Περίληψη. Dark adaptation (DA) Έρευνα των Hecht, Haid,Wald. Συσκευή και διαδικασία. Κεντρικά πεδία

Transcript

1 Περίληψη THE DARK ADAPTATION OF RETINAL FIELDS OF DIFFERENT SIZE AND LOCATION By SELIG HECHT, CHARLES HAIG, and GEORGE WALD Ορισµός D.A Παρουσίαση έρευνας Hecht et al Χαρακτηριστικά και γραφήµατα Φωτοχηµική διαδικασία-σύνδεση µε D.A ΤΡΙΣΕΥΓΕΝΗ ΓΙΑΝΝΑΚΟΠΟΥΛΟΥ Dark adaptation (DA) Το φαινόµενο της «φωτεινής προσαρµογής» αναφέρεται στην αύξηση της φωτεινής ευαισθησίας στο σκοτάδι. Έρευνα των Hecht, Haid,Wald Σκοπός της έρευνας : Συµβολή ραβδίων και κωνίων στην πορεία του D.A και πως αυτή επηρεάζεται απο το µέγεθος και τη θέση της αµφιβληστροειδικής περιοχής. Μετρήσεις : 1. κεντρικά πεδία αυξανόµενου µεγέθους, 2. περιφερικά πεδία διαφορετικού µεγέθους και θέσης. Συσκευή και διαδικασία Πηγή φωτός ένας λαµπτήρας 3.8V/0.28A. Το πεδίο παρατηρείται µέσω της κόρης εξόδου και του φακού L 2 που βοηθά στη προσαρµογή του παρατηρητή.(η απόσταση είναι µόνο 10cm). Κόρη εξόδου(2.85mm διάµετρο). Η σφήνα βοηθά στο να γίνεται ορατό το πεδίο. Τα φίλτρα και ο µοχλός µεταβάλλουν τη φωτεινότητα. Για κάθε σετ: προηγούνται 2min έκθεσης σε φωτεινή πηγή (φωτεινότητα 300mL) σε απόσταση 4cm απο ένα εξωτερικά φωτισµένο opal glass. Αµέσως µόλις σβήσει το φως, ο παρατηρητής µπορεί να γυρίσει το κεφάλι του στην κόρη εξόδου. Τα πρώτα λεπτά της προσαρµογής στο σκοτάδι το threshold αρχίζει να µειώνεται πολύ γρήγορα, που οι µετρήσεις θα πρέπει να γίνονται όσο δυνατόν γρηγορότερα. Ο χρόνος µετριέται µ ενα χρονόµετρο µε διακόπτη. Κεντρικά πεδία.ο Κεντρικά τοποθετηµένες αµφιβληστροειδικές περιοχές: 2,3,5,10 και 20 σε διάµετρο Χρόνος στο σκοτάδι (min) Threshold (log έντασης σε µml) όπου 1µmL cd/m 2

2 Μετρήσεις (κεντρικά) Εξέταση στοιχείων γραφικά Το D.A για 2 πεδίο είναι γρήγορο στην αρχή. Μετά τα 2 min το threshold παραµένει σταθερό για 15 min µικρή πρόσθετη πτώση. 3 πεδίο νωρίτερα (στα 11 min). Γενικά όσο µεγαλύτερη διάµετρος πεδίου,τόσο νωρίτερα η β πτώση. Ηδιακύµανση στις 2 πεδίου µεταξύ 0.2 και 30 min~0.5 log, ενώ σε 20 ~3.5 log units. Συµπεράσµατα απο τις µετρήσεις Οαριθµός των ραβδίων αυξάνει σταδιακά απο τις Το ολοένα χαµηλότερο threshold εµφανίζεται γρηγορότερα. ιάρκεια threshold 30 min. Τι γίνεται µετά τα 30 min?.ο (Charles Haig). Κεντρική περιοχή min-3 h στο σκοτάδι το threshold δε µειώνεται σηµαντικα. Μετρήσεις (περιφερικά) Πεδίο διαµέτρου 2 για διαφορετικές θέσεις (0,2.5,5, 10, 15 απο το κέντρο) στον αµφιβληστροειδή. Εξέταση στοιχείων γραφικά- Συµπεράσµατα Οαριθµός των ραβδίων αυξάνει σταδιακά απο τις Όσο αποµακρυνόµαστε απο το κέντρο,τόσο γρηγορότερα η β πτώση και τόσο χαµηλότερο το threshold(διάρκεια 30min).

3 Tι γίνεταιµετά τα 30 min?.ο (Selig Hecht) Περιφερική περιοχή 10. Το threshold µειώνεται και παρατηρείται σταθεροποίηση περίπου στα 30 min. Κεντρικά Περιφερικά πεδία(σύγκριση) Τα threshold µετά απο 30 min σε κεντρικά και περιφερικά πεδία. Κεντρικά-Περιφερικά πεδία Κεντρικά-Περιφερικά πεδία Σύγκριση D.A σε 20 περιφερικό πεδίο (περιφερικά κωνία) και 20 κεντρικό πεδίο (βοθρίο+κωνία). Ησυνολικήσειρά είναι περίπου η ίδια και το τελικό threshold το ίδιο. 20 deg 1 deg 20 deg Πεδίο 2 κεντρικά περίπου το ίδιο. Πεδίο 2 (2¹/² τοποθετηµένο απο το κέντρο) πεδίο5 κεντρικά. Πεδίο 2 (5 τοποθετηµένο απο το κέντρο) πεδίο10 κεντρικά. Οµοίως πεδίο 2 (10 τοποθετηµένο απο το κέντρο) πεδίο20 κεντρικά. Συµπεράσµατα... Η µείωση του threshold κατά τη διάρκεια του D.A ακολουθεί 2 στάδια. Το α στάδιο είναι γρήγορο+σύντοµο (λειτουργία κωνίων). Το β στάδιο είναι αργό+παρατεταµένο (λειτουργία ραβδίων). Αύξηση µεγέθους στόχου ταχύτερη+µεγαλύτερη µεταβολή ευαισθησίας. Πεδίο 2 σε διαφορετικές θέσεις στην περιφέρεια του αµφιβληστροειδή µεγαλύτερη µεταβολή ευαισθησίας Ησυµπεριφορά των κεντρικά τοποθετηµένων πεδίων καθορίζεται κυρίως από την ευαισθησία του αµφιβληστροειδή (αλλάζει βαθµιαία απο το κέντρο περιφέρεια). Μέγιστη ευαισθησία όταν τα ραβδία της περιφέρειας (20 ) ενεργοποιούνται Χαρακτηριστική καµπύλη σκοτεινής προσαρµογής Ηλειτουργίατων κωνίων ολοκληρώνεται σε 5-8 λεπτά. Ηλειτουργίατων ραβδίων διαρκεί 30 λεπτά.

4 Παράγοντες που επηρεάζουν το D.A Περιβαλλοντικός φωτισµός Περιβαλλοντικός φωτισµός. Μέγεθος του ερεθίσµατος. Αµφιβληστροειδική θέση. ιάρκεια παραµονής στο φως (+ ένταση) πριν την προσαρµογή. Η καµπύλη των ραβδίων καθυστερεί όσο η φωτεινότητα αυξάνεται. Σε υψηλές φωτεινότητες η καµπύλη των ραβδίων εµφανίζεται µετά απο 12 λεπτά παραµονής στο σκοτάδι. Όσο µεγαλύτερη η φωτεινότητα,τόσο πιο αργή η ανταπόκριση των ραβδίων. Μέγεθος του ερεθίσµατος Αµφιβληστροειδική θέση Ανάλογα µε το µέγεθος του ερεθίσµατος ανταποκρίνονται περισσότερα ή λιγότερα ραβδία... Όσο µεγαλύτερο το ερέθισµα,τόσο χαµηλότερο το threshold. Η περιοχή του κεντρικού βοθρίου της ωχράς εµφανίζει τη µέγιστη ευκρίνεια, λόγω της υψηλής πυκνότητας των κωνίων. Όσο αποµακρυνόµαστε απο το κεντρικό βοθρίο ο αριθµός των κωνίων ελαττώνεται και αυξάνεται ο αριθµός των ραβδίων, ώστε στην περιφέρεια του αµφιβληστροειδούς να έχουµε κυρίως ραβδία και λιγότερα κωνία. ιάρκεια παραµονής στο φώς πριν την προσαρµογή Dark adaptation-ηλικία Μικρή διάρκεια παραµονής στο φως έχει σαν αποτέλεσµα µια καµπύλη που ξεκινά απο χαµηλό threshold και καταλήγει σε γρήγορη πτώση. Όσο το light adaptation µεγαλώνει,η ταχύτητατης σκοτεινής προσαρµογής µειώνεται. Με την αύξηση της ηλικίας µειώνεται ο ρυθµός αύξησης της φωτεινής ευαισθησίας του οφθαλµού και του συνολικού χρόνου ανάκτησης L.G. (19 yrs) L.L. (22 yrs) P.K. (26 yrs) P.H. (61 yrs) T.D. (76 yrs) Time in dark (min)

5 Dark adaptation-ηλικία Η µείωση οφείλεται κυρίως α) γήρανση του φακού β) µείωση της διαµέτρου της κόρης γ) αλλαγές στο retinal metabolism και δ) νευρωνική εκφύλιση. Πως το χρώµα του ερεθίσµατος επηρεάζει το threshold RI 680 µm(extreme red) απεικονίζει τη δραστηριότητα των κωνίων. RII 635 µm Yellow 573 µm Green 520 µm Violet 485 µm White παρουσιάζει την επίδραση απο τη χρησιµοποίηση πλήρους φάσµατος των µήκων κύµατος. Το threshold µειώνεται όταν µικραίνει το µήκος κύµατος. To threshold των ραβδίων σε υψηλά µήκη κύµατος είναι κάποιες φορές ίδιο µε το threshold των κωνίων σε χαµηλά µήκη κύµατος(rii,violet). Είδη φωτουποδοχέων Κωνία Αριθµός 5 εκατ. Αµφ/κή θέση Κέντρο (1 0 ) Οπτικές χρωστικές 3 χρωστικές Φωτεινή ευαισθησία Μικρή Έγχρωµη όραση Ναι Προσαρµογή 5-8 min Ραβδία 120 εκατ. Περιφέρεια (20 0 ) Ροδοψίνη 10 4 >κωνία Όχι 30 min Φωτοχηµική διαδικασία(ορολογία) Ροδοψίνη:το φωτοευαίσθητο µόριο στους δίσκους των ραβδίων, η οποία αποτελείται απο την πρωτείνη οψίνη και την 11-cis ρετινάλη(προσθετική οµάδα). Η πρόδροµη ουσία της 11-cis ρετινάλης είναι η all-trans ρετινάλη(παράγωγο της βιταµίνης Α). Η κυτταρική µεµβράνη ενός ραβδίου περιέχει ειδικά κατιοντικά κανάλια που είναι ανοιχτά στο σκοτάδι. Όταν ένα απλό φωτόνιο απορροφηθεί απο ένα ραβδίο προσαρµοσµένο στο σκοτάδι, κλείνουν 100άδες κατιοντικά κανάλια+επέρχεται υπερπόλωση κατά 1mV περίπου. Τα κατιοντικά κανάλια κλείνουν λόγω πτώσης της συγκέντρωσης του κυκλικού GMP, το οποίο υδρολύεται απο τη φωτοδιεγερµένη ροδοψίνη. Φωτοχηµική διαδικασία Σκοτάδι all-trans ισοµερειώνεται σε 11-cis ρετινάλη και ενώνεται µε οψίνη ροδοψίνη. Φωτόνιο διάσπαση ροδοψίνης υδρόλυση GMP κλείσιµο κατιοντικών καναλιών δηµιουργία αρνητικού δυναµικού υπερπόλωση στο συναπτικό σφαιρίδιο µεταβολή δυναµικού µεµβράνης διπόλων κυττάρων επέκταση µεταβολής στα γαγγλιακά κύτταρα µεταβίβαση προς τον οπτικό φλοιό. ΟρόλοςτηςΒιταµίνης Α Μείωση συγκέντρωσης βιταµίνης Α µείωση συγκέντρωσης all-trans ρετινάλης(που είναι παράγωγό της) µείωση συγκέντρωσης ροδοψίνης. ιαίτα µε έλλειψη βιταµίνης Α(σχήµα).

6 ΟΠΤΙΚΗ ΚΑΙ ΟΡΑΣΗ Προσαρµογή στο σκοτάδι Σωτήρης Πλαϊνης, PhD Πανεπιστήµιο Κρήτης Κωνία - ραβδία Όρια φωτεινής ευαισθησίας Γιατί χρειαζόµαστε δύο τύπους φωτοϋποδοχέων?? Luminance (log cd/m2) Pupil diameter (mm) Retinal illuminance (log td) Luminance of white paper in Visual function photopic scotopic Scotopic Rod threshold No colour vision Poor acuity indoor starlight moonlight lighting Cone threshold Mesopic Rod saturation begins Photopic Best acuity sunlight Good colour vision Good acuity Damage possible Φασµατική ευαισθησία Visual performance under dim lighting Χρωστικές φωτουποδοχέων ροδοψίνη Ψυχοφυσική Visual world is impoverished at low light levels, mainly due to the function of rod photoreceptors Colour vision is distorted /absent Spatial and temporal resolution are poor Sensitivity to contrast is deminished Motion perception is hampered Visual reaction times are longer Sensitivity to light increases

7 Night Vision Αλλαγές στην διάµετρο της κόρης Scotopic Σε σκοτοπικά επίπεδα ~ 6-7mm Sensitivity Mesopic Στα επίπεδα κορεσµού των ραβδίων ~ 2.4mm Πόσο αναµένεται να επηρεάσει τις µετρήσεις προσαρµογής?? Photopic N Eccentricity, deg.. T Dark Adaptometer Dark Adaptation (DA) 1. Recording drum 2. Recording arm 3. Bulb for illumination of the test field 4. Button for the diffusion filter 5. Knob for revolving diaphragm 6. Knob for adjusting the initial luminance of the test field (wedge control) 7. Button for changing the illuminance 8. Shadow scale 9. Test target (opal glass) 10. Funnel used to eliminate reflections 11. Test eye 12. Chin rest Two distinct regions: initial fast adapting segment - cones final protracted phase - rods Increase in sensitivity (~ 5-7 log units) Factors affecting DA: wavelength stimulus size retinal eccentricity Duration (+intensity) of pre-adapting light ambient illuminance Log Absolute Threshold (cd / m 2 ) cone curve rod curve Time (min) Sensitivity Backgroun ound luminance is important Mesopic levels: retinal adaptation Lighting levels: typically between 0.5 and 10 lux Total darkness Adaptation level alters with ambient lighting 10-3 cd m cd m cd m -2 1asb = 0.1 cd/m 2 Angular distance from fixation Sensitivity At upper mesopic levels (5.0 and 1.0 lux) the curve consists of one portion (rods are desensitised by cones) At 0.5 lux a second rod-dominated phase appears Visibility of the stimulus changes qualitatively on either side of 0.1 lux Plainis et al., in press

8 Mesopic levels: peripheral sensitivity At 0.5 lux maximum sensitivity shifts at ~ 10 degrees Peripheral sensitivity decreases at eccentricities > 10 degrees Rate of adaptation logt = Ae -kt + B T = the absolute threshold, t = time, A = the initial level of adaptation and B = the level of the asymptote of the curve Log Absolute Threshold (cd / m 2 ) cone curve rod curve Time (min) Sensitivity Plainis et al., in press ln [logt-b] = lna-kt a plot of ln [logt-b] against time (t) should be a straight line of slope -k lux 1.0 lux lux - Slopes (- k) 0.5 lux: lux: lux: Time (min) Mesopic levels: rate of adaptation Regeneration of rhodopsin A decline in the rate of adaptation with increasing eccentricity More evident at high mesopic levels (0.5 lux) cones adapt faster than rods Alpern, 1971 Dark adaptation pigment bleaching Dark adaptation - bleaching A decline in the rate of adaptation with increasing eccentricity log (I t /I o ) = kb I t is the threshold intensity of the test flash in a given state of adaptation, I o is the threshold intensity in the completely dark adapted eye, B is the proportion of photopigment that is bleached, and k is a proportionality constant Pugh, 1975 Rushton, 1965

9 DA: Rod monochromat DA: vitamin A supplement Recovery of rhodopsin density 12% 21% 49% 98% Threshold elevation 9 days presentation 3 days Kemp et al., 1988 DA: vitamin A deficiency Suppresive rod-cone interactions Influence of rod adaptation on cone-mediated flicker sensitivity Rods inhibit cone pathways in the dark the enhancment of flicker is due to a removal of inhibition Cideciyan et al., 1997 Suppresive rod-cone interactions Suppresive rod-cone interactions Influence of rod adaptation on cone-mediated spatial CS

10 CFF - Spectral composition CFF - Effect of eccentricity Equal energy spectral lights have different luminances Spectrally different lights have different CFF values The photopic (cone) branch is the same for all wavelengths At low luminances CFF is higher for the shorter wavelengths (rods absorb better at these wavelengths) CFF depends on the relative proportion of the rods/cones confined to a limited area. at 0 deg - Ferry Porter Law - only cones at 5 deg - rods operate below 0.1 trolands at 15 deg - more rods - slight increase in CFF at.001 photons blue note very low levels of CFF with rods (<10Hz photopic) blue red red Hecht, 1936 Ricco s law size is important Reciprocal relationship between luminance (L) and area of stimulus (A): L*A= constant, Ricco s law (1877) is due to spatial summation and holds for stimulus areas less than a critical area. It depends on retinal location: at 4-7 eccentricity: critical area = 30 at 35 eccentricity: critical area = 2. Ricco s law For larger areas there is partial (spatial) summation: threshold declines with increasing spot size at a slower rate (Piper s law) L* A=Constant Piper s law Barlow, 1958