Ποικιλομορφία μη μετρικών χαρακτήρων του ανθρώπινου σκελετού. Δρ. Μαρία-Ελένη Χοβαλοπούλου

Transcript

1 Ποικιλομορφία μη μετρικών χαρακτήρων του ανθρώπινου σκελετού Δρ. Μαρία-Ελένη Χοβαλοπούλου

2 Μη μετρικοί χαρακτήρες Μικρές μορφολογικές διαφοροποιήσεις του ανθρώπινου σκελετού: δεν μπορούν να μετρηθούν δεν είναι παθολογικής φύσεως Εκατοντάδες τέτοιοι χαρακτήρες έχουν εντοπιστεί: κρανίο δόντια μετακρανιακό σκελετό εμφανίζουν σημαντική ποικιλομορφία στην εκδήλωσή τους Παραδείγματα στο κρανίο και στα δόντια δίνονται παρακάτω

3 Α. Κρανιακοί χαρακτήρες Χωρίζονται κυρίως σε: (a) οστάρια περικλείονται στις κρανιακές ραφές και διακρίνονται σε: εμβόλιμα: εμβόλιμα παρεμβάλλονται στις ραφές του κρανίου επακταία: επακταία η μία τους πλευρά μόνο οριοθετείται από τη ραφή ενώ το υπόλοιπο οστάριο αναπτύσσεται πάνω στο οστό (b) τρήματα (c) εγκοπές έχουν και φυσιολογική σημασία αφού χρησιμεύουν για τη διέλευση αιμοφόρων αγγείων

4 1. Μεσομετωπική ραφή: Το μετωπιαίο οστό αρχικά απαρτίζεται από δύο επιμέρους οστά μεταξύ των οποίων υπάρχει η μεσομετωπική ραφή. Σταδιακά τα οστά αυτά ενοποιούνται, ωστόσο, σε κάποια ενήλικα άτομα η μεσομετωπική ραφή παραμένει (μετωπισμός) 2. Υπερόφρυες εγκοπές ή τρήματα: Δομές στο άνω όριο της οφθαλμικής κόγχης που επιτρέπουν τη διέλευση αγγείων από την οφθαλμική κόγχη στο μέτωπο 3. Υποκογχικά τρήματα: Τρήματα κάτω από τις οφθαλμικές κόγχες. Συνήθως απαντάται μόνο ένα τρήμα αλλά ενίοτε πολλαπλά τρήματα είναι παρόντα και μπορεί να ποικίλουν σε μέγεθος, σχήμα και θέση 4. Υποκογχική ραφή: Ραφή στο κάτω μέρος της οφθαλμικής κόγχης, η οποία ενώνει την οφθαλμική κόγχη με το υποκογχικό τρήμα. Κατά τη νηπιακή ηλικία αυτή η ραφή επιτρέπει την περαιτέρω ανάπτυξη του οστού 5. Ζυγοπροσωπικό τρήμα: Τρήμα στην πρόσθια πλευρά του ζυγωματικού οστού. Σε πολλές περιπτώσεις πολλαπλά τρήματα ποικίλου μεγέθους είναι παρόντα 6. Γναθικό τρήμα: Τρήμα στο εμπρόσθιο πλευρικό τμήμα της κάτω γνάθου. Ενίοτε, μπορεί να παρατηρηθούν πολλαπλά τρήματα

5 7. Οστάριο στο βρέγμα: Οστάριο στην ένωση της στεφανιαίας ραφής με τη βρεγματική ραφή 8. Στεφανιαίο οστάριο: Οστάριο πάνω στη στεφανιαία ραφή 9. Βρεγματικό οστάριο: Οστάριο πάνω στη βρεγματική ραφή 10. Βρεγματικά τρήματα: Τρήματα στα βρεγματικά οστά εκατέρωθεν της βρεγματικής ραφής. Σε κάποιες περιπτώσεις πολλαπλά τρήματα είναι παρόντα ενώ ενίοτε τα τρήματα αυτά απουσιάζουν εξ ολοκλήρου

6 11. Επιπτερικό οστάριο: Οστάριο στο σημείο επαφής του μετωπιαίου, βρεγματικού, σφηνοειδούς και κροταφικού οστού 12. Βρεγματικό οδοντωτό οστάριο: Οστάριο στο οδοντωτό τμήμα του κροταφικού οστού πάνω στη βρεγματο-μαστοειδή ραφή 13. Οστάριο στο αστέριο: Οστάριο στο σημείο συνάντησης της λαμδοειδούς, ινιακο-μαστοειδούς και βρεγματομαστοειδούς ραφής 14. Ινιακο-μαστοειδές οστάριο: Οστάριο επί της ινιακο-μαστοειδούς ραφής 15. Μαστοειδές τρήμα: Εάν είναι παρόν, βρίσκεται κοντά στη μαστοειδή απόφυση επί του ινιακού ή του βρεγματικού οστού και/ή πάνω στην ινιακομαστοειδή ραφή. Ποικίλει ως προς το σχήμα, τον αριθμό των επιμέρους τρημάτων και τη θέση αυτών 16. Λαμδοειδές οστάριο: Οστάριο πάνω στη λαμδοειδή ραφή

7 17. Οστάριο στο λάμδα: Οστάριο στη συμβολή της βρεγματικής με τη λαμδοειδή ραφή 18. Οστό των Inca: Τριγωνικό οστάριο στο ινιακό οστό στο ύψος της άνω αυχενικής γραμμής. Η παρουσία του οφείλεται σε μερική ή πλήρη αποτυχία συνοστέωσης των δύο τμημάτων της ινιακής περιοχής. Εμφανίζεται με διάφορες μορφές (διμερές, τριμερές και πολυμερές κατά περίπτωση) Καταγραφή κρανιακών μη μετρικών χαρακτήρων (1) Καταγράφεται ο βαθμός εκδήλωσης των κρανιακών χαρακτήρων (2) Προκειμένου να χρησιμοποιηθούν σε αναλύσεις, οι κρανιακοί μη μετρικοί χαρακτήρες πρέπει να καταγράφονται ως παρόντες ή απόντες δεν είναι αυστηρά καθορισμένο για ποιους βαθμούς έκφρασης κάθε χαρακτήρα αυτός θεωρείται παρών και για ποιους απών

8 Συνηθίζεται: Τα οστάρια, ανεξαρτήτως αριθμού και μεγέθους να καταγράφονται ως παρόντα Η μεσομετωπική ραφή καταγράφεται ως απών όταν παρατηρείται μόνο στην περιοχή άνω των ρινικών οστών Το γναθικό τρήμα καταγράφεται ως απών όταν παρατηρείται μόνο ένα Η υποκογχική ραφή καταγράφεται ως παρών όταν παρατηρείται συμβολή της υποκογχικής και γναθοζυγωματικής ραφής είτε στην οφθαλμική κόγχη είτε κάτω από αυτήν Ο διαχωρισμός μεταξύ οστάριο στο λάμβδα και οστό των Inca σχετίζεται με το μέγεθος Διαφορετικοί τύποι οστού των Inca σύμφωνα με τους Kadanoff και Mutafov (1968; 1984)

9 Β. Οδοντικοί χαρακτήρες Υπεράριθμα δόντια: Στην οδοντοστοιχία μπορεί να εμφανιστούν επιπλέον δόντια, ανεξάρτητα ή συγχωνευμένα με άλλα. Το σχήμα τους είναι συνήθως ανώμαλο, αλλά όχι πάντα Απλασία: Ενίοτε ένα ή περισσότερα δόντια δεν αναπτύσσονται εκ γενετής. Το φαινόμενο αυτό παρατηρείται κυρίως στον τρίτο γομφίο και τον άνω πλάγιο τομέα Προεκτάσεις αδαμαντίνης: Η αδαμαντίνη ενίοτε επεκτείνεται προς τις ρίζες του δοντιού. Οι προεκτάσεις αυτές έχουν μήκος από 1 έως περισσότερο από 4 mm και εντοπίζονται στη γλωσσική ή παρειακή επιφάνεια των προγόμφιων και γομφίων Β1. Τομείς (κοπτήρες) Πτυόσχημοι τομείς (Εικόνα): Πρόκειται για τομείς με ιδιαίτερα τονισμένες εγγύς και άπω ακρολοφίες και έναν βαθύ βόθρο στη γλωσσική επιφάνεια Κωνοειδείς τομείς: Το μέγεθος των άνω πλάγιων τομέων είναι συχνά πολύ μικρότερο του κανονικού και το σχήμα τους ανώμαλο

10 Β2. Κυνόδοντες Επικουρικό φύμα στην άπω-κοπτική γωνία: Ένα επιπλέον φύμα μπορεί να είναι παρόν στη γλωσσική επιφάνεια των κυνοδόντων μεταξύ του μέσου και του πλευρικού επάρματος Εγγύς κυνοδοντική ακρολοφία: Το μέγεθος της εγγύς ακρολοφίας είναι ενίοτε μεγαλύτερο από της άπω ακρολοφίας στη γλωσσική επιφάνεια των άνω κυνοδόντων και συγχωνεύεται με το γλωσσικό έπαρμα

11 Β3. Προγόμφιοι Οι κάτω προγόμφιοι μπορεί να εμφανίζουν ένα, δύο, τρία ή περισσότερα γλωσσικά φύματα ίδιου ή διαφορετικού μεγέθους Β4. Αριθμός ριζών Οι κάτω κυνόδοντες ενίοτε έχουν δύο ρίζες, οι άνω προγόμφιοι και γομφίοι εμφανίζουν από μία έως τρεις ρίζες ενώ οι κάτω γομφίοι μία έως πέντε ρίζες

12 Β5. Γομφίοι Φύμα Carabelli: Πρόκειται για ένα επιπλέον φύμα στη γλωσσική επιφάνεια του εγγύς γλωσσικού φύματος των γομφίων της άνω γνάθου. γνάθου Ο βαθμός εκδήλωσής του ποικίλλει Άπω γλωσσικό φύμα: Το φύμα αυτό εντοπίζεται στους άνω γομφίους. γομφίους Ενίοτε είναι μικρό σε μέγεθος ή απουσιάζει τελείως Άπω παρειακό φύμα: Πρόκειται για ένα φύμα στην άπω παρειακή μασητική επιφάνεια των κάτω γομφίων

13 Καταγραφή οδοντικών μη μετρικών χαρακτήρων Όπως και για τους κρανιακούς χαρακτήρες (1) Καταγράφεται ο βαθμός έκφρασης για κάθε χαρακτήρα Το τμήμα Ανθρωπολογίας του Πανεπιστημίου της Αριζόνα παρήγε εκμαγεία δοντιών που απεικονίζουν τους βαθμούς έκφρασης ώστε να είναι πιο ακριβής η αναγνώριση και καταγραφή τους (2) Προκειμένου να χρησιμοποιηθούν σε αναλύσεις, οι οδοντικοί χαρακτήρες πρέπει να καταγράφονται ως παρόντες ή απόντες Σε αντίθεση με τους κρανιακούς χαρακτήρες, χαρακτήρες για τους οδοντικούς αρκετοί μελετητές έχουν καθορίσει τους βαθμούς εκδήλωσης για τους οποίους κάθε χαρακτήρας θεωρείται παρών ή απών

14 Μη μετρικοί χαρακτήρες και προσδιορισμός βιολογικών αποστάσεων σε σκελετικά κατάλοιπα Οι χαρακτήρες είναι κληρονομήσιμοι ωστόσο, εκπροσωπούν τον φαινότυπο και όχι τον ίδιο τον γονότυπο (μέσω της μελέτης αυτών των χαρακτήρων προσεγγίζουμε έμμεσα και όχι άμεσα τα γονίδια που καθορίζουν την εκδήλωσή τους) τους Εντοπισμός βιολογικής σχέσης μεταξύ διαφορετικών ομάδων μέσω της συχνότητας των χαρακτήρων βασική παραδοχή είναι ότι ομάδες που εμφανίζουν τους ίδιους χαρακτήρες με παρόμοια συχνότητα (παρόμοιο φαινότυπο), θα εμφανίζουν και γενετική ομοιότητα

15 Μοντέλο κληρονομικότητας των μη μετρικών χαρακτήρων ημι-συνεχής ποικιλομορφία Σύμφωνα με το μοντέλο αυτό, η κληρονομικότητα των χαρακτήρων καθορίζεται από πολλά και διαφορετικά γονίδια σε διαφορετικά χρωμοσώματα, τα οποία αλληλεπιδρούν μεταξύ τους αλλά και με το περιβάλλον για να προκύψει ο εκάστοτε φαινότυπος Παρόλο που οι περιβαλλοντικοί παράγοντες επηρεάζουν την έκφραση των χαρακτήρων αυτών σε κάποιο βαθμό, δεν φαίνεται να επηρεάζουν τη συχνότητα με την οποία εμφανίζονται ανά πληθυσμό

16 Στάδια προσδιορισμού βιολογικής απόστασης δύο πληθυσμών Αρχικά ελέγχουμε σε κάθε πληθυσμό για: τυχόν ύπαρξη κατευθυνόμενης ασυμμετρίας κάποιου χαρακτήρα τυχόν ύπαρξη φυλετικού διμορφισμού κάποιου χαρακτήρα τυχόν ύπαρξη υψηλής αλληλοσυσχέτισης μεταξύ χαρακτήρων χαρακτήρες οι οποίοι δεν διαφοροποιούνται ιδιαίτερα μεταξύ πληθυσμιακών ομάδων Διευκρίνηση Καμία ανάλυση δεν βασίζεται στα αρχικά δεδομένα όπου καταγράφεται ο βαθμός εκδήλωσης του κάθε χαρακτηριστικού

17 Η διαδικασία χ2 είναι από τις πιο διαδεδομένες τεχνικές ελέγχου της ανεξαρτησίας δυο μεταβλητών κατά την ανάλυση ποιοτικών δεδομένων Η0: οι δυο μεταβλητές που εξετάζουμε δεν σχετίζονται μεταξύ τους Η1: οι δυο μεταβλητές που εξετάζουμε σχετίζονται μεταξύ τους Αν p-value 0,05 τότε απορρίπτουμε την Η0 και συνεπώς οι μεταβλητές ΔΕΝ είναι ανεξάρτητες Προϋποθέσεις για να είναι το χ2 test αξιόπιστο: καμία αναμενόμενη συχνότητα δε θα πρέπει να είναι μικρότερη του 1 το ποσοστό των αναμενόμενων συχνοτήτων που είναι μικρότερες από το 5, δε θα πρέπει να υπερβαίνει το 20% Αν κάποια από τις προϋποθέσεις δεν ικανοποιείται τότε είναι καλύτερα να χρησιμοποιούμε τον ακριβή έλεγχο Fisher

18 Αποτελέσματα διαδικασίας χ2 i. Κατευθυνόμενη ασυμμετρία Αν δεν εμφανίζουν (p-value >0,05): καταμετράται ο αριθμός των ατόμων που παρουσιάζουν το χαρακτηριστικό ανεξάρτητα από το εάν αυτό είναι παρόν αμφιπλευρικά ή μόνο σε μία από τις δύο πλευρές του κρανίου (individual count method) Αν εμφανίζουν (p-value 0,05): καταμετράται ο αριθμός των ατόμων που παρουσιάζουν το χαρακτηριστικό στην πλευρά που εμφανίζει την εντονότερη εκδήλωση ii. Παρουσία φυλετικού διμορφισμού (p-value 0,05) Είτε αφαιρούνται από την ανάλυση είτε πραγματοποιείται ανάλυση για τα θηλυκά και για τα αρσενικά άτομα μεμονωμένα

19 iii. Βαθμός αλληλοσυσχέτισης δύο μεταβλητών Αν p-value 0,05 διερεύνηση της ένταση της σχέσης Ένα από τα στατιστικά μέτρα που χρησιμοποιούνται είναι ο συντελεστές Phi Βαθμός συσχέτισης Τιμή συντελεστή Phi Υψηλός 0,7-1 Μέτριος 0,5 0,7 Χαμηλός 0,3 0,5 Ελάχιστος 0,0 0,3 iv. Μη διαφοροποίηση μεταξύ τουλάχιστον ενός ζεύγους πληθυσμιακών ομάδων (p-value > 0,05) Αφαιρούνται από την ανάλυση Οι μεταβλητές που απομένουν χρησιμοποιούνται για την εκτίμηση των βιολογικών αποστάσεων

20 Τύποι βιολογικών αποστάσεων Η βασική απόσταση που υπολογίζεται από τη συχνότητα μη μετρικών χαρακτήρων είναι το Μέσο Μέτρο Απόκλισης (MMD): r { MMD= (θ1 i θ2 i) 2 r i=1 n1 i +0.5 n 2 i+ 0.5 } r: ο αριθμός χαρακτήρων υπό μελέτη n1i: ο αριθμός κρανίων στον πληθυσμό 1 όπου ο χαρακτήρας i μελετήθηκε n2i: ο αριθμός κρανίων στον πληθυσμό 2 όπου ο χαρακτήρας i μελετήθηκε θ1i και θ2i: οι μετασχηματισμένες συχνότητες του κάθε χαρακτήρα ανά πληθυσμό Οι μετασχηματισμένες συχνότητες μπορούν να υπολογιστούν με πολλούς τύπους αλλά ο πιο ευρέως διαδεδομένος είναι ο τύπος των Freeman-Tukey: 2(k +1) 1 2k 1 θ= sin sin n+1 2 n+1 ( ) ( ) sin-1: η αντίστροφη τριγωνομετρική συνάρτηση ημιτόνου k: δηλώνει πόσες φορές κάθε χαρακτήρας εμφανίζεται σε έναν πληθυσμό μεγέθους n

21 Η διασπορά του Μέσου Μέτρου Απόκλισης δίνεται από τον τύπο: r VAR MMD = 2 + r i=1 n1 i +0.5 n 2i ( ) 2 Γενικά, εάν MMD / VAR MMD > 2, τότε η απόσταση μεταξύ πληθυσμιακών ομάδων είναι στατιστικά σημαντική (p<0.05) Υπόθεση εργασίας Εφαρμογή στατιστικών μεθόδων για την ανάλυση και την εξαγωγή συμπερασμάτων σχετικά με την ύπαρξη κατευθυνόμενης ασυμμετρίας καθώς και φυλετικού διμορφισμού σε 5 κρανιακούς μη μετρικούς χαρακτήρες, εκ των οποίων οι 3 είναι αμφοτερόπλευροι, σε σύγχρονο ελληνικό πληθυσμό. Για να πραγματοποιήσετε την υπόθεση εργασίας επισκεφθείτε τον ιστότοπο: και ακολουθήστε τις οδηγίες:

22 1) Συμπληρώστε τα αντίστοιχα κελιά εισάγοντας τον αριθμό των ατόμων που αντιστοιχούν στην κάθε κατηγορία (μην εισάγετε αναλογίες, ποσοστά ή μέσους όρους) Μη μετρικός χαρακτήρας 1 Παρουσία Απουσία Αριστερή πλευρά Αριθμός ατόμων που εμφανίζουν τον χαρακτήρα Αριθμός ατόμων που δεν εμφανίζουν τον χαρακτήρα Δεξιά πλευρά Αριθμός ατόμων που εμφανίζουν τον χαρακτήρα Αριθμός ατόμων που δεν εμφανίζουν τον χαρακτήρα 2) Επιλέξτε Chi-square without Yates' correction 3) Ερμηνεύστε τα αποτελέσματα σας Προτεινόμενη Βιβλιογραφία Hauser, G. & De Stefano, G.F. (1989). Epigenetic Variants of the Human Skull. Stuttgart: E. Schweizarbart sche Verlagsbuchhandlung. Irish, J.D. (2006). Who were the ancient Egyptians? Dental affinities among Neolithic through post-dynastic peoples. American Journal of Physical Anthropology 129, Scott, G.R. & Turner, C.G. (1997). The Anthropology of Modern Teeth: Dental Morphology and its Variation in Recent Human Populations. Cambridge: Cambridge University Press. Turner, C.G. II. (1987). Late Pleistocene and Holocene population history of East Asia based on dental variation. American Journal of Physical Anthropology 73, Turner, C.G. II, Nichol, C.R. & Scott, G.R. (1991). Scoring procedures for key morphological traits of the permanent dentition: The Arizona State University Dental Anthropology System. In: Kelley, M.A. & Larsen, C.S., editors. Advances in Dental Anthropology. New York: Wiley-Liss. p