ΦΥΛΟΓΕΝΕΤΙΚ Α ΔΕΝΤΡΑ

Σχετικά έγγραφα
Μέθοδοι Φυλογένεσης. Μέθοδοι που βασίζονται σε αποστάσεις UPGMA Κοντινότερης γειτονίας (Neighbor joining) Fitch-Margoliash Ελάχιστης εξέλιξης

ΦΥΣΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ. Πρωτεύοντα ΙΙΙ Χρήση µοριακών δεδοµένων

Πανεπιστήμιο Δυτικής Μακεδονίας. Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής & Τηλεπικοινωνιών. Βιοπληροφορική. Ενότητα 10: Κατασκευή φυλογενετικών δέντρων

Βιοπληροφορική Ι. Παντελής Μπάγκος Αναπληρωτής Καθηγητής. Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Λαμία, 2015

(Μερος 2 ο ) Εισηγητής: Ν. Πουλακάκης

Βιοπληροφορική. Ενότητα 16: Μεθοδολογίες (Ανα-) Κατασκευής, 2 ΔΩ. Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ. Θηραίου

ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ. Μάθημα 3ο: Η ταξινόμηση των όντων Λινναία Ταξινόμηση Συστηματική

Φυλογένεση. 5o εργαστήριο

Σκορπιός Χειλόποδο Διπλόποδο Ορθόπτερο Ημίπτερο Υμενόπτερο Κολεόπτερο. Φυλογενετικό δέντρο

ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ. Βιοπληροφορική. Ενότητα 5 η : Φυλογενετική ανάλυση 2. Ηλίας Καππάς Τμήμα Βιολογίας

Βιοπληροφορική. Ενότητα 15: Φυλογενετική Ανάλυση, 1 ΔΩ. Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ. Θηραίου

ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΠΑΛΑΙΟΝΤΟΛΟΓΙΑ

ΦΥΣΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ Στοιχεία της ανθρώπινης Βιολογίας

(Μέρος 1 ο ) Εισηγητής: Ν. Πουλακάκης

Μέθοδοι μελέτης εξέλιξης

Λίγη εξέλιξη: οµολογία

ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ. Βιοπληροφορική. Ενότητα 4 η : Φυλογενετική ανάλυση 1. Ηλίας Καππάς Τμήμα Βιολογίας

Εργαστήριο Συστηματικής Βοτανικής / Ζιζανιολογίας 2 ο Εξάμηνο (Εαρινό) Εισαγωγή. Δρ. Γεωργία Τοουλάκου

TreeTOPS. ένα εισαγωγικό παιχνίδι για τα φυλογενετικά δέντρα. Teacher s Guide. ELLS European Learning Laboratory for the Life Sciences

Πανεπιστήμιο Δυτικής Μακεδονίας. Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής & Τηλεπικοινωνιών. Βιοπληροφορική. Ενότητα 9: Φυλογενετική ανάλυση

ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ ΚΡΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΚΩΝ ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ & ΜΗΧΑΝΙΚΩΝ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΙΚΡΟΕΠΕΞΕΡΓΑΣΤΩΝ ΚΑΙ ΥΛΙΚΟΥ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ

Βασικές αρχές φυλογένεσης

Πίνακες αντικατάστασης PAM και BLOSUM και εναλλακτικές προσεγγίσεις

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1. Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΚΑΙ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΣΚΕΨΗΣ

Κεφάλαιο 6. Φυλογενετική Ανάλυση

Πανεπιστήμιο Δυτικής Μακεδονίας. Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής & Τηλεπικοινωνιών. Βιοπληροφορική. Ενότητα 11: Κατασκευή φυλογενετικών δέντρων part II

Κεφάλαιο 6 Φυλογενετική Ανάλυση

Τεχνικές εκτίμησης και μοντελοποίησης απόστασης οργανισμών με βάση δεδομένα σύγκρισης πρωτεϊνών

Γιατί κατατάσσουμε τα είδη?

Ορισμός επιδημιολογίας

Χρήστος Ι. Σχοινάς Αν. Καθηγητής ΔΠΘ. Συμπληρωματικές σημειώσεις για το μάθημα: «Επιχειρησιακή Έρευνα ΙΙ»

ΤΥΧΑΙΟΙ ΑΡΙΘΜΟΙ - ΠΡΟΣΟΜΟΙΩΣΗ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΕΠΛ 450 ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παύλος Αντωνίου

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΩΝ ΚΑΙ ΚΟΙΝΩΝΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΚΗΣ ΝΕΥΡΩΝΙΚΑ ΔΙΚΤΥΑ

Αναγνώριση Προτύπων Ι

LALING/PLALING :

ΙΑ ΟΧΙΚΕΣ ΒΕΛΤΙΩΣΕΙΣ

Γιατί είναι σημαντική η Βιοποικιλότητα;

Γενετική Ποικιλότητα και Φυλογενετικές Σχέσεις «Λιμναίων» και «Θαλάσσιων» Πληθυσμών της Atherina boyeri

Department of Biological Sciences, Texas Tech University, MS 43131, Lubbock,Texas

ΑΣΚΗΣΗ 3η Στοίχιση ακολουθιών βιολογικών µακροµορίων

Εξερευνώντας την Εξέλιξη Κεφάλαιο 7

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. β 3. α 4. α 5. β

Ποσοτικές Μέθοδοι στη Διοίκηση Επιχειρήσεων ΙΙ Σύνολο- Περιεχόμενο Μαθήματος

2.2.5 ΑΝΑΠΑΡΑΣΤΑΣΗ ΑΛΓΟΡΙΘΜΟΥ

Συστηματική και φυλογεωγραφία του συμπλέγματος ειδών Ablepharus kitaibelii στη περιοχή της ανατολικής Μεσογείου

Κιούπη Βασιλική Βιολόγος. Φύλλο εργασίας "Η εξέλιξη του μαμούθ και των σύγχρονων συγγενών του" Ονοματεπώνυμο:.. Ημερομηνία:.

4.3. Γραµµικοί ταξινοµητές

Περιεχόμενα. 1 Η ιστορία της εξελικτικής βιολογίας: Εξέλιξη και Γενετική 2 Η Προέλευση της Μοριακής Βιολογίας 3 Αποδείξεις για την εξέλιξη 89

Διακριτά Μαθηματικά ΙΙ Χρήστος Νομικός Τμήμα Μηχανικών Η/Υ και Πληροφορικής Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων 2018 Χρήστος Νομικός ( Τμήμα Μηχανικών Η/Υ Διακριτά

Εισαγωγή στη Γενετική και στη Γονιδιωματική Τι είναι η κληρονομικότητα, και πώς μεταβιβάζεται η πληροφορία από γενιά σε γενιά;

Σ ΤΑΤ Ι Σ Τ Ι Κ Η ΤΜΗΜΑ ΔΙΟΙΚΗΣΗΣ ΕΠΙΧΕΙΡΗΣΕΩΝ

Πολλαπλή στοίχιση Φυλογένεση

ΠΡΟΔΙΑΓΡΑΦΕΣ - ΟΔΗΓΙΕΣ ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΗΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΓΙΑ ΤΟ ΜΑΘΗΜΑ

Β ι ο λ ο γ ι κ ά. ε ί δ η

Οι Εξελικτικοί Αλγόριθμοι (ΕΑ) είναι καθολικοί στοχαστικοί αλγόριθμοι βελτιστοποίησης, εμπνευσμένοι από τις βασικές αρχές της φυσικής εξέλιξης.

Ειδικά θέματα Πληροφορικής Κινηματογραφίας

Πληρότητα της μεθόδου επίλυσης

Φάσμα. προπαρασκευή για Α.Ε.Ι. & Τ.Ε.Ι.

Ασκήσεις 3& 4. Πρωτεϊνική Αρχιτεκτονική. Πλατφόρμες Πρόβλεψης & Προσομοίωσης 2ταγούς Δομής. Μοριακή Απεικόνιση

Κατηγοριοποίηση βάσει διανύσματος χαρακτηριστικών

Όρια Αλγόριθμων Ταξινόμησης. Εισαγωγή στην Ανάλυση Αλγορίθμων Μάγια Σατρατζέμη

Δρ. Χάϊδω Δριτσάκη. MSc Τραπεζική & Χρηματοοικονομική

Ποσοτική Ανάλυση Κινδύνων

Η πορεία της βιοποικιλότητας στο χρόνο

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. α Α3. α Α4. β Α5. γ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Β 2 Α 3 Β 4 Β 5 Α 6 Α

Εξελικτική Οικολογία: Φυλογένεση

ΗΥ180: Λογική Διδάσκων: Δημήτρης Πλεξουσάκης. Φροντιστήριο 8 Επίλυση για Horn Clauses Λογικός Προγραμματισμός Τετάρτη 9 Μαΐου 2012

Γονιδιωματική Συγκριτική γονιδιωματική[4] Τμήμα Γεωπονίας, Ιχθυολογίας και Υδάτινου Περιβάλλοντος. Μεζίτη Αλεξάνδρα

ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΩΝ ΔΕΔΟΜΕΝΩΝ

Εξόρυξη Γνώσης από Βιολογικά εδομένα

ΕΘΝΙΚΟ ΜΕΤΣΟΒΙΟ ΠΟΛΥΤΕΧΝΕΙΟ

Εφαρμοσμένη Βελτιστοποίηση

Εξελικτική Οικολογία - Διάλεξη 9. Επικ. Καθ. Πουλακάκης Νίκος poulakakis@nhmc.uoc.gr

Πιθανολογική Ανάλυση Αποφάσεων. Συστήματα Αποφάσεων Εργαστήριο Συστημάτων Αποφάσεων και Διοίκησης

Έλεγχος υποθέσεων και διαστήματα εμπιστοσύνης

Σ ΤΑΤ Ι Σ Τ Ι Κ Η. Statisticum collegium iv

Δεσμευμένη (ή υπο-συνθήκη) Πιθανότητα (Conditional Probability)

Αναγνώριση Προτύπων Ι

Κύρια σημεία. Η έννοια του μοντέλου. Έρευνα στην εφαρμοσμένη Στατιστική. ΈρευναστηΜαθηματικήΣτατιστική. Αντικείμενο της Μαθηματικής Στατιστικής

Σεραφείµ Καραµπογιάς. Πηγές Πληροφορίας και Κωδικοποίηση Πηγής 6.3-1

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ' ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 18 ΙΟΥΝΙΟΥ 2019 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΑΝΑΛΥΣΗ ΑΛΓΟΡΙΘΜΩΝ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ Μηχανική Μάθηση

Τα κύρια σηµεία της παρούσας διδακτορικής διατριβής είναι: Η πειραµατική µελέτη της µεταβατικής συµπεριφοράς συστηµάτων γείωσης

Κεφάλαιο 9. Έλεγχοι υποθέσεων

Βιοτεχνολογία Φυτών. Μοριακοί Δείκτες (Εισαγωγή στη Μοριακή Βιολογία)

Βιοπληροφορική. Ενότητα 6: Στοίχιση ακολουθιών ανά ζεύγη Σύστημα βαθμολόγησης, 2 ΔΩ. Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ.

6. Στατιστικές μέθοδοι εκπαίδευσης

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/09/2013

ΑΠΑΝΤΗΣΗ ΤΗΣ ΣΥΝΔΥΑΣΤΙΚΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ

K15 Ψηφιακή Λογική Σχεδίαση 7-8: Ανάλυση και σύνθεση συνδυαστικών λογικών κυκλωμάτων

Στατιστική Ι (ΨΥΧ-1202) ιάλεξη 3

Εργαστηριακή άσκηση. Θεωρητικός και πρακτικός υπολογισμός καθυστερήσεων σε αναστροφείς CMOS VLSI

Θεωρία Γραφημάτων Θεμελιώσεις-Αλγόριθμοι-Εφαρμογές

Πληθυσμιακή και Ποσοτική Γενετική. Εξέλιξη

ΘΕΩΡΙΑ Β ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ. Μια παράσταση που περιέχει πράξεις με μεταβλητές (γράμματα) και αριθμούς καλείται αλγεβρική, όπως για παράδειγμα η : 2x+3y-8

Βιοπληροφορική. Ενότητα 6: Στοίχιση ακολουθιών ανά ζεύγη Σύστημα βαθμολόγησης, 2 ΔΩ. Τμήμα: Βιοτεχνολογίας Όνομα καθηγητή: Τ.

Διερεύνηση μεθόδων αναζήτησης ολικού βελτίστου σε προβλήματα υδατικών πόρων

ΜΕΤΡΑ ΚΕΝΤΡΙΚΗΣ ΤΑΣΗΣ

Transcript:

ΦΥΛΟΓΕΝΕΤΙΚΑ ΔΕΝΤΡΑ

Χαρακτηριστική πτυχή της ζωής είναι η απεριόριστη ποικιλότητα της. Δεν υπάρχουν δύο ίδια άτομα σε έναν πληθυσμό, δύο ίδιοι πληθυσμοί σε ένα είδος, δύο ίδια είδη, κ. ο. κ. Παντού, υπάρχει μοναδικότητα που μεταφράζεται σε ποικιλότητα. Προκειμένου να μελετηθεί η ποικιλότητα αυτή, δημιουγείται η ανάγκη της ταξινόμησης. ΒιοΠοικιλότητα Συστηματική είναι η επιστήμη που έχει ως αντικείμενο την βιοποικιλότητα. Επικεντρώνει στην κατανόηση των εξελικτικών σχέσεων μεταξύ οργανισμών, ειδών, ή άλλων βιολογικών οντοτήτων. Ένα ενδιαφέρον τμήμα της Συστηματικής είναι η ανάπτυξη μεθόδων για φυλογενετικά συμπεράσματα και βιολογική ταξινόμηση.

Συστηματική: Εξελικτική σχολή Στη εξελικτική σχολή το είδος αποτελεί την πραγματική βιολογική οντότητα και είναι εκείνο που εξελίσσεται: το γενετικό του απόθεμα αλλάζει υπό την επίδραση της επιλογής, από τη μεταλλαγή και τη γενετική παρέκκλιση. Οι διάφορες συστηματικές υποδιαιρέσεις του έχουν μια φυλογενετική αντιστοιχία. Είδη του ιδίου γένους προέρχονται από κοινό προγονικό είδος, είδη της ίδιας οικογένειας προέρχονται από κοινό πρόγονο ( γένος), κ. ο. κ. Ο ορισμός που έδωσε ο Αμερικανός παλαιοντολόγος Simpson για το εξελικτικό είδος είναι ότι αποτελεί μια γενεαλογική γραμμή ( lineage), δηλαδή, μια ακολουθία προγονικών- απογονικών πληθυσμών που εξελίσσεται ανεξάρτητα από άλλους.

Συστηματική: Σχολή των Φαινετιστών Το 1950 δημιουργήθηκε η συστηματική σχολή των Φαινετιστών ή της αριθμητικής ταξινομικής. Σύμφωνα με αυτήν, η αρχή για την κατάταξη των οργανισμών συνοψίζεται στην συνολική ομοιότητα τους. Η κατάταξη των οργανισμών με βάση τη μορφολογική ομοιότητά τους μπορεί να αντανακλά τη φυλογένεση των εξελικτικών μονάδων, επειδή εκείνα τα οποία είναι περισσότερο όμοια μεταξύ τους έχουν μεγάλη πιθανότητα να προέρχονται από εναν κοινό πρόγονο. Σε άλλες περιπτώσεις αυτό μπορεί να μην ισχύει π. χ. λόγω εξελικτικής σύγκλισης.

Συστηματική: η αρχή της φειδωλότητας & και το κριτήριο της απόστασης Η αρχή της φειδωλότητας πρωτοδιατυπώθηκε από το φιλόσοφο του Μεσαίωνα William of Ockham ( γνωστή και ως ξυράφι του Οκκαμ). Πρόκειται για μια αρχή μέγιστης οικονομίας: δεν πρέπει να πολλαπλασιάζονται οι οντότητες όταν δεν είναι απαραίτητο. Οι Edwards και Cavalli-Sforza, το 1963, διατύπωσαν την αρχή της φειδωλότητας ( parsimony) στη συστηματική: πρέπει να προτιμηθεί εκείνη η απεικόνηση της εξελικτικής διαδικασίας η οποία, με τις λιγότερες δυνατές αλλαγές, εξηγεί τα δεδομένα. Η χρήση της αρχής της φειδωλότητας δεν σημαίνει ότι η φύση είναι η απλούστερη δυνατή αλλά ότι πρέπει να προτάσσουμε τις πιό απλές ερμηνείες όταν προσπαθούμε να την εξηγήσουμε.

Συστηματική: Σχολή των Κλαδιστών Το 1970 δημιουργήθηκε μια άλλη συστηματική σχολή αυτή των Κλαδιστών. Σύμφωνα με αυτή τη σχολή η συστηματική πρέπει να εκφράζεται με σχέσεις διακλάδωσης μεταξύ των ειδών παραβλέποντας το βαθμό ομοιότητας ή διαφοράς τους. Η κλαδιστική σχολή υποστηρίζει ότι σε μια ταξινόμηση κάθε μία ταξινομική μονάδα θα πρέπει να είναι απόλυτα μονοφυλετική. Η ( μονοφυλετική ταξινομική μονάδα taxon) αναφέρεται σε οποιαδήποτε ομάδα οργανισμών που περιλαμβάνει τον πιό πρόσφατο κοινό πρόγονο όλων των εν λόγω οργανισμών και όλους τους απογόνους εκείνου του κοινού προγόνου.

Φαινόγραμμα-Κλαδόγραμμα Η συστηματική κατάταξη απεικονίζεται γραφικά με τη μορφή διακλαδιζόμενου δέντρου και για αυτόν το λόγο ονομάζεται δεντρόγραμμα. Όταν ένα δεντρόγραμμα παράγεται με βάση φαινετικές πληροφοριες ονομάζεται φαινόγραμμα ενώ όταν παράγεται με βάση κλαδιστικές πληροφορίες ονομάζεται κλαδόγραμμα. Ένα φαινόγραμμα μας δίνει το βαθμό ομοιότητας των ομάδων χωρίς όμως να μας δίνει πληροφορίες για το ποια είναι και η προγονική ομάδα. Ένα κλαδόγραμμα εμφανίζει τη σειρά της εμφάνισης των κλάδων καθώς και τις χρονικές στιγμές κατά τις οποίες λαμβάνουν χώρα κλαδογενετικά γεγονότα. Εάν ένα δεντρόγραμμα περιλαμβάνει φαινετικές και κλαδιστικές πληροφορίες αποτελεί ένα φυλογενετικό δέντρο το οποίο αναπαριστά τόσο τη χρονική σειρά του διαχωρισμού των κλάδων όσο και τη σχετική ομοιότητα ή διαφορά μεταξύ των ομάδων.

Φυλογενετικά Δέντρα Τί είναι τα φυλογενετικά ( εξελικτικά) δέντρα; Η ανασύσταση της εξελικτικής ιστορίας των οργανισμών ( εξελικτικών μονάδων). Παρέχουν πληροφορίες: για την αλληλουχία των εξελικτικών γεγονότων. Βοηθούν στην κατανόηση: (i) μηχανισμών των εξελικτικών διαδικασιών, (ii) της ιστορίας των οργανισμών. Τα στοιχεία που χρησιμοποιούνται για την ανασύσταση των φυλογενετικών ( εξελικτικών) δέντρων μπορεί να βασίζονται στη μορφολογία, τη φυσιολογία, την οικολογία, τις διατροφικές ή άλλες συνήθειες, τη βιοχημεία ή τη γενετική.

Φυλογενετικά δέντρα από μοριακά δεδομένα Ο προσδιορισμός ενός φυλογενετικού δέντρου αποτελεί ένα στατιστικό πρόβλημα (Cavalli, Sforza και Edwards 1967) η λύση του οποίου αποτελεί μόνο μία εκτίμηση του πραγματικού. Η ανακατασκευή της εξελικτικής ιστορίας των ειδών αποτελεί ένα από τα κυριώτερα αντικείμενα στη σύγχρονη μελέτη της μοριακής εξέλιξης. Κάθε ζεύγος βάσεων σε μια αλληλουχία DNA αποτελεί και έναν ξεχωριστό χαρακτήρα ( Fitch 1977, Wilson et al. 1977, Felstein 1982).

Φυλογενετικά δέντρα από μοριακά δεδομένα Όταν ένα φυλογενετικό δέντρο αντικατοπτρίζει τα εξελικτικά μονοπάτια μιας ομάδας ειδών, τότε το δέντρο αυτό χαρακτηρίζεται ως δέντρο ειδών (species tree). Συνήθως είναι πολύ δύσκολο να προσδιορίσουμε το πραγματικό φυλογενετικό δέντρο μιας ομάδος ειδών, αλλά είναι δυνατό να το προσεγγίσουμε από τη μελέτη των εξελικτικών σχέσεων μεμονομένων γόνων για τα εν λόγω είδη. Όταν ένα φυλογενετικό δέντρο βασίζεται στη μελέτη γόνων ( νουκλεοτιδική ή αμινοξική αλληλουχία) χαρακτηρίζεται ως δέντρο γόνων (gene tree, Νei 1987).

Οι φυλογενετικές σχέσεις των οργανισμών συνήθως αναπαρίστανται υπό τη μορφή δέντρου με ρίζα (rooted tree). Τα μήκη των κλάδων του δέντρου αναπαριστούν αριθμό αλλαγών υποδηλώνοντας χρονική διάρκεια μεταξύ των γεγονότων διαχωρισμού. Δέντρα με ρίζα

Δέντρα χωρίς ρίζα Είναι δυνατόν να αναπαρίστανται υπό τη μορφή δένδρου χωρίς ρίζα (unrooted tree). Στην περίπτωση αυτή οι αποστάσεις μεταξύ των εξεταζόμενων οργανισμών καθορίζονται χωρίς να παρέχονται πληροφορίες για τη χρονική σειρά των γεγονότων διαχωρισμού.

Δέντρα με ή χωρίς ρίζα

Δέντρα με ή χωρίς ρίζα Σε ένα δέντρο διακρίνονται: Οι ενεργές ταξινομικές μονάδες (operational taxonomic units-otu) στα φύλα του δέντρου ή τους εξωτερικούς κόμβους του. Οι υποθετικές ταξινομικές μονάδες (hypothetical taxonomic units-htu), στους εσωτερικούς κόμβους του δέντρου.

Δέντρα με ή χωρίς ρίζα Οι ενεργές ταξινομικές μονάδες μπορούν να περιστρέφονται γύρω από τις υποθετικές χωρίς να αλλάζει η συγγένειά τους Το σχέδιο διακλάδωσης των δέντρων ονομάζεται τοπολογία (topology).

Δέντρα με ή χωρίς ρίζα Υπάρχουν πολλά πιθανά δέντρα δεδομένο αριθμό OTU. : με ή χωρίς ρίζα για ένα Παράδειγμα για 4 OTU υπάρχουν 15 δέντρα με ρίζα και 3 δέντρα χωρίς ρίζα. Το πλήθος των δέντρων με ρίζα για n OTU δίδεται από: Νr= Το πλήθος των δέντρων χωρίς ρίζα δίδεται από : Nu= Όπως προκύπτει από τους παραπάνω τύπους, το πλήθος των πιθανών δέντρων αυξάνει δραματικά όσον αυξάνει ο αριθμός των εξεταζόμενων OTU.

Δέντρα με ή χωρίς ρίζα Εξελικτικές μονάδες Πλήθος Δέντρων χωρίς ρίζα Πλήθος Δέντρων με ρίζα 4 3 15 5 15 105 6 105 945 7 945 10.395 8 10.395 135.135 9 135.135 2.027.025 10 2.027.025 34.459.425 11 34.459.425 654.729.075 12 654.729.075 13.749.310.575

Μέθοδοι κατασκευής δέντρων Υπάρχει ένας μεγάλος αριθμός μεθόδων για την κατασκευή φυλογενετικών δέντρων οι οποίες βασίζονται σε μοριακά δεδομένα. Αυτές οι μέθοδοι μπορούν να καταταχθούν σε δύο κατηγορίες ανάλογα με το σχέδιο που ακολουθούν: α) μέθοδοι β) μέθοδοι γενετικών αποστάσεων. διακριτών χαρακτήρων

Μέθοδοι ανακατασκευής φυλογενετικών δέντρων Γενετικών αποστάσεων Διακριτών Χαρακτήρων Maximum-Parsimony UPGM Neighbor-Joining A Maximum-Likelihood Minimum Evolution Bayesian Φυλογενετική Ανάλυση

Γενετικές αποστάσεις Γενετική απόσταση μεταξύ δύο ακολουθιών είναι μία εκτίμηση της ανομοιότητα των ακολουθιών, και έχει μια και μοναδική τιμή. Υπάρχουν διαφορετικές μέθοδοι εκτίμησης της γενετικής αποστάσης για δεδομένα: Νουκλεοτιδικές ακολουθίες, Αμινοξικές ακολουθίες, Αναλύσεις προτύπων ( RFLP, RAPD, και AFLP)

Οι πλέον χρησιμοποιούμενες μέθοδοι για την εκτίμηση της γενετικής απόστασης δύο νουκλεοτιδικών ακολουθιών βασίζονται στο: Μέθοδοι εκτίμησης γενετικής αποστάσης από δεδομένα νουκλεοτιδικών ακολουθιών Μονοπαραμετρικό μοντέλο των Jukes and Cantor (1969) Διπαραμετρικό μοντέλο του Kimura (1980) Μοντέλο τωνtajima και Nei, (1984)

Παραδοχές: όλες οι αντικαταστάσεις είναι ανεξάρτητες η μία από την άλλη, σε κάθε θέση οι αντικαταστάσεις συμβαίνουν τυχαία μεταξύ των τεσσάρων τύπων των νουκλεοτιδών, καμία εισαγωγή ή έλλειψη δεν συμβαίνει. Μονοπαραμετρικό μοντέλο των Jukes and Cantor όλες οι θέσεις της ακολουθίας έχουν την ίδια πιθανότητα να αλλάξουν. Σε κάθε θέση ένα νουκλεοτίδιο αλλάζει σε ένα από τα τρία υπόλοιπα νουκλεοτίδια με μια πιθανότητα α στη μονάδα χρόνου

Διπαραμετρικό μοντέλο του Kimura Μεταστροφές και οι μεταπτώσεις μπορούν να εμφανιστούν με διαφορετικούς ρυθμούς. Μεταστροφές: πουρίνη πουρίνη ( A G) ή πυριμιδίνη πυριμιδίνη ( C T) Μεταπτώσεις: πουρίνη πυριμιδίνη

Μοντέλο των Tajima και Nei οι Tajima και Nei, (1984) πρότειναν μια μέθοδο βασισμένη σε μοντέλα αντικατάστασης στα οποία τα τέσσερα διαφορετικά νουκλεοτίδια A, C, G, T δεν χρησιμοποιούνται σε ίσες αναλογίες

Μέθοδοι γενετικών αποστάσεων Σε αυτές τις μεθόδους υπολογίζεται η γενετική απόσταση για όλα τα ζεύγη των ταξινομικών μονάδων τα οποία μελετώνται και με τη βοήθεια αλγορίθμων, οι οποίοι βασίζονται στις σχέσεις των τιμών των γενετικών αυτών αποστάσεων, κατασκευάζεται το αντίστοιχο φυλογενετικό δέντρο. Στην κατηγορία αυτή περιλαμβάνονται οι μέθοδοι UPGMA, Minimum Evolution, Fitch & Margoliash s και Neighbor-Joining.

UPGMA Η UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean ή Μέθοδος Ομαδοποίησης Αστάθμιτων Ζευγών με Αριθμητικούς Μέσους Όρους) προτάθηκε αρχικά (Sneth & Sokal 1973) για ταξινομήσεις με βάση μορφολογικά δεδομένα, αλλά αργότερα χρησιμοποιήθηκε σε μοριακά δεδομένα χωρίς να μειωθεί η αξία της. Βασική αρχή για την κατασκευή δέντρων αποτελεί η προϋπόθεση σταθερού ρυθμού εξέλιξης μεταξύ όλων των κλάδων του δέντρου, έτσι ώστε να υπάρχει μια σχεδόν γραμμική σχέση μεταξύ των υπολογιζόμενων γενετικών αποστάσεων και των χρόνων διαχωρισμού (Nei 1975).

UPGMA Ο αλγόριθμος της μεθόδου καταλήγει με απλούς μαθηματικούς υπολογισμούς πάντα σε ένα φυλογενετικό δέντρο με ρίζα. Για την κατασκευή του δέντρου υπολογίζονται οι γενετικές αποστάσεις για όλα τα ζεύγη των εξεταζόμενων OTU και οι τιμές τους τοποθετούνται σε μια μήτρα. Από το σύνολο των αποστάσεων της μήτρας αρχικά επιλέγεται το ζεύγος των OTU με την μικρότερη τιμή. Τα δύο αυτά OTU συγκροτούν ένα καινούργιο OTU το οποίο αναφέρεται ως σύνθετο και αποτελεί την πρώτη ομάδα του δέντρου. Το σύνθετο OTU σε συνδυασμό με τα υπόλοιπα OTU συνθέτουν μια καινούργια μήτρα από την οποία επιλέγεται και πάλι το ζεύγος με τη μικρότερη απόσταση και η διαδικασία αυτή συνεχίζεται έως το τέλος.

UPGMA Υπόθεση: οι 6 ταξινομικές μονάδες Α, Β, C, D, E, F έχουν εξελιχθεί με τον τρόπο που παρουσιάζεται στο παρακάτω φυλογενετικό δέντρο και οι γενετικές αποστάσεις, ανά ζεύγη, δίδονται στην ακόλουθη μήτρα: A B C D E B 2 C 4 4 D 6 6 6 E 6 6 6 4 F 8 8 8 8 8 Πρώτος κύκλος: Αρχικά, επιλέγεται το ζευγάρι των OTUs με την μικρότερη απόσταση ( Α και Β). Το σημείο διακλάδωσης τοποθετείται σε μία απόσταση 2/2 = 1. Συνεπώς κατασκευάζεται ένα υποδέντρο ως ακολούθως: Οι Α και Β, τώρα θεωρούνται ως μια ενιαία σύνθετη OTU, και υπολογίζεται μ ια νέα μήτρα αποστάσεων: dist(a,b),c = (distac + distbc)/2 = 4, dist(a,b),d = (distad + distbd)/2 = 6, dist(a,b),e = (distae + distbe)/2 = 6, dist(a,b),f = (distaf + distbf)/2 = 8

UPGMA Δεύτερος κύκλος: Τρίτος κύκλος: A,B C D E C 4 D 6 6 E 6 6 4 F 8 8 8 8 A,B C D,Ε C 4 D,Ε 6 6 F 8 8 8 Τέταρτος κύκλος: AB,C D,Ε D,Ε 6 F 8 8

UPGMA Πέμπτος κύκλος: ABC,DE F 8 Το τελικό δέντρο που συμπεραίνεται είναι:

Μinimum Ε volution (ME) Στη μέθοδο αυτή (Saitou & Ismanishi 1989,Rzhetsky & Nei 1992) για την εύρεση του φυλογενετικού δέντρου χρησιμοποιούνται εκτιμήσεις γενετικών αποστάσεων διορθωμένες για την περίπτωση πολλαπλών αντικαταστάσεων ανά θέση. Το καλύτερο δέντρο επιλέγεται με βάση τη μικρότερη τιμή του αθροίσματος όλων των κλάδων κάθε πιθανού δέντρου. Όταν ο αριθμός των OTU είναι σχετικά μεγάλος τότε και ο αντίστοιχος αριθμός των πιθανών δέντρων χωρίς ρίζα αυξάνει σημαντικά με αποτέλεσμα ο συνολικός χρόνος που απαιτείται για την εύρεση του αθροίσματος των κλάδων κάθε δέντρου να είναι τελικά πάρα πολύ μεγάλος.

Neighbor-Joining Η μέθοδος ( Saitou & Nei 1987) αποτελεί μια απλοποιημένη έκδοση της μεθόδου Μinimum Ε volution. Χρησιμοποιεί έναν αλγόριθμο βάσει του οποίου ο αριθμός των πιθανών τοπολογιών μειώνεται σημαντικά, αποκλείοντας όλους τους απίθανους συνδυασμούς. Από τη μέθοδο αυτή προκύπτει τελικά ένα φυλογενετικό δέντρο χωρίς ρίζα το οποίο μπορεί να διαμορφωθεί με ρίζα, εάν κάνουμε χρήση μιας παραομάδας (outgroup).

Μέθοδοι διακριτών χαρακτήρων X ρησιμοποιούνται δεδομένα με διαφορετικές καταστάσεις χαρακτήρων. Π. χ. στις νουκλεοτιδικές ακολουθίες DNA κάθε νουκλεοτίδιο είναι μία κατάσταση του χαρακτήρα νουκλεοτίδιο. Το φυλογενετικό δέντρο προκύπτει από την εξέταση των εξελικτικών σχέσεων των ακολουθιών του DNA σε κάθε νουκλεοτιδική θέση. : Στην κατηγορία αυτή περιλαμβάνεται οι μέθοδο Maximum-Parsimony, Maximum-Likelihood και Bayesian Φυλογενετική Ανάλυση.

Φειδωλές μέθοδοι Οι Φειδωλές μέθοδοι, αναπτύχθηκαν για την επεξεργασία διακριτών μορφολογικών ή γενετικών χαρακτήρων (Camin and Sokal 1965, Eck and Dayhoff 1966, Kluge and Farris 1969, Farris 1971). Για την επιλογή του κατάλληλου εξελικτικού σχήματος χρησιμοποιείται το κριτήριο της φειδούς, δηλ. η ελαχιστοποίηση του πλήθους των εξελικτικών βημάτων. Ο Fitch το 1971 ανέπτυξε μια παραλλαγή, την Maximum Parsimony μέθοδο, με χρήση νουκλεοτιδικών ακολουθιών DNA για τον προσδιορισμό των φυλογενετικών σχέσεων.

Φειδωλή Μέθοδος Στη Maximum Parsimony ή Φειδωλή μέθοδο μόνο οι Πληροφοριακές θέσεις είναι χρήσιμες για να προταθεί το πλέον φειδωλό δέντρο. Πληροφοριακές είναι οι θέσεις οι οποίες έχουν τουλάχιστον δύο χαρακτήρες, τουλάχιστον δύο φορές τον καθένα. Α κ ο λ. D N A 1 2 3 4 5 6 1 A G T A A T T G A T C C C C A G T C T A C G G C T T A G C T 2 A G C A G T T G A T C C C C A G C C T A C G G G T T A T C T 3 A G T A G T T G A T C C T C A G C C T A C G G C T T A T C T 4 A G T A A T T G A T C C T C A G T C T A C G G A T T A C C T 5 A G T A A T T G A T C C C C A G C C T A C G G C T T A G C T 20/04/10 35

Σε ένα σύνολο π. χ. 6 Φειδωλή Μέθοδος: Για Φειδωλή Μέθοδος ευθυγραμμισμένων ακολουθιών DNA. κάθε θέση νουκλεοτιδίων και για κάθε πιθανή τοπολογία ακολουθεί τα παρακάτω στάδια: Πρωταρχικό Στάδιο: Αντιστοιχίζεται ένα σύνολο πιθανών νουκλεοτιδίων σε κάθε προγονικό κόμβο Τελικό Στάδιο: Με βάση το φειδωλό κριτήριο, γίνεται ο τελικός καθορισμός των νουκλεοτιδίων των προγονικών κόμβων. 20/04/10 36

Φειδωλή Μέθοδος Η Φειδωλή μέθοδος εξετάζει όλα τα δυνατά φυλογενετικά σχήματα, για το σύνολο των δεδομένων. Το δέντρο ή τα δέντρα που προτείνει είναι εκείνα που συγκεντρώνουν τον μικρότερο αριθμό εξελικτικών βημάτων. Όσον αυξάνει το πλήθος των ακολουθιών DNA, ο χρόνος που απαιτείται για την πρόταση του δέντρου ή των δέντρων με τον μικρότερο αριθμό εξελικτικών βημάτων συνεχώς αυξάνει. 20/04/10 37

Maximum Likelihood Η κατασκευή ενός φυλογενετικού δέντρου με βάση την μέθοδο αυτή (Felsenstein 1981) βασίζεται αρχικά στην δημιουργία υποτιθέμενων δέντρων και επιλέγεται το μέγεθος των κλάδων από το οποίο μεγιστοποιείται η πιθανότητα τα μοριακά δεδομένα να δίνουν ένα τέτοιο δέντρο. Το σύνολο όλων αυτών των πιθανοτήτων τελικά συγκρίνεται για όλα τα πιθανά δέντρα και το δέντρο με την μεγαλύτερη πιθανότητα θεωρείται ως η καλύτερη εκτίμηση. Επειδή ο αριθμός των πιθανών δέντρων αυξάνει δραματικά με την αύξηση των εξεταζόμενων ειδών η χρήση της μεθόδου αυτής είναι χρονοβόρος.

Bayesian Εξαγωγή Συμπεράσματος Η Bayesian εξαγωγή συμπεράσματος είναι μια στατιστική εξαγωγή συμπεράσματος στην οποίαν τα στοιχεία ή οι παρατηρήσεις χρησιμοποιούνται για την ενημέρωση ή την εκ νέου εξαγωγή συμπεράσματος για την πιθανότητα ότι μια προηγούμενη υπόθεση μπορεί να είναι αληθινή. Το όνομα προέρχεται από την συχνή χρήση του Θεωρήματος του Bayes στην διαδικασία εξαγωγής συμπεράσματος.

Bayesian Φυλογενετική Ανάλυση Η Bayesian φυλογενετική ανάλυση χρησιμοποιεί το θεώρημα Bayes, το οποίο συσχετίζει τη μεταγενέστερη πιθανότητα ενός δέντρου στην πιθανότητα των δεδομένων, και την προγενέστερη πιθανότητα του δέντρου και του μοντέλου της εξέλιξης. Αντίθετα από τις μεθόδους Φειδωλότητας και Μεγίστης Πιθανότητας, η Μπεϋζιανή ανάλυση δεν παράγει ένα μόνο δέντρο ή ένα σύνολο εξίσου βέλτιστων δέντρων. Η Μπεϋζιανή ανάλυση χρησιμοποιεί την πιθανότητα των δέντρων σε μια προσομοίωση Monte Carlo αλυσίδας Μαρκώφ (MCMC) για ένα δείγμα δεντρων σε αναλογία με την πιθανότητά τους, έτσι ώστε να παραχθεί ένα αξιόπιστο δείγμα των δέντρων.

Τί είναι φυλογένεια; Φυλογένεια είναι η ιστορία μιας ομάδας ταξινομικών μονάδων ( taxa) και αναπαρίσταται ως ένα εξελικτικό δέντρο το οποίο έχει ένα κοινό πρόγονο στη βάση του ( ρίζα) και απογονικές ταξινομικές μονάδες στην άκρη των κλάδων του. απογονικές ταξινομικές μονάδες κοινός πρόγονος