Σχολή Επιστήμης Φυσικής Αγωγής και Αθλητισμού

Transcript

1 Σχολή Επιστήμης Φυσικής Αγωγής και Αθλητισμού Πτυχιακή Εργασία ΟΞΕΙΑ ΚΑΙ ΧΡΟΝΙΑ ΕΚΚΕΝΤΡΗ ΑΣΚΗΣΗ. ΜΥΙΚΗ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΚΑΙ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ Βράντζας Αλέξανδρος Επιβλέπων καθηγητής Πασχάλης Βασίλειος Αθήνα, Φεβρουάριος 2018

2 Εθνικό Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών, 2018 Η παρούσα Εργασία καθώς και τα αποτελέσματα αυτής, αποτελούν συνιδιοκτησία του Εθνικού Καποδιστριακό Πανεπιστήμιου Αθηνών και του φοιτητή, ο καθένας από τους οποίους έχει το δικαίωμα ανεξάρτητης χρήσης, αναπαραγωγής και αναδιανομής τους (στο σύνολο ή τμηματικά) για διδακτικούς και ερευνητικούς σκοπούς, σε κάθε περίπτωση αναφέροντας τον τίτλο και το συγγραφέα της Εργασίας καθώς και το όνομα του Εθνικού Καποδιστριακό Πανεπιστήμιου Αθηνών όπου εκπονήθηκε. 1

3 Περίληψη Στην παρούσα εργασία θα αναφερθούμε στην οξεία και χρόνια έκκεντρη άσκηση, στην σπουδαιότητά της και στα σημαντικότερά της χαρακτηριστικά. Έκκεντρη συστολή έχουμε όταν ο μυς αυξάνει το μήκος του στην προσπάθεια του να υπερνικήσει µια εξωτερική αντίσταση. Το κύριο χαρακτηριστικό της έκκεντρης άσκησης είναι ο ασκησιογενής μυϊκός μικρό-τραυματισμός. Αρχικά θα γίνει μια αναφορά στο μυϊκό κύτταρο και στην μακροσκοπική του οργάνωση, στα είδη του μυϊκού ιστού και θα αναλυθεί ο μηχανισμός της μυϊκής συστολής. Στην συνέχεια θα αναφερθούμε στα είδη των μυϊκών ινών και στα είδη των μυϊκών συστολών με ιδιαίτερη έμφαση στην έκκεντρη συστολή και στα χαρακτηριστικά της. Η οξεία έκκεντρη άσκηση με μέγιστες συσπάσεις σε ισοκινητικό δυναμόμετρο θα επιφέρει μυϊκό μικρο-τραυματισμό, αποδιοργάνωση στην δομή των σαρκομερίων της μυϊκής ίνας και καθυστερημένο μυϊκό πόνο. Στην συνέχεια θα γίνει εκτεταμένη αναφορά στον μηχανισμό πρόκλησης μυϊκού μικρο-τραυματισμού καθώς και στον τρόπο αξιολόγησής του με έμμεσους και άμεσους παραμέτρους. Θα αναλυθεί η προστατευτική επίδραση της επαναλαμβανόμενης έκκεντρης άσκησης (repeated bout effect), τα χαρακτηριστικά της καθώς και στους μηχανισμούς που προκαλούν την προσαρμογή του μυός. Τέλος, θα αναφερθούμε στην χρόνια έκκεντρη άσκηση, στην σπουδαιότητά της, στα πλεονεκτήματα που προσφέρει, καθώς και στα πρωτόκολλα πραγματοποίησή της. Λέξεις Κλειδιά μυϊκή ίνα, μυϊκή συστολή, έκκεντρη συστολή, ασκησιογενής μυϊκός μικροτραυματισμός, επαναλαμβανόμενη έκκεντρη άσκηση (repeated bout effect). 2

4 «Ευχαριστώ θερμά τους γονείς μου και τους καθηγητές της σχολής μου, για την υποστήριξη και τη βοήθειά τους κατά τη διάρκεια των σπουδών μου» 3

5 Abstract In this work we will refer to the eccentric exercise, its importance and its most important features, as well as to the acute and chronic eccentric exercise. Eccentric shrinkage occurs when the muscle increases its length in an attempt to overcome an external resistance. The main feature of eccentric exercise is ascites muscle injury. Initially, a reference will be made to the muscle cell and its macroscopic organization, to muscle tissue species, and the mechanism of muscle contraction will be analyzed. We will then refer to the types of muscle fibers and types of muscular contractions with particular emphasis on the eccentric contraction we will deal with and its characteristics. Acute eccentric exercise with maximum contractions in an isokinetic dynamometer will result in muscle injury, disorganization in the structure of muscle fiber sarcomeres and delayed muscle pain. Subsequently, an extensive reference will be made to the mechanism of muscle wounding as well as its assessment with indirect and immediate parameters. We will analyze the protective role of the repeated bout effect, its characteristics and the interpretation of the mechanism due to its protective effect. Finally, we will refer to the chronic eccentric exercise, its importance, its advantages and the relevant training protocols. Keywords Muscular fiber, muscle contraction, eccentric contraction, exercise muscle injury, repeated bout effect. 4

6 Περιεχόμενα ΠΕΡΙΛΗΨΗ...2 ABSTRACT...4 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 6 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. ΑΡΧΙΤΕΚΤΟΝΙΚΗ ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΜΥΟΣ Φυσιολογία της μυϊκής συστολής Είδη μυϊκής συστολής Χαρακτηριστικά της έκκεντρης άσκησης και μυϊκός τραυματισμός 11 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2. ΟΞΕΙΑ ΕΚΚΕΝΤΡΗ ΑΣΚΗΣΗ ΚΑΙ ΦΛΕΓΜΟΝΩΔΗΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΗ Μηχανισμός μυϊκού τραυματισμού έκκεντρης άσκησης και αξιολόγηση Αξιολόγηση έμμεσων παραμέτρων μυϊκού τραυματισμού...15 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3. ΕΠΑΝΑΛΑΜΒΑΝΟΜΕΝΕΣ ΣΥΝΕΔΡΙΕΣ ΕΚΚΕΝΤΡΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ (REPEATED BOUT EFFECT) Χαρακτηριστικά επαναλαμβανόμενης έκκεντρης άσκησης Μηχανισμοί επαναλαμβανόμενης έκκεντρης άσκησης.19 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. ΧΡΟΝΙΑ ΕΚΚΕΝΤΡΗ ΑΣΚΗΣΗ Πρωτόκολλα χρόνιας έκκεντρης άσκησης και χαρακτηριστικά της..20 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

7 Εισαγωγή Το μυϊκό κύτταρο είναι ένα πολύ εξειδικευμένο κύτταρο του ανθρώπινου οργανισμού (Μούγιος, 2006). Είναι το μόνο επίμηκες κύτταρο του ανθρώπινου οργανισμού, εξαιτίας του γεγονότος αυτού έχει πάρει την ονομασία μυϊκή ίνα (Μούγιος, 2006). Η κυτταροπλασματική του μεμβράνη και το κυτταρόπλασμα έχουν την αντίστοιχη ονομασία σαρκείλημα και σαρκόπλασμα. Οι μυϊκές ίνες σχηματίζονται και παίρνουν την τελική τους μορφή κατά την περίοδο της ανάπτυξης από ένα μεγάλο αριθμό αδιαφοροποίητων κυττάρων, των μυοβλαστών (Vander, 2003). Το στάδιο μυϊκής σχηματοποίησης πραγματοποιείτε κατά την γέννηση και οι διαφοροποιημένες μυϊκές ίνες συνεχίζουν να αυξάνονται κατά την ανάπτυξη του παιδιού. Οι μυϊκές ίνες σε αντίθεση με τα άλλα κύτταρα έχουν πολλούς πυρήνες (μυϊκοί πυρήνες), που βρίσκονται στο σαρκείλημα, πολλά μιτοχόνδρια που είναι διάσπαρτα κατανεμημένα, ενώ υπάρχει μεγάλη αγγείωση από τα τριχοειδή αγγεία που βρίσκονται στο σαρκείλημα και είναι πάνω από ένα ανάλογα με τον τύπο των μυϊκών ινών. Οι μύες αποτελούνται από μυϊκό ιστό και διακρίνονται σε τρία είδη. Στο γραμμωτό μυϊκό ιστό, που εξυπηρετεί την κίνηση του σώματος (σκελετικοί μύες). Αποτελούν το 40% με 50% του σωματικού βάρους, έχοντας αποτέλεσμα να επιβαρύνεται σε μεγάλο βαθμό κατά την λειτουργία του το κυκλοφορικό σύστημα, για την επαρκή παροχή οξυγόνου και θρεπτικών ουσιών. Η πρόσφυση των μυών μπορεί να είναι σε οστό, τένοντα ή μυ και η σύσπασή τους είναι εκούσια (Vander, 2003). Ο καρδιακός μυς, που εξυπηρετεί την κυκλοφορία του αίματος με πρόσφυση στα τοιχώματα της καρδιάς, η σύσπασή του είναι ακούσια και αργή, γεγονός που εξυπηρετεί την συνεχή λειτουργία του. Η κάθε μυϊκή ίνα έχει μόνο ένα πυρήνα στο μέσον της και πολλά μιτοχόνδρια. Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό είναι ότι οι ίνες του μυοκαρδίου των κόλπων και των κοιλιών συνδέονται μεταξύ τους ώστε να αποτελούν δυο ξεχωριστά λειτουργικά συγκύτια (Xατζημηνάς, 1987). Δηλαδή σε αντίθεση με τους σκελετικούς μύες, η διέγερση μιας μόνο μυϊκής ίνας επεκτείνεται και στις γειτονικές της. Οι ίνες του μυοκαρδίου δεν δέχονται κινητική νεύρωση και ως αποτέλεσμα δεν έχουν τελικές κινητικές πλάκες. Ο μηχανισμός της συστολής είναι όμοιος με τους σκελετικούς μύες, με την διαφορά ότι υπάρχει μεγαλύτερη διάρκεια συστολής και δυναμικού ενέργειας (Κλεισούρας, 2001). 6

8 Tέλος, ο λείος μυς που αναφέρεται στην σπλαχνική λειτουργία και κινητικότητα, ελέγχεται ακούσια χωρίς την θέληση μας. Αποτελείται από μυϊκές ίνες με ρομβοειδές σχήμα και με μήκος γύρω στα 200mm και με διάμετρο που δεν υπερβαίνει τα 10 mm (Χατζημηνάς, 1987). Δεν υπάρχουν εγκάρσιες γραμμώσεις σε αντίθεση με τα άλλα είδη μυών. Ο λείος μυϊκός ιστός διακρίνεται σε δυο είδη α) σπλαχνικοί λείοι μύες και β) λείοι μύες από διακριτές κινητικές ομάδες. Στην πρώτη κατηγορία είναι οι λείες μυϊκές ίνες που βρίσκονται στα τοιχώματα διάφορων σπλάχνων. Οι λείοι μύες της κατηγορίας εμφανίζουν ένα είδος αυτοματίας. Δηλαδή διεγείρονται μόνοι τους, λειτουργούν δηλαδή σαν βηματοδότες. Στην δεύτερη κατηγορία υπάγονται οι λείες μυϊκές ίνες που είναι ανεξάρτητες μεταξύ τους και νευρώνονται από το συμπαθητικό και παρασυμπαθητικό σύστημα. Εκτελούν ταχύτερες συστολές σε σχέση με τους σπλαχνικούς λείους μύες, υφίστανται όμως την επίδραση ορμονών (Χατζημηνάς, 1987). ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Αρχιτεκτονική δομή του μυός Σε μακροσκοπικό επίπεδο οι μυϊκές ίνες περιβάλλονται μέσα σε διαμερίσματα που καθορίζονται από την περιτονία. Το κεντρικό τμήμα του μυός είναι η γαστέρα και εξωτερικά περιβάλλεται από το επιμύιο. Οι μυϊκές ίνες είναι οργανωμένες σε δεμάτια που ονομάζονται δεσμίδες (Μούγιος, 2006). Η δεσμίδα περιβάλλεται από το περιμύιο και προσφέρει δίοδο για τα νεύρα και τα αιμοφόρα αγγεία. Οι μυϊκές ίνες σε κάθε δεσμίδα είναι παράλληλες μεταξύ τους και καλύπτονται από το ενδομύιο. Κάτω από το ενδομύιο είναι το σαρκείλημμα. Τα μυοινίδια είναι εγκάρσιες γραμμώσεις από ανοικτόχρωμα και σκουρόχρωμα νημάτια, οι πρωτεΐνες ακτίνη και μυοσίνη που είναι υπεύθυνες για την μυϊκή συστολή. Το υπόλοιπο της μυϊκής ίνας αποτελείται από οργανίδια όπως τα μιτοχόνδρια, το σαρκόπλασμα, το σαρκοπλασματικό δίκτυο και τα εγκάρσια Τ σωληνάρια. Κάθε μυοινίδιο περιβάλλετε από το σαρκοπλασματικό δίκτυο, το οποίο βρίσκεται πάνω από κάθε σαρκομέριο και αποτελείται από δυο μέρη, την ζώνη Α και την ζώνη Ι. Στις δυο άκρες του υπάρχουν οι πλευρικοί θύλακες, δυο διογκωμένες περιοχές που η σύνδεσή τους γίνεται μέσω ενός δικτύου σωληνάριων και αποτελούν τις αποθήκες ασβεστίου του σαρκομερίου. Σε κάθε σημείο ένωσης της ζώνης Α και Ι, υπάρχει μια ξεχωριστή κατασκευή τα εγκάρσια σωληνάρια ή Τ σωληνάρια, συνδέοντας με αυτόν τον τρόπο δυο γειτονικούς θύλακες (Vander, 2003). Μέσω των Τ 7

9 σωληνάριων, μεταφέρεται το ηλεκτρικό σήμα, διατρέχοντας την μυϊκή ίνα, που διατρέχει το σαρκείλημα της μέσα στα μυοινίδια, μέσω των οπών που υπάρχουν στο σαρκείλημα. Οι σκελετικές μυϊκός ιστός, από μορφολογική και λειτουργική άποψη κατατάσσονται σε τρεις κατηγορίες τύπου Ι, ΙΙa και ΙΙx. Οι μυϊκές ίνες τύπου Ι, ενεργοποιούνται και συσπώνται αργά, έχουν πλούσια αγγείωση, μεγάλη αντοχή στην κόπωση και η ενέργεια που απαιτείται προέρχεται από τον αερόβιο μεταβολισμό. Οι μυϊκές ίνες τύπου ΙΙa συσπώνται αρκετά γρήγορα, έχουν καλή ικανότητα παραγωγής δύναμης και ισχύος και μέτρια αντοχή στην κόπωση. Αντίθετα οι μυϊκές ίνες τύπου ΙΙx έχουν την μεγαλύτερη παραγωγή δύναμης και ισχύος και μηδαμινή αντοχή στην κόπωση. Στις μυϊκές ίνες τύπου Ι, υπάρχει μεγάλη αιμάτωση με κατά συνέπεια πολλά τριχοειδή αγγεία, λιγότερα στις μυϊκές ίνες τύπου ΙΙx και ελάχιστα στις μυϊκές ίνες τύπου ΙΙa. Σε περίπτωση καταστροφής των μυϊκών ινών λόγω τραυματισμού, δεν είναι δυνατόν να γίνει αντικατάσταση από την διαίρεση των ήδη υπάρχοντών μυϊκών ινών (Κλεισούρας, 2001). Νέες ίνες μπορούν να δημιουργηθούν από τα δορυφορικά κύτταρα, δηλαδή τα αδιαφοροποίητα κύτταρα που είναι σε άμεση επαφή με τις μυϊκές ίνες. Οι μύες είναι συσταλτά όργανα, που συντελούν ώστε να εκτελούνται οι ενεργητικές κινήσεις του οργανισμού. Κοινή ιδιότητα των μυϊκών ινών είναι η συσταλτικότητα, δηλαδή η ανάπτυξη τάσεως κατά την διέγερση. Άλλες λειτουργίες είναι η παραγωγή της ανθρώπινης κίνησης, η σταθεροποίηση της θέσης του σώματος, η αποθήκευση και μεταφορά ουσιών και μεταβολικών παραγόντων στο ανθρώπινο σώμα καθώς και στην διαδικασία της θερμορύθμισης μέσω της παραγωγής θερμότητας (Vander, 2003). 1.1 Φυσιολογία της μυϊκής συστολής. Από την στιγμή που το νευρικό σήμα φτάσει στους πλευρικούς θύλακες, τους ενεργοποιεί ώστε να απελευθερωθεί το ασβέστιο στο σαρκομέριο για να γίνει η μυϊκή σύσπαση. Η κάθε μυϊκή ίνα, σε κατάσταση ηρεμίας, στην εσωτερική και εξωτερική επιφάνεια του σαρκειλήματος φέρει αντίθετα ηλεκτρικά φορτία, σε τρόπο που η εσωτερική επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης σε σχέση με την εξωτερική να είναι αρνητική κατά 80mV. Η ηλεκτρική αυτή διπλοστοιβάδα επεκτείνεται και κατά 8

10 συνέπεια στο δίκτυο των εγκάρσιων σωληνάριων του σαρκοπλασματικού δικτύου που περιβάλλει τα μυϊκά ινίδια. Οι αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης είναι οι εξής. Πόλωση, όταν υπάρχει διαφορά δυναμικού διαμέσου της μεμβράνης. Εκπόλωση, μείωση του πλάτους δυναμικού της μεμβράνης, επαναπόλωση που είναι η επιστροφή στο δυναμικό ηρεμίας και τέλος η υπερπόλωση που είναι η αύξηση του πλάτους δυναμικού ηρεμίας (Vander, 2003) Η αλληλουχία των παραπάνω καταστάσεων συμβαίνει με την διέγερση της μεμβράνης. Τα μυϊκά κύτταρα αντιδρούν σε εξωτερικά ερεθίσματα (ηλεκτρικά, χημικά) εμφανίζοντας την ιδιότητα της διεγερσιμότητας. Για να πραγματοποιηθεί μια μυϊκή συστολή, απαραίτητη προϋπόθεση είναι σε η δημιουργία ενός νευρικού σήματος που προέρχεται από τον κινητικό φλοιό του εγκεφάλου (Mούγιος, 2006). Έπειτα μεταδίδεται στον νωτιαίο μυελό, μέχρι το σημείο έκφυσης των κινητικών νευρώνων του εκάστοτε μυός που θα συσπαστεί. (Κλεισούρας, 2001). Ενεργοποιούνται οι απαιτούμενοι κινητικοί νευρώνες και το σήμα διατρέχεται σε όλες τις μυϊκές ίνες που νευρώνουν. Τελικός κινητικός νευρώνας είναι η απόληξη του κινητικού νευρώνα σε κάθε μυϊκή ίνα. Στο σημείο αυτό με την έλευση του σήματος, ενεργοποιούνται οι αντλίες ασβεστίου και με αυτό τον τρόπο ενεργοποιείται η δημιουργία και η μεταφορά νευροδιαβιβαστών στην μεμβράνη. Με την ένωση αυτή, ενεργοποιείται η αντλία νατρίου και καλίου (Μούγιος, 2006). Μέσα στο κύτταρο εισέρχονται ιόντα νατρίου και εξέρχονται ιόντα καλίου με αποτέλεσμα την δημιουργία δυναμικού δράσης. Η μυϊκή συστολή πραγματοποιείται μέσω της ελάττωσης του μήκους του σαρκομερίου και κατεπέκταση της μυϊκής ίνας, μέσω του μηχανισμού ολίσθησης των νηματίων ακτίνης, μυοσίνης καθώς και την συμμετοχή άλλων πρωτεϊνών (τροπονίνης, τροπομυοσίνης). Ιδιαίτερο ρόλο διαδραματίζουν τα ιόντα ασβεστίου που απελευθερώνονται στο σαρκοπλασματικό δίκτυο μέσω νευρικής ώσης (Μούγιος, 2006). Τα απελευθερωμένα ιόντα ασβεστίου θα προσδεθούν στην θέση της τροπομυοσίνης, έχοντας ως αποτέλεσμα να απελευθερωθούν μόρια ακτίνης και την μετατόπιση της τροπομυοσίνης. Στην συνέχεια, στην ειδική θέση για κάθε κεφαλή της μυοσίνης, προσδένεται ένα μόριο ATP. Οι κεφαλές των εγκάρσιων γεφυρών μυοσίνης ενώνονται με την ακτίνη. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την υδρόλυση του ATP, την απελευθέρωση ενέργειας, η οποία θα οδηγήσει σε κάμψη των εγκάρσιων γεφυρών προς το εσωτερικό περίβλημα του σαρκομερίου κατά 45 μοίρες (Κλεισούρας, 2001). Η διαδικασία της μυϊκής σύσπασης θα σταματήσει να πραγματοποιείτε όταν το 9

11 σαρκομέριο φτάσει στο επιθυμητό μήκος και σταματήσει η απελευθέρωση ασβεστίου στο σαρκοπλασματικό δίκτυο. Κατά την φυσιολογική λειτουργία των μύων στο ανθρώπινο σώμα, μπορούν να δοθούν επαναλαμβανόμενα ερεθίσματα μεγάλης συχνότητας και αυτό χαρακτηρίζεται ως μυϊκός τέτανος (Μούγιος, 2006). Τέλειο τέτανο έχουμε, όταν ο μυς δεν χαλαρώνει καθόλου εξαιτίας της μεγάλης συχνότητας ερεθισμάτων, ενώ ατελή τέτανο όταν χαλαρώνει μεταξύ των ερεθισμάτων και πραγματοποιείται τρομώδης σύσπαση. (Μούγιος, 2006). 1.2 Είδη μυϊκής συστολή Οι τύποι των μυϊκών συσπάσεων είναι οι εξής. Ομόκεντρη σύσπαση έχουμε όταν ο μυς αναπτύσσει τάση καθώς βραχύνεται (κάμψη). Βραχύνονται όχι μόνο τα συσταλτικά στοιχεία του μυός, αλλά και τα ελαστικά, ο μυς υπερνικά την εξωτερική αντίσταση και υπάρχει μετατόπιση της εξωτερικής επιβάρυνσης (Kλεισούρας, 2001) Πλειομετρική σύσπαση έχουμε όταν ο μυς αναπτύσσει τάση, αλλά δεν μεταβάλλεται το μήκος του. Ενεργοποιείτε ο κύκλος των εγκάρσιων γεφυρών, το σαρκομέριο επιμηκύνεται και τα νημάτια ακτίνης απομακρύνονται από το κέντρο της ζώνης Α του σαρκομερίου. Με το είδος αυτής της σύσπασης μπορεί να προκληθούν μεγάλες επιβαρύνσεις και μυϊκοί τραυματισμοί στα μυοινίδια. Στην έκκεντρη σύσπαση ο μυς αναπτύσσει τάση καθώς επιμηκύνεται (έκταση). Η δύναμη του μυός δεν μπορεί να υπερνικήσει την εξωτερική αντίσταση (Κλεισούρας, 2001). Με αυτό τον τρόπο μπορεί να αποδιοργανωθεί η δομή του μυϊκού κυττάρου με επιπτώσεις στην λειτουργική ικανότητα του μυός και την εμφάνιση του καθυστερημένου μυϊκού πόνου (DOMS). Όλα αυτά αποτελούν ισοτονικές κινήσεις, η ταχύτητα κίνησης δεν είναι σταθερή και μεταβάλλεται ανάλογα με το σημείο τροχιάς. Στην ισομετρική συστολή δεν μεταβάλλεται το μήκος του μυός, δεν εμφανίζεται εξωτερική κίνηση με συνέπεια να μην υπάρχει αλλαγή στην γωνία της άρθρωσης. Τέλος, ισοκινητική μυϊκή σύσπαση πραγματοποιείται όταν έχουμε κίνηση σε άρθρωση με σταθερή γωνιακή ταχύτητα H ταχύτητα της κίνησης είναι ελεγχόμενη, ενώ το μέγεθος της δύναμης που αναπτύσσεται σε όλο το εύρος κίνησης της άρθρωσης είναι ανάλογο με το μέγεθος της αντίστασης.. Ισοκινητική μυϊκή σύσπαση, μπορεί να πραγματοποιηθεί μόνο σε ισοκινητικό δυναμόμετρο (Κλεισούρας, 2001). 1.3 Χαρακτηριστικά της έκκεντρης άσκησης και μυϊκός μικρο-τραυματισμός 10

12 Από όλα τα είδη της μυϊκής συστολής, ομόκεντρης, έκκεντρης και ισομετρικής, εκείνο που μπορεί να προκαλέσει εκτεταμένο μυϊκό μικρο-τραυματισμό είναι η έκκεντρη συστολή. Έκκεντρη συστολή έχουμε όταν ο μυς αυξάνει το μήκος του για να υπερνικήσει μια εξωτερική αντίσταση. Μετά από μια συνεδρία έκκεντρης άσκησης ένας αριθμός σαρκομερίων υπερεπιμηκύνονται πέρα από το φυσιολογικό. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα κάθε φορά που ο μυς χαλαρώνει, τα μυοινίδια να μην έχουν την δυνατότητα σύνδεσης μεταξύ τους, το σαρκομέριο να μην μπορεί να επανέλθει στο αρχικό του μήκος και εμφανίζονται σχισίματα στο σαρκείλημα με αποτέλεσμα να δημιουργηθεί μυϊκός μικρο-τραυματισμός (Friden et al, 1983). Παρατηρούνται τοπικές αλλοιώσεις στην αρχιτεκτονική των γραμμών Ζ του σαρκομερίου, τοπικές εστίες τραυματισμού των μυοινιδίων και οίδημα καθώς και πρόκληση ανωμαλιών στον εξωκυττάριο χώρο της μυϊκής ίνας. (Friden et al., 1983) Η έκκεντρη άσκηση θα οδηγήσει σε μυϊκό μικροτραυματισμό (Paschalis et al., 2008). Άλλα χαρακτηριστικά της έκκεντρης άσκησης που θα εξετάσουμε παρακάτω είναι μορφολογικές αλλαγές στην δομή της μυϊκής ίνας, αύξηση των πρωτεϊνών κα ενζύμων στο πλάσμα αίματος, αύξηση φλεγμονωδών δεικτών στο δέρμα και στο αίμα, αλλαγές στην ομοιοστασία του ασβεστίου και μειωμένος μεταβολισμός της γλυκόζης. Επίσης, παρατηρούνται λειτουργικές αλλαγές όπως η απώλεια δύναμης, μεγαλύτερη κούραση σε μικρότερη συχνότητα διέγερσης, μείωση εύρους κίνησης, ακαμψία, πρήξιμο και πόνος των μυών και των αρθρώσεων. (Ebbeling et al., l990). 2 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ Οξεία έκκεντρη άσκηση και φλεγμονώδης αντίδραση Οι έκκεντρες συσπάσεις των μυών είναι συνηθισμένες και συμβαίνουν κατά την διάρκεια πολλών καθημερινών μας δραστηριοτήτων, όπως το τρέξιμο σε κατωφέρεια, το κατέβασμα σκαλιών ή το κάθισμα σε μια καρέκλα ή πιο εξιδεικευμένα σε ισοκινητικό δυναμόμετρο. Η οξεία έκκεντρη άσκηση θα προκαλέσει εκτεταμένο μυικό μικρο-τραυματισμό και ιδιαίτερα η έκκεντρη συστολή με μέγιστες συσπάσεις στο ισοκινητικό δυναμόμετρο (Newham, Mills, Quigley και Edwards, 1983), (Paschalis et al., 2008). Αν η έκκεντρη άσκηση πραγματοποιηθεί σε μεγάλο μήκος μυός ο μυϊκός μικροτραυματισμός είναι μεγαλύτερος σε σχέση με την αντίστοιχη σε μικρό μήκος μυός. Οι επιδράσεις του μυϊκού μικροτραυματισμού ξεκινούν περίπου 6 ώρες μετά την άσκηση, κορυφώνονται 1 με 3 μέρες μετά και συνήθως υποχωρούν 4 με 11

13 7 μέρες μετά την άσκηση (Armstrong, 1990). Το χαρακτηριστικό του μυϊκού μικροτραυματισμού από την έκκεντρη άσκηση είναι ο πόνος που συχνά αναφέρεται ως καθυστερημένος μυϊκός πόνος (DOMS) (Νosaka, 2006). Επιπρόσθετα με μια μόνο συνεδρία έκκεντρης άσκησης σε ισοκινητικό δυναμόμετρο με μέγιστες συσπάσεις, παρατηρήθηκαν αλλαγές στην οξείδωση του λίπους, βελτίωση του λιπιδαιμικού προφίλ και αύξηση της ενεργειακής δαπάνης ηρεμίας μετά από 1 με 4 μέρες μετά από την πραγματοποίηση έκκεντρης άσκησης (Paschalis, 2009). Ένα χαρακτηριστικό στον μυϊκό μικρο-τραυματισμό που προκαλείται από την έκκεντρη άσκηση είναι η δημιουργία φλεγμονώδους αντίδρασης. Μετά από την επίπονη άσκηση θα παρατηρηθεί μια αυξημένη παρουσία φαγοκυττάρων στο μυ και μια φλεγμονώδης αντίδραση που έχει άμεση σχέση με την παρουσία μυϊκού πόνου (Aoi et al., 2004). Κατά την στιγμή της αντίδρασης αυτής, παρατηρείται αύξηση συγκέντρωσης λευκοκυττάρων στο αίμα και παράλληλη είσοδο φαγοκυττάρων στο μυ έχοντας ως αποτέλεσμα την αύξηση των δραστικών στοιχείων ακριβώς μετά, αλλά και ώρες μετά τον μυϊκό μικρο-τραυματισμό που έχει προκληθεί από την άσκηση (Close, Ashton, McArdle et al., 2005). Μπορεί να προκληθεί λευκοκυτταρική διήθηση επομένως και οξειδωτικό στρες, αφού σκοπός της ενεργοποίησης των ουδετερόφιλων είναι η παραγωγή οξειδωτικών μέσων με σκοπό την απομάκρυνση του κατεστραμμένου μυϊκού ιστού και επιδιόρθωσή του (Close, Ashton, McArdle et al., 2005). Η παρουσία των δραστικών στοιχείων που συσχετίζονται με την αντιμετώπιση της φλεγμονής διαρκούν περίπου 3 μέρες μετά από έκκεντρη άσκηση (Close et al., 2004). Επίσης θα παρατηρηθεί αύξηση της συγκέντρωσης μακροφάγων κυττάρων. Οι Grounds και McGeachie (1989), καθώς και οι Papadimitriou και συν. (1992), παρατήρησαν ότι η αναπαραγωγή των δορυφορικών κυττάρων είναι άμεσα συνδεδεμένα με την παρουσία των μακροφάγων κυττάρων. 2.1 Μηχανισμός μυϊκού μικρο-τραυματισμού έκκεντρης άσκησης και αξιολόγηση. Η εκτίμηση του μυϊκού μικρο-τραυματισμού είναι δύσκολη, επειδή η καταστροφή ορισμένων σαρκομερίων που βρίσκονται σε περιορισμένο αριθμό μυϊκών ινών καθιστούν την διαδικασία δύσκολη (Faulkner, Brooks & Opiteck, 1993). Για αυτό τον λόγο τα συμπτώματα αναφέρονται πιο συχνά ως δείκτες μυϊκής καταστροφής. Μετά από βιοχημική και ιστολογική ανάλυση του μυικού μικρο-τραυματισμού, παρατηρήθηκε αυξημένη παρουσία πρωτεϊνών και ενζυμικής δραστηριότητας στο 12

14 πλάσμα αίματος (Clarkson and K.Nosaka, 1996). Μερικές από τις συνηθέστερες πρωτεΐνες που αυξήθηκαν μετά από έκκεντρη άσκηση είναι η κρεατινική κινάση (CK), η μυοσφαιρίνη, η γαλακτική αφυδραγωνάση (LDH),αλδολάση, τροπονίνη, μυοσίνη βαριά αλυσίδα (MHC), η αμινοτρανσφεράση (AST) και η γλουκοροδινάση (Clarkson and K.Nosaka, 1996). Ο μυϊκός μικρο-τραυματισμός αξιολογείτε από τη εμφάνιση μυϊκών πρωτεϊνών στο αίμα όπως της κρεατινικής κινάσης και της μυοσφαιρίνης (Clarckson et al., 1992). Ωστόσο η μεγαλύτερη αύξηση από τα αρχικά επίπεδα παρατηρείται στην CK. H χρονική πορεία της δραστηριότητας της CK στο αίμα είναι ανεξάρτητη από το είδος της άσκησης που εισήγαγε τον μυικό μικρο-τραυματισμό. Ανάλογα με το είδος της έκκεντρης άσκησης παρατηρούνται διαφορετικά μεγέθη στην ώρα εμφάνισης της CK στο αίμα καθώς και στα μεγέθη της σε σχέση με τα αρχικά επίπεδα. (Clarkson and Hubai, 2001). H δραστηριότητα της CK πλάσματος φτάνει στην μέγιστη τιμή της 12 με 24 ώρες μετά από τρέξιμο σε κατωφέρεια (Byrnes et al., 1985). Μετά όμως από έκκεντρη άσκηση υψηλής δύναμης σε ισοκινητικό δυναμόμετρο η ενεργοποίησή της CK αυξάνει σε 24 με 48 ώρες μετά την άσκηση και η κορύφωσή της έρχεται μετά από 4 με 5 μέρες από την άσκηση (Clarkson et al., 1992) και υποδηλώνει την μεγαλύτερη αλλαγή από τα αρχικά επίπεδα σε σχέση με άλλους συνηθισμένους βιοχημικούς δείκτες μυϊκού μικρο-τραυματισμού. Δομικές αλλοιώσεις μπορούν να παρατηρηθούν ακόμα στα εγκάρσια σωληνάρια καθώς και στο σαρκοπλασματικό δίκτυο (Faulkner et al., 1993). Μετά το πέρας της έκκεντρης άσκησης το σύνολο αυτών των αλλοιώσεων θα οδηγήσουν σε διαταραχή του μηχανισμού διέγερσης σύσπασης του μυ, με αποτέλεσμα την διαρροή κατιόντων ασβεστίου και την μείωση της παραγόμενης δύναμης (Ingalls, Warren, Williams, Ward & Armstrong, 1998). Δημιουργείται διατάραξη της ομοιοστασίας του ασβεστίου με το εξωκυττάριο ασβέστιο να εμφανίζει μεγαλύτερη συγκέντρωση σε σχέση με το ενδοκυττάριο. Με το τέλος της έκκεντρης άσκησης θα υποστεί τραυματισμό τόσο το σαρκοπλασματικό δίκτυο όσο και η κυτταρική μεμβράνη, έχοντας ως αποτέλεσμα την διαπερατότητα της μεμβράνης και την εμφάνιση υψηλών συγκεντρώσεων ασβεστίου στο εσωτερικό του κυττάρου (Duan, Delp, Hayes, Delp Armstrong, 1990). Σε πειράματα που έγιναν σε μη ασκούμενους μύες η αύξηση του ενδοκυττάριου ασβεστίου προκάλεσε βλάβες στα μυϊκά κύτταρα όμοιες όπως μετά από έκκεντρη άσκηση όπως, αποδιοργάνωση των σαρκομερίων και μυοινιδίων και 13

15 διάσπαση των γραμμών Ζ (Duan, Delp, Hayes, Delp & Armstrong, 1990). Ακόμα αξίζει να αναφερθεί ότι μετά από μια με τέσσερις μέρες από μια οξεία συνεδρία έκκεντρης άσκησης σε ισοκινητικό δυναμόμετρο έχει παρατηρηθεί αύξηση του μεταβολισμού ηρεμίας (Nikolaidis et al., 2008), αύξηση του ποσοστού οξείδωσης των λιπών και βελτίωση του λιπιδαιμικού προφίλ (Paschalis et al. 2010). Ένα άλλο χαρακτηριστικό της οξείας έκκεντρης άσκησης είναι ο μειωμένος μεταβολισμός της γλυκόζης. Σύμφωνα με τους Reilly και συν. (1987) μετά από έκκεντρη ποδηλάτηση σύμφωνα με μυϊκή βιοψία παρατηρήθηκαν μειωμένα επίπεδα γλυκογόνου έως 61% μειωμένα από τα αρχικά επίπεδα και παρέμειναν 44% μειωμένα ακόμα και μετά από 10 μέρες μετά το τέλος της άσκησης. To οίδημα στο μυ μετά το τέλος της έκκεντρης άσκησης είναι δείκτης του μυϊκού μικρο-τραυματισμού. Οι συνήθεις μέθοδοι για την αξιολόγησή του είναι το υπερηχογράφημα, η μαγνητική τομογραφία και αξιολογείται η συγκέντρωση του ενδοκυττάριου υγρού. Σύμφωνα με τους Nosaka και Clarkson, (1996a) χρησιμοποιώντας μαγνητική τομογραφία παρατηρήθηκε ότι η μεγαλύτερη συγκέντρωση υγρού ξεκίνησε στο ενδοκυττάριο διάστημα των μυϊκών ινών και παρέμεινε αυξημένο έως και 5 ημέρες μετά την άσκηση. Σύμφωνα με την μέθοδο της ελαστογραφίας χρησιμοποιώντας δυο διαφορετικά πρωτόκολλα άσκησης παρατηρήθηκε μια παρόμοια μείωση στην παραγόμενη ικανότητα παραγωγής δύναμης και μέγιστης ροπής, 48 ώρες μετά το τέλος της έκκεντρης άσκησης.ακόμα υπήρχε μια πρόωρη αύξηση του συντελεστή διάτμησης των μυών 30 λεπτά μετά το τέλος της έκκεντρης άσκησης, περισσότερο στους καμπτήρες του αγκώνα και λιγότερο στους εκτίνοντες της κνήμης. (Lillian Lacourpaille et al. 2017). 2.2 Αξιολόγηση έμμεσων παραμέτρων μυϊκού τραυματισμού Οι μεγαλύτερος λειτουργικοί δείκτες μυϊκού μικρο-τραυματισμού είναι η απώλεια δύναμης και λειτουργικότητας του μυός, ο καθυστερημένος μυϊκός πόνος, νευρομυικές διαταραχές, αλλαγές στο εύρος κίνησης, ακαμψία των μυών και των αρθρώσεων καθώς και πρήξιμο και πόνος. Η παρατεταμένη απώλεια δύναμης μετά από έκκεντρη άσκηση είναι ο σημαντικότερος λειτουργικός δείκτης μυικού μικροτραυματισμού (Warren and colleagues, 1999). H διάρκεια της απώλειας δύναμης μέσα 14

16 στις επόμενες μέρες από την άσκηση, εξαρτάται όχι μόνο από το είδος της άσκησης (Jones et al. 1989), καθώς και από την ένταση και διάρκεια του πρωτοκόλλου άσκησης. Η μέτρηση της μέγιστης ροπής σύμφωνα με τους (Warren και συν. 1999) αποτελεί τον καλύτερο δείκτη εκτίμησης του μυϊκού μικρο-τραυματισμού. Οι μετρήσεις της ροπής θα πρέπει να πραγματοποιούνται στην ίδια γωνία άρθρωσης και με την ίδια ταχύτητα σύσπασης του μυός. Εξαρτάται επίσης από την κόπωση, τον πόνο που νιώθει ο ασκούμενος καθώς και το κίνητρό του για την πλήρη κινητοποίηση όλων των κινητικών μονάδων. Σύμφωνα όμως με τον (Fitts, 1994). είναι δύσκολο να προσδιοριστεί το ποσοστό της επίδρασης της μυϊκής καταστροφής και της κόπωσης. Το εύρος κίνησης (ROM) είναι ένας σημαντικός δείκτης μυϊκού μικροτραυματισμού. Μετά από έκκεντρη άσκηση υπάρχει μείωση στο εύρος κίνησης μιας άρθρωσης. Για τους καμπτήρες του αγκώνα, σύμφωνα με τους Nosaka και Sakamoto, (2001), μεταξύ της μέγιστης γωνίας κάμψης και χαλάρωσης, αποτελεί το συνολικό εύρος κίνησης. Μετά από τρεις μέρες μετά το τέλος της έκκεντρης άσκησης, παρατηρήθηκε η μεγαλύτερη μείωση σtην γωνία χαλάρωσης του αγκώνα με την σταδιακή επαναφορά στα αρχικά επίπεδα να φθάνει έως τις 10 μέρες (Clarkson and Tremblay 1988, Ebbeling and Clarkson 1990). Ο καθυστερημένος μυϊκός πόνος είναι το κύριο χαρακτηριστικό του μυϊκού μικρο-τραυματισμού μετά από έκκεντρη άσκηση και αξιολογείται συνήθως με την χρήση της οπτικής αναλογικής κλίμακας, από το 1 (καθόλου πόνος) έως το 10 (οξύς πόνος), (Armstrong, 1984, Clarkson and Tremblay, 1988). H αξιολόγηση του μυϊκού πόνου μπορεί να έχει κάποιους περιορισμούς, όσον αναφορά τον χρόνο εμφάνισης του και την συσχέτιση του με την μειωμένη λειτουργικότητα του μυ. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3. Επαναλαμβανόμενη έκκεντρη άσκηση (repeated bout effect) Όπως έχει αναφερθεί μετά από έκκεντρη άσκηση παρατηρείται μυϊκός μικροτραυματισμός, σε σχέση με την ομόκεντρη και ισομετρική άσκηση με κύριο χαρακτηριστικό τον καθυστερημένο μυϊκό πόνο. Μετά από ασυνήθιστη άσκηση θα παρατηρηθεί ένας σημαντικός βαθμός καθυστερημένου μυϊκού πόνου και μικροτραυματισμού, αλλά μπορεί να διαφοροποιηθεί ανάλογα με την εμπειρία του ατόμου στις έκκεντρες ασκήσεις. Αν η ίδια άσκηση πραγματοποιηθεί μετά από δυο εβδομάδες 15

17 από το ίδιο άτομο θα αναφερθεί μικρότερη αίσθηση πόνου. Το φαινόμενο κατά το οποίο μετά από την δεύτερη συνεδρία έκκεντρης άσκησης, θα υπάρχει προσαρμογή του μυϊκού ιστού και έχει προστατευτική δράση στον μυικό μικρο-τραυματισμό ονομάζεται φαινόμενο της επαναλαμβανόμενης έκκεντρης άσκησης (repeated-bout effect), (McHugh, 2003). 3.1 Χαρακτηριστικά επαναλαμβανόμενης έκκεντρης άσκησης Τα κυριότερα χαρακτηριστικά της επαναλαμβανόμενης έκκεντρης άσκησης είναι η γρηγορότερη επαναφορά της μυϊκής δύναμης και του εύρους κίνησης (ROM), μικρότερο οίδημα στον μυ, θα παρατηρηθεί μικρότερη εκροή μυϊκών πρωτεϊνών στο αίμα (CK, myoglobin) και λιγότερες ανωμαλίες στην δομή των σαρκομερίων και στην γραμμή Ζ (Black and McCully 2008), (Chen et al., 2007). Ακόμα σύμφωνα με τους Pizza και συν. (1999), οι ανοσοποιητικές αποκρίσεις στην δεύτερη συνεδρία έκκεντρης άσκησης είναι εξασθενημένες. Η προστατευτική δράση της δεύτερης έκκεντρης άσκησης μπορεί να μεταφερθεί ακόμα και στο αντίθετο χέρι από αυτό που χρησιμοποιήθηκε στην πρώτη συνεδρία άσκησης (Newton et al., 2007), αλλά το φαινόμενο δεν είναι τόσο ισχυρό και η προστατευτική διάρκεια δεν είναι τόσο μεγάλη σε σχέση με την εφαρμογή στον ίδιο μυ και στις δυο συνεδρίες. Το φαινόμενο αυτό της προστατευτικής δράσης (repeated bout effect) εμφανίζεται αν η άσκηση πραγματοποιηθεί σε συγκεκριμένο χρονικό διάστημα. Πολλοί παράγοντες μπορούν να επηρεάσουν το μέγεθος του φαινομένου, όπως το χρονικό διάστημα που μεσολαβεί μεταξύ των ασκήσεων, ο αριθμός των έκκεντρων συσπάσεων που πραγματοποιούνται, το μήκος του μυός καθώς και το είδος της άσκησης που πραγματοποιείται. (Nosaka et al., 2001). Επιπρόσθετα το μέγεθος της επίδρασης θα διαφέρει σε σχέση με τους δείκτες του μυϊκού μικρο-τραυματισμού και με τα άτομα που πραγματοποιούν την άσκηση. Εάν η περίοδος μεταξύ της ασυνήθιστης πρώτης συνεδρίας και της επόμενης άσκησης είναι πολύ μεγάλη το φαινόμενο της επαναλαμβανόμενης έκκεντρης άσκησης δεν θα εμφανιστεί. Το χρονικό διάστημα μεταξύ των συνεδριών άσκησης, αν είναι πολύ μεγάλο, πάνω από μερικές εβδομάδες, οι θετικές προσαρμογές περιορίζονται ή παύουν να υφίστανται (Nosaka et al., 2005a). Οι αλλαγές στους δείκτες μυϊκού μικροτραυματισμού μετά την δεύτερη ασυνήθιστη άσκηση είχαν περισσότερη μείωση μετά από έξι εβδομάδες από ότι σε δέκα. (Nosaka et al., 1991). Oσο αυξάνει ο χρόνος μεταξύ των δυο συνεδριών το φαινόμενο της προστατευτικής επίδρασης εξασθενεί και η 16

18 στιγμή εξασθένισης των δεικτών μυϊκού μικρο-τραυματισμού ποικίλει. Καμιά προστατευτική επίδραση δεν υπάρχει μετά το διάστημα ενός έτους. Πολλές έρευνες έδειξαν ότι όταν η δεύτερη έκκεντρη άσκηση πραγματοποιηθεί δυο εβδομάδες μετά την αρχική, πριν την πλήρη επαναφορά της μυϊκής λειτουργίας, θα παρατηρηθούν παρατεταμένες μειώσεις στην μυϊκή λειτουργία και ανάπτυξη μυϊκού πόνου. Η διαφοροποίηση είναι ότι δεν θα υπάρχει αύξηση στην CK. (Clarkson and Tremblay 1988), (Newham et al., 1987), (Nosaka et al b). Όταν η δεύτερη έκκεντρη άσκηση πραγματοποιηθεί μετά από μια εβδομάδα από την αρχική στην αρχική φάση ανάρρωσης, δεν παρατηρηθεί καμμιά αρνητική επίδραση στους δείκτες μυϊκού μικρο-τραυματισμού, αν και άμεσες μειώσεις στην λειτουργία του μυός θα συμβούν μετά την άσκηση (Chen, 2003, Ebbeling and Clarkson, 1989, Nosaka and Newton, 2002d). Οι μύες δεν φαίνεται να απαιτούν το ίδιο ερέθισμα άσκησης ώστε να εμφανίσουν το προστατευτικό φαινόμενο (repeated-bout effect). Aκόμα και αν στην πρώτη συνεδρία έκκεντρης άσκησης πραγματοποιηθούν ένας μικρός αριθμός έκκεντρων συσπάσεων, μπορεί να παράγει το προστατευτικό φαινόμενο. Σύμφωνα με (Brown et al., 1997) πιο συγκεκριμένα 10, 30, ή 50 έκκεντρες συστολές παρέχουν παρόμοια προστασία 3 εβδομάδες μετά σε ένα σετ 50 έκκεντρων συστολών (Brown et al., 1997). Μια αρχική συνεδρία 24 μέγιστων έκκεντρων συστολών θα μειώσει την συγκέντρωση CK στο πλάσμα αίματος και το μέγεθος της απώλειας δύναμης και του καθυστερημένου μυϊκού πόνου, όταν πραγματοποιηθεί μια συνεδρία 70 έκκεντρων συστολών δυο εβδομάδες αργότερα (Clarkson and Tremblay 1988.). Σύμφωνα με έρευνες (Nosaka et al., 2001b) ένας αρχικός μικρός όγκος έκκεντρων συσπάσεων μπορεί να υποστηρίξει το προστατευτικό φαινόμενο σε μια δεύτερη συνεδρία μεγαλύτερου όγκου προπόνησης δυο εβδομάδες μετά. Πιο συγκεκριμένα η πρώτη ομάδα πραγματοποίησε αρχικά 2 έκκεντρες συσπάσεις και έπειτα 24 στην δεύτερη συνεδρία. Αντίστοιχα η δεύτερη ομάδα πραγματοποίησε τον ίδιο αριθμό έκκεντρων συσπάσεων (24) και στις δυο συνεδρίες. Αποδείχθηκε ότι και στην πρώτη ομάδα με χαμηλό αρχικό όγκο προπόνησης (2-24 έκκεντρες συσπάσεις) παρουσιάστηκε το προστατευτικό φαινόμενο, απλώς το μέγεθος της επίδρασης του ήταν μικρότερο από την δεύτερη ομάδα με μεγαλύτερο όγκο προπόνησης. (24-24 έκκεντρες συσπάσεις). Σε σχέση με το μήκος του μυός σύμφωνα με τους Nosaka και Sakamoto, (2001), ο μυϊκός μικρο-τραυματισμός είναι μικρότερος όταν κατά την διάρκεια 17

19 έκκεντρων συσπάσεων των καμπτήρων του αγκώνα η άρθρωση δεν κινείται σε πλήρες εύρος κίνησης. Προς επιβεβαίωση αυτού έγινε σύγκριση δυο ομάδων, όπου η πρώτη ομάδα πραγματοποίησε μια συνεδρία έκκεντρης άσκησης σε μεγάλο εύρος κίνησης στην άρθρωση του αγκώνα και μετά από τέσσερις εβδομάδες πραγματοποίησε την ίδια άσκηση σε μικρό εύρος κίνησης (Nosaka et al, 2005b). Η δεύτερη ομάδα πραγματοποίησε το ακριβώς αντίθετο, άσκηση αρχικά με μικρό εύρος κίνησης και έπειτα σε μεγαλύτερο. Η αρχική άσκηση με μεγάλο εύρος κίνησης, οδήγησε σε μεγαλύτερo μυϊκό μικρο-τραυματισμό έχοντας ως αποτέλεσμα σε ένα μεγαλύτερο προστατευτικό φαινόμενο στην άσκηση με μεγαλύτερο εύρος κίνησης. Αντίθετα η αρχική άσκηση σε μικρό εύρος κίνησης επέφερε μικρότερο μυϊκό μικρο-τραυματισμό και είχε μερική προστατευτική επίδραση στην πιο απαιτητική άσκηση. Εντούτοις αυτό δεν αποτελεί γενίκευση. (Nosaka et al, 2005b). Παρόμοιο αποτέλεσμα δεν επαληθεύτηκε για τους εκτίνοντες του γονάτου (McHugh, Pasiakos, 2004), πιθανότατα λόγω της διαφορετικής ευαισθησίας και προσαρμογής των μυών του ποδιού στον μυικό μικρο-τραυματισμό που δημιουργείται από την έκκεντρη άσκηση (Jamurtas et al. 2005) Διαφορετικά είδη άσκησης στην ίδια ομάδα μυών μπορούν να οδηγήσουν στο προστατευτικό φαινόμενο απέναντι στον μυικό μικρο-τραυματισμό..είναι απαραίτητο όμως οι μύες να διεγερθούν με ένταση αντίστοιχη όπως στην έκκεντρη άσκηση που οδηγεί στην μυϊκή βλάβη (Nosaka and Newton, 2002a). Σύμφωνα με τους Eston και συν. (1996), o μυϊκός πόνος, η απώλεια δύναμης και η αύξηση της δραστηριότητας της CK στο αίμα ήταν μειωμένα μετά από τρέξιμο σε κατωφέρεια, αφού δυο εβδομάδες προηγουμένως είχαν πραγματοποιηθεί 100 έκκεντρες μέγιστες συσπάσεις σε ισοκινητικό δυναμόμετρο. Εκτεταμένος μυϊκός μικρο-τραυματισμός δεν είναι πάντα απαραίτητος για να εισαγάγει το προστατευτικό αποτέλεσμα στην επόμενη άσκηση. Χαμηλής έντασης (40%) έκκεντρης άσκησης θα μπορούσε να προσφέρει προστασία σε ποσοστό 20% με 60% στους δείκτες μυϊκής καταστροφής στην επόμενη υψηλής έντασης (100%) έκκεντρης άσκησης που πραγματοποιείται δυο με τρεις εβδομάδες μετά (Chen et al., 2007). Ακόμα σύμφωνα με τους Chen και Nosaka (2012), δυο μέγιστες ισομετρικές συσπάσεις όταν πραγματοποιηθούν δύο με τέσσερις μέρες πριν από έκκεντρες συσπάσεις θα εξασθενήσουν το μέγεθος του μυικού μικροτραυματισμού. Δεν θα υπάρχει καμμιά επίδραση αν οι δύο μέγιστες ισομετρικές συσπάσεις 18

20 πραγματοποιηθούν αμέσως πριν από έκκεντρες συσπάσεις ή σε χρονικό διάστημα επτά ημερών πριν την έκκεντρη άσκηση. 3.2 Μηχανισμοί επαναλαμβανόμενης έκκεντρης άσκησης Οι μηχανισμοί στους οποίους βασίζεται η προστατευτική επίδραση στην μυϊκή λειτουργία σε επαναλαμβανόμενες συνεδρίες έκκεντρης άσκησης δεν είναι πλήρως κατανοητοί. Ο (McHugh, 2003) σε μελέτη ανασκόπησης ξεχώρισε τους πιθανούς βασικούς μηχανισμούς σε εκάστοτε προσαρμογές. Οι προσαρμογές αυτές είναι νευρικές, μηχανικές και κυτταρικές. Στις νευρικές προσαρμογές έχουμε τον συγχρονισμό και την ενεργοποίηση μεγαλύτερων κινητικών μονάδων, η αυξημένη ενεργοποίηση των αργών κινητικών μονάδων και η επίδραση της μάθησης. Στις μηχανικές προσαρμογές έχουμε την ικανότητα ανακατασκευής των μυοινιδίων με επιδίωξη την αύξηση της ανθεκτικότητάς τους, ο μυς γίνεται ανθεκτικότερος σε παθητικές ή δυναμικές συνθήκες και την αύξηση του ενδομυϊκού συνδετικού ιστού. Τέλος, οι κυτταρικές προσαρμογές αποδίδονται στην αύξηση των αριθμών σαρκομερίων στις μυϊκές ίνες, βελτίωση και προσαρμογή στην φλεγμονή και στον μηχανισμό σύζευξης διέγερσης συστολής, βελτίωση της δύναμης των κυτταρικών μεμβρανών, αντικατάσταση των αδυνάτων κυττάρων με ισχυρότερα και βελτίωση της πρωτεινοσύνθεσης. Σύμφωνα με τους Newham και συν. (1987), οι μυϊκές ίνες γίνονται ανθεκτικότερες, μπορούν να αντέξουν μια δεδομένη ένταση έκκεντρης άσκησης, μετά οι ίνες που είναι ευαίσθητες στην έκκεντρη άσκηση απομακρύνονται και αντικαθίστανται από αναγεννημένες ίνες. Η υπόθεση αυτής της έρευνας μπορεί να κατηγοριοποιηθεί σε έξι στάδια. Στο πρώτο στάδιο πριν πραγματοποιηθεί η έκκεντρη άσκηση, μερικές μυϊκές ίνες είναι ευαίσθητες στην εισαγόμενη έκκεντρη άσκηση. Στο δεύτερο στάδιο κατά την συνεδρία έκκεντρης άσκησης οι μυϊκές ίνες που είναι ευαίσθητες θα υποστούν μικρο-τραυματισμό και θα αποδομηθούν, ενώ κάποιες άλλες όχι. Στο τρίτο στάδιο υπάρχει ανακατασκευή των μυϊκών ινών που έχουν υποστεί μικρο-τραυματισμό ώστε να είναι ανθεκτικότερες. Στο τέταρτο στάδιο κατά την δεύτερη έκκεντρη άσκηση ο μυϊκός μικρο-τραυματισμός είναι μικρότερος, εφόσον υπάρχει μικρότερος αριθμός αδύνατων μυϊκών ινών. Στο πέμπτο στάδιο ο μυϊκός μικρο-τραυματισμός είναι περιορισμένος. Ο μυϊκός μικρο-τραυματισμός συνεχώς θα εξασθενεί εφόσον εκτελούνται συχνά έκκεντρες ασκήσεις. Στο τελευταίο στάδιο πολλές μυϊκές αδυνατίζουν εξαιτίας πρωτεϊνικών αλλαγών, γεγονός που τις κάνει επιρρεπείς σε μυϊκό μικρο-τραυματισμό. Οι μηχανισμοί που συνδέονται με τον 19

21 προστατευτικό μηχανισμό απέναντι στον μυϊκό μικρο-τραυματισμό μετά από επαναλαμβανόμενες έκκεντρες συσπάσεις είναι σημαντικό να κατανοηθούν γιατί μπορεί να είναι το κλειδί για την εμπέδωση όλων των παραμέτρων που σχετίζονται με την πρόκληση μυϊκού μικρο-τραυματισμού. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Χρόνια έκκεντρη άσκηση Oπως έχει αναφερθεί παραπάνω η επαναλαμβανόμενη έκκεντρη άσκηση που πραγματοποιήθηκε σε σύντομο χρονικό διάστημα, είχε ως χαρακτηριστικά την μείωση του μυικού μικρο-τραυματισμού, του καθυστερημένου μυϊκού πόνου και την γρηγορότερη επαναφορά του μυ στην φυσιολογική του λειτουργία. (McHugh, 2003). Όταν η έκκεντρη άσκηση πραγματοποιηθεί πάνω από δυο φορές και για διάστημα αρκετών εβδομάδων οι επιδράσεις στην υγεία είναι αξιοσημείωτες καθώς και σε πολλούς λειτουργικούς και βιοχημικούς δείκτες παρόλου τις περιορισμένες έρευνες. Σύμφωνα με την Αμερικάνικη Καρδιολογική Εταιρεία (1999), οι θάνατοι από καρδιοαγγειακά νοσήματα αποτελούν την πρώτη αίτια θανάτου στον εικοστό αιώνα και μια αυξημένη μείωση του λιπιδαιμικού προφίλ συσχετίζεται με μειωμένη θνησιμότητα από καρδιοαγγειακά νοσήματα (Swain and Franklin, 2006). H χρόνια έκκεντρη άσκηση είναι ένα εργαλείο για την βελτίωση του λιπιδαιμικού προφίλ και της γενικότερης φυσικής κατάστασης (Paschalis et al., 2011). Μέσω αυτής έχουμε αύξηση της υψηλής πυκνότητας λιποπρωτεινών HDL και μείωση του προφίλ της χαμηλής πυκνότητας λιποπρωτεινών LDL καθώς και των τριγλυκεριδίων, παράγοντες που έχουν σχέση με την εμφάνιση καρδιαγγειακών επεισοδίων. Ακόμα παρατηρείται αύξηση της οστικής πυκνότητας και της μέγιστης ισομετρικής δύναμης. Επίσης θα παρατηρηθούν μειώσεις στην αρτηριακή πίεση και μεγαλύτερη αύξηση στην ευαισθησία στην ινσουλίνη. Οι προσαρμογές αυτές μπορούν να επιτευχθούν ακόμα και με απλές καθημερινές δραστηριότητες, που δεν είναι ιδιαίτερα απαιτητικές, όπως το κατέβασμα των σκαλοπατιών (Theodorou et al., 2013). 4.1 Πρωτόκολλα χρόνιας έκκεντρης άσκησης και χαρακτηριστικά της Σύμφωνα με τους Nosaka και συν. (2017), πραγματοποιήθηκε έκκεντρη άσκηση από μια ομάδα ηλικιωμένων υπό την μορφή κατέβασμα σκαλοπατιών για χρονικό διάστημα 12 εβδομάδων. Παράλληλα μια δεύτερη αντίστοιχη ομάδα 20

22 πραγματοποίησε την ίδια διαδικασία, αλλά υπό την μορφή ομόκεντρης άσκησης όπως ανέβασμα σκαλοπατιών. Ακόμα, ένα πρόγραμμα οκτώ εβδομάδων έκκεντρης άσκησης για τους εκτίνοντες και καμπτήρες του γονάτου, που πραγματοποιήθηκε από υγιείς ενήλικες γυναίκες είχε βελτιώσεις στο λιπιδαιμικό προφίλ και αύξηση στο μεταβολισμό ηρεμίας. Παρόμοια αύξηση δεν παρατηρήθηκε στην αντίστοιχη ομόκεντρη άσκηση (Paschalis et al., 2011). Τέλος, ένα πρόγραμμα έξι εβδομάδων κατέβασμα σκαλιών σε ηλικιωμένα άτομα σε μια αυτοσχέδια συσκευή (The Smart Escalator), είχε ως αποτέλεσμα να αυξήσουν σε σημαντικό βαθμό την δύναμή τους. Επίσης βελτίωσαν την φυσική τους κατάσταση με μια δραστηριότητα που είναι λιγότερη απαιτητική σε σχέση με το ανέβασμα σκαλιών (Theodorou et al., 2013). Επίλογος Σύμφωνα με τα παραπάνω μπορούμε να κατανοήσουμε την σπουδαιότητα της έκκεντρης άσκησης και τα σημαντικά οφέλη της. Η οξεία έκκεντρη άσκηση θα προκαλέσει σημαντικό μυϊκό μικρο-τραυματισμό, αποδιοργάνωση και καταστροφή των συσταλτών στοιχείων του μυός, ανάπτυξη καθυστερημένου μυϊκού πόνου καθώς και σημαντική μείωση της δύναμης και λειτουργικής ικανότητας του μυός για αρκετές ημέρες μετά καθώς και πολλών άλλων ιστοχημικών μεταβολών. Είναι ένα πολύ καλό μοντέλο της επίδρασης της άσκησης αφού οι μεταβολές στο μυ και στην λειτουργία του είναι άμεσες. Μετά από μια επαναλαμβανόμενη έκκεντρη άσκηση όλες οι αρνητικές παράμετροι θα εξασθενίσουν.το κύριο χαρακτηριστικό είναι η προσαρμογή του μυός, με μόλις δυο συνεδρίες έκκεντρης άσκησης. Το φαινόμενο αυτό είναι πολύ χρήσιμο σε ένα πειραματικό μοντέλο, αφού θα λάβουμε άμεσες πληροφορίες για την προσαρμογή του μυός. Η βελτίωση της φυσικής κατάστασης στα ηλικιωμένα άτομα θα έχει ως αποτέλεσμα την βελτίωση της ποιότητας ζωής τους γεγονός που καθιστά την χρόνια έκκεντρη άσκηση απαραίτητη. Αυτό μπορεί να πραγματοποιηθεί με ήπιες δραστηριότητες όπως το κατέβασμα σκαλιών. Το μειονέκτημα είναι ότι τα ηλικιωμένα άτομα είναι πολύ δύσκολο να πραγματοποιήσουν μέγιστες συσπάσεις σε ισοκινητικό δυναμόμετρο, λόγω της δυσκολίας της άσκησης καθώς και του ειδικού εξοπλισμού που απαιτείται. Κρίνεται απαραίτητο μελλοντικά να διεξαχθούν περαιτέρω έρευνες πάνω στην χρόνια έκκεντρη άσκηση και στην ευκολία πραγματοποίησή της από όλες σχεδόν τις ηλικιακές ομάδες. 21

23 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Κλεισούρας Β ( 2001).Φυσιολογία της άσκησης.αθήνα Μούγιος Β (2006).Φυσιολογία. Αθήνα Xατζημηνάς Ι, (1987) Ιατρική φυσιολογία. Αθήνα Armstrong RB (1990). Initial events in exercise-induced muscular injury. Med Sci Sports Exerc Aug; 22(4): Aoi W1, Naito Y, Takanami Y, Kawai Y, Sakuma K, Ichikawa H, Yoshida N, Yoshikawa T. Oxidative stress and delayed-onset muscle damage after exercise. Free Radic Biol Med Aug 15 ; 37(4): Anastasios A Theodorou, George Panayiotou, Vassilis Paschalis, Michalis G Nikolaidis, Antonios Kyparos, Lida Mademli, Gerasimos V Grivas, and Ioannis S Vrabas (2013) Stair descending exercise increases muscle strength in elderly males with chronic heart failure BMC Res Notes. 2013; 6: 87. Black and McCully 2008; Muscle injury after repeated bouts of voluntary and electrically stimulated exercise. Med Sci Sports Exerc Sep; 40(9): Byrnes WC, Clarkson PM, White JS, Hsieh SS, Frykman PN, Maughan RJ. Delayed onset muscle soreness following repeated bouts of downhill running. J Appl Physiol (1985) Sep; 59(3): Chapman D1, Newton M, Sacco P, Nosaka K. Greater muscle damage induced by fast versus slow velocity eccentric exercise (2006). Int J Sports Med Aug; 27(8): Close GL1, Ashton T, Cable T, Doran D, Noyes C, McArdle F, MacLaren DP.. Effects of dietary carbohydrate on delayed onset muscle soreness and reactive oxygen species after contraction induced muscle damage (2005) Br J Sports Med Dec; 39(12): Clarkson and K.Nosaka (1996) Changes in indicators of inflammation after eccentric exercise of the elbow flexors. Med Sci Sports Exerc Aug; 28(8): Clarkson and Hubai (2001) Are women less susceptible to exercise-induced muscle damage? Curr Opin Clin Nutr Metab Care Nov; 4(6): Clarkson PM1, Nosaka K, Braun B ) Muscle function after exercise-induced muscle damage and rapid adaptation. Med Sci Sports Exerc May; 24(5):

24 Chapman DW1, NewtonMJ, Zainuddin Z, Sacco P, Nosaka (2007). Work and peak torque during eccentric exercise do not predict changes in markers of muscle damage. Br J Sports Med ; Jul 42(7): Clarkson and Tremblay 1988; Exercise-induced muscle damage, repair, and adaptation in humans. J Appl Physiol (1985) Jul; 65(1):1-6. Chen YW1, Hubal MJ, Hoffman EP, Thompson PD, Clarkson PM. (2003) Molecular responses of human muscle to eccentric exercise. J Appl Physiol (1985) Dec ;9 5(6): Chen TC1, Nosaka K, Sacco P. (2007). Intensity of eccentric exercise, shift of optimum angle, and the magnitude of repeated-bout effect. J Appl Physiol (1985) Mar; 102(3): Chen HL1, Nosaka K, Pearce AJ, Chen TC. (2012), Two maximal isometric contractions attenuate the magnitude of eccentric exercise-induced muscle damage. Appl Physiol Nutr Metab Aug; 37(4): Duan C1, Delp MD, Hayes DA, Delp PD, Armstrong RB. Rat skeletal muscle mitochondrial [Ca2+] and injury from downhill walking. J Appl Physiol (1985) Mar; 68(3): Ebbeling and Clarkson 1990). Muscle adaptation prior to recovery following eccentric exercise. Eur J Appl Physiol Occup Physiol (1): Ebbeling and Clarkson 1989; Exercise-induced muscle damage and adaptation. Sports Med Apr; 7(4): Eston RG1, Finney S, Baker S, Baltzopoulos V. (1996), Muscle tenderness and peak torque changes after downhill running following a prior bout of isokinetic eccentric exercise. J Sports Sci Aug; 14(4): Fridén J, Seger J, Sjöström M, Ekblom B Adaptive response in human skeletal muscle subjected to prolonged eccentric training (1983). Int J Sports Med Aug; 4(3): Faulkner JA1, Brooks SV, Opiteck JA. Injury to skeletal muscle fibers during contractions: conditions of occurrence and prevention. Phys Ther Dec; 73(12): Ingalls CP1, Warren GL, Armstrong RB., 1998). Dissociation of force production from MHC and actin contents in muscles injured by eccentric contractions. J Muscle Res Cell Motil Apr; 19(3): llian Lacourpaille, Antoine Nordez, Francois Hug,Valentin Doguet, Ricardo Andrade, Gael Guilhem (2017). Early detection of exercise-induced damage using elastography Eur J Appl Physiol Oct; 117(10): McHugh MP1, Pasiakos S (2004) The role of exercising muscle length in the protective adaptation to a single bout of eccentric exercise. Eur J Appl Physiol Dec; 93(3):

25 McHugh Recent advances in the understanding of the repeated bout effect: the protective effect against muscle damage from a single bout of eccentric exercise. Scand J Med Sci Sports Apr; 13(2):88-97 McGeachie JK1, Grounds MD. The onset of myogenesis in denervated mouse skeletal muscle regenerating after injury Neuroscience. 1989; 28 (2): Newham DJ, Mills KR, Quigley BM, Edwards RH. Pain and fatigue after concentric and eccentric muscle contractions. Clin Sci (Lond) Jan; 64(1): Nikolaidis MG1, Paschalis V, Giakas G, Fatouros IG, Sakellariou GK, Theodorou AA, Koutedakis Y, Jamurtas AΖ Favorable and prolonged changes in blood lipid profile after muscle-damaging exercise. Med Sci Sports Exerc Aug; 40(8): Nosaka K1, Clarkson PM. Relationship between post-exercise plasma CK elevation and muscle mass involved in the exercise. Int J Sports Med Aug; 13(6): Nikolaidis MG, Paschalis V, Giakas G, Fatouros IG, Sakellariou GK, Theodorou AA, Koutedakis Y, Jamurtas AZ. Favorable and prolonged changes in blood lipid profile after muscle-damaging exercise. Med Sci Sports Exerc Aug; 40(8): Nosaka and Sakamoto 2001), Effect of elbow joint angle on the magnitude of muscle damage to the elbow flexors. Med Sci Sports Exerc Jan; 33(1):22-9 Nosaka and Clarkson,( 1996) Changes in indicators of inflammation after eccentric exercise of the elbow flexors. Med Sci Sports Exerc Aug; 28(8): Nosaka K1, Sakamoto K, Newton M, Sacco P.(2001) The repeated bout effect of reduced-load eccentric exercise on elbow flexor muscle damage. Eur J Appl Physiol Jul; 85(1-2):34-40 Nosaka K1, Newton MJ, Sacco P (2005 Attenuation of protective effect against eccentric exercise-induced muscle damage. Can J Appl Physiol Oct ;30(5): Nosaka K1, Clarkson PM, McGuiggin ME, Byrne JM. 1991). Time course of muscle adaptation after high force eccentric exercise. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1991; 63(1):70-6 Newham DJ1, Jones DA, Clarkson PM1987; Repeated high-force eccentric exercise: effects on muscle pain and damage. J Appl Physiol (1985) Oct; 63(4): Nosaka K1, Newton M, Sacco P, Chapman D, Lavender A2005b). Partial protection against muscle damage by eccentric actions at short muscle lengths. Med Sci Sports Exerc May; 37(5): Nosaka and Newton 2002c,). Difference in the magnitude of muscle damage between maximal and submaximal eccentric loading. J Strength Cond Res May; 16(2): Nosaka K1, Sakamoto K, Newton M, Sacco P. (2001b) The repeated bout effect of reduced-load eccentric exercise on elbow flexor muscle damage. Eur J Appl Physiol Jul ; 85(1-2):

26 Nosaka K1, Newton M, Sacco P., (2002). Responses of human elbow flexor muscles to electrically stimulated forced lengthening exercise. Acta Physiol Scand Feb; 1 74(2): Nosaka (2017) Effects of Descending Stair Walking on Health and Fitness of Elderly Obese Women. Med Sci Sports Exerc Aug; 49(8): Newham DJ1, Jones DA, Clarkson PM. (1987), Repeated high-force eccentric exercise: effects on muscle pain and damage. J Appl Physiol (1985) Oct; 63(4): Paschalis V1, Nikolaidis MG, Giakas G, Theodorou AA, Sakellariou GK, Fatouros IG, Koutedakis Y, Jamurtas AZ. Beneficial changes in energy expenditure and lipid profile after eccentric exercise in overweight and lean women. Scand J Med Sci Sports Feb; 20(1):e Paschalis V, Nikolaidis MG, Theodorou AA, Giakas G, Jamurtas AZ, Koutedakis Y Eccentric exercise affects the upper limbs more than the lower limbs in position sense and reaction angle. J Sports Sci Jan; 28(1):33-43 Pizza FX1, Cavender D, Stockard A, Baylies H, Beighle A. Anti-inflammatory doses of ibuprofen: effect on neutrophils and exercise-induced muscle injury. J Sports Med Feb; 20(2): Paschalis V1, Koutedakis Y, Baltzopoulos V, Mougios V, Jamurtas AZ, Theoharis V. (2005) The effects of muscle damage on running economy in healthy males. Int J Sports Med Dec; 26(10): Paschalis V1, Nikolaidis MG, Theodorou AA, Panayiotou G, Fatouros IG, Koutedakis Y, Jamurtas AZ (2011), A weekly bout of eccentric exercise is sufficient to induce health-promoting effects. Med Sci Sports Exerc Jan; 43(1): Swain DP1, Franklin BA (2006). Comparison of cardioprotective benefits of vigorous versus moderate intensity aerobic exercise. Am J Cardiol Jan 1;97(1): Vander Α. (2003). Φυσιολογία του ανθρώπου.εκδόσεις Πασχαλίδη. Αθήνα Warren GL1, Lowe DA, Armstrong RB.(1999) Measurement tools used in the study of eccentric contraction-induced injury. Sports Med Jan; 27(1):43-59.) 25