ΤΑΞΕΙΣ CHIROPTERA (ΧΕΙΡΟΠΤΕΡΑ), SCANDENTIA (ΔΕΝΔΡΟΜΥΓΑΛΕΣ), DERMOPTERA (ΔΕΡΜΟΠΤΕΡΑ), PRIMATES (ΠΡΩΤΕΥΟΝΤΑ) Οι τάξεις Chiroptera (χειρόπτερα), Scandentia (δενδρομυγαλές), Dermoptera (δερμόπτερα) και Primates (πρωτεύοντα) γενικά θεωρούνται στενά συγγενικές μεταξύ τους και ορισμένοι ταξινόμοι τις εντάσσουν στην ίδια ταξινομική ομάδα, αυτή των Archonta. Εντούτοις, οι συγγένειες μεταξύ αυτών των ομάδων δεν έχουν διευκρινιστεί και ειδικότερα τα Chiroptera από κάποιους θεωρούνται περισσότερο συγγενικά με τα Carnivora, τα Ungulata και τα Insectivora.
Scandentia Primates Chiroptera Dermoptera Scandentia Chiroptera Primates Dermoptera Scandentia Primates Chiroptera Dermoptera Primates Scandentia Dermoptera Scandentia Primates Dermoptera Primates Scandentia Chiroptera Dermoptera Υποθέσεις σχετικές με τις φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ Chiroptera, Scadentia, Dermoptera και Primates. Κατά Sargis (2007), τροποποιημένη.
ΤΑΞH CHIROPTERA (ΧΕΙΡΟΠΤΕΡΑ) Ηώκαινο έως σήμερα Οι τάξεις Chiroptera (χειρόπτερα) περιλαμβάνει τις νυχτερίδες. Πρόκειται για τα μόνα θηλαστικά που είναι προσαρμοσμένα στην ενεργό πτήση και από τα λίγα που έχουν εξελίξει ηχοεντοπιστική ικανότητα. Η μορφολογία των γομφίων ποικίλλει ανάλογα με τις διατροφικές προτιμήσεις. Οι νεογιλοί οδόντες είναι απλοί, αγκιστροειδείς, κατάλληλοι για να συγκρατούνται τα νεογέννητα από τις θηλές της μητέρας τους. Η σκελετική ανατομία είναι προσαρμοσμένη στις απαιτήσεις της πτήσης. Τα οστά είναι λεπτά και ελαφριά, αλλά ανθεκτικά. Τα οστά του στέρνου είναι συνοστεωμένα και συνήθως το στέρνο διαθέτει μια τρόπιδα στην οποία προσφύονται πτητικοί μύες. Στο εμπρόσθιο άκρο η κερκίδα, τα μετακαρπικά ΙΙ-V και τα δάκτυλα ΙΙ-ΙV είναι επιμήκη και υποστηρίζουν μια μεμβράνη δέρματος, το πατάγιο (patagium), που σχηματίζει την πτέρυγα. Στο εμπρόσθιο άκρο ο αριθμός των φαλαγγών είναι συνήθως μικρότερος από 2-3-3-3-3. Η αρθρώσεις του αγκώνα και του καρπού διαθέτουν μικρή ευκινησία. Η ωλένη είναι ατροφική, συνήθως συνοστεωμένη με την κερκίδα. Στο οπίσθιο άκρο ο μηρός έχει μεγάλη δυνατότητα περιστροφής, έτσι ώστε το γόνατο να φέρεται προς τα πίσω. Η περόνη είναι ατροφική, υπάρχουν πάντα πέντε δάκτυλα, όλα τα δάκτυλα διαθέτουν γαμψώνυχες, και διατηρείται ο πλήρης φαλαγγικός τύπος των θηλαστικών 2-3-3-3-3. Σε ορισμένα είδη στην περιοχή του ταρσού υπάρχει μια επιμήκης οστέινη ή χόνδρινη ράβδος (πλήκτρο) που υποστηρίζει το ουροπατάγιο (uropatagium).
ουροπατάγιο βραχίονας πλαγιοπατάγιο δάκτυλο V δακτυλοπατάγιο δάκτυλο IV κερκίδα ωλένη προπατάγιο δάκτυλο I δάκτυλο ΙI δάκτυλο ΙΙI Σχηματική απεικόνιση νυχτερίδας όπου επισημαίνονται τα βασικά σκελετικά στοιχεία και τα τμήματα στα οποία διακρίνεται το πατάγιο. Ουροπατάγιο δεν υπάρχει σε όλες τις νυχτερίδες. Κατά Feldhamer et al. (2003).
Icaronyctris. Κατώτερο Ηώκαινο, Β. Αμερική. Ένα από τα καλύτερα γνωστά και αρχαιότερα χειρόπτερα. Σκελετική αναπαράσταση. Κατά Carroll (1988). Απολιθώματα χειροπτέρων στην Ελλάδα Απολιθώματα χειρόπτερων είναι γνωστά από διάφορες απολιθωματοφόρες θέσεις της Ελλάδας, και απαντούν συχνά σε λιμναία ιζήματα, χάσματα και αποθέσεις σπηλαίων. Το αρχαιότερο εύρημα από τον ελληνικό χώρο είναι η Samonycteris majori από το Ανώτερο Μειόκαινο της Σάμου.
ΤΑΞH SCANDENTIA (ΔΕΝΔΡΟΜΥΓΑΛΕΣ) Ηώκαινο έως σήμερα Στην τάξη αυτή ανήκουν οι αρτίγονες δενδρομυγαλές (τουπαίες) της νοτιοανατολικής Ασίας, και συγγενικές μορφές του παρελθόντος. Τα μέλη αυτής της τάξης εντάσσονταν παλαιότερα στα εντομοφάγα ή στα πρωτεύοντα. Ο οδοντικός τύπος είναι 2.1.3.3/3.1.3.3. Οι άνω κοπτήρες μοιάζουν με κυνόδοντες και οι γομφίοι είναι πρωτόγονου τριβοσφηνικού τύπου. Η σκελετική ανατομία διαθέτει προσαρμογές για αναρρίχηση και διαβίωση στα δέντρα. Τα αρτίγονα είδη είναι παμφάγα αν και το μεγαλύτερο μέρος της δίαιτάς τους αποτελείται από έντομα. Η τάξη αυτή είναι ελάχιστα γνωστή από απολιθώματα. Το αρχαιότερο, αμφισβητήσιμο όμως, μέλος αυτής της τάξης είναι το Eodendrogale από το Μέσο Ηώκαινο της Κίνας. Βέβαια απολιθώματα της τάξης είναι γνωστά από το Μειόκαινο.
ΤΑΞH DERMOPTERA (ΔΕΝΔΡΟΠΤΕΡΑ) Ηώκαινο έως σήμερα Τα Dermoptera (δερμόπτερα) είναι μια μικρή ομάδα θηλαστικών. Οι σημερινοί εκπρόσωποι συχνά αναφέρονται ως «ιπτάμενοι λεμούριοι». Ζουν σε δάση της νοτιοανατολικής Ασίας, έχουν μέγεθος σκίουρου (1-2 kg), είναι αποκλειστικά δενδρόβιοι, νυκτόβιοι, και τρέφονται με φύλλα, άνθη και φρούτα. Ιδιαίτερο χαρακτηριστικό αποτελεί η παρουσία μιας μεμβράνης από δέρμα (πατάγιο) η οποία εκτείνεται από την αυχενική περιοχή στα εμπρόσθια άκρα, μεταξύ των άκρων, και μεταξύ οπίσθιων άκρων και ουράς. Η μεμβράνη αυτή επιτρέπει στα δερμόπτερα να ανεμολισθαίνουν καλύπτοντας αποστάσεις μεγαλύτερες των 100 m. Η σκελετική ανατομία χαρακτηρίζεται από λεπτά και επιμήκη άκρα, στέρνο με τρόπιδα, κερκίδα μεγαλύτερη σε μήκος από το βραχίονα, ωλένη υποπλασμένη και συνοστεωμένη με την κερκίδα, και επιμήκη δάκτυλα που φέρουν γαμψώνυχες. Οι κάτω κοπτήρες είναι προκλινείς και λειτουργούν έναντι ενός κεράτινου τύλου που βρίσκεται στην άνω γνάθο. Τα αρχαιότερα δερμόπτερα είναι γνωστά από το Ηώκαινο της Ταϊλάνδης και εντάσσονται στο γένος Dermotherium. Εντούτοις, πιθανά απολιθώματα δερμοπτέρων αναφέρονται και από το Παλαιόκαινο της Β. Αμερικής. Cynocephalus. Σκελετός, αρτίγονο. Κατά Rose (2006).
ΤΑΞH PRIMATES (ΠΡΩΤΕΥΟΝΤΑ) Παλαιόκαινο έως σήμερα Αρτίγονα μέλη της τάξης Primates (πρωτεύοντα) είναι τα λεμουροειδή και τα λορισοειδή, οι τάρσιοι, οι μαϊμούδες του Παλαιού και Νέου Κόσμου (κερκοπιθηκοειδή, ατελοειδή), οι πίθηκοι (ουραγκοτάγκοι, γορίλες, χιμπατζήδες), ο άνθρωπος, και συγγενικά τάξα του παρελθόντος. Δεν υπάρχει ευρύτερα αποδεκτό ταξινομικό σχήμα των πρωτευόντων. Κατά το παρελθόν τα πρωτεύοντα διακρίνονταν σε δύο μεγάλες ομάδες, αυτή των Prosimii (προσίμιοι) στην οποία εντάσσονταν τα λεμουροειδή και τα λορισοειδή, και αυτή των Anthropoidea (ανθρωποειδή) στην οποία εντάσσονταν οι μαϊμούδες, οι πίθηκοι και η άνθρωποι. Τα πρωτεύοντα που συνιστούσαν τους προσίμιους αναφέρονταν και αναφέρονται ακόμη ως «κατώτερα πρωτεύοντα», ενώ τα ανθρωποειδή αποτελούν τα επονομαζόμενα «ανώτερα πρωτεύοντα». Η θέση των τάρσιων ήταν και είναι ακόμη αμφιλεγόμενη. Πότε θεωρούνται στενοί συγγενείς με τα κατώτερα πρωτεύοντα και πότε με τα ανώτερα, αν και τις τελευταίες δεκαετίες όλο και περισσότεροι ταξινόμοι θεωρούν τους τάρσιους πλησιέστερους συγγενείς των ανθρωποειδών παρά των κατωτέρων πρωτευόντων. Η διάκριση σε προσίμιους και ανθρωποειδείς είναι διάκριση βαθμίδων. Δεν παρέχει καμία πληροφορία για την ομάδα προσίμιων που είναι πλησίον της εξέλιξης των ανθρωποειδών. Υποδηλώνει μόνο ότι οι προσίμιοι είναι ανατομικά πιο πρωτόγονοι συγκριτικά με τα ανθρωποειδή. Εναλλακτικά, υπάρχει και ακολουθείται από όλο και περισσότερους ταξινόμους η φυλογενετική διάκριση των πρωτευόντων στις ταξινομικές ομάδες Strepsirrhini (στρεψίρρινοι) και Haplorhini (απλόρρινοι). Στους στρεψίρρινους εντάσσονται τα λεμουροειδή και τα λορισοειδή, ενώ οι τάρσιοι και τα ανθρωποειδή εντάσσονται στους απλόρρινους. Η ταξινόμηση αυτή είναι εξελικτικά ορθότερη και υποδηλώνει ότι τα ανθρωποειδή προήρθαν από τους τάρσιους ή κάποια στενά συγγενική τους μορφή.
Ιδιαίτερη σημασία για την ταξινόμηση των πρωτευόντων έχει η φυλογενετική ερμηνεία ορισμένων πρωτόγονων ειδών (κυρίως του Παλαιοκαίνου και του Ηωκαίνου). Αυτά τα είδη εντάσσονται στην ταξινομική ομάδα Plesiadapiformes (πλησιαδαπιόμορφα) και σήμερα γίνεται ευρύτερα αποδεκτό ότι είναι πρωτεύοντα. Διαθέτουν εξαιρετικά πρωτόγονα χαρακτηριστικά και λόγω της θεώρησης τους ως πρωτεύοντα κάνουν απαραίτητη τη διάκριση της τάξης Primates σε δύο επιμέρους μεγάλες ταξινομικές ομάδες (συνήθως υποτάξεις), αυτή των Plesiadapiformes με μόνα μέλη τα πλησιαδαπιόμορφα και αυτή των Euprimates (ευπρωτεύοντα) με μέλη όλα τα άλλα πρωτεύοντα. Η κοινή καταγωγή αυτών των δύο ομάδων τοποθετείται χρονικά στο Ανώτερο Κρητιδικό, πριν περίπου 70-65 εκατ. έτη. Τα πρωτεύοντα δεν χαρακτηρίζονται τόσο από χαρακτήρες όσο από εξελικτικές τάσεις. Έτσι, μπορούμε να πούμε ότι τα πρωτεύοντα διαθέτουν γενικά πρωτόγονη ανατομία (π.χ. διατήρηση πέντε δακτύλων, κλείδας, μη ιδιαιτέρως εξειδικευμένους παρειακούς οδόντες, κ.ά.). Εντούτοις, παρουσιάζουν τάση αύξησης του μεγέθους του εγκεφάλου σε σχέση με το σωματικό μέγεθος, κυριαρχίας της όρασης έναντι της οσμής και εξέλιξης των ανάλογων κέντρων του εγκεφάλου, τάση αντικατάστασης των γαμψωνύχων από όνυχες (στην πράξη γαμψώνυχες υπάρχουν μόνο στα πρωτόγονα πλησιαδαπιόμορφα) και εξέλιξης δεξιότητας στα δάκτυλα, και τάση εξέλιξης ημιόρθιας ή όρθιας στάσης του σώματος. Τέλος, αξίζει να αναφέρουμε ότι τα αρτίγονα πρωτεύοντα διαθέτουν ανεπτυγμένη στερεοσκοπική όραση και αντίληψη χρωμάτων.
στρεψίρρινοι απλόρρινοι μαϊμούδες πίθηκοι άνθρωπος λεμουροειδή λορισοειδή τάρσιοι ανθρωποειδή προσίμιοι Σχηματική απεικόνιση που δείχνει τις δύο διαφορετικές προσεγγίσεις όσον αφορά στην ταξινόμηση των πρωτευόντων. Αφενός αυτή που διακρίνει τα πρωτεύοντα σε προσίμιους και ανθρωποειδή, και αφετέρου αυτή που τα διακρίνει σε στρεψίρρινους και απλόρρινους. Κατά Fleagle (1998).
ΤΑΞH EUPRIMATES (ΕΥΠΡΩΤΕΥΟΝΤΑ) Ηώκαινο έως σήμερα Η υπόταξη Euprimates (ευπρωτεύοντα) περιλαμβάνει όλα τα αρτίγονα πρωτεύοντα και μορφές που συγγενεύουν σαφώς με αυτά. Τα ευπρωτεύοντα χαρακτηρίζονται από πλήρως σχηματισμένη οπισθοφθαλμική δοκό, οφθαλμούς που τείνουν να κοιτάνε μπροστά, μεγαλύτερο εγκέφαλο συγκριτικά με τα Plesiadapiformes, όνυχες και όχι γαμψώνυχες στα δάκτυλα των άκρων (με εξαίρεση δευτερογενώς εξελιγμένους γαμψώνυχες που χρησιμοποιούνται για την περιποίηση του τριχώματος), και επίπεδο και επίμηκες λαγόνιο. Τα ευπρωτεύοντα εμφανίστηκαν με βεβαιότητα στο Κατώτερο Ηώκαινο, ταυτοχρόνως στην Ευρώπη, την Β. Αμερική και την Ασία. Γενικά χώρος προέλευσής τους θεωρείται η Ασία. Η πιθανότητα εμφάνισής τους πρώτα στην Αφρική δεν αποκλείεται γιατί πιθανά απολιθώματα ευπρωτευόντων αναφέρονται και από το Μαρόκο, ηλικίας Ανωτ. Παλαιοκαίνου. Το γεγονός ότι τα αρχαιότερα απολιθώματα ευπρωτευόντων έχουν ομοιότητες με τα Plesiadapiformes δημιουργεί προβλήματα ως προς τον προσδιορισμό του γεωγραφικού χώρου εμφάνισής τους.
ΑΝΘΥΠΟΤΑΞΗ STREPSIRRHINI ΜΙΚΡΟΤΑΞΗ LEMURIFORMES Αρτίγονοι εκπρόσωποι αυτής της ομάδας ζουν στην Αφρική, τη Μαδαγασκάρη και την Ασία. Το κρανίο έχει πλήρως σχηματισμένη οπισθοφθαλμική δοκό αλλά η οφθαλμική κοιλότητα επικοινωνεί με τον κροταφικό βόθρο. Οι κοπτήρες είναι προκλινείς. Οι I1 διαχωρίζονται από διάστημα. Από τα αρτίγονα είδη ιδιαίτερη σημασία έχουν τα Lemuroidea (λεμουροειδή) που ζουν αποκλειστικά στη Μαδαγασκάρη. Λόγω γεωγραφικής απομόνωσης εξελίχθηκαν σε πολλές μορφές, με ποικίλες διατροφικές και κινητικές προσαρμογές. Indri. Αρτίγονο. Κατά Fleagle (1998).
επικοινωνία οφθαλμικού και κροταφικού βόθρου μικροί άνω κοπτήρες διαχωριζόμενοι από διάκενο προκλινείς, κτενοειδούς διάταξης κάτω εμπρόσθιοι οδόντες γαμψώνυχας στο δεύτερο δάκτυλο του πίσω άκρου Σχηματικές απεικονίσεις όπου επισημαίνονται τα κύρια χαρακτηριστικά των αρτίγονων Lemuriformes. Κατά Fleagle (1998).
ΑΝΘΥΠΟΤΑΞΗ HAPLORHINI ΜΙΚΡΟΤΑΞΗ TARSIFORMES Σημαντικότερη ομάδα είναι η οικογένεια Tarsiidae στην οποία περιλαμβάνονται οι αρτίγονοι τάρσιοι της νοτιοανατολικής νησιωτικής Ασίας (Φιλιππίνες, Βόρνεο, Σουμάτρα) και συγγενικές μορφές του παρελθόντος. Βέβαια απολιθώματα Tarsiidae είναι γνωστά από το Ηώκαινο. Οι αρτίγονοι τάρσιοι είναι νυκτόβιοι και δασόβιοι. Έχουν εξαιρετικά μεγάλους οφθαλμούς. Υπάρχει σχηματισμένη οπισθοφθαλμική δοκός αλλά η οφθαλμική κοιλότητα επικοινωνεί με τον κροταφικό βόθρο. Η σύμφυση της κάτω γνάθου δεν είναι συνοστεωμένη. Ο οδοντικός τύπος είναι 2.1.3.3/1.1.3.3. Οι κάτω κοπτήρες δεν είναι προκλινείς. Η δομή των αυχενικών σπονδύλων παρέχει τη δυνατότητα μεγάλου εύρους πλάγια στρέψη στο κεφάλι (όπως στις κουκουβάγιες). Η ουρά έχει τέτοια δομή ώστε να μπορεί να λειτουργεί ως βάση στήριξης. Τα οπίσθια άκρα είναι σχεδόν διπλάσια σε μήκος από τα εμπρόσθια και διαθέτουν προσαρμογές για πραγματοποίηση αλμάτων. Στον ταρσό, η πτέρνα και το σκαφοειδές είναι εξαιρετικά επιμήκη.
Εξαιρετικά μεγάλοι οφθαλμοί επιμήκη δάκτυλα επικοινωνία οφθαλμικού και κροταφικού βόθρου μη συνοστεωμένη σύμφυση πτέρνα και σκαφοειδές εξαιρετικά επιμήκη επιμήκη οπίσθια άκρα Σχηματικές απεικονίσεις όπου επισημαίνονται τα κύρια χαρακτηριστικά του Tarsius. Κατά Fleagle (1998) και Delson et al. (2000).
ΑΝΘΥΠΟΤΑΞΗ HAPLORHINI ΜΙΚΡΟΤΑΞΗ ANTHROPOIDEA Ηώκαινο έως σήμερα H μικρόταξη Anthropoidea (ανθρωποειδή) περιλαμβάνει τα επονομαζόμενα «ανώτερα πρωτεύοντα». Γενικά, το κρανίο έχει βραχύ ρύγχος (έχει επιμηκυνθεί δευτερογενώς σε ορισμένα ανθρωποειδή όπως οι βαβουίνοι) και σχετικά επίπεδη προσωπική περιοχή. Το εγκεφαλικό κύτος είναι μάλλον σφαιροειδές και μεγάλο αναλογικά με το σωματικό μέγεθος. Η μεσομετωπιαία ραφή δεν είναι ορατή (συνοστεώνεται σε πρώιμο οντογενετικό στάδιο). Το μείζον τρήμα τείνει να μετατοπιστεί μπροστά, κάτω από το εγκεφαλικό κύτος. Οι οφθαλμοί γενικά είναι μικροί και κοιτάνε μπροστά. Είναι τα μόνα θηλαστικά που έχουν εξελίξει οστέινο οπισθοφθαλμικό διάφραγμα (septum postorbitalis) το οποίο διαχωρίζει την οφθαλμική από την κροταφική περιοχή. Η όσφρηση δεν διαδραματίζει ιδιαίτερο ρόλο και κατά συνέπεια έχουν υποβαθμιστεί σχετικές δομές της ρινικής περιοχής και έχουν μειωθεί σε μέγεθος οι οσφρητικοί λοβοί του εγκεφάλου. Στην κάτω γνάθο η σύμφυση είναι πλήρως συνοστεωμένη. Το σχήμα των παρειακών οδόντων ποικίλλει, αλλά γενικά τα φύματα είναι αμβλέα και όχι οξύληκτα. H μικρόταξη Anthropoidea διακρίνεται σε δύο ταξινομικές ομάδες, την ομάδα Platyrrhini (πλατύρρινοι) και την ομάδα Catarrhini (κατάρρινοι).
PLATYRRHINI (ΠΛΑΤΥΡΡΙΝΟΙ) Στην ταξινομική ομάδα Platyrrhini (πλατύρρινοι), μεταξύ μικρόταξης και υπεροικογένειας, εντάσσονται αρτίγονα ανθρωποειδή των τροπικών περιοχών της Κεντρικής και Ν. Αμερικής («μαϊμούδες του Νέου Κόσμου») και συγγενικές μορφές του παρελθόντος. Όλα τα αρτίγονα είδη είναι μικρού μεγέθους (100 g έως 10 kg). Η ονομασία τους οφείλεται στη μύτη που είναι ευρεία και μάλλον επίπεδη. Οι πλατύρρινοι διαθέτουν πολλά πρωτόγονα χαρακτηριστικά, απόντα από τους κατάρρινους, όπως για παράδειγμα τη διατήρηση τριών προγομφίων (οδοντικός τύπος 2.1.3.3/2.1.3.3, με εξαίρεση τις Callitricinae που είναι 2.1.3.2/2.1.3.2). Το εγκεφαλικό κύτος συνήθως είναι χαμηλό και επίμηκες, και οι κρανιακές ραφές συνοστεώνονται αργά. Το μετωπιαίο και το σφηνοειδές οστό δεν έρχονται σε επαφή όπως στους κατάρρινους. Αντιθέτως, σε επαφή είναι το ζυγωματικό με το βρεγματικό οστό. Ο εξωτερικός ακουστικός πόρος είναι απλός, χωρίς να σχηματίζεται σωληνοειδής αγωγός όπως στους κατάρρινους. Σε αντίθεση με τους περισσότερους στρεψίρρινους τα οπίσθια άκρα δεν είναι ιδιαιτέρως μεγαλύτερα από τα εμπρόσθια. Σε όλα τα αρτίγονα είδη υπάρχει ουρά, ορισμένες φορές με συλληπτήριες δυνατότητες. Το αρχείο απολιθωμάτων πλατύρρινων πιθήκων είναι πτωχό. Τα αρχαιότερα απολιθώματα πλατύρρινων είναι ηλικίας Ανωτέρου Ολιγοκαίνου και είναι γνωστά από τη Ν. Αμερική, αλλά η επακριβής ταξινομική τους θέση είναι άγνωστη και δεν μπορούν να ενταχθούν σε καμία από τις οικογένειες και υποοικογένειες των αρτίγονων πλατύρρινων.
ζυγωματικό μετωπιαίο βρεγματικό λεπιδοειδές ζυγωματικό μετωπιαίο βρεγματικό λεπιδοειδές τρεις προγόμφιοι σφηνοειδές απλός εξωτερικός ακουστικός πόρος δύο προγόμφιοι σφηνοειδές σωληνοειδής εξωτερικός ακουστικός πόρος Platyrrhini Catarrhini Σχηματικές απεικονίσεις όπου επισημαίνονται οι κύριες διαφορές μεταξύ πλατύρρινων και κατάρρινων. Κατά Fleagle (1998).
CATARRHINI (ΚΑΤΑΡΡΙΝΟΙ) Ανώτερο Ηώκαινο έως σήμερα Στην ταξινομική ομάδα Catarrhini (κατάρρινοι), μεταξύ μικροτάξης και υπεροικογένειας, εντάσσονται αρτίγονα ανθρωποειδή του Παλαιού Κόσμου, και συγγενικές μορφές του παρελθόντος. Οι αρτίγονοι κατάρρινοι διακρίνονται σε δύο σαφείς εξελικτικές γραμμές, αυτή των Cercopethicoidea («μαϊμούδες του Παλαιού Kόσμου») και αυτή των Hominoidea. Διαθέτουν πολλές ανατομικές εξειδικεύσεις σε σχέση με τους πιο πρωτόγονους πλατύρρινους. Η ονομασία τους οφείλεται στο γεγονός ότι τα εξωτερικά ρινικά ανοίγματα είναι στενά και διευθύνονται προς τα κάτω. Ο οδοντικός τύπος είναι 2.1.2.3/2.1.2.3, δηλαδή υπάρχει ένας προγόμφιος λιγότερος σε σχέση με τους πλατύρρινους. Η κάτοψη της κάτω γνάθου είναι μορφής U. Στο κρανίο το μετωπιαίο οστό έρχεται σε επαφή με το σφηνοειδές, ενώ ο εξωτερικός ακουστικός αγωγός είναι σωληνοειδής. Οι οσφρητικοί λοβοί του εγκεφάλου είναι ελαττωμένου μεγέθους. Στο βραχίονα δεν υπάρχει υπερπαρατροχίλιο τρήμα (στις εξελιγμένες μορφές). Γενικά, οι αρτίγονοι κατάρρινοι έχουν μεγαλύτερο σωματικό μέγεθος από τους αρτίγονους πλατύρρινους, είναι περισσότερο εδαφόβιοι και κυρίως φυλλοφάγοι.
ΥΠΕΡΟΙΚΟΓΈΝΕΙΑ CERCOPITHECOIDEA (ΚΕΡΚΟΠΙΘΗΚΟΕΙΔΗ) Ανώτερο Ηώκαινο έως σήμερα Στην ταξινομική ομάδα Catarrhini (κατάρρινοι), μεταξύ μικροτάξης και υπεροικογένειας, εντάσσονται αρτίγονα ανθρωποειδή του Παλαιού Κόσμου, και συγγενικές μορφές του παρελθόντος. Οι αρτίγονοι κατάρρινοι διακρίνονται σε δύο σαφείς εξελικτικές γραμμές, αυτή των Cercopethicoidea («μαϊμούδες του Παλαιού Kόσμου») και αυτή των Hominoidea. Διαθέτουν πολλές ανατομικές εξειδικεύσεις σε σχέση με τους πιο πρωτόγονους πλατύρρινους. Η ονομασία τους οφείλεται στο γεγονός ότι τα εξωτερικά ρινικά ανοίγματα είναι στενά και διευθύνονται προς τα κάτω. Ο οδοντικός τύπος είναι 2.1.2.3/2.1.2.3, δηλαδή υπάρχει ένας προγόμφιος λιγότερος σε σχέση με τους πλατύρρινους. Η κάτοψη της κάτω γνάθου είναι μορφής U. Στο κρανίο το μετωπιαίο οστό έρχεται σε επαφή με το σφηνοειδές, ενώ ο εξωτερικός ακουστικός αγωγός είναι σωληνοειδής. Οι οσφρητικοί λοβοί του εγκεφάλου είναι ελαττωμένου μεγέθους. Στο βραχίονα δεν υπάρχει υπερπαρατροχίλιο τρήμα (στις εξελιγμένες μορφές). Γενικά, οι αρτίγονοι κατάρρινοι έχουν μεγαλύτερο σωματικό μέγεθος από τους αρτίγονους πλατύρρινους, είναι περισσότερο εδαφόβιοι και κυρίως φυλλοφάγοι.
ευρεία μεσοφθάλμια περιοχή στενή μεσοφθάλμια περιοχή στενοί κοπτήρες ευρείς κοπτήρες βραχύ ρύγχος επίμηκες ρύγχος υψηλός κλάδος χαμηλός κλάδος υψηλά φύματα χαμηλά φύματα περίπλοκο στομάχι παρειακοί σάκοι Colobinae επιμήκη οπίσθια άκρα βραχύς αντίχειρας εμπρόσθια και οπίσθια άκρα παρόμοιου μήκους Cercopithecinae Σχηματικές απεικονίσεις όπου επισημαίνονται οι κύριες διαφορές μεταξύ των Colobinae και των Cercopithecinae. Κατά Fleagle (1998).