1 ο KEΦΑΛΑΙΟ: TO NEYΡIKO ΣYΣTHMA

Transcript

1 1 ο KEΦΑΛΑΙΟ: TO NEYΡIKO ΣYΣTHMA Όλες οι λειτουργίες του ανθρώπινου σώματος ρυθμίζονται από το νευρικό σύστημα, το οποίο σε συνεργασία με άλλα συστήματα, όπως το αναπνευστικό, το πεπτικό κ.λπ., ελέγχει και συντονίζει τα εξωτερικά και εσωτερικά ερεθίσματα του ανθρώπινου οργανισμού. Έτσι, ο οργανισμός μας, ανατομικά και λειτουργικά, αποτελεί ενιαίο σύνολο, όπου η ακεραιότητα του νευρικού μας συστήματος είναι μέγιστης σπουδαιότητας για την ομαλή λειτουργία του. Επιπρόσθετα, το κεντρικό νευρικό σύστημα, και μάλιστα ο φλοιός του εγκεφάλου, αποτελεί την έδρα ανώτερων πνευματικών λειτουργιών (όπως η σκέψη, η βούληση, η μνήμη, η συνείδηση, οι συναισθηματικές καταστάσεις κ.λπ.), που συντελούν στη συγκρότηση της προσωπικότητας του ατόμου. Τα βασικά όργανα που απαρτίζουν το νευρικό σύστημα είναι ο εγκέφαλος και ο νωτιαίος μυελός με τα εγκεφαλικά και νωτιαία νεύρα και τα γάγγλιά τους, ενώ ο κύριος ιστός αυτών των οργάνων είναι ο νευρικός. Το νευρικό σύστημα διαιρείται: i) στο εγκεφαλονωτιαίο ή ζωικό και ii) στο αυτόνομο ή φυτικό νευρικό σύστημα. Σχήμα 1.1 Εντολή μυϊκής συστολής. Η διαίρεση αυτή είναι λειτουργικής, κυρίως, φύσης και μεταξύ των δύο μερών υπάρχει στενή ανατομική και φυσιολογική αλληλεξάρτηση. Το εγκεφαλονωτιαίο σύστημα υποδιαιρείται σε δύο κύρια μέρη (Σχήματα 1.2α και 1.2β): i) το Κεντρικό Νευρικό Σύστημα (Κ.Ν.Σ.) ή Α νευρώνας, που περιλαμβάνει τον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό, και ii) το Περιφερικό Νευρικό Σύστημα (Π.Ν.Σ.) ή Β νευρώνας, που αποτελείται από τα εγκεφαλικά και τα νωτιαία νεύρα με τα νευρικά γάγγλιά τους. 10

2 1.1. ΤΟ ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (Κ.Ν.Σ.) Στο Κεντρικό Νευρικό Σύστημα (Κ.Ν.Σ.) ο εγκέφαλος και ο νωτιαίος μυελός είναι τα κύρια κέντρα, όπου γίνεται η διαπλοκή, η συσχέτιση και η ολοκλήρωση των νευρικών πληροφοριών. Για τον λόγο αυτό, τόσο εσωτερικά όσο και εξωτερικά, είναι πολύ καλά προφυλαγμένα από ένα υγρό, το εγκεφαλονωτιαίο υγρό, αλλά και από τα οστά του κρανίου και της σπονδυλικής στήλης. Το Κ.Ν.Σ. απαρτίζεται από έναν πολύ μεγάλο αριθμό νευρικών κυττάρων με τις αποφυάδες τους, τα οποία περιβάλλονται και στηρίζονται από ειδικό ιστό που ονομάζεται νευρογλοία. Το νευρικό κύτταρο με όλες τις αποφυάδες του ονομάζεται νευρώνας. Οι μακρές αποφυάδες ενός νευρικού κυττάρου ονομάζονται άξονες ή νευρικές ίνες. Το Κ.Ν.Σ. εσωτερικά είναι οργανωμένο σε φαιά και σε λευκή ουσία. Η φαιά αποτελείται από τα νευρικά κύτταρα και τα εγγύς τμήματα των αποφυάδων τους, που περιβάλλονται από νευρογλοία, ενώ η λευκή ουσία αποτελείται από νευρικές ίνες περιβαλλόμενες από νευρογλοία. Σχήμα 1.2 α) Σχηματικό διάγραμμα του νευρώνα, β) Νευρικό κύτταρο ΤΟ ΠΕΡΙΦΕΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (Π.Ν.Σ.) Το Περιφερικό Νευρικό Σύστημα (Π.Ν.Σ.) είναι η φυσική συνέχεια του Κεντρικού Νευρικού Συστήματος (Κ.Ν.Σ). Η περιφερική μοίρα του εγκεφαλονωτιαίου νευρικού συστήματος αποτελείται από 43 ζεύγη νεύρων, τα οποία χρησιμεύουν για τη μεταβίβαση των νευρικών ώσεων προς το κέντρο και την περιφέρεια. Από τα 43 ζεύγη νεύρων, τα 12 εκφύονται από τον εγκέφαλο και τα 31 από τον νωτιαίο μυελό. Τα δώδεκα ζεύγη των εγκεφαλικών νεύρων είναι: 1. το οσφρητικό (αισθητήριο νεύρο της όσφρησης), 11

3 2. το οπτικό (αισθητήριο νεύρο της όρασης), 3. το κοινό κινητικό (νευρώνει τους μυς του οφθαλμού), 4. το τροχιλιακό (νευρώνει τον άνω λοξό μυ του οφθαλμού), 5. το τρίδυμο (μικτό νεύρο,. η κινητική του μοίρα νευρώνει τους μυς της μάσησης, ενώ η αισθητική νευρώνει το δέρμα του προσώπου, τους βλεννογόνους του στόματος και της μύτης, τα δόντια και τα ούλα), 6. το απαγωγό (κινητικά νεύρα που νευρώνουν τους μυς που κινούν τον οφθαλμικό βολβό), 7. το προσωπικό (μικτό νεύρο, η κινητική του μοίρα νευρώνει τους μυς του προσώπου και η αισθητική μεταφέρει μέρος των γευστικών ινών από τη γλώσσα στον εγκέφαλο), 8. το στατοακουστικό (χωρίζεται στο κοχλιακό και το αιθουσαίο νεύρο, από τα οποία το κοχλιακό είναι το νεύρο του αισθητηρίου της ακοής, ενώ το αιθουσαίο της ισορροπίας), 9. το γλωσσοφαρυγγικό (μικτό νεύρο., η κινητική του μοίρα νευρώνει τους μυς του φάρυγγα και η αισθητική μεταφέρει γευστικές ίνες από τη γλώσσα στον εγκέφαλο), 10. το πνευμονογαστρικό (μικτό νεύρο, διανέμεται στα σπλάχνα του τραχήλου, του θώρακα και της κοιλιάς και στο γαστρεντερικό σωλήνα μέχρι την αριστερή κολική καμπή, χορηγώντας παρασυμπαθητικές ίνες), 11. το παραπληρωματικό (κινητικό νεύρο για τους στερνοκλειδομαστοειδείς και τους τραπεζοειδείς μυς), 12. το υπογλώσσιο (κινητικό νεύρο, διανέμεται στους μυς που κινούν την γλώσσα) (βλ. Πίνακα Ι). ΠΙΝΑΚΑΣ Ι: ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΝΕΥΡΑ (συζυγίες) 1.ΟΣΦΡΗΤΙΚΟ 2.ΟΠΤΙΚΟ 3.ΚΟΙΝΟ ΚΙΝΗΤΙΚΟ ΤΡΟΧΙΛΙΑΚΟ 4.ΤΡΙΔΥΜΟ (οφθαλμικό, άνω γναθικό, κάτω γναθικό νεύρο) Μύες: μασητήρας, κροταφίτης, τείνων το τύμπανο 5.ΑΠΑΓΩΓΟ 6.ΠΡΟΣΩΠΙΚΟ Ι, ΙΙ, ΙΙΙ Μύες: μετωπιαίος, σφιγκτήρ βλεφάρων, επισκήνιος ρινικός, τετράγωνος άνω χείλους, γελαστήριος σφιγκτήρ του στόματος, τρίγωνος, πλάτυσμα, τετράγωνος κάτω χείλους 7.ΑΚΟΥΣΤΙΚΟ 8.ΓΛΩΣΣΟΦΑΡΥΓΓΙΚΟ 9.ΠΝΕΥΜΟΝΟΓΑΣΤΡΙΚΟ Μύες του φάρυγγα και της μαλακής υπερώας 10.ΠΑΡΑΠΛΗΡΩΜΑΤΙΚΟ Mύες του λάρυγγα, στερνοκλειδομαστοειδής, τραπεζοειδής μυς 11.ΥΠΟΓΛΩΣΣΙΟ Όλοι οι μύες της γλώσσας και ο γενειοϋοειδής μυς 1.3. ΝΩΤΙΑΙΑ ΝΕΥΡΑ Τα νωτιαία νεύρα είναι όλα μικτά και περιέχουν τέσσερις τύπους νευρικών ινών: a. σωματοκινητικές (φυγόκεντρες), οι οποίες είναι υπεύθυνες για τη νεύρωση των γραμμωτών μυών, b. σωματοαισθητικές (κεντρομόλες), οι οποίες εξυπηρετούν την αίσθηση στο δέρμα και τους μυς, c. σπλαχνοκινητικές, για τους λείους μυς των σπλάχνων, d. σπλαχνοαισθητικές, οι οποίες δέχονται αισθητικές διεγέρσεις από τα σπλάχνα. Τα νωτιαία νεύρα υποδιαιρούνται σε: 8 αυχενικά, 12 θωρακικά, 5 οσφυϊκά, 5 ιερά και 1-2 κοκκυγικά. 12

4 Κάθε νωτιαίο νεύρο εκφύεται από το σύστοιχο ημιμόριο του νωτιαίου μυελού με δυο ρίζες: την πρόσθια, που είναι κινητική, και την οπίσθια, που είναι αισθητική. Το νεύρο, καθώς βγαίνει από τη σπονδυλική στήλη, χωρίζεται στον πρόσθιο και τον οπίσθιο κλάδο, οι οποίοι είναι μικτοί. Οι οπίσθιοι κλάδοι όλων των νωτιαίων νεύρων διανέμονται στους μυς και το δέρμα της ραχιαίας επιφάνειας του κορμού, ενώ οι πρόσθιοι κλάδοι συνενώνονται κατά ομάδες μεταξύ τους, σχηματίζοντας τα πλέγματα των νωτιαίων νεύρων τα οποία χορηγούν νεύρα για τους μυς και το δέρμα. Τα πλέγματα των νωτιαίων νεύρων είναι κυρίως τέσσερα: το αυχενικό, το βραχιόνιο, το οσφυϊκό και το ιερό πλέγμα. Το αυχενικό πλέγμα διανέμεται στον τράχηλο, όπου ένας κλάδος του (το φρενικό νεύρο) νευρώνει το διάφραγμα, το οποίο είναι σημαντικό για τη διαφραγματική αναπνοή. Το βραχιόνιο πλέγμα χορηγεί κλάδους που νευρώνουν τους μυς και το δέρμα των άνω άκρων και τα κυριότερα νεύρα του είναι το μέσο, το κερκιδικό και το ωλένιο. Το οσφυϊκό πλέγμα χορηγεί κλάδους που διανέμονται στους μυς και το δέρμα της κατώτερης μοίρας του κοιλιακού τοιχώματος, καθώς και στην πρόσθια και έσω επιφάνεια του μηρού. Τα κυριότερα νεύρα του οσφυϊκού πλέγματος είναι το μηριαίο και το θυρεοειδές νεύρο. Τέλος, το ιερό πλέγμα χορηγεί διάφορα νεύρα, από τα οποία το κυριότερο είναι το ισχιακό νεύρο, που διανέμεται στους μυς και το δέρμα της οπίσθιας επιφάνειας του μηρού, της κνήμης και του άκρου ποδός. Η πίεση των ριζών του νεύρου αυτού προκαλεί ισχυρό πόνο, που χαρακτηρίζεται ως ισχιαλγία. Κάθε νωτιαίο νεύρο συνδέεται με τον νωτιαίο μυελό σε δύο ρίζες, την πρόσθια και την οπίσθια ρίζα (σχ. 1.3). Η πρόσθια ρίζα σχηματίζεται από δεσμίδες νευρικών ινών, που απάγουν τις ώσεις «από» το κεντρικό νευρικό σύστημα. Οι ίνες αυτές ονομάζονται απαγωγές νευρικές ίνες. Οι νευρικές ίνες που φέρονται στους και προκαλούν την μυϊκή συστολή ονομάζονται κινητικές ίνες και προέρχονται από κύτταρα που βρίσκονται στα πρόσθια κέντρα της φαιάς ουσίας του νωτιαίου μυελού. Σχήμα 1.3 Απεικόνιση μυελοτομίου με την πρόσθια και την οπίσθια ρίζα. Η οπίσθια ρίζα αποτελείται από ίνες που άγουν τις ώσεις «προς» το κεντρικό νευρικό σύστημα και ονομάζονται προσαγωγές νευρικές ίνες. Οι ίνες αυτές σχετίζονται με την προσαγωγή των πληροφοριών από τους υποδοχείς των γενικών αισθήσεων (αφής, πόνου, θερμοκρασίας και δόνησης), γι αυτό ονομάζονται αισθητικές ίνες. Τα κυτταρικά σώματα των νευρικών αυτών ινών βρίσκονται σε μια διόγκωση των οπίσθιων ριζών, που ονομάζεται νωτιαίο γάγγλιο. Οι πρόσθιες και οπίσθιες ρίζες ενώνονται αντίστοιχα προς το μεσοσπονδύλιο τρήμα και σχηματίζουν τα νωτιαία νεύρα. Στα νωτιαία νεύρα οι κινητικές ίνες πορεύονται μαζί με τις αισθητικές, έτσι κάθε νωτιαίο νεύρο αποτελείται από κινητικές και αισθητικές ίνες. Καθώς το νωτιαίο νεύρο βγαίνει από το μεσοσπονδύλιο τρήμα, αποσχίζεται στον πρόσθιο κλάδο και σε έναν μικρότερο οπίσθιο κλάδο. Ο οπίσθιος κλάδος πορεύεται προς τα πίσω και νευρώνει τους μυς και το δέρμα της ράχης. Ο πρόσθιος κλάδος συνεχίζει προς τα εμπρός και νευρώνει τους μυς και το δέρμα του προσθιοπλάγιου τοιχώματος του κορμού καθώς και όλους τους μυς και το δέρμα των άνω και κάτω άκρων. 13

5 Αντίστοιχα προς τη ρίζα των άνω και κάτω ακρών, οι πρόσθιοι κλάδοι των νωτιαίων νεύρων αναστομώνονται και σχηματίζουν τα νευρικά πλέγματα ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΚΗΣ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ To νευρικό κύτταρο ή νευρώνας Το δομικό στοιχείο όλων των μερών του νευρικού συστήματος, που παράγει και οδηγεί το ερέθισμα, χαρακτηρίζεται ως νευρικό κύτταρο (βλ. Σχήμα 1.2). To νευρικό κύτταρο διαιρείται σε τρία τμήματα: το κυτταρικό σώμα με τον πυρήνα, τον δενδρίτη (έναν ή περισσότερους) και τον νευρίτη. Το κυτταρικό σώμα αποτελεί, συνήθως, μεγαλύτερο τμήμα του νευρώνα. επιτελεί τις θρεπτικές λειτουργίες, την αναγέννηση τμημάτων του και γενικά είναι το μεταβολικό κέντρο του νευρώνα. Αποτελείται από τον πυρήνα, το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, τα μιτοχόνδρια, τα στοιχεία Golgi, μικροσωληνάρια και νευρονημάτια. Οι δενδρίτες (συνήθως υπάρχουν περισσότεροι από ένας) είναι αποφυάδες ή προεκτάσεις του κυτταρικού σώματος. Αποτελούν πολύμορφες προεκτάσεις του κυτταροπλάσματος με δενδροειδείς διακλαδώσεις και δέχονται, μέσω συνάψεων από τα προηγούμενα μέλη της αλυσίδας των νευρώνων, τα ερεθίσματα που προκαλούν διέγερση. Οι δενδρίτες είναι το σημαντικότερο τμήμα υποδοχής (δέκτης) της διέγερσης του νευρώνα και διαμέσου αυτών ο νευρώνας δέχεται διεγέρσεις από πολλούς προηγούμενους, δηλαδή τα ερεθίσματα μεταφέρονται με σύγκλιση από αυτούς στον τελικό νευρώνα. Ο αριθμός των συνάψεων ενός δενδριτικού συνόλου κυμαίνεται από λίγες μέχρι πολλές χιλιάδες. Ο νευρίτης αποτελεί μια προβολή του νευρώνα, που το μήκος του κυμαίνεται από μερικά χιλιοστά μέχρι πάνω από 1 m. και οδηγεί το ερέθισμα στον τελικό ιστό ή στο επόμενο μέλος της αλυσίδας των νευρώνων. Ο όγκος των νευριτών μπορεί να είναι και εκατονταπλάσιος του κυτταρικού σώματος. Ο νευρίτης με τη βοήθεια σύναψης και με χημικές διαδικασίες αποδίδει το ερέθισμα στο τελικό όργανο και έτσι είναι το εκτελεστικό τμήμα του νευρώνα Η νευρική ίνα Ο νευρίτης κάθε κυττάρου συνοδεύεται σε όλη του την έκταση από νευρογλοιακά κύτταρα, που σχηματίζουν γύρω του ένα νευρογλοιακό έλυτρο. Στο περιφερικό σύστημα το νευρογλοιακό έλυτρο σχηματίζεται από την περιφερική νευρογλοία (κύτταρα του Schwann). Ο νευρώνας, εξαιτίας της κεντρικής θέσης του στο νευρογλοιακό έλυτρο, ονομάζεται και νευράξονας. Ο νευράξονας μαζί με το νευρογλοιακό έλυτρο αποτελούν τη νευρική ίνα, η οποία μπορεί να είναι εμμύελη ή αμύελη. Εμμύελες είναι οι νευρικές ίνες που φέρουν έλυτρο από μυελίνη, δηλαδή ένα περίβλημα πλούσιο σε λιπίδια, το μυελώδες έλυτρο. Το μυελώδες αυτό έλυτρο διακόπτεται από δακτυλίους σε κανονικές αποστάσεις μήκους 0,2-1mm, που λέγονται περισφίξεις του Ranvier κι αυτές αποτελούν προϋπόθεση για τη διαπηδητική (αλματώδη) απόδοση του ερεθίσματος. Η ταχύτητα μετάδοσης του ερεθίσματος (ταχύτητα αγωγής) αυξάνεται ανάλογα με τη διάμετρο της ίνας και ανέρχεται σε m/sec. Στις αμύελες νευρικές ίνες το νευρογλοιακό έλυτρο περικλείει ταυτόχρονα πολλούς άξονες, οπότε δεν σχηματίζεται μυελώδες έλυτρο. Η ταχύτητα αγωγής του ερεθίσματος στις αμύελες νευρικές ίνες είναι μικρότερη από 2 m/sec. Κατά τους Erlager και Gasser, οι νευρικές ίνες διαιρούνται στις κατηγορίες Α, Β και C. Από αυτές η κατηγορία Α περιλαμβάνει τις υποομάδες Αα, Αβ, Αγ και Αδ. Οι ίνες της κατηγορίας Α είναι οι πιο αγώγιμες, γιατί σε σχέση με τις άλλες έχουν τη μεγαλύτερη διάμετρο (5-20 μm). H ταχύτητα αγωγιμότητάς τους είναι m/sec. Οι ίνες της κατηγορίας Α και της κατηγορίας Β είναι εμμύελες. Οι ίνες της υποομάδας Αβ άγουν τις αισθήσεις της αφής και της πίεσης. Από τις ίνες της υποομάδας Αγ οι περισσότερες είναι κινητικές προς τις μυϊκές ατράκτους, ενώ ορισμένες άγουν τις αισθήσεις αφής και πίεσης. Τέλος, οι ίνες Αδ άγουν τις αισθήσεις του πόνου, της θερμότητας και του ψύχους. Οι ίνες της κατηγορίας Β έχουν διάμετρο 1-3 μm, η ταχύτητα αγωγιμότητάς τους είναι 3-14 m/sec και αποτελούν τις προγαγγλιακές ίνες του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Οι ίνες C έχουν διάμετρο 0,3-1,3 μm, η ταχύτητα αγωγιμότητάς τους είναι 0,5-2 m/sec, είναι αμύελες, εμφανίζονται ως μεταγαγγλιακές ίνες του συμπαθητικού και ως αισθητικές του πόνου, διαφορετικού όμως πόνου από αυτόν της κατηγορίας Αδ. Οι ίνες που βρίσκονται στο περιφερικό τμήμα του Ν.Σ. διαιρούνται ανάλογα με την κατεύθυνση της αγωγιμότητας των ώσεων σε κινητικές φυγόκεντρες και αισθητικές κεντρομόλες. 14

6 Οι κινητικοί νευρώνες αποτελούνται από τους δενδρίτες (με ισχυρές διακλαδώσεις στο άμεσο περιβάλλον του κυτταρικού σώματος) και από τον πολύ μακρύ νευρίτη, που φτάνει μέχρι τους μυς (Σχήμα 1.1, 1.2β). Οι αισθητικοί νευρώνες έχουν συνήθως πολύ μακριά δενδρική προέκταση, διακλαδισμένη στην περιφέρεια, ενώ ο νευρίτης είναι σε πολλές περιπτώσεις βραχύτερος Οι συνάψεις Τα νευρικά κύτταρα συνδέονται μεταξύ τους δομικά και λειτουργικά μέσω των συνάψεων. Στη σύναψη ο άξονας ή κάποιο άλλο τμήμα του νευρώνα (προσυναπτικό κύτταρο) εφάπτεται με το σώμα, τους δενδρίτες ή άλλη περιοχή ενός άλλου νευρώνα (μετασυναπτικό κύτταρο). Ανάμεσα στο προσυναπτικό και μετασυναπτικό άκρο υπάρχει συνήθως μια σχισμή πλάτους Ä, που είναι γνωστή ως μετασυναπτική σχισμή. Στο προσυναπτικό άκρο υπάρχουν πολλά συναπτικά κοκκία, που περιέχουν το χημικό διαβιβαστή, ο οποίος απελευθερώνεται στη σύναψη και είναι υπεύθυνος για τη μεταβίβαση της νευρικής διέγερσης. Υπάρχουν συνάψεις ηλεκτρικές ή ταυτόχρονα χημικής και ηλεκτρικής φύσης. Η μορφολογία της σύναψης διαφέρει ανάλογα με τον τρόπο μετάδοσης του δυναμικού δράσης (Σχήμα 1.4). Οι συνάψεις ανάμεσα σε νευρώσεις καλούνται αξονοδενδριτικές και η μετάδοση του ερεθίσματος από τον ένα νευρώνα στον άλλο γίνεται από τον νευρίτη του προσυναπτικού νευρώνα στους δενδρίτες του μετασυνοπτικού νευρώνα. Αξονοσωματικές συνάψεις οδηγούν το ερέθισμα απευθείας στον επόμενο νευρώνα, χωρίς την παρεμβολή δενδριτών και σε περίπτωση αξονοαξονικών συνάψεων ένας νευρίτης νευρώνει τον επόμενο. Και στις δύο περιπτώσεις γίνεται υπόθεση ανασταλτικής δράσης των συνάψεων. Ανάλογα με τη λειτουργία τους, διακρίνουμε τις διεγερτικές συνάψεις, που διεγείρουν δεκτικά κύτταρα ή τα κάνουν ικανά για την εκπομπή ερεθισμάτων, και τις ανασταλτικές συνάψεις, που καταστέλλουν τη δράση του ερεθίσματος στα δεκτικά κύτταρα. Επίσης, ανάλογα με το είδος της διαβιβαστικής ουσίας τους, διακρίνουμε τις χολινεργικές και τις αδρενεργικές συνάψεις. Σχήμα 1.4 Μηχανισμός διέγερσης νευρομυϊκής ίνας. Οι διεγέρσεις οδεύοντας κατά μήκος του νευράξονα καταλήγουν στο ακραίο τμήμα του, το οποίο διακλαδίζεται σε μικροσκοπικά νημάτια (Σχήμα α). Τα νημάτια καταλήγουν σε πολλές βολβώδεις παχύνσεις, που έχουν άμεση επαφή με τον δενδρίτη άλλου νευρώνα ή συνδέονται με μυϊκά κύτταρα. Το «σήμα» φτάνοντας σε μια σύναψη, που είναι το σημείο συνάντησης δύο νευρώνων (Σχήμα β), υπερπηδά ένα μικρό χάσμα και η άφιξη της διέγερσης στην πεπαχυσμένη απόληξη διεγείρει τον γειτονικό δενδρίτη κι έτσι ξαναρχίζει ο κύκλος. Αυτή η διαδικασία διαρκεί κλάσμα του δευτερολέπτου. 15

7 Οι νευρομυϊκές συνάψεις Οι κινητικοί νευρώνες που ξεκινούν από το πρόσθιο κέρας του νωτιαίου μυελού σχηματίζουν συνάψεις με τους σκελετικούς μυς. Το προσυναπτικό τμήμα ονομάζεται τελική κινητική πλάκα και η σύναψη νευρομυϊκή, με διαβιβαστική ουσία την ακετυλοχολίνη. Ο νευρίτης ενός νευρικού κυττάρου, διαμέσου παραπλεύρων, νευρώνει πολλές μυϊκές ίνες (π.χ. στο μεγάλο γλουτιαίο μυ νευρώνει περίπου 300 μυϊκές ίνες). Η νευρική και η μυϊκή μεμβράνη χωρίζονται από μια συναπτική σχισμή. Η μυϊκή μεμβράνη παρουσιάζει πολλές πτυχές και δευτερεύουσες σχισμές, ώστε να αυξάνεται η επιφάνεια της νευρομυϊκής σύναψης. Όταν η νευρική ώση φτάσει στα τελικά κομβία του προσυναπτικού άξονα, προκαλείται ρήξη των προσυναπτικών κυστιδίων και ελευθερώνεται ακετυλοχολίνη στη συναπτική σχισμή, η οποία διεγείρει τη μυϊκή μεμβράνη μεταφέροντας τη νευρική ώση προς τα δύο άκρα κατά μήκος της μυϊκής ίνας προκαλώντας την έναρξη της μυϊκής συστολής ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Κοινό γνώρισμα των νευρικών ή μυϊκών κυττάρων είναι η ύπαρξη διαφοράς δυναμικού μεταξύ του εσωτερικού και εξωτερικού της κυτταρικής μεμβράνης τους. Το δυναμικό αυτό είναι γνωστό ως δυναμικό ηρεμίας ή αδράνειας και στους νευρώνες διαφόρων ζώων κυμαίνεται από -10 mv έως -100 mv. Αυτό οφείλεται κυρίως στη διαφορά της συγκέντρωσης ιόντων Κ +, Na +, CL - καθώς και οργανικών αλάτων ανάμεσα στην εξωτερική και εσωτερική (ενδοκυτταρική) επιφάνεια της κυτταρικής μεμβράνης του νευρικού κυττάρου. Σχήμα 1.5 Ο μηχανισμός αντλίας ιόντων: α) δυναμικό αδράνειας, β) δυναμικό δράσης: 1. εκπόλωση 2. επαναπόλωση 3. αποκατάσταση. Δυναμικό δράσης ή νευρική ώση είναι ένα κύμα ηλεκτρικής δραστηριότητας, που παράγεται στη μεμβράνη του νευρώνα και διαδίδεται κατά μήκος του νευρικού άξονα, διατηρώντας το μέγεθός του σταθερό. Η μορφή κάθε δυναμικού δράσης είναι πάντα ίδια, έχοντας μέγεθος περίπου 100mV και καθορισμένη διάρκεια, περίπου 1 msec. Η διαφορά στο περιεχόμενο κάθε πληροφορίας είναι συνάρτηση της συχνότητας με την οποία διαδίδονται τα δυναμικά δράσης μέσα από έναν νευρώνα και του αριθμού των συνάψεων που έχει ο νευρώνας αυτός. Το δυναμικό δράσης εξασφαλίζει τη μετάδοση της πληροφορίας κατά μήκος της νευρικής ίνας και την απελευθέρωση νευροδιαβιβαστών. Σχήμα 1.6 Σχηματική παράσταση του δυναμικού δράσης. 16

8 Όσο αυξάνεται η ένταση του διεγερτικού ερεθίσματος ή ο χρόνος που εφαρμόζεται, τόσο μεγαλύτερος είναι ο βαθμός εκπόλωσης της μεμβράνης του νευρικού κυττάρου. Όμως, σε κάποιο κρίσιμο σημείο και μια μικρή ακόμη αύξηση του ρεύματος προκαλεί έντονη αντίδραση της μεμβράνης, με συνέπεια να δημιουργηθεί το δυναμικό δράσης. Η ένταση του ρεύματος ή γενικότερα του ερεθίσματος που απαιτείται, για να αποκτήσει η μεμβράνη το κρίσιμο δυναμικό, ορίζεται ως οριακό ερέθισμα. Η ενεργός ηλεκτρική αντίδραση της μεμβράνης είναι γνωστή ως διεγερσιμότητα της κυτταρικής μεμβράνης. Το δυναμικό δράσης είναι του τύπου «όλα ή τίποτα», που σημαίνει ότι, εφόσον το ερέθισμα είναι μεγαλύτερο ή ίσο με το οριακό, θα εξελιχθεί ολόκληρη η σειρά των ηλεκτροχημικών φαινομένων του δυναμικού δράσης, ενώ, όταν το ερέθισμα είναι υπο-οριακό, δεν θα συμβεί τίποτα περισσότερο από μια τοπική εκπόλωση. Ένα άλλο χαρακτηριστικό του δυναμικού δράσης είναι η γρήγορη επαναπόλωσή του. Αυτό σημαίνει ότι ο χρόνος που χρειάζεται, για να επανέλθει το δυναμικό της μεμβράνης από την τιμή αιχμής στο επίπεδο ηρεμίας είναι πάρα πολύ μικρός. Η λειτουργία των περιφερικών νεύρων Η κύρια λειτουργία των περιφερικών νεύρων είναι η παραγωγή και μεταβίβαση των νευρικών ώσεων από ή προς το κεντρικό νευρικό σύστημα. Εκτός, όμως, από την αγωγή των νευρικών ώσεων, τα περιφερικά νεύρα επιτελούν και τη σημαντική λειτουργία της μεταφοράς θρεπτικών ουσιών (μακρομορίων), αφενός μεν για το ίδιο το νεύρο και τις συνάψεις του, αφετέρου και για τους μυς. Δηλαδή οι μύες, εκτός από τα νευρικά ερεθίσματα, δέχονται από το νευρικό κύτταρο διαμέσου των νευραξόνων τους και μακρομοριακές θρεπτικές ουσίες, που τις χρησιμοποιούν για τον μεταβολισμό των μυϊκών ινών τους. Έτσι, κάθε μυς δέχεται θρεπτικές ουσίες τόσο από την κυκλοφορία του αίματος όσο και από τις νευρικές ίνες που τον νευρώνουν. Φαίνεται ότι η μεταφορά αυτή των ουσιών μέσα από τη νευρική ίνα, όταν διακόπτεται μετά από βλάβη του νεύρου, παίζει ρόλο στην ατροφία των μυών. Οι μακρομοριακές ουσίες που μεταφέρονται είναι κυρίως φωσφολιπίδια, γλυκολιπίδια, γλυκοπρωτεΐνες και μακρομόρια συναπτικών κυστιδίων. Επειδή η μεταφορά των ουσιών γίνεται κατά μήκος του νευράξονα της νευρικής ίνας, χαρακτηρίζεται ως αξονική μεταφορά. Η οδός της αξονικής μεταφοράς είναι τα μικροϊνίδια και οι μικροσωληνίσκοι, που βρίσκονται στον νευράξονα και περιφερικότερα του αξονοπλάσματος, με πορεία παράλληλη προς το αξονόπλασμα και μήκος που φτάνει από το σώμα του νευρικού κυττάρου μέχρι τη νευρομυϊκή σύναψη. Ένας άλλος τρόπος μεταφοράς είναι μέσα από το ενδοπλασματικό δίκτυο, αυτό όμως είναι ένα ασταθές σύστημα. Οι τρόποι της αξονικής μεταφοράς είναι κυρίως τρεις: a. Η βραδεία αξονική μεταφορά μέσα από τα νευρινίδια και τους μικροσωλινίσκους, με ταχύτητα 1-2 mm την ημέρα. b. Η ορθοδρομική ταχεία αξονική μεταφορά μέσα από το ίδιο σύστημα, με ταχύτητα mm την ημέρα. c. Η παλινδρομική αξονική μεταφορά μέσα από το ενδοπλασματικό δίκτυο, με ταχύτητα mm την ημέρα. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Hoppenfield, S. (1994). Ορθοπεδική Νευρολογία, Διαγνωστικός οδηγός στα νευρολογικά επίπεδα. Αθήνα: Εκδόσεις Παρισιανός. Janzen, R.W.C. & Liebenstund, I.(1988). Neurologie. Stuttgart: Georg Thieme Verlag. Lindsay, K. W. & Bone Ι. (1997). Neurology and neurosurgery illustrated. [χ.τ.]: Churchill Livingstone. Moore, K.L. (1992). Clinical oriented anatomy. [χ.τ.]: William & Wilkins. Scade, J. (1966). The peripheral nervus system. Amsterdam: Elsevier. Werner, K. (1996). Εγχειρίδιο ανατομικής του ανθρώπου. [χ.τ.]: Ιατρικές εκδ. Λίτσα. Αποστολάκης, Μ. (1970). Στοιχεία Φυσιολογίας του ανθρώπου. Θεσσαλονίκη: [χ.ε.]. Λογοθέτης, Ι. & Μυλωνά, Ι. (1996). Νευρολογία. Θεσσαλονίκη: [χ.ε.]. Μαντινάος, Κ. (1997). Τρέχουσα πλαστική χειρουργική. Θεσσαλονίκη: [χ.ε.]. Φραγκοράπτης, Ε. (2011). Εφαρμοσμένη ηλεκτροθεραπεία. Θεσσαλονίκη: [χ.ε.]. Χατζημπούγιας, Ι. (2000). Στοιχεία ανατομικής του ανθρώπου. Θεσσαλονίκη: [χ.ε.] 17