ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΟ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Θέμα Α: Α1.α, Α2.γ, Α3.β, Α4.β, Α5.γ Θέμα Β: Β1. Γνωρίζουμε ότι στο σύστημα ομάδων αίματος ΑΒΟ τα άτομα με ομάδα αίματος Α έχουν στην επιφάνεια των ερυθροκυττάρων τους αντιγόνο τύπου Α. Άτομα ομάδας αίματος Β έχουν αντιγόνο τύπου Β. Ένα άτομο ομάδας αίματος ΑΒ έχει αντιγόνα Α και Β, ενώ ένα άτομο ομάδας αίματος 0 δεν έχει κανένα αντιγόνο. Τα αντιγόνα Α και Β χορηγούνται με ένεση σε διαφορετικά ποντίκια και προκαλούν ανοσολογική αντίδραση με αποτέλεσμα να αρχίσει η παραγωγή αντισωμάτων από εξειδικευμένα Β-λεμφοκύτταρα. Ύστερα από δύο εβδομάδες αφαιρείται ο σπλήνας των δύο ποντικών και απομονώνονται τα Β-λεμφοκύτταρα. Τα κύτταρα αυτά συντήκονται με καρκινικά κύτταρα και παράγονται τα υβριδώματα που παράγουν μονοκλωνικά αντισώματα. Τα υβριδώματα μπορούν να φυλάσσονται για μεγάλα χρονικά διαστήματα στην κατάψυξη (-80 C) και να παράγουν οποιαδήποτε στιγμή το συγκεκριμένο μονοκλωνικά αντίσωμα σε μεγάλες ποσότητες. Για να εξετάσουμε την ομάδα αίματος ενός ατόμου σε 2 διαφορετικές σταγόνες αίματός του προσθέτουμε τα μονοκλωνικά αντισώματα που παρήχθησαν από τα ποντίκια. Στην μία ρίχνουμε το μονοκλωνικό αντίσωμα για το αντιγόνο Α (συγκολλητίνη αντί-α) και στην δεύτερη το αντίσωμα για το αντιγόνο Β (συγκολλητίνη αντί-β) και παρατηρούμε σε ποια από τις δύο σταγόνες θα γίνει συγκόλληση των ερυθρών αιμοσφαιρίων. Εάν παρατηρηθεί σε αυτήν που ρίξαμε αντι-α, τότε η ομάδα αίματος του ατόμου είναι Α. Εάν παρατηρηθεί σε αυτήν που ρίξαμε αντι-β, τότε η ομάδα αίματος του ατόμου είναι Β. Εάν παρατηρηθεί και στις δύο, τότε η ομάδα αίματος του ατόμου είναι ΑΒ, ενώ εάν δεν παρατηρηθεί συγκόλληση σε καμία σταγόνα αίματος, τότε το άτομο είναι ομάδας αίματος 0. Β2. α8, β1, γ6, δ5, ε7, στ3. Β3. Σελ. 84 «Η αιμορροφιλία Α είναι συμβολίζεται με Χ Α και είναι επικρατές», σελ. 141 «Εκτός από την ΑΑΤ, χορηγείται σε άτομα που πάσχουν από αιμορροφιλία Β», «Συνοψίζοντας, θα μπορούσαμε να αναφέρουμε ότι τα βήματα.. Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης» 1
Θέμα Γ: Γ1. α. Εφόσον η αλληλουχία 5..ACATGTA 3 βρίσκεται στην μεταγραφόμενη αλυσίδα και αφού το rrna προκύπτει με μεταγραφή του γονιδίου κατά την οποία η μεταγραφόμενη αλυσίδα μεταγράφεται από την RNA πολυμεράση ώστε να προκύψει RNA το οποίο θα είναι συμπληρωματικό και αντιπαράλληλο της μεταγραφόμενης, τότε στο rrna θα υπάρχει η συμπληρωματική και αντιπαράλληλη αλληλουχία της παραπάνω: 3.UGUACAU 5. Η αλληλουχία αυτή συνδέεται με μια αλληλουχία που υπάρχει στην 5 αμετάφραστη περιοχή του mrna ώστε το τελευταίο να συνδεθεί με την μικρή υπομονάδα του ριβοσώματος, οπότε η αλληλουχία στο mrna θα είναι συμπληρωματική και αντιπαράλληλη της παραπάνω αλληλουχίας και θα είναι η: 5..ACAUGUA 3 Το mrna που προκύπτει από τη μεταγραφή της μεταγραφόμενης αλυσίδας του DNA είναι συμπληρωματικό και αντιπαράλληλο. Το ίδιο ισχύει και για την κωδική αλυσίδα, ότι είναι δηλαδή συμπληρωματική και αντιπαράλληλη της μεταγραφόμενης. Άρα το mrna έχει τον ίδιο προσανατολισμό και παρόμοια αλληλουχία βάσεων με την κωδική αλυσίδα. Η διαφορά τους είναι ότι στο mrna υπάρχει Ουρακίλη (U) όπου στην κωδική αλυσίδα υπάρχει Θυμίνη (T). Επομένως στην κωδική αλυσίδα θα υπάρχει η αλληλουχία: 5..ACATGTA 3 Παρατηρώ ότι η αλληλουχία αυτή υπάρχει στην δεδομένη αλυσίδα και ακολουθείται από μήνυμα έναρξης 5 -ΑΤG-3, οπότε αυτή ανήκει στην κωδική αλυσίδα του γονιδίου με προσανατολισμό 5 3 από αριστερά προς τα δεξιά. 5 TGGACATGTAGAATGCATATCAGCGATATTAAAGGAACCGGCATA. 3 β. Αφού αυτή η αλυσίδα ανήκει στην κωδική αλυσίδα του γονιδίου, βάσει των ανωτέρω, το mrna που θα προκύψει από την μεταγραφή του γονιδίου θα έχει τον ίδιο προσανατολισμό και παρόμοια αλληλουχία βάσεων με την κωδική αλυσίδα. Η διαφορά τους είναι ότι στο mrna υπάρχει Ουρακίλη (U) όπου στην κωδική αλυσίδα υπάρχει Θυμίνη (T). Επίσης αφού το γονίδιο ελέγχει την σύνθεση ενός ενζύμου-πρωτεΐνης, τότε αυτό θα αποτελείται από μια πολυπεπτιδική αλυσίδα η οποία θα περιέχει τουλάχιστον 51 αμινοξέα (σελ. 22 Βιβλίου Βιολογίας Γεν. Παιδείας Β Λυκείου). Οπότε αφού βλέπουμε την αρχή του mrna δεν είναι δυνατόν να βλέπουμε και το μήνυμα λήξης. Το παραγόμενο mrna και τα κωδικόνια που αντιστοιχούν ξεκινώντας από το 5 -AUG-3 και χωρίζοντας συνεχώς μη επικαλυπτόμενα τις βάσεις σε τριπλέτες, θα είναι: 5 UGGACAUGUAGA-AUG-CAU-AUC-AGC-GAU-AUU-AAA-GGA-ACC-GGC-AUA. 3 2
Γ2. Παρατηρούμε ότι η αλληλουχία που αναγνωρίζει η EcoRI υπάρχει 2 φορές στο cdna που μας δίδεται: Αλυσίδα 1 3 - ACACTTAAGAGTAATTACTTCAGATTTATAAGCGTATGACCTTAAGCCTA -5 Αλυσίδα 2 5 - TGTGAATTCTCATTAATGAAGTCTAAATATTCGCATACTGGAATTCGGAT -3 Με βάσει το προσανατολισμό που η EcoRI κόβει την αλληλουχία αυτή μεταξύ του G και του Α, δηλαδή 5 -G A-3, συμπεραίνουμε ότι ο προσανατολισμός των αλυσίδων του cdna από αριστερά προς τα δεξιά θα είναι: Αλυσίδα 1 3-5 και Αλυσίδα 2 5-3. Ο όρος κωδικόνιο δεν αφορά μόνο το mrna αλλά και το γονίδιο από το οποίο παράγεται. Παρατηρούμε επίσης ότι στην αλυσίδα 1 υπάρχει και μήνυμα έναρξης 5 ΑΤG 3 από το οποίο με βήμα τριπλέτας συνεχώς μη επικαλυπτόμενα καταλήγουμε σε μήνυμα λήξης 5 TAA 3. Άρα η αλυσίδα 1 είναι η κωδική και η αλυσίδα 2 η μη κωδική (μεταγραφόμενη). Γ3. Η EcoRI κόβει την αλληλουχία τη δράση της EcoRI θα έχει μονόκλωνα άκρα και θα είναι: μεταξύ του G και του Α οπότε το cdna μετά Αλυσίδα 1 3 - GAGTAATTACTTCAGATTTATAAGCGTATGACCTTAA -5 Αλυσίδα 2 5 - AATTCTCATTAATGAAGTCTAAATATTCGCATACTGG -3 Τα κωδικόνια από το μήνυμα έναρξης έως το μήνυμα λήξης στη κωδική αλυσίδα (αλυσίδα 1) που κωδικοποιούν αμινοξέα είναι 7, επομένως το ολιγοπεπτίδιο θα αποτελείται από 7 αμινοξέα 3..AAT-TAC-TTC-AGA-TTT-ATA-AGC-GTA..5 Γ4. 5'-GΑΑΤΤC-3' 3'-CΤΤAAG-5' Τα πλασμίδια που θα ανασυνδυαστούν πρέπει να έχουν 1 (μία) φορά την αλληλουχία της αντίστοιχης περιοριστικής ενδονουκλεάσης με την οποία κόπηκαν τα μόρια DNA τα οποία πρόκειται να ανασυνδυαστούν ώστε να μην κοπούν σε πολλά κομμάτια. Η αλληλουχία της περιοριστικής ενδονουκλεάση για το κόψιμο του πλασμιδίου δεν πρέπει να υπάρχει: Στην αλληλουχία έναρξης της αντιγραφής του πλασμιδίου για να μπορεί αυτό να αντιγράφεται στα βακτήρια που θα τοποθετηθεί. Μέσα στο γονίδιο το υπεύθυνο για την ανθεκτικότητα σε αντιβιοτικό για να μην καταστεί αυτό ανενεργό. Στον Υποκινητή ή στις Αλληλουχίες Λήξης της μεταγραφής, αλλά να υπάρχει μετά ακριβώς από τον Υποκινητή διότι το cdna δεν φέρει υποκινητή, αφού προκύπτει από αντίστροφη μεταγραφή του ώριμου mrna και γνωρίζουμε ότι κατά την μεταγραφή του αντίστοιχου γονίδιου για την παραγωγή του mrna, δεν μεταγράφεται ο υποκινητής. Τοποθετούμενο το cdna μετά ακριβώς από τον υποκινητή του πλασμιδίου θα μπορεί να μεταγράφεται 3
Γ5. από την RNA πολυμεράση του βακτηρίου στο οποίο θα εισαχθεί το ανασυνδυασμένο πλέον πλασμίδιο. Όταν ένα τμήμα DNA συνδέεται με ένα πλασμίδιο υπάρχουν 2 τρόποι σύνδεσης με το πλασμίδιο, οι οποίοι είναι αντίστροφοι διότι τα δύο ασύμμετρα άκρα του μορίου είναι ίδια, εφόσον έχουν προκύψει από κόψιμο με την ίδια περιοριστική ενδονουκλεάση. Εφόσον το cdna θα συνδεθεί μετά τον υποκινητή του πλασμιδίου ώστε να μπορεί να μεταγράφεται και να μεταφράζεται, μόνο ο ένας από τους δύο τρόπους σύνδεσης είναι ο σωστός για την σύνθεση του ολιγοπεπτιδίου και είναι αυτός κατά τον οποίο η κωδική αλυσίδα θα έχει προσανατολισμό 5-3 ως προς τον υποκινητή και την κατεύθυνση μεταγραφής. Για να διαχωρίσουμε το βακτήριο που θα έχει το κατάλληλο ανασυνδυασμένο πλασμίδιο από τα υπόλοιπα κάνουμε τα εξής: Αρχικά ρίχνουμε στην καλλιέργεια των βακτηρίων το αντιβιοτικό στρεπτομυκίνη ώστε να θανατωθούν τα βακτήρια που δεν θα έχουν πάρει καθόλου πλασμίδιο. Για να ξεχωρίσουμε τα βακτήρια, που έχουν το ανασυνδυασμένο πλασμίδιο, η τεχνική που χρησιμοποιείται συνήθως περιλαμβάνει τη χρήση ιχνηθετημένων ανιχνευτών μορίων DNA ή RNA, που περιέχουν αλληλουχίες συμπληρωματικές προς το κλωνοποιημένο DNA. Οι ανιχνευτές αναμειγνύονται με το DNA της καλλιέργειας (το οποίο έχει αποδιαταχθεί) και υβριδοποιούν μόνο το συμπληρωματικό τους DNA. (από το βιβλίο σελ. 65). Ο διαχωρισμός των βακτηριακών κλώνων με ανασυνδυασμένο πλασμίδιο, στο οποίο το cdna έχει εισαχθεί με τον σωστό τρόπο έτσι ώστε να παράγεται το πεπτίδιο, μπορεί να γίνει με τη χρήση κατάλληλων ιχνηθετημένων μονοκλωνικών αντισωμάτων, τα οποία θα ανιχνεύσουν το πεπτίδιο στις αποικίες των βακτηρίων που το παράγουν. Θέμα Δ: Δ1. Γνωρίζουμε ότι η μερική αχρωματοψία οφείλεται σε υπολειπόμενο φυλοσύνδετο γονίδιο (συμβολίζω Χ β ) και το αλληλόμορφό του επικρατές ελέγχει την φυσιολογική όραση (συμβολίζω Χ Β ). Ο άνδρας αφού είναι φυσιολογικός και είναι ημίζυγος (έχει μια φορά το γονίδιο) θα έχει γονότυπο Χ Β Υ. Το αγόρι που πάσχει από μερική αχρωματοψία θα έχει γονότυπο Χ β Υ και το Χ β το έχει κληρονομήσει από την μητέρα του η οποία εφόσον είναι φυσιολογική, θα φέρει και το επικρατές αλληλόμορφο γονίδιο Χ Β και θα έχει γονότυπο Χ Β Χ β. Το αγόρι που έχει σύνδρομο Down και την ασθένεια των αιμοπεταλίων θα φέρει 3 αντίγραφα του χρωμοσώματος 21 στα οποία θα φέρει το υπολειπόμενο γονίδιο για την ασθένεια (συμβολίζω α) δηλαδή θα έχει γονότυπο ααα. Δεν μπορεί το αγόρι να έχει κληρονομήσει και τα 3 χρωμοσώματα 21 από τον ίδιο γονέα, άρα και οι 2 γονείς φέρουν το α αλληλόμορφο γονίδιο και αφού έχουν φυσιολογικά αιμοπετάλια θα φέρουν και το επικρατές αλληλόμορφο γονίδιο (συμβολίζω Α) οπότε θα είναι ετερόζυγοι με γονότυπο Αα. Από τα ανωτέρω προκύπτει ότι ο γονότυπος των γονέων είναι: Αα Χ Β Χ β και Αα Χ Β Υ. 4
Για να προκύψει αγόρι με σύνδρομο Down έχει γίνει άτυπη μειωτική διαίρεση στην μητέρα ή τον πατέρα αλλά στον τελευταίο ο ανώμαλος γαμέτης θα είναι ο 1 στους 3 10 8 γαμέτες που υπάρχουν σε μια φυσιολογική εκσπερμάτιση Μητέρα. Κατά την Μείωση ΙΙ, δεν αποχωρίστηκαν οι αδελφές χρωματίδες του χρωμοσώματος 21 που έφερε το υπολειπόμενο γονίδιο α, οπότε προέκυψε ωάριο αα. Αυτό έφερε επίσης το Χ Β, δηλαδή το ωάριο αυτό έφερε συνολικά ααχ Β. Αυτό γονιμοποιήθηκε από φυσιολογικό γαμέτη του άνδρα που έφερε τα αυ οπότε προέκυψε αγόρι αααχ Β Υ το οποίο έχει σύνδρομο Down πάσχει από την ασθένεια των αιμοπεταλίων και έχει φυσιολογική όραση. (Να γίνει το κατάλληλο διάγραμμα). Δ2. Η διάγνωση του συνδρόμου Down, αφού πρόκειται για αριθμητική χρωμοσωμική ανωμαλία γίνεται με τη μελέτη του καρυοτύπου, όπως για παράδειγμα κατά τον προγεννητικό έλεγχο. Η μερική αχρωματοψία διαγνώνεται με φυσική εξέταση Η διάγνωση της ασθένειας των αιμοπεταλίων γίνεται με βιοχημική εξέταση. Οι δύο παραπάνω ασθένειες επειδή οφείλονται σε γονιδιακές μεταλλάξεις, η διάγνωση μπορεί να γίνει και με την ανάλυση της αλληλουχίας των βάσεων του DNA των αντιστοίχων γονιδίων (μοριακή διάγνωση). Δ3. Από τα δεδομένα της άσκησης έχουμε:. Μπάρες Κίτρινο Κεφ. Μπάρες Φαιό Κεφ. 15 ή 3 Μπάρες - κίτρινο κεφάλι 6 ή 1 Χωρίς μπάρες - κίτρινο κεφάλι 4 ή 3 Μπάρες - φαιό κεφάλι 5 ή 1 Χωρίς μπάρες - φαιό κεφάλι, 16 ή 3 Μπάρες - φαιό κεφάλι 5 ή 1 Χωρίς μπάρες - φαιό κεφάλι. Παρατηρούμε ότι στη δεδομένη διασταύρωση εξετάζονται 2 ιδιότητες, η ύπαρξη σχήματος στο πτέρωμα και το χρώμα κεφαλής. Θα εξετάσουμε κάθε ιδιότητα ξεχωριστά. α. Σχήμα στο πτέρωμα: Παρατηρούμε ότι διασταυρώνονται περιστέρια με μπάρες στο πτέρωμά τους και προκύπτουν στους απογόνους 15+14+16=45 περιστέρια με μπάρες προς 6+5+5=16 περιστέρια χωρίς μπάρες ή αναλογία 3 με μπάρες : 1 χωρίς μπάρες. Η αναλογία αυτή διατηρείται τόσο στα αρσενικά 29 με μπάρες : 11 χωρίς μπάρες ή περίπου 3:1, όσο και στα θηλυκά 16 με μπάρες : 5 χωρίς μπάρες ή περίπου 3:1. Από αυτά συμπεραίνουμε με βάση τον 1 ο Νόμο του Μέντελ ότι η ιδιότητα αυτή στα περιστέρια ελέγχεται από 1 ζευγάρι αυτοσωμικών γονιδίων για το οποίο υπάρχουν 2 αλληλόμορφα με σχέση επικράτειας. Το επικρατές αλληλόμορφο γονίδιο (συμβολίζω Α) δίνει πτέρωμα με μπάρες διότι ο φαινότυπος αυτός είναι στην αναλογία 3, ενώ το υπολειπόμενο αλληλόμορφο γονίδιο (συμβολίζω α) δίνει 5
πτέρωμα χωρίς μπάρες αφού ο φαινότυπος αυτός είναι στην αναλογία 1. Για να προκύψει φαινοτυπική αναλογία απογόνων 3:1 πρέπει να διασταυρώθηκαν ετερόζυγα άτομα με γονότυπο Αα. β. Χρώμα κεφαλής: Παρατηρούμε ότι οι θηλυκοί απόγονοι έχουν όλοι φαιό κεφάλι ενώ οι αρσενικοί οι μισοί (15+6=21) κίτρινο κεφάλι ενώ οι άλλοι μισοί περίπου (14+5=19) φαιό κεφάλι. Από το γεγονός ότι παρατηρείται διαφορά στις φαινοτυπικές αναλογίες μεταξύ αρσενικών και θηλυκών, συμπεραίνουμε ότι το γνώρισμα ελέγχεται από ζευγάρι φυλοσυνδέτων γονιδίων. Παρατηρούμε επίσης ότι η αναλογία φύλου είναι 15+6+14+5= 40 αρσενικά προς 16+5=21 θηλυκά δηλαδή αναλογία φύλου 2 : 1. Αυτό σημαίνει πως λείπουν τα μισά θηλυκά γεγονός που υποδηλώνει την ύπαρξη θνησιγόνου υπολειπόμενου φυλοσυνδέτου γονιδίου, που σχετίζεται επίσης με την κληρονομικότητα της ιδιότητας του χρώματος της κεφαλής. Αυτό δεν μπορεί να είναι το αλληλόμορφο που ελέγχει το φαιό κεφάλι διότι τα θηλυκά (αντίστροφος φυλοκαθορισμός) που ζουν με φαιό κεφάλι είναι ΧΥ και φέρουν μια φορά το γονίδιο (ημίζυγα). Συμβολίζω με Χ Φ το γονίδιο που ελέγχει το φαιό κεφάλι. Αυτό το φέρει το πατρικό αρσενικό περιστέρι με κίτρινο κεφάλι, αφού στους απογόνους προκύπτουν θηλυκά περιστέρια με φαιό κεφάλι που είναι ημίζυγα με γονότυπο Χ Φ Υ τα οποία κληρονομούν το Χ Φ από αρσενικό πατρικό περιστέρι. Το αρσενικό πατρικό περιστέρι θα φέρει επίσης και το θνησιγόνο υπολειπόμενο γονίδιο (συμβολίζω Χ Κ ) αφού αυτό εκδηλώνεται στους απογόνους, το οποίο σε ετερόζυγη κατάσταση με το Χ Φ δίνει κίτρινο κεφάλι. Την σχέση των αλληλομόρφων γονιδίων ως προς τον έλεγχο του χρώματος της κεφαλής δεν την γνωρίζουμε, αφού δεν βλέπουμε τον φαινότυπο των ατόμων Χ Κ Υ μιας και αυτά έχουν πεθάνει. Ο γονότυπος λοιπόν των διασταυρούμενων περιστεριών θα είναι τελικά: Χ Κ Χ Φ και Χ Φ Υ. Από όλα τα ανωτέρω συμπεραίνουμε πως ο γονότυπος των διασταυρούμενων ατόμων και για τις 2 ιδιότητες θα είναι ΑαΧ Κ Χ Φ και ΑαΧ Φ Υ Διασταύρωση: Φαινότυποι: Μπάρες - Κίτρινο κεφ. Μπάρες - Φαιό κεφ. ΑΧ Κ Γονότυποι : ΑαΧ Κ Χ Φ ΑαΧ Φ Υ Γαμέτες : Α Χ Κ, Α Χ Φ, αχ Κ, αχ Φ ΑΧ Φ, αχ Φ, ΑΥ, αυ Απόγονοι : ΑΧ Φ αχ Κ ΑΧ Φ αχ Φ ΑΥ αυ ΑΑΧ Κ Χ Φ Μπάρες-Κίτρινο ΑΑΧ Φ Χ Φ Μπάρες-Φαιό ΑαΧ Κ Χ Φ Μπάρες-Κίτρινο ΑαΧ Κ Χ Φ Μπάρες-Κίτρινο ΑαΧ Φ Χ Φ Μπάρες- Φαιό ααχ Κ Χ Φ Χωρίς Μπάρες- Κίτρινο 6 ΑΑΧ Κ Υ ΑΑΧ Φ Υ Μπάρες- Φαιό ΑαΧ Κ Υ ΑαΧ Κ Υ ΑαΧ Φ Υ Μπάρες- Φαιό ααχ Κ Υ
αχ Φ Αα Χ Φ Χ Φ Μπάρες-Φαιό ααχ Φ Χ Φ Χωρίς Μπάρες-Φαιό ΑαΧ Φ Υ Μπάρες- Φαιό ααχ Φ Υ Χωρίς Μπάρες - Φαιό Φαινότυποι: 3 Μπάρες - κίτρινο κεφάλι 1 Χωρίς μπάρες - κίτρινο κεφάλι 3 Μπάρες - φαιό κεφάλι 1 Χωρίς μπάρες - φαιό κεφάλι, 3 Μπάρες - φαιό κεφάλι 1 Χωρίς μπάρες - φαιό κεφάλι. Συνοψίζοντας, στα περιστέρια η ιδιότητα σχήμα στο πτέρωμα ελέγχεται από ένα ζευγάρι αυτοσωμικών γονιδίων για το οποίο υπάρχουν 2 αλληλόμορφα από το οποία αυτό που δίνει μπάρες στο πτέρωμα είναι το επικρατές ενώ το αλληλόμορφό του που δεν δίνει μπάρες είναι υπολειπόμενο. Η ιδιότητα χρώμα κεφαλής ελέγχεται από ένα ζευγάρι φυλοσυνδέτων γονιδίων για οποίο υπάρχουν 2 αλληλόμορφα όπου το ένα ελέγχει το φαιό κεφάλι, ενώ το αλληλόμορφό του που σε ετερόζυγη κατάσταση δίνει κίτρινο κεφάλι, είναι υπολειπόμενο θνησιγόνο γονίδιο. Δ4. Σελ. 84 «Η κληρονομικότητα των φυλοσύνδετων υπολειπόμενων γονιδίων ακολουθεί.και πάρα πολύ σπάνια στα θηλυκά άτομα. 7