ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΟΞΙΑΣ (Fagus sylvatica L.) ΣΕ ΕΛΛΗΝΙΚΟΥΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥΣ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΟΞΙΑΣ (Fagus sylvatica L.) ΣΕ ΕΛΛΗΝΙΚΟΥΣ ΠΛΗΘΥΣΜΟΥΣ Σεραφείμ Χατζησκάκης, Αμαρυλλίς Βιδάλη, Oliver Gailing, Reiner Finkeldey και Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου () Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, Τμήμα Δασολογίας και Διαχείρισης Περιβάλλοντος και Φυσικών Πόρων, Εργαστήριο Δασικής Γενετικής, Πανταζίδου 9, 6800 Ορεστιάδα, schatzis@fmenr.duth.gr () Georg August Univerität Göttingen, Abteilung Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung, Büsgenweg, D- 7077 Göttingen, Γερμανία Περίληψη Ο ελλαδικός χώρος θεωρείται περιοχή επιβίωσης πληθυσμών οξιάς (Fagus sylvatica L.) κατά την τελευταία παγετώδη περίοδο και ταυτόχρονα πιθανό σημείο συνάντησης των δύο υποειδών, sylvatica και orientalis. Για την περιγραφή της εξάπλωσης του είδους στη χώρα μας και των παραμέτρων που τη διαμόρφωσαν, μετρήθηκαν και αξιολογήθηκαν μορφολογικά χαρακτηριστικά σε φύλλα οξιάς που συλλέχθηκαν από το εξωτερικό και εσωτερικό τμήμα της κόμης των δέντρων σε 47 αντιπροσωπευτικούς ελληνικούς πληθυσμούς. Σε δείγματα από τα ίδια δέντρα πραγματοποιήθηκε ανάλυση χλωροπλαστικού DNA με μικροδορυφόρους (SSR). Βρέθηκε σημαντική ποικιλότητα σε όλα τα χαρακτηριστικά που μετρήθηκαν. Η κατάταξη των πληθυσμών σε γεωγραφικές ή οικοτυπικές ομάδες ερμηνεύεται ως αποτέλεσμα της προσαρμογής της οξιάς σε διαφορετικά περιβάλλοντα και της κίνησης του είδους με τη λήξη της παγετώδους περιόδου. Εισαγωγή Η οξιά (Fagus sylvatica L.) χαρακτηρίζεται από υψηλή γενετική και μορφολογική ποικιλότητα. Οι έντονες κλιματικές και γεωλογικές αλλαγές, είχαν ως αποτέλεσμα μετακίνηση της οξιάς και δημιουργία καταφυγίων σε περιοχές που δεν καλύφθηκαν από παγετώνες. Οι Huntley & Birks (98) αναφέρουν την ύπαρξη ενός βασικού καταφυγίου στη νότια Ευρώπη. Δύο βασικά καταφύγια τοποθετούνται ακόμη στο νότιο τμήμα της ιταλικής χερσονήσου και στη βαλκανική (Vettori et al. 004), με το μέγιστο αριθμό αλληλόμορφων σε ισοένζυμα να εντοπίζεται σε αυτές τις περιοχές (Comps et al. 00). Η συνδυασμένη μελέτη μορφολογικών χαρακτηριστικών και ισοενζύμων από τους Gömöry et al. (999) έδειξε ότι το υψηλότερο επίπεδο γενετικής ποικιλομορφίας βρίσκεται σε πληθυσμούς των νοτίων Βαλκανίων και η μεγαλύτερη γενετική ποικιλότητα σε βορειοδυτικούς πληθυσμούς. Οι Huntley & Birks (98) και Taberlet et al. (998) θεωρούν ότι η σημερινή ευρωπαϊκή εξάπλωση της οξιάς προέρχεται από τα καταφύγια των Βαλκανίων. Αντίθετα οι Magri et al. (006) με βάση δεδομένα από αρχεία γύρης, χλωροπλαστικό και πυρηνικό DNA θεωρούν ότι η υφιστάμενη κατάσταση της οξιάς στην Ευρώπη είναι αποτέλεσμα των συνεχών κινήσεών της κατά τις παγετώδεις και μεσοπαγετώδεις περιόδους. Σύμφωνα με δεδομένα γενετικής ανάλυσης οι πληθυσμοί της κεντρικής, δυτικής και βόρειας Ευρώπης έχουν κοινή προέλευση, ενώ στην νότια δημιουργούνται τέσσερις ομάδες, στην ιβηρική, ιταλική και βαλκανική χερσόνησο και στη νότια Γαλλία. Το μεγαλύτερο μέρος της ποικιλότητας από ανάλυση SSRs και PCR-RFLP εντοπίστηκε στην περιοχή της Ιταλίας και στην Ελλάδα. Από τα παλαιοβοτανικά δεδομένα προκύπτει πως κέντρα από τα οποία δημιουργήθηκε επανεποίκηση στην κεντρική και βόρεια Ευρώπη αποτελούν η περιοχή των Άλπεων και της Σλοβενίας. Οι μεσογειακοί πληθυσμοί φαίνεται πως δεν κινήθηκαν προς το βορρά σταματώντας οι μεν βαλκανικοί στην περιοχή των Καρπαθίων (Magri et al., 006), οι δε ιταλικοί στα Απέννινα (Vettori et al., 004).

Στην Ελλάδα αναφέρεται η ύπαρξη δύο καταφυγίων, ένα στα βορειοανατολικά και ένα στα δυτικά (Pott, 997), ενώ νεότερες έρευνες αναφέρουν τρία καταφύγια, στη δυτική Ελλάδα, στην ανατολική Μακεδονία και στη Ροδόπη (Magri et al., 006). Πρόσφατες έρευνες υποστηρίζουν πως η οροσειρά της Ροδόπης αποτελεί σημείο συνάντησης των δύο υποειδών της οξιάς (Tsiripidis & Athanasiadis 00, Μπούτσιος κ.α. 004; Παπαγεωργίου κ.α. 005), με τη γενετική ποικιλότητα να ανεβαίνει προς τα ανατολικά (Παπαγεωργίου κ.ά., 005). Σύμφωνα με τη μελέτη μορφολογικών χαρακτηριστικών το υποείδος sylvatica παρατηρείται στις δυτικές περιοχές και το υποείδος orientalis στις ανατολικές (Tsiripidis & Athanasiadis 00, Μπούτσιος κ.α. 004; Παπαγεωργίου κ.α. 005) ενώ τα υποείδη orientalis και sylvatica καταλαμβάνουν χαμηλότερες και υψηλότερες θέσεις αντίστοιχα (Παπαγεωργίου κ.ά., 005). Σκοπός της εργασίας είναι η περιγραφή της κατανομής της ποικιλότητας της οξιάς στην Ελλάδα σε δείκτες χλωροπλαστικού DNA και μορφολογικούς χαρακτήρες και η διερεύνηση της σχέσης που εμφανίζουν οι δύο παράγοντες στη γεωγραφική τους κατανομή. Ακόμη, εκμεταλλευόμενοι τη δυνατότητα του χλωροπλαστικού DNA να δίνει ενδείξεις για την παρουσία καταφυγίων (Fineschi et al. 000, Palme & Vendramin 00) γίνεται διερεύνηση των ενδείξεων αυτών σε ολόκληρο το φάσμα εξάπλωσης της οξιάς στην Ελλάδα. Μεθοδολογία Η δειγματοληψία πραγματοποιήθηκε σε 47 αντιπροσωπευτικούς πληθυσμούς που καλύπτουν όλη την εξάπλωση της οξιάς στην Ελλάδα (Πίνακας.). Από κάθε πληθυσμό επιλέχθηκαν 5 δέντρα με απόσταση τουλάχιστον 00 μέτρα μεταξύ τους. Από κάθε δέντρο συλλέχθηκαν 0 φύλλα, 0 από την εξωτερική πλευρά της κόμης (φωτόφυλλα) και 0 από την εσωτερική (σκιόφυλλα), τα οποία παρουσιάζουν διαφορές στα μορφολογικά χαρακτηριστικά, ανάλογα με τη θέση τους πάνω στην κόμη (Μπούτσιος, 004; Παπαγεωργίου κ.ά., 005). Για τη μορφομετρική ανάλυση, όλα τα φύλλα σαρώθηκαν και ως εικόνες αποθηκεύθηκαν ηλεκτρονικά. Με τη χρήση ειδικού λογισμικού μετρήθηκαν παράμετροι των φύλλων. Υπολογίστηκαν οι μέσοι όροι, οι τυπικές αποκλίσεις και οι συντελεστές κύμανσης (CV). Με βάση τα δεδομένα ανάλυσης κυρίων συνιστωσών (PCA) έγινε ομαδοποίηση με τη μέθοδο UPGMA. Από την ομαδοποίηση προέκυψαν πέντε ομάδες που θα αναφέρονται ως φυλλότυποι (ΦΤ). Για τη γενετική ανάλυση χρησιμοποιήθηκαν 5 δείγματα ανά πληθυσμό, ενώ σε περιπτώσεις παρουσίας ενδείξεων υψηλής ποικιλότητας αναλύθηκαν 0 δείγματα. Το μέγεθος δείγματος ήταν επαρκές, αφού συνήθως μεγαλύτερο δείγμα δε δίνει πρόσθετες πληροφορίες για την κατανομή ποικιλότητας των απλοτύπων (Magri et al., 006). Σε έξι πληθυσμούς της Ροδόπης αναλύθηκαν 5 δείγματα ανά πληθυσμό (Βιδάλη 004). Για την ανάλυση του χλωροπλαστικού DNA χρησιμοποιήθηκε ο εκκινητής ccmp7 (Weising & Gardner 999). Εργαστηριακά η ανάλυση ακολούθησε τους Gailing & von Wuehlisch (004). Αποτελέσματα Η μορφομετρική ανάλυση έδειξε σημαντική ποικιλότητα στους φυλλότυπους στον ελλαδικό χώρο. Οι ΦΤ και ΦΤ παρουσιάζουν χαρακτηριστικά τα οποία τείνουν προς το υποείδος sylvatica, οι ΦΤ και ΦΤ4 προς το υποείδος orientalis, ενώ ο ΦΤ5 αποτελεί μία ομαδοποίηση χαρακτήρων ιδιαίτερη για τη βορειοδυτική Ελλάδα, με χαρακτηριστικά σχήματος και μεγέθους που τείνουν προς το υποείδος sylvatica και το ιδιαίτερο χαρακτηριστικό του πολύ έντονου περιγράμματος των φύλλων.

Πίνακας. Πληθυσμοί έρευνας Κωδικός Πληθυσμός N E Υψόμετρο (μ.) πληθυσμού Αλεβίτσα AL 40 ο 5 0 ο 5 50 Αετομηλίτσα AE 40 ο 7 0 ο 55 980 Τσεπέλοβο TS 40 ο 0 ο 56 040 4 Γρεβενίτι GR 9 ο 47 ο 00 50 5 Πεντάλοφος PE 40 ο 8 ο 940 6 Χαλίκι HL 9 ο 45 ο 50 7 Μηλιά MI 9 ο 46 ο 450 8 Βαρνούντας VA 40 ο 49 ο 650 9 Βίτσι VI 40 ο 7 ο 8 50 Βλάστη VL 40 0 9 ο 900 Οξιά OX 9 Καρδίτσας 0 ο 40 800 Πιπερίτσα PP 40 55 ο 5 050-5 Πηγάδια TP 40 9 ο 58 80 Γαρδίκι GA 8 4 Λαμίας 48 ο 00 00 Παναγία PS 40 5 Σουμελά 9 ο 0 00 Μηλιά ML 40 6 Πιερίας 0 ο 50 Πλάτζα PL 4 7 06 ο 50 Πίνοβο PI 4 8 06 ο 4 900 Πάικο PA 4 9 06 ο 9 750 Καλλιπεύκη KP 9 0 55 ο 6 980 Όλυμπος OL 40 05 ο 6 80 Τίταρος TI 40 0 ο 4 50 Κίσσαβος KS 9 49 ο 4 90 Πορόια PO 4 4 7 ο 00 960 Βερτίσκος VE 40 5 5 ο 4 700 Ταξιάρχης TA 40 6 6 ο 6 700 Κερδύλιο KE 40 7 47 ο 9 700 Λαϊλιάς LA 4 ο ο 8 980

8 9 0 4 5 6 7 8 9 4 0 4 Βαρβάρα BA 40 ο ο 4 780 Χάνια HN 9 ο ο 45 890 Μενοίκιο ME 4 ο 0 ο 45 050 Φαλακρό FA 4 ο 6 4 ο 0 00 Παγγαίο PG 40 ο 5 4 ο 08 00 Στάμνα ST 4 ο 7 4 ο 6 50 Φρακτό FR 4 ο 5 4 ο 7 00 Λεπίδας LE 4 ο 4 4 ο 7 0 Ξάνθη XA 4 ο 07 4 ο 50 50 Κέχρος KH 4 ο 5 ο 50 870 Κάρδαμος KA 4 ο 9 5 ο 50 880 Οργάνη OR 4 ο 5 5 ο 5 700 Χίλια HI 4 ο 7 5 ο 55 000 Σχεδόν σε όλους τους πληθυσμούς υπάρχει παρουσία του ΦΤ με ενδιάμεσα χαρακτηριστικά. Στους πληθυσμούς της Ροδόπης κυριαρχούν τα χαρακτηριστικά orientalis, μέχρι την οροσειρά της Κούλας, από όπου κάνουν αισθητή την εμφάνισή τους οι χαρακτήρες sylvatica, με εντονότερη παρουσία δυτικότερα. Οι χαρακτήρες orientalis δεν περιορίζονται μόνο στην περιοχή της Ροδόπης, αλλά εμφανίζονται και στον άξονα Ροδόπη Παγγαίο Χαλκιδική Πιερία. Μοναδική παρουσία στη βορειοδυτική Ελλάδα εμφανίζει ο ΦΤ5.

Χάρτης : Κατανομή απλοτύπων SSR χλωροπλαστικού DNA σε πληθυσμούς οξιάς Τα αποτελέσματα των γενετικών αναλύσεων δίνουν μια κατανομή απλότυπων (Χάρτης.), η οποία ακολουθεί σε γενικές γραμμές εκείνη των φυλλότυπων. Στην περιοχή της ανατολικής Ροδόπης και στο τόξο Παγγαίο Χαλκιδική Πιερία εμφανίζονται απλότυποι που έχουν χαρακτηριστεί ως ανατολικοί (Gailing & von Wuehlisch 004). Στη βορειοδυτική Ελλάδα εμφανίζεται ο απλότυπος 44bp, με μοναδική παρουσία στην περιοχή. Στην υπόλοιπη Ελλάδα, εμφανίζονται ο ευρωπαϊκός απλότυπος 45bp και ο ελληνικός 48bp (Gailing & von Wuehlisch, 004). Η ποικιλότητα των απλοτύπων παρουσιάζεται αυξημένη σε περιοχές που αναφέρονται ως καταφύγια (Magri et al., 006), δηλαδή στην ανατολική Ροδόπη, την ανατολική Μακεδονία και τη βορειοδυτική Ελλάδα. Συζήτηση Δύο είναι οι παράγοντες που αναφέρονται ως ενδείξεις για την παρουσία καταφυγίου σε μια περιοχή: η μεγάλη γενετική ποικιλότητα (Hewitt, 996) και η ύπαρξη μοναδικού απλότυπου cpdna σε μια περιοχή (King and Ferris, 998). Η οξιά στην Ελλάδα εμφανίζει γενικά σημαντική ποικιλότητα, που καταγράφεται με την ύπαρξη απλότυπων και είναι αυξημένη σε ορισμένες περιοχές, ιδιαίτερα στα ανατολικά. Η ανάλυση μοριακών δεικτών, και ειδικά του χλωροπλαστικού και μιτοχονδριακού DNA, έχει συμβάλει στην κατανόηση της μεταναστευτικής πορείας πολλών δασικών ειδών (Ferris et al., 999; Petit et al., 00). Σε είδη όπως η οξιά, η ανάλυση του χλωροπλαστικού DNA μπορεί να δώσει στοιχεία για τη μετανάστευση του σπόρου, καθώς κληρονομείται από το μητρικό δέντρο (Demesure et al., 996; Petit et al., 00). Το χλωροπλαστικό DNA εμφανίζει κάποια χαρακτηριστικά τα οποία συνηγορούν στη χρήση του ως δείκτη για την ύπαρξη καταφυγίου. Κληρονομείται από το μητρικό δέντρο (Fineschi et al. 000) και

παρουσιάζει μικρότερο ρυθμό μεταλλάξεων σε σύγκριση με το πυρηνικό (Palme & Vendramin 00). Στην περιοχή της Ροδόπης εμφανίζεται ιδιαίτερα μεγάλη ποικιλότητα, γεγονός που συνηγορεί στο χαρακτηρισμό της περιοχής ως καταφύγιο (Hewitt, 996) και επιβεβαιώνει τα αποτελέσματα των Magri et al. (006). Λαμβάνοντας υπόψη το γεγονός ότι η διαβάθμιση των μορφολογικών χαρακτήρων και των απλοτύπων του cpdna υποδεικνύει τη συνάντηση δύο ή περισσότερων ειδών σε μία περιοχή (Myking & Yakovlev 006) και λαμβάνοντας υπ όψη τη σύνθεση των απλοτύπων και την ταυτόχρονη παρουσία δυτικών και ανατολικών, μπορεί να εξαχθεί το συμπέρασμα ότι η Ροδόπη πιθανά αποτελεί σημείο συνάντησης των υποειδών sylvatica και orientalis. Στην ανατολική Ροδόπη κυριαρχούν οι ανατολικοί απλότυποι και παρατηρείται σταδιακή εμφάνιση των δυτικών σε δυτικότερες περιοχές. Η σταδιακή αλλαγή της σύνθεσης των απλότυπων διακόπτεται απότομα στη χαράδρα της Κούλας (Tsiripidis & Athanasiadis 00), όπου παρατηρείται απότομη μετάβαση σε δυτικούς απλότυπους. Η σύνθεση των απλότυπων επιβεβαιώνει τη θεωρία κατάληψης χαμηλότερων θέσεων από το υποείδος orientalis και των υψηλότερων από το υποείδος sylvatica (Παπαγεωργίου κ.α. 005). Οι ανατολικοί απλότυποι εκτός από την περιοχή της Ροδόπης εμφανίζονται και σε ένα τόξο με κατεύθυνση νοτιοδυτικά και σε σχετικά χαμηλά υψόμετρα, το οποίο ορίζεται από το όρος Παγγαίο, τη Χαλκιδική και καταλήγει στην Πιερία. Τα αποτελέσματα του χλωροπλαστικού DNA συμπίπτουν με αυτά των μορφομετρικών αναλύσεων, καθώς στο ίδιο τόξο παρατηρούνται φυλλότυποι orientalis. Παράλληλα με τον άξονα των ανατολικών απλότυπων εμφανίζεται και άξονας του απλότυπου 48, σε θέσεις όμως μεγαλύτερων υψόμετρων. Παρουσία του 48bp επισημαίνεται και στον, κάθετο στους δύο προηγούμενους, άξονα της Πίνδου. Εξαίρεση στα μεγάλα υψόμετρα του άξονα 48bp αποτελούν τα όρη Κερδύλιο και Βερτίσκος, στα οποία όμως παρατηρούνται χαμηλές θερμοκρασίες, καθώς βρίσκονται δίπλα στην κοιλάδα του ποταμού Στρυμόνα. Ίσως ο απλότυπος 48 ξεκίνησε από την περιοχή της ανατολικής Μακεδονίας, όπου και αναφέρεται καταφύγιο (Magri et al., 006), καταλαμβάνοντας θέσεις υψηλότερων υψομέτρων. Και σε αυτή την περίπτωση θα μπορούσε να στηριχτεί η θεωρία κατάληψης των χαμηλότερων και ανατολικότερων θέσεων από το υποείδος orientalis και των υψηλότερων και δυτικότερων από το υποείδος sylvatica (Παπαγεωργίου κ.α. 005), η οποία επιβεβαιώνεται στη Ροδόπη που αποτελεί συνεχή ορεινό όγκο. Ακόμη μία περιοχή που ακολουθεί το κριτήριο της παρουσίας μοναδικού απλότυπου ως ένδειξη καταφυγίου (Hewitt, 996) είναι η βορειοδυτική Ελλάδα. Εκεί εμφανίζεται ο μοναδικός απλότυπος 44bp και παράλληλα και ένας ιδιαίτερος φυλλότυπος με χαρακτήρες sylvatica και πολύ έντονο περίγραμμα (ΦΤ5). Και σε αυτή την περίπτωση τα μορφολογικά χαρακτηριστικά των φύλλων ακολουθούν την εμφάνιση των απλότυπων. Στη δυτική και κεντρική Ελλάδα εμφανίζεται και ο απλότυπος 45bp, χαρακτηριστικός και κυρίαρχος της κεντρικής και βόρειας Ευρώπης. Η παρουσία του στον Ελλαδικό χώρο συνδέεται με δύο αντικρουόμενες θεωρίες σχετικές με την κίνηση της οξιάς και τη δημιουργία καταφυγίων στην περιοχή. Οι παλαιότερες θεωρίες των Huntley & Birks (98) και Taberlet et al. (998) υποστηρίζει ότι η ευρωπαϊκή οξιά ξεκίνησε από καταφύγια των Βαλκανίων, ενώ οι Magri et al. (006) υποστηρίζουν ότι ήρθε από το βορρά. Σύμφωνα με δεδομένα γύρης τα βαλκανικά καταφύγια δεν πρέπει να έδωσαν κίνηση προς το βορρά και περιορίστηκαν μέχρι τα Καρπάθια όρη. Τα αποτελέσματα αυτής της μελέτης απλοτύπων δίνουν ενδείξεις υπέρ της θεωρίας των Magri et al. (006). Ο απλότυπος 45bp εμφανίζεται στην κεντρική και βόρεια Ελλάδα και περιμετρικά της εξάπλωσης του είδους προς τα νότια. Επιπλέον δεν υπάρχουν ενδείξεις για την παρουσία καταφυγίου με αυτόν τον απλότυπο στην περιοχή.

Ο ελλαδικός χώρος προσφέρει ενδείξεις για την ύπαρξη καταφυγίων και την κίνηση της οξιάς κατά τη μεσοπαγετώδη περίοδο. Η ποικιλότητα των ελληνικών πληθυσμών είναι υψηλή, τόσο σε μορφομετρικά χαρακτηριστικά των φύλλων, όσο και στους απλότυπους χλωροπλαστικού DNA. Η κατανομή των μορφολογικών και γενετικών χαρακτήρων φαίνεται να έχει γεωγραφική κατανομή που πιθανόν να είναι αποτέλεσμα όχι μόνο μιας κίνησης, αλλά διαρκών σε διαφορετικές χρονικές περιόδους. Οι κινήσεις αυτές έγιναν σε διαφορετικά υψόμετρα και κατά συνέπεια σε διαφορετικές οικολογικές και κλιματικές συνθήκες, όπου το υψόμετρο μπορεί να παίζει περιοριστικό ή ενθαρρυντικό στην κίνηση παράγοντα, ανάλογα με τη φυλή και τις οικολογικές απαιτήσεις. Η συνδυασμένη μελέτη χλωροπλαστικού DNA και μορφολογικών χαρακτήρων δίνει ενδείξεις για την ύπαρξη καταφυγίων και την κίνηση της οξιάς. Οι King & Ferris (998) και Walter & Epperson (00) αναφέρουν πως προκειμένου να επιβεβαιωθούν αυτές οι παρατηρήσεις είναι απαραίτητη η συνδυασμένη μελέτη μορφολογικών, γενετικών και παλαιοβοτανικών δεδομένων. Σίγουρο είναι πάντως πως οι ελληνικοί πληθυσμοί οξιάς αξίζουν μελέτης και προστασίας των γενετικών τους πόρων, ιδιαίτερα στην περίπτωση ύπαρξης μοναδικών απλότυπων. Ευχαριστίες Ευχαριστούμε το πρόγραμμα IKYDA, το Κοινωφελές Ίδρυμα Αλέξανδρος Σ. Ωνάσης για τη χορηγία υποτροφίας στον Σ. Χατζησκάκη, τους κ. Ιωάννη Τσιριπίδη και Γεώργιο Κοράκη για τη βοήθεια και τη στήριξή τους συνολικά. Ευχαριστούμε τους Νικόλαο Λάμπρη, Αριστείδη Ελευθερίου, Συμεών Ποτουρίδη, Παναγιώτη Ιωάννου, Γεώργιο Παπαδήμο, Αθανάσιο Χατζησκάκη, Νικόλαο Χατζησκάκη και Τριαντάφυλλο Καραγιαννίδη, για τη βοήθειά τους στις δειγματοληψίες, τον Ιωάννη Λεονάρδο και τον Ζαφείρη Άμπα για τη συνδρομή τους στις μορφολογικές αναλύσεις και τον Νικόλα Ηλιάδη για τη βοήθειά του στις γενετικές αναλύσεις. Βιβλιογραφία Comps, C., Gömöry, D., Letoujey, J., Thiebaut, B., Petit, R.J., 00. Diverging trends between heterozygosity and allelic richness during postglacial colonization in the European beech. Genetics, 57: 89-97. Ferris, C., King, R.A., Hewitt, G.M., 999. Isolation species and history of glacial refugia. In: Hollingsworth PM, Bateman RM, Gornall RJ (eds). Molecular systematics and plant evolution. Taylor and Francis, London, pp 0-4 Fineschi, S., Taurchini, D., Villani, F., Vendramin, G.G., 000. Chloroplast DNA polymorphism reveals little geographical structure in Castanea sativa Mill. (Fagaceae) throughout southern European countries. Molecular Ecology, 9: 495-50. Gailing, O., Wuehlisch, G., 004. Nuclear markers (AFLPs) and chloroplast microsatellites differ between F. sylvatica and F. orientalis. Silvae Genetica,5: 05-0. Gömöry, D., Paule, L., Brus, R., Zhelev, P., Tomovic, Z., Gracan, J., 999. Genetic differentiation and phylogeny of beech on the Balkan peninsula. Journal of evolutionary Biology, : 746-754. Hewitt, G.M., 996. Some genetic consequences of ice ages and their role in divergence and speciation. Biological Journal of the Linneal Society, 58: 47-76.

Huntley, B., Birks, H.J.B., 98. An atlas of past and present pollen maps for Europe: 0-000 years ago. Cambridge University Press, Cambridge, London. King, R.A., Ferris, C., 998. Chloroplast DNA phylogeography of Alnus glutinosa. Molecular Ecology, 7: 5-6. Magri, D., Vendramin, G.G., Comps, B., Dupanloup, I., Geburek, T., Gömöry, D., Latalowa, M., Litt, T., Paule, L., Roure, J.M., Tantau, I., Knaap, W.O., Petit, R.J., Beaulieu, J.L., 006. A new scenario for the Quaternary history of European beech populations : palaeobotanical evidence and genetic consequences. New Phytologist, 7: 99-. Μπούτσιος, Σ., Τσιριπίδης, Ι., Παπαγεωργίου, Α.Χ., Γαλατσίδας, Σ., 004. Ποικιλότητα μορφολογικών χαρακτήρων των φύλλων οξιάς (Fagus sylvatica L. s. I.) της Ροδόπης. Πρακτικά ου Πανελλήνιου Περιβαλλοντικού Συνεδρίου, 7-9 Μαϊου, Ορεστιάδα, Γεωτεχνικό Επιμελητήριο Ελλάδας, Θεσσαλονίκη, 756-76. Myking, T., Yakovlev, I., 006. Variation in leaf morphology and chloroplast DNA in Ulmus glabra in the northern suture zone: Effects of distinct glacial refugia. Scandinavian Journal of Forest Research, : 99-07. Palme, A.E., Vendramin, G.G., 00. Chloroplast DNA variation, postglacial recolonization and hybridization in hazel, Corylus avellana. Molecular Ecology,: 769-779. Παπαγεωργίου, Α.Χ., Τσιριπίδης, Ι., Βιδάλη, Α., Μπούτσιος, Σ., Γαλατσίδας, Σ., 005. Αποτελεί η Ροδόπη σημείο συνάντησης της ευρωπαϊκής (δασικής) και της ανατολικής οξιάς; Πρακτικά 0 ου Πανελλήνιου Συνεδρίου της Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 5-8/5/005, Ιωάννινα. Petit, R.J., Aguinagalde, I., de Beaulieu, J.L., Bittkau, C., Brewer, S., Cheddadi, R., Ennos, R., Fineschi, S., Grivet, D., Lascoux, M., Mohanty, A., Mueller-Stark, G., Demesure- Musch, B., Palme, A., Martin, J.P., Rendell, S., Vendramin, G.G., 00. Glacial refugia: horspots but not melting pots of genetic diversity. Science, 00: 56-565 Pott, R., 997. Invasion of beech and establishment of beech forests in Europe. Annali di Botanica LV, 55: 7-58. Ŝercelj, A., 996. The orιgin and development of forests in Slovenia. Slovenska Akademija Znanosti in Umetnosti, Razred za Naravoslovne Vede, Dela, 5: 5-5. Taberlet, P., Fumagalli, L., Wust-Sausy, A., Cosson, J., 998. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe. Molecular Ecology, 7: 45-464. Tsiripidis, I., Athanasiadis, N., 00. Contribution to the knowledge of the vascular flora of NE Greece: Floristic composition of the beech (Fagus sylvatica L.) forests in the greek Rodopi. Willdenowia, : 7-98. Vettori, C., Vendramin, G.G., Anzidei, M., Pastorelli, R., Paffetti, D., Giannini, R., 004. Geographic distribution of chloroplast variation in italian populations of beech (Fagus sylvatica L.). Theoretical and Applied Genetics, 09: -9.

Walter, R., Epperson, B.K., 00. Geographic pattern of genetic variation in Pinus resinosa: area of greatest diversity is not the origin of the postglacial populations. Molecular Ecology, 0: 0-. Weising, K., Gardner, R.C., 999. A set of conserved PCR primers for the analysis of simple sequence repeat polymorphisms in chloroplast genomes of decotyledonous angiosperms. Genome, 4: 9-9. Abstract Greece is considered as a refugium of beech (Fagus sylvatica L.) during the last glacial period and as a possible meeting point of the two beech subspecies (F. sylvatica ssp. sylvatica and F. sylvatica ssp. orientalis). In order to describe the spread of beech in Greece, morphological traits were measured and evaluated on leaves collected from the inner and the outer part of the crown in 47 populations. SSR cpdna analysis was performed on the same samples. Significant diversity in all traits is observed. The grouping of the populations in geographical or ecotypic groups is explained as the result of adaptation in different environments and the move of the species after the glacial period.