιοί αδένες Νεφρικοί σχηµατισµοί

35 Όργανα ωσμωρύθμισης Βράγχια Δέρμα Αλατοποιοί αδένες Νεφρικοί σχηµατισµοί Ανάλογα με το περιβάλλον κάποια από τα παραπάνω όργανα λειτουργούν διαφορετικά

38 Γλυκά νερά

39 Γλυκά νερά Τα ζώα των γλυκών νερών είναι υπερωσμωτικά σε σχέση με το περιβάλλον και έτσι αναπτύσσουν μηχανισμούς για να αποφύγουν το «φούσκωμα», εξαιτίας της εισόδου του νερού και την απώλεια ιόντων.

40 Γλυκά νερά Τα ζώα των γλυκών νερών είναι υπερωσμωτικά σε σχέση με το περιβάλλον και έτσι αναπτύσσουν μηχανισμούς για να αποφύγουν το «φούσκωμα», εξαιτίας της εισόδου του νερού και την απώλεια ιόντων. Μηχανισμοί που έχουν αναπτυχθεί: ü Αποφεύγουν την πόση νερού ü Παράγουν πολύ διαλυτά ούρα και επαναπροσλαµβάνουν τα άλατα µε επαναπορρόφηση στο αίµα µέσω φιλταρίσµατος στα νεφρά. ü Εκµεταλλεύονται τα άλατα της τροφής ü Πολλά άλατα αντικαθίστανται µε ενεργή µεταφορά διαµέσου των βραγχίων και του δέρµατος

41 Αλμυρά νερά

42 Αλμυρά νερά Τα ζώα των αλμυρών νερών, άλλα είναι ισοωσμωτικά και άλλα υποσμωτικά με το περιβάλλον. Πρέπει να αποφύγουν την απώλεια νερού και να διώξουν την περίσσεια αλάτων

43 Αλμυρά νερά Τα ζώα των αλμυρών νερών, άλλα είναι ισοωσμωτικά και άλλα υποσμωτικά με το περιβάλλον. Πρέπει να αποφύγουν την απώλεια νερού και να διώξουν την περίσσεια αλάτων Μηχανισμοί που έχουν αναπτυχθεί: Πίνουν συνέχεια νερό Διώχνουν τα άλατα µε ειδικούς µηχανισµούς Τα θηλαστικά έχουν διαφορετικούς µηχανισµούς π.χ. υπεροσµωτικά ούρα

44

45 Απέκκριση των προϊόντων του μεταβολισμού του Ν 2 και Η 2 Ο

46 Απέκκριση των προϊόντων του μεταβολισμού του Ν 2 και Η 2 Ο Το πρόβλημα που αντιμετωπίζουν οι οργανισμοί είναι η αποβολή της δηλητηριώδους αμμωνίας ( πάνω από ,0003mM /100 ml αίματος, είναι τοξική).

47 Απέκκριση των προϊόντων του μεταβολισμού του Ν 2 και Η 2 Ο Το πρόβλημα που αντιμετωπίζουν οι οργανισμοί είναι η αποβολή της δηλητηριώδους αμμωνίας ( πάνω από ,0003mM /100 ml αίματος, είναι τοξική).

48

49

50 Η διαθεσιμότητα του νερού καθοριστικός παράγοντας

51 Αμμωνιοτελικά ζώα

54 Αμμωνιοτελικά ζώα Κύρια τα θαλάσσια ζώα γιατί έχει µεγάλη διαλυτότητα στο νερό και µεγάλο συντελεστή διάχυσης

55 Αμμωνιοτελικά ζώα Κύρια τα θαλάσσια ζώα γιατί έχει µεγάλη διαλυτότητα στο νερό και µεγάλο συντελεστή διάχυσης Επίδραση στο νευρικό σύστημα, αλλαγή στη διαπερατότητα των μεμβρανών, επίδραση στην ανταλλαγή αερίων επίδραση στην ΟΒ ισορροπία κ.λ.π.

56 Αμμωνιοτελικά ζώα Κύρια τα θαλάσσια ζώα γιατί έχει µεγάλη διαλυτότητα στο νερό και µεγάλο συντελεστή διάχυσης Επίδραση στο νευρικό σύστημα, αλλαγή στη διαπερατότητα των μεμβρανών, επίδραση στην ανταλλαγή αερίων επίδραση στην ΟΒ ισορροπία κ.λ.π. Η τοξικότητα εξαρτάται από το ph

57 Αμμωνιοτελικά ζώα Κύρια τα θαλάσσια ζώα γιατί έχει µεγάλη διαλυτότητα στο νερό και µεγάλο συντελεστή διάχυσης Επίδραση στο νευρικό σύστημα, αλλαγή στη διαπερατότητα των μεμβρανών, επίδραση στην ανταλλαγή αερίων επίδραση στην ΟΒ ισορροπία κ.λ.π. Η τοξικότητα εξαρτάται από το ph

58 Ουροτελικά ζώα

61 Ουροτελικά ζώα Τα περισσότερα χερσαία ζώα αποβάλλουν τα παραπροϊόντα του Ν με την μορφή ουρίας

62 Ουροτελικά ζώα Τα περισσότερα χερσαία ζώα αποβάλλουν τα παραπροϊόντα του Ν με την μορφή ουρίας Υπάρχουν 2 μεταβολικοί δρόμοι για τον σχηματισμό ουρίας

63 Ουροτελικά ζώα Τα περισσότερα χερσαία ζώα αποβάλλουν τα παραπροϊόντα του Ν με την μορφή ουρίας Υπάρχουν 2 μεταβολικοί δρόμοι για τον σχηματισμό ουρίας Κύκλος Ορνιθίνης

66 Ουροτελικά ζώα Τα περισσότερα χερσαία ζώα αποβάλλουν τα παραπροϊόντα του Ν με την μορφή ουρίας Υπάρχουν 2 μεταβολικοί δρόμοι για τον σχηματισμό ουρίας Κύκλος Ορνιθίνης Σπονδυλωτά εκτός από τελεόστεους

67 Ουροτελικά ζώα Τα περισσότερα χερσαία ζώα αποβάλλουν τα παραπροϊόντα του Ν με την μορφή ουρίας Υπάρχουν 2 μεταβολικοί δρόμοι για τον σχηματισμό ουρίας Κύκλος Ορνιθίνης Ουρικοτελικός κύκλος Σπονδυλωτά εκτός από τελεόστεους

70 Ουροτελικά ζώα Τα περισσότερα χερσαία ζώα αποβάλλουν τα παραπροϊόντα του Ν με την μορφή ουρίας Υπάρχουν 2 μεταβολικοί δρόμοι για τον σχηματισμό ουρίας Κύκλος Ορνιθίνης Σπονδυλωτά εκτός από τελεόστεους Ουρικοτελικός κύκλος Τελεόστεοι, ασπόνδυλα

71 Ουροτελικά ζώα Τα περισσότερα χερσαία ζώα αποβάλλουν τα παραπροϊόντα του Ν με την μορφή ουρίας Υπάρχουν 2 μεταβολικοί δρόμοι για τον σχηματισμό ουρίας Κύκλος Ορνιθίνης Σπονδυλωτά εκτός από τελεόστεους Ουρικοτελικός κύκλος Τελεόστεοι, ασπόνδυλα Οι ελασµατοβράγχιοι και οι Κοιλάκανθοι χρησιµοποιούν την ουρία ως ωσµωλύτη

72 Ουροτελικά ζώα Τα περισσότερα χερσαία ζώα αποβάλλουν τα παραπροϊόντα του Ν με την μορφή ουρίας Υπάρχουν 2 μεταβολικοί δρόμοι για τον σχηματισμό ουρίας Κύκλος Ορνιθίνης Σπονδυλωτά εκτός από τελεόστεους Ουρικοτελικός κύκλος Τελεόστεοι, ασπόνδυλα Οι ελασµατοβράγχιοι και οι Κοιλάκανθοι χρησιµοποιούν την ουρία ως ωσµωλύτη Η έκκριση ουρίας στους Τελεόστεους συνδέεται µε το ενδιαίτηµα (Oreochromis alacalicus στη λίµνη Magadi)

74 Αμμωνιοτελικά ζώα Στα ψάρια η αποβολή της αμμωνίας από τα βράγχια μπορεί να φτάσει το 60-90% της ολικής απώλειας αζώτου

75 Αμμωνιοτελικά ζώα Στα ψάρια η αποβολή της αμμωνίας από τα βράγχια μπορεί να φτάσει το 60-90% της ολικής απώλειας αζώτου Διαχέεται με ανταλλαγή ιόντων Να +

76 Αμμωνιοτελικά ζώα Στα ψάρια η αποβολή της αμμωνίας από τα βράγχια μπορεί να φτάσει το 60-90% της ολικής απώλειας αζώτου Διαχέεται με ανταλλαγή ιόντων Να + Τα ζώα μπορούν να εκκρίνουν αμμωνία από την επιφάνεια

77 Αμμωνιοτελικά ζώα Στα ψάρια η αποβολή της αμμωνίας από τα βράγχια μπορεί να φτάσει το 60-90% της ολικής απώλειας αζώτου Διαχέεται με ανταλλαγή ιόντων Να + Τα ζώα μπορούν να εκκρίνουν αμμωνία από την επιφάνεια Οι νυχτερίδες guanno αποβάλλουν αμμωνία από τους πνεύμονες

78 Αμμωνιοτελικά ζώα Στα ψάρια η αποβολή της αμμωνίας από τα βράγχια μπορεί να φτάσει το 60-90% της ολικής απώλειας αζώτου Διαχέεται με ανταλλαγή ιόντων Να + Τα ζώα μπορούν να εκκρίνουν αμμωνία από την επιφάνεια Οι νυχτερίδες guanno αποβάλλουν αμμωνία από τους πνεύμονες Επίσης μερικά σαλιγκάρια και Ισόποδα όπου στα δεύτερα η αμμωνία παράγεται μόνο στα μέρη αποβολής της όπου υπαρχει μεγάλη ποσότητα γλουταμινάσης

79 Αμμωνιοτελικά ζώα Στα ψάρια η αποβολή της αμμωνίας από τα βράγχια μπορεί να φτάσει το 60-90% της ολικής απώλειας αζώτου Διαχέεται με ανταλλαγή ιόντων Να + Τα ζώα μπορούν να εκκρίνουν αμμωνία από την επιφάνεια Οι νυχτερίδες guanno αποβάλλουν αμμωνία από τους πνεύμονες Επίσης μερικά σαλιγκάρια και Ισόποδα όπου στα δεύτερα η αμμωνία παράγεται μόνο στα μέρη αποβολής της όπου υπαρχει μεγάλη ποσότητα γλουταμινάσης Η αμμωνία παγιδεύει τα Η+ βοηθώντας στην ΟΒ ισορροπία

80 Ουρικοτελικά ζώα

83 Ουρικοτελικά ζώα Πολλά ασπόνδυλα, πουλιά και ερπετά

84 Ουρικοτελικά ζώα Πολλά ασπόνδυλα, πουλιά και ερπετά Η χαμηλή διαλυτότητα, η μη τοξικότητα το κάνει ιδεώδες μέσο αποβολής του Ν. Επίσης ιδανικό για ζώα που έχουν αυγά με σκληρό περίβλημα

87 Φυλογενετικές σχέσεις

88 Φυλογενετικές σχέσεις Ø Κάθε τύπος έχει πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα

89 Φυλογενετικές σχέσεις Ø Κάθε τύπος έχει πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα

90 Φυλογενετικές σχέσεις

91 Φυλογενετικές σχέσεις Ø Τα πρότυπα είναι σχετικά σταθερά μέσα στα taxa

92 Φυλογενετικές σχέσεις Ø Τα πρότυπα είναι σχετικά σταθερά μέσα στα taxa Ø Το αναπτυξιακό πρότυπο καθοριστικός παράγοντας

95 Φυλογενετικές σχέσεις Ø Τα πρότυπα είναι σχετικά σταθερά μέσα στα taxa Ø Το αναπτυξιακό πρότυπο καθοριστικός παράγοντας Ø Baldwin- Needman υπόθεση

98 Φυλογενετικές σχέσεις Ø Τα πρότυπα είναι σχετικά σταθερά μέσα στα taxa Ø Το αναπτυξιακό πρότυπο καθοριστικός παράγοντας Ø Baldwin- Needman υπόθεση Ø Δακτυλιοσκώληκες (Πολύχαιτοι Α,U- Ολιγόχαιτοι U)

99 Φυλογενετικές σχέσεις Ø Τα πρότυπα είναι σχετικά σταθερά μέσα στα taxa Ø Το αναπτυξιακό πρότυπο καθοριστικός παράγοντας Ø Baldwin- Needman υπόθεση Ø Δακτυλιοσκώληκες (Πολύχαιτοι Α,U- Ολιγόχαιτοι U) Ø Μαλάκια ανάλογα με το περιβάλλον

100 Φυλογενετικές σχέσεις Ø Τα πρότυπα είναι σχετικά σταθερά μέσα στα taxa Ø Το αναπτυξιακό πρότυπο καθοριστικός παράγοντας Ø Baldwin- Needman υπόθεση Ø Δακτυλιοσκώληκες (Πολύχαιτοι Α,U- Ολιγόχαιτοι U) Ø Μαλάκια ανάλογα με το περιβάλλον Ø Καρκινοειδή Α (εξαιρέσεις )

101 Φυλογενετικές σχέσεις Ø Τα πρότυπα είναι σχετικά σταθερά μέσα στα taxa Ø Το αναπτυξιακό πρότυπο καθοριστικός παράγοντας Ø Baldwin- Needman υπόθεση Ø Δακτυλιοσκώληκες (Πολύχαιτοι Α,U- Ολιγόχαιτοι U) Ø Μαλάκια ανάλογα με το περιβάλλον Ø Καρκινοειδή Α (εξαιρέσεις ) Ø Χερσαία αρθρόποδα κύρια UR

102 Φυλογενετικές σχέσεις Ø Τα πρότυπα είναι σχετικά σταθερά μέσα στα taxa Ø Το αναπτυξιακό πρότυπο καθοριστικός παράγοντας Ø Baldwin- Needman υπόθεση Ø Δακτυλιοσκώληκες (Πολύχαιτοι Α,U- Ολιγόχαιτοι U) Ø Μαλάκια ανάλογα με το περιβάλλον Ø Καρκινοειδή Α (εξαιρέσεις ) Ø Χερσαία αρθρόποδα κύρια UR Ø Σπονδυλωτα A, U, UR

103 Υδρόβια ασπόνδυλα

104 Υδρόβια ασπόνδυλα Αλμυρά νερά

105 Υδρόβια ασπόνδυλα Αλμυρά νερά Στην πλειοψηφία τους θαλάσσια ασπόνδυλα βρίσκονται σε ωσμωτική ισορροπία με το περιβάλλον τους

106 Υδρόβια ασπόνδυλα Αλμυρά νερά Στην πλειοψηφία τους θαλάσσια ασπόνδυλα βρίσκονται σε ωσμωτική ισορροπία με το περιβάλλον τους Τα ασπόνδυλα των ανοιχτών θαλασσών σπάνια υπόκεινται σε ωσµωτικές αλλαγές. Η αντοχή των ασπονδύλων των ανοιχτών θαλασσών σε ωσµωτικές αλλαγές είναι περιορισµένη

107 Υδρόβια ασπόνδυλα Αλμυρά νερά Στην πλειοψηφία τους θαλάσσια ασπόνδυλα βρίσκονται σε ωσμωτική ισορροπία με το περιβάλλον τους Τα ασπόνδυλα των ανοιχτών θαλασσών σπάνια υπόκεινται σε ωσµωτικές αλλαγές. Η αντοχή των ασπονδύλων των ανοιχτών θαλασσών σε ωσµωτικές αλλαγές είναι περιορισµένη

109 Αλμυρά νερά Τα θαλάσσια ασπόνδυλα κερδίζουν νερό από το δέρμα και τα βράγχια ή και με την πόση ενώ τα ιόντα εισέρχονται κύρια από τα βράγχια

110 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Αλμυρά νερά Τα θαλάσσια ασπόνδυλα κερδίζουν νερό από το δέρμα και τα βράγχια ή και με την πόση ενώ τα ιόντα εισέρχονται κύρια από τα βράγχια

112 Αλμυρά νερά Παρόλο που η ιοντική συγκέντρωση στο σώμα των θαλασσίων ασπονδύλων είναι σχεδόν ίδια με αυτή του θαλασσινού νερού η σύνθεση μπορεί να είναι διαφορετική

113 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Αλμυρά νερά Παρόλο που η ιοντική συγκέντρωση στο σώμα των θαλασσίων ασπονδύλων είναι σχεδόν ίδια με αυτή του θαλασσινού νερού η σύνθεση μπορεί να είναι διαφορετική

115 Αλμυρά νερά Κάθε κύτταρο θαλάσσιου οργανισμού λοιπόν, αντιστοιχεί στο απλό μοντέλο ωσμωτικής και ιοντικής ρύθμισης

116 Αλμυρά νερά Κάθε κύτταρο θαλάσσιου οργανισμού λοιπόν, αντιστοιχεί στο απλό μοντέλο ωσμωτικής και ιοντικής ρύθμισης

117

118 Γλυκά νερά

119 Γλυκά νερά Όλα τα ασπόνδυλα των γλυκών νερών είναι υπερωσμωτικά σε σχέση με το περιβάλλον μέσο και χρειάζεται να ρυθμίσουν την ωσμωτική τους και ιοντική τους κατάσταση.

122 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση νερά Όλα τα ασπόνδυλα των Γλυκά γλυκών νερών είναι υπερωσμωτικά σε σχέση με το περιβάλλον μέσο και χρειάζεται να ρυθμίσουν την ωσμωτική τους και ιοντική τους κατάσταση.

124 Γλυκά νερά Όλα τα ασπόνδυλα των γλυκών νερών είναι υπερωσμωτικά σε σχέση με το περιβάλλον μέσο και χρειάζεται να ρυθμίσουν την ωσμωτική τους και ιοντική τους κατάσταση. Είναι καλοί ρυθµιστές

127 Γλυκά νερά Όλα τα ασπόνδυλα των γλυκών νερών είναι υπερωσμωτικά σε σχέση με το περιβάλλον μέσο και χρειάζεται να ρυθμίσουν την ωσμωτική τους και ιοντική τους κατάσταση. Είναι καλοί ρυθµιστές Η περίσσεια του νερού αποβάλλεται με τα ούρα

130 Γλυκά νερά Όλα τα ασπόνδυλα των γλυκών νερών είναι υπερωσμωτικά σε σχέση με το περιβάλλον μέσο και χρειάζεται να ρυθμίσουν την ωσμωτική τους και ιοντική τους κατάσταση. Είναι καλοί ρυθµιστές Η περίσσεια του νερού αποβάλλεται με τα ούρα Η ανταλλαγή των ιόντων γίνεται δια μέσου των βραγχίων του εξωτερικού περιβλήματος και των ούρων

133

134 Υφάλμυρα νερά

135 Υφάλμυρα νερά Συνήθως σε αυτές τις περιοχές συναντούμε ζώα των γλυκών νερών τα οποία αντέχουν σε αυξημένη αλατότητα η ζώα των αλμυρών νερών με αντίθετη αντοχή.

136 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Υφάλμυρα νερά Συνήθως σε αυτές τις περιοχές συναντούμε ζώα των γλυκών νερών τα οποία αντέχουν σε αυξημένη αλατότητα η ζώα των αλμυρών νερών με αντίθετη αντοχή.

137 Ωσμωρύθμιση - Απέκκριση Υφάλμυρα νερά Συνήθως σε αυτές τις περιοχές συναντούμε ζώα των γλυκών νερών τα οποία αντέχουν σε αυξημένη αλατότητα η ζώα των αλμυρών νερών με αντίθετη αντοχή. Ο κοινός κάβουρας Carcinus maenas ωσµωρυθµίζει και ιονορυθµίζει σε χαµηλές αλατότητες. Η αποβολή των ούρων είναι αντιστρόφως ανάλογη της αλατότητας. Σε χαµηλές αλατότητες χάνει 8,8 ml Kg-1hr-1 ενώ προσλαµβάνει την ίδια ποσότητα δια µέσου του δέρµατος

138 Βιβλιογραφία Bligh, J., J.L. Cloudsey Thompson, A.G. Macdonald Environmental Physiology of Animals. Blackwell Withers, P Comparative animal Physiology, Saunders, Little, C The terrestrial invasions, Cambridge Miller.S. et al Zoology, WCB Randall etal Eckert Animal Physiology,W.H. Freemann Willmer, P. et al Environmental Physiology of animals, Blackwell Science Prosser, C. L Environmental and Metabolic animal Physiology, Willey-Liss Moyes,C.& Schulte,P Animal Physiology, Pearson