ΤΟ ΚΩΠΗΠΟΔΟ PARACARTIA LATISETOSA ΣΤΗΝ ΛΙΜΝΟΘΑΛΑΣΣΑ ΤΟΥ ΠΑΠΑ (ΑΧΑΪΑ) Νεστορίδου Π. 1, Φραγκοπούλου Ν. 2 1 Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών, polymnianest@hotmail.com 2 Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών, nfrago@upatras.gr Μελετήθηκε η διακύμανση της δομής του πληθυσμού Paracartia latisetosa στη λιμνοθάλασσα του Πάπα (ναύπλιοι, κωπηποδίτες και ενήλικα θηλυκά και αρσενικά) κατά την περίοδο Μάιος-Οκτώβριος 2009, σε σχέση με τις αβιοτικές και βιοτικές περιβαλλοντικές παραμέτρους (θερμοκρασία, αλατότητα, διαλυμένο οξυγόνο, υπόλοιπες ομάδες ζωοπλαγκτού, συγκέντρωση χλωροφύλλης-α). Βρέθηκε ότι είναι το αφθονότερο καλανοειδές κωπήποδο της λιμνοθάλασσας και επικρατεί στην κεντρική και πιο βαθιά της περιοχή. Παρατηρήθηκε αύξηση των ναυπλίων τον Ιούλιο, των κωπηποδιτών τον Ιούλιο και τον Σεπτέμβριο και των ενηλίκων τον Οκτώβριο. Από τη σύσταση του πληθυσμού κατά τη θερμή περίοδο φαίνεται να εμφανίζονται δύο τουλάχιστον επικαλυπτόμενες γενιές. Το εύρος θερμοκρασίας και αλατότητας που παρατηρήθηκε από Μάιο έως Οκτώβριο ήταν 19-29 ο C και 35-45 αντίστοιχα. Διαπιστώθηκε ότι η καλύτερη περίοδος για τη συλλογή ενηλίκων ατόμων από το πεδίο με σκοπό την καλλιέργεια του είδους είναι τέλος καλοκαιριού με αρχές φθινοπώρου. Λέξεις κλειδιά: αναπτυξιακά στάδια, αναπαραγωγική περίοδος. THE COPEPOD PARACARTIA LATISETOSA IN THE LAGOON OF PAPAS (ACHAIA) Nestoridou P. 1, Fragopoulou N. 2 1 Department of biology, University of Patras, polymnianest@hotmail.com 2 Department of biology, University of Patras, nfrago@upatras.gr Τhe structure of Paracartia latisetosa population was studied in Papas lagoon (nauplii, copepodites, adults females and males) during the period May to October 2009, in relation to abiotic and biotic environmental parameters (temperature, salinity, dissolved oxygen, other zooplankton taxa, chlorophyll-a). This species was found to be the dominant calanoid copepod in the lagoon and is more abundant in its central and deepest area. Temperature range was 19-29 ο C and salinity 35-45 during the sampling period. The nauplii abundance was increased in July, the copepodites in July and September and the adults in October. The population structure during the warm period shows the existence of at least two overlapping generations. The best time for the collection of adults from the field, with the purpose to culture this species, was found to be late summer to autumn. Keywords: developmental stages, reproduction period.
1. Εισαγωγή Το είδος Paracartia (Acartia) latisetosa (Kriczaguin, 1873) είναι ένα καλανοειδές Ατλαντικό-Μεσογειακό κωπήποδο. Eμφανίζει πληθυσμιακές αυξήσεις κατά τους καλοκαιρινούςφθινοπωρινούς μήνες κυρίως σε απομονωμένα παράκτια περιβάλλοντα, ενώ κατά το χειμώνα διατηρείται με ανθεκτικά αυγά διάπαυσης στο ίζημα (Belmonte 1992). Είναι ευρύαλο είδος και ανέχεται πολύ χαμηλές (εκβολές Νείλου) έως πολύ υψηλές αλατότητες (διώρυγα του Σουέζ) (Belmonte & Potenza, 2001). Το κωπήποδο αυτό έχει εντοπιστεί σύμφωνα με παλαιότερες μελέτες στην λιμνοθάλασσα του Πάπα κυρίως κατά την καλοκαιρινή περίοδο (Ράμφος et al, 2000, Χρηστάκης, 2009), στην λιμνοθάλασσα του Αιτωλικού (Siokou-Frangou, 1986) και στον Θερμαϊκό Κόλπο (Siokou- Frangou et al., 2005). Στο Αιγαίο Πέλαγος είναι σπάνιο και δεν αναφέρεται στο Ιόνιο (http://copepodes.obs-banyuls.fr/en). Τα κωπήποδα αποτελούν καλή τροφή για τις ιχθυονύμφες και από αυτά, τα λιμνοθαλάσσια είδη ως πιο ανθεκτικά ενδείκνυνται για καλλιέργεια. Με στόχο την καλλιέργεια του είδους, στο εργαστήριο, μελετήθηκε η διακύμανση του πληθυσμού στα διάφορα στάδια ανάπτυξης σε σχέση με τις αβιοτικές και βιοτικές συνθήκες στη λιμνοθάλασσα του Πάπα. 2.Μεθοδολογία 2.1.1. ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ Η λιμνοθάλασσα του Πάπα βρίσκεται στο νοτιοδυτικό άκρο του Πατραϊκού κόλπου, έχει έκταση 4.500 στρέμματα, τρεις διαύλους επικοινωνίας με τη θάλασσα και μέσο βάθος 1,2 μ. (Εικ. 1). Επιλέχθηκαν 3 σταθμοί δειγματοληψίας κατά τον επιμήκη άξονα της λιμνοθάλασσας και σε βάθη 1 2,5m. Πραγματοποιήθηκαν 6 δειγματοληψίες από τον Μάιο μέχρι τον Οκτώβριο του 2009 (20/5, 9/6, 3/7, 24/7, 4/9, 30/10). Κατά τις 4 από τις 6 δειγματοληψίες συλλέχθηκαν δείγματα και από έναν επιπλέον σταθμό τον D, ο οποίος βρίσκεται στο βαθύτερο σημείο της λιμνοθάλασσας (3,5m), πλησίον του σταθμού 2. Εικ. 1: Η λιμνοθάλασσα του Πάπα (διακρίνονται οι σταθμοί και οι δίαυλοι επικοινωνίας με την θάλασσα).
Σε κάθε σταθμό μετρήθηκαν: η θερμοκρασία, η αλατότητα και το διαλυμένο οξυγόνο. Για τις μετρήσεις χρησιμοποιήθηκαν τα φορητά όργανα: θερμοσαλινόμετρο YSI EC300 και οξυγονόμετρο YSI DO200. Για την εκτίμηση της πυκνότητας του φυτοπλαγκτού, πραγματοποιήθηκαν μετρήσεις της συγκέντρωσης της χλωροφύλλης-α. Συλλέχθηκαν δείγματα νερού με φιάλη Νiskin όγκου 2 λίτρων από την επιφάνεια και κοντά στον πυθμένα και διατηρήθηκαν σε φορητό ψυγείο κατά τη μεταφορά τους στο εργαστήριο. Η δειγματοληψία του ζωοπλαγκτού έγινε με οριζόντιες σύρσεις κοντά στην επιφάνεια της λιμνοθάλασσας με κατάλληλο πλαγκτικό δίχτυ πόρου γάζας 90μm για την αποτελεσματικότερη συλλογή όλων των αναπτυξιακών σταδίων του είδους. Τα δείγματα μονιμοποιήθηκαν σε 4% διάλυμα φορμαλδεΰδης, ουδετεροποιημένο με βόρακα. 2.1.2. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΝΑΛΥΣΕΙΣ Για τον υπολογισμό της χλωροφύλλης-α, το νερό που είχε συλλεχθεί διηθήθηκε σε φίλτρα GF/F (Whatman) πόρου 0,7 μm με αντλία υπό σταθερή πίεση και ακολούθησε εκχύλιση με 90% ακετόνη. Η απορρόφηση του εκχυλίσματος μετρήθηκε φωτομετρικά και η συγκέντρωση της χλωροφύλλης-α υπολογίστηκε με τις εξισώσεις των Parsons et al. (1984). Το κάθε δείγμα μονιμοποιημένου ζωοπλαγκτού, αφού ξεπλύθηκε από τη φορμόλη, χωρίστηκε σε δύο ίσα μέρη με χρήση της συσκευής Folsom splitter. Το ένα ήμισυ χρησιμοποιήθηκε για τον προσδιορισμό της βιομάζας με την μέθοδο ξηρού βάρους (Omori & Ikeda, 1984) και το δεύτερο για την ποιοτική και ποσοτική ανάλυση του ζωοπλαγκτού. Για τη διερεύνηση της χωροχρονικής ετερογένειας της βιοκοινότητας του ζωοπλαγκτού εφαρμόστηκαν πολυμεταβλητές μέθοδοι όπως η ανάλυση ιεραρχικής συσσωρευτικής ομαδοποίησης (Hierarchical Agglomerative Clustering) και η μη μετρική πολυδιάστατη διαβάθμιση (Non Metric Multidimensional Scaling, NMDS) (Clark & Warwick, 1994). Η εφαρμογή των μεθόδων πραγματοποιήθηκε με το λογισμικό πακέτο PRIMER 5 (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research). 3.Αποτελέσματα Ο πληθυσμός του είδους Paracartia latisetosa αναλύθηκε στις τρεις βασικές κατηγορίες αναπτυξιακών σταδίων: ναύπλιοι, κωπηποδίτες και ενήλικα αρσενικά και θηλυκά, όπως φαίνονται στην Εικ. 2 (από αριστερά προς δεξιά). Εικ. 2: Διαφορετικά στάδια ανάπτυξης του είδους Paracartia latisetosa.
Η κατανομή των αναπτυξιακών σταδίων κατά την περίοδο δειγματοληψίας παρουσιάζεται στις Εικόνες 3,4 και 5. Στην βιοκοινότητα των καλανοειδών κωπηπόδων βρέθηκε σχεδόν αποκλειστικά (περίπου 99%) το είδος P.latisetosa που ήταν και το μοναδικό είδος της οικογένειας Acartiidae κατά την περίοδο αυτή. Οι ναύπλιοι (Εικ.3) βρέθηκαν σε όλη την περίοδο δειγματοληψίας, από Μάιο έως Οκτώβριο, οι κωπηποδίτες (Εικ.4) από Ιούνιο έως Οκτώβριο και τα ενήλικα (Εικ.5) από τέλος Ιουλίου έως Οκτώβριο. Οι ναύπλιοι και οι κωπηποδίτες εμφάνισαν μεγαλύτερη αφθονία στα τέλη Ιουλίου (μέση τιμή:10228 άτομα/m 3 και 4558 άτομα/m 3 αντίστοιχα), ενώ τα ενήλικα ήταν αφθονότερα τον Οκτώβριο (μέση τιμή:1571 άτομα/m 3 ). Τα θηλυκά τον Σεπτέμβριο κατέλαβαν το μεγαλύτερο ποσοστό των ενηλίκων (60 έως 100%), ενώ τον Οκτώβριο το ποσοστό των θηλυκών μειώθηκε αισθητά (στο 20 έως 40%). Εικ. 3: Αφθονίες ναυπλίων Paracartia latisetosa. Εικ. 4: Αφθονίες κωπηποδιτών Paracartia latisetosa. Εικ. 5: Αφθονίες ενηλίκων Paracartia latisetosa.
Η θερμοκρασία, η αλατότητα και το διαλυμένο οξυγόνο κοντά στη επιφάνεια του νερού ακολούθησαν τη διακύμανση που παρουσιάζεται στις Εικόνες 6, 7 και 8. Το διαλυμένο οξυγόνο διατηρήθηκε σε φυσιολογικά επίπεδα. Δεν παρατηρήθηκαν φαινόμενα ανοξίας κατά την περίοδο δειγματοληψίας. Η χαμηλότερη τιμή παρατηρήθηκε στον σταθμό 1, στον οποίο το βάθος είναι μικρό, η ανάπτυξη των φυκών Ulva rigida αυξημένη και είναι ο πιο ευάλωτος για τη εμφάνιση ανοξικών φαινομένων. Σε αυτόν το σταθμό στις αρχές Ιουλίου το οξυγόνο μειώθηκε στα 2mgr/l. Εικ. 6: Διακύμανση της θερμοκρασίας ( ο C) στους τρεις σταθμούς. 46 44 42 ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ επιφάνεια 40 38 36 34 1 2 3 32 30 20/5/2009 9/6/2009 3/7/2009 24/7/2009 4/9/2009 30/10/2009 Εικ. 7: Διακύμανση της αλατότητας στους τρεις σταθμούς. Εικ. 8: Διακύμανση του διαλυμένου οξυγόνου (mg/l) στους τρεις σταθμούς.
Η συγκέντρωση της χλωροφύλλης-α (Εικ. 9) εμφάνισε δύο τάσεις αύξησης, μία μικρότερη τον Ιούνιο και μια μεγαλύτερη τον Σεπτέμβριο (18,19 mg/m 3 ), πριν από την αύξηση των ενηλίκων P.latisetosa του Οκτωβρίου. Εικ. 9: Διακύμανση της συγκέντρωσης της χλωροφύλλης α (mg/m 3 ) Το συνολικό ζωοπλαγκτόν εμφάνισε υψηλές πυκνότητες, όπως παρουσιάζεται στον Πίνακα 1. Πίνακας 1: Μέση συνολική Αφθονία και τυπική απόκλιση. 20/5/09 9/6/09 3/7/09 24/7/09 4/9/09 30/10/09 Mέση Συνολική Αφθονία(n/m 3 ) 2200(±196) 3658 (± 2863) 10718(±3531) 45408(± 25167) 9903(± 6129) 56253(± 64325) Εικ. 10: Σχετικές αφθονίες των κυρίαρχων ομάδων ανά μήνα. (Τα ενήλικα Paracartia latisetosa δεν εμφανίζονται γιατί δεν ανήκουν στα πιο
Βρέθηκαν κυρίως πέντε ζωοπλαγκτικές ομάδες (σε ποσοστό 99%): προνύμφες διθύρων, θυσσανοπόδων, γαστεροπόδων, και μεταξύ των κωπηπόδων καλανοειδή και αρπακτικοειδή κωπήποδα. Τα καλανοειδή αποτέλεσαν κατά μέσο όρο το 72% περίπου των κωπηπόδων, ενώ τα κωπήποδα το 46% του συνολικού ζωοπλαγκτού. Σημαντική ήταν η παρουσία των ναυπλίων στη σύνθεση των δειγμάτων σε ποσοστό κατά μέσο όρο 31% του συνολικού ζωοπλαγκτού. Οι πέντε αυτές ομάδες εμφάνισαν εποχική διαδοχή, όπως φαίνεται στην κατανομή των σχετικών πυκνοτήτων (Εικ. 10) και χωροχρονική ετερογένεια, όπως φαίνεται στην ανάλυση ομαδοποίησης (Εικ. 11 και 12). Τα δείγματα του Μαΐου και του Ιουνίου ομαδοποιήθηκαν και διαχωρίστηκαν (ποσοστό ομοιότητας 72%) από τα δείγματα των υπολοίπων μηνών, γεγονός που οφείλεται πρωταρχικά στην αύξηση του πληθυσμού του υπό μελέτη είδους (Simper analysis). Εικ. 11: Ανάλυση Ομαδοποίησης (cluster) βασιζόμενη στις τιμές του δείκτη ομοιότητας Bray-Curtis. Οι μήνες δειγματοληψίας απεικονίζονται με μεμονωμένους αριθμούς, ενώ οι σταθμοί με το γράμμα S και τον αντίστοιχο αριθμό. Εικ. 12: Ανάλυση σημείων nmds.
4.Συμπεράσματα/Συζήτηση Το είδος Paracartia latisetosa εμφάνισε μεγαλύτερη αφθονία στην εσωτερική περιοχή της λιμνοθάλασσας (σταθμός 2 και D). Η περιοχή αυτή φαίνεται να επηρεάζεται λιγότερο από την κυκλοφορία του νερού. Η προτίμηση του πληθυσμού για πιο απομονωμένο περιβάλλον είναι γνωστή και από άλλες λιμνοθάλασσες της Μεσογείου, όπως π.χ. η Aquatina στην Αδριατική θάλασσα (Belmonte, 1992). Αξίζει να αναφερθεί ότι έχει βρεθεί και στην λιμνοθάλασσα του Αιτωλικού, και όχι σε άλλες λιμνοθάλασσες, όπως του Αμβρακικού ή του Καλαμά (Siokou- Frangou, 1986, Κλαδάς et al., 2000). Αφού δεν έχει παρατηρηθεί στον Πατραϊκό Κόλπο (Fragopoulu & Lykakis, 1990) μπορεί να θεωρηθεί αυτόχθονο είδος. Από τα δεδομένα μας φαίνεται διαδοχή των αναπτυξιακών σταδίων κατά τη θερμή περίοδο. Η αύξηση της αφθονίας των ναυπλίων τον Ιούλιο, ακολούθησε την πρώτη καλοκαιρινή αύξηση του φυτοπλαγκτού τον Ιούνιο, ενώ η μέγιστη αύξηση του πληθυσμού των ενηλίκων τον Οκτώβριο -περίοδο μέγιστης αύξησης και του συνολικού ζωοπλαγκτού- την μέγιστη αύξηση του φυτοπλαγκτού τον Σεπτέμβριο. Από τη χρονική διακύμανση του πληθυσμού φαίνεται πιθανό να εκκολάπτονται τα αυγά διάπαυσης στην αρχή του καλοκαιριού. Από την εμφάνιση των ενηλίκων και με βάση τη διάρκεια ζωής των ειδών του γένους Acartia (Christou & Verriopoulos, 1993) θεωρούμε πιθανή την παρουσία 2-3 επικαλυπτόμενων γενιών κατά τη θερμή περίοδο που πραγματοποιήθηκε η παρούσα εργασία. Είναι πιθανόν ότι τα θηλυκά ενήλικα εκμεταλλεύονται το μέγιστο του φυτοπλαγκτού τον Σεπτέμβριο για την παραγωγή αυγών διάπαυσης. Οι τιμές αφθονίας του P. latisetosa ήταν ιδιαίτερα υψηλές (έως και 4073 ενήλικα άτομα/m 3 κατά τον Οκτώβριο), γεγονός που ευνοεί την επιλογή του για καλλιεργούμενο είδος. Καταλληλότερη περίοδος για τη συλλογή ενηλίκων ατόμων φάνηκε να είναι τέλος καλοκαιριούαρχές φθινοπώρου. Κατά την μέγιστη αύξηση των ναυπλίων και κωπηποδιτών στα τέλη Ιουλίου η θερμοκρασία κυμάνθηκε σε υψηλές τιμές (29,7 o C), ενώ κατά την αύξηση των ενηλίκων τον Οκτώβριο εμφάνισε μείωση (18,9 o C). Η αλατότητα ακολούθησε τα ίδια πρότυπα, με υψηλές τιμές κατά τον Ιούλιο και Σεπτέμβριο (από 41 μέχρι 45) και χαμηλότερες (37) τον Οκτώβριο. Με βάση το θερμοκρασιακό εύρος και το εύρος αλατότητας στα οποία επιβιώνει ο πληθυσμός επιβεβαιώνεται ότι είναι ευρύθερμο και ευρύαλο είδος, με τα ενήλικα άτομα να προτιμούν θερμοκρασία περίπου 19 o C και αλατότητα περίπου 36. Η θερμοκρασία επιβίωσης του πληθυσμού διευκολύνει και την πειραματική διαδικασία, όσον αφορά τους χειρισμούς στον θάλαμο σταθερής θερμοκρασίας αλλά και έξω από αυτόν. Σχετικά με την συγκέντρωση της χλωροφύλλης-α και συγκρίνοντας τις τιμές μας με άλλες μεσογειακές λιμνοθάλασσες (Bec et al., 2005), η λιμνοθάλασσα του Πάπα έχει υψηλές συγκεντρώσεις και μπορούμε να την κατατάξουμε στα εύτροφα περιβάλλοντα (Καρύδης, 1999). Οι ζωοπλαγκτικές ομάδες που επικρατούν κατά την περίοδο εμφάνισης του είδους είναι τυπικές λιμνοθαλάσσιες και οι οργανισμοί που ανήκουν σε αυτές αποτελούν ανταγωνιστές για τροφή. Λόγω του διχτυού που χρησιμοποιήθηκε (πόρος γάζας 90μm), τα δεδομένα πυκνότητας δεν είναι συγκρίσιμα με προϋπάρχοντα για το μεσοζωοπλαγκτόν του Πάπα ή για άλλες Ελληνικές λιμνοθάλασσες όπου έχει κυρίως χρησιμοποιηθεί είτε δίχτυ WP2 (200μm) είτε δίχτυ πόρου γάζας 150μm (Ράμφος et al. 2000, Nikolaidou et al., 2005, Κλαδάς et al., 2000) και οι πυκνότητες που έχουν βρεθεί είναι σαφώς μικρότερες απ αυτές της παρούσας εργασίας. Παρόλα αυτά τα δεδομένα μας αναδεικνύουν τη σημασία της συλλογής ζωοπλαγκτού με δίχτυα διαφορετικού πόρου γάζας για τη σύλληψη οργανισμών διαφορετικών μεγεθών όπως π.χ. ναυπλίων και ενηλίκων κωπηπόδων. Η ανάλυση ομαδοποίησης έδειξε τη σημασία της εμφάνισης του είδους
Paracartia latisetosa στην εποχική διαφοροποίηση της σύνθεσης του ζωοπλαγκτού στη λιμνοθάλασσα. 5.Ευχαριστίες Ευχαριστούμε θερμά τους αλιείς της λιμνοθάλασσας για την υποστήριξη των δειγματοληψιών. Επίσης, ευχαριστούμε την υποψήφια διδάκτορα, Γεωργία Παπαντωνίου, για την βοήθειά της στις μετρήσεις χλωροφύλλης-α, καθώς και τους φοιτητές Κετσιλής Βλάσσης και Γεράκη Ξανθίππη για την συμβολή τους στην πραγματοποίηση των δειγματοληψιών. 6.Βιβλιογραφία Bec, B., Husseini-Ratrema, J., Collos, Y., Souchu, P., Vaquer, S., 2005. Phytoplankton seasonal dynamics in a Mediterranean coastal lagoon: emphasis on the picoeukaryote community. Journal of plankton research, vol. 27, 9, 881-894. Belmonte, G., Potenza, D., 2001. Biogeography of the family Acartiidae (Calanoida) in the Ponto-Mediterranean Province. Hydrobiologia, 453/454: 171-176. Belmonte, G., 1992. Diaupase egg production in Acartia (Paracartia) latisetosa (Crustacea,Copepoda,Calanoida). Italian Journal of Zoology, 59:4, 363-366. Belmonte G.; Bianchi C.N., 1992. Zooplankton structure and distribution in a brachish-water basin. Obalia 18:1-15 Clarke, K.R., Warwick, R.M., 1994. Changes in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation. Christou E.D., Verriopoulos G.C., 1993. Analysis of the biological cycle of Acartia clausi (Copepoda) in a mesooligotrophic coastal area of the eastern Mediterranean Sea using time-series analysis. Marine Biology 115, 643-651. Fragopoulu Ν., Lykakis J.J., 1990. Vertical distribution and nocturnal migration of zooplankton in relation to the development of the seasonal thermocline in Patraikos Gulf. Marine Biology 104, 381-387. Nicolaidou, A., Reizopoulou, S.,Koutsoubas, D., Orfanidis, S., Kevrekidis, T., 2005. Biological components of Greek lagoonal ecosystems : an overview. Mediterranean Marine Science, 6/2 :31-50 Omori, M., Ikeda, T, 1984. Methods in marine zooplankton ecology. Krieger Publications Parsons, T.R., Maita. Y., Lalli, C.M., 1984. A manual of chemical and biological methods for sea water analysis. Pergamon Press Razouls, C., De Bovée, F., Kouwenberg, J,. Desreumaux, N., 2005-2011. Diversity and Geographic Distribution of Marine Planktonic Copepods. Available at http://copepodes.obs-banyuls.fr/ensiokou-frangou, I., 1986. Contribution à l étude du zooplankton de la lagune de Messologui. Thalassographica, vol :9, Fasc.2, 1986. Siokou-Frangou, I., Zervoudaki, S., Kambouroglou, V., Belmonte, G., 2005. Distribution of mesozooplankton resting eggs in seabottom sediments of Thermaikos gulf (NW Aegean Sea, Greece) and possible effects of sediment resuspension. Continental Shelf Research,25, 2597-2608. ΕΛΚΕΘΕ, 1999. Παρακολούθηση του Οικοσυστήματος της Λιμνοθάλασσας Πάπα Ακρωτηρίου Αράξου/Αχαΐας και προτάσεις διαχείρισης και προστασίας αυτής. Καρύδης Μ., 1999. Έκθεση Αξιολόγησης του επιπέδου ευτροφισμού σε παράκτιες Ελληνικές περιοχές. Παν/μιο Αιγαίου,Μυτιλήνη Κλαδάς, Ι., Κροντηρά, Γ., Ιωάννου, Γ., Δενδρινός, Π., Βερροιόπουλος, Γ., Τζοβενής, Ι.,2000. Συμβολή στην καταγραφή της βιοποικιλότητας έξι λιμνοθαλασσών της Ηπείρου: Kωπήποδα του μεσοζωοπλαγκτού. Πρακτικά 14ου Πανελληνίου Συνεδρίου Ιχθυολόγων. Ράμφος, Α., Φραγκοπούλου, Ν., Κουτσικόπουλος, Κ., Λυκάκης, Ι., 2000. Το ζωοπλαγκτό στη λιμνοθάλασσα του Πάπα. Πρακτικά 9 ου Πανελλήνιου Συνεδρίου Ιχθυολόγων: 69-72.