ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΣΗΜΑΣΙΑ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ

ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΣΗΜΑΣΙΑ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ Μεντζάλη Ευαγγελία Ένα ζωντανό κύτταρο είναι ένα αυτοαναπαραγόµενο σύστηµα µορίων, το οποίο συγκρατείται µέσα σε ένα περίβληµα. Το περίβληµα αυτό είναι η κυτταρική ή πλασµατική µεµβράνη, ένας λιπαρός υµένας, τόσο λεπτός και διαφανής ώστε δε διακρίνεται στο φωτονικό µικροσκόπιο. Όλες οι κυτταρικές µεµβράνες αποτελούνται από λιπίδια και πρωτεΐνες και έχουν κοινή γενική δοµή. Το λιπιδικό τµήµα αποτελείται από αρκετά εκατοµµύρια µόρια λιπιδίων, διατεταγµένα σε δύο στενά συνταιριασµένα φύλλα, που σχηµατίζουν τη λιπιδική διπλοστιβάδα. Τα λιπίδια των κυτταρικών µεµβρανών συνδυάζουν δύο πολύ διαφορετικές ιδιότητες στο ίδιο µόριο: έχουν µία υδρόφιλη κεφαλή και µία ή δύο υδρόφοβες υδρογονανθρακικές ουρές. Η αµφιπολικότητα αυτή παίζει σηµαντικό ρόλο στη συγκρότηση της διπλοστιβάδας. Υπάρχουν τρεις κύριες κατηγορίες µεµβρανικών λιπιδικών µορίων: τα φωσφολιπίδια, οι στερόλες και τα γλυκολιπίδια. Η λιπιδική διπλοστιβάδα παρέχει τη βασική δοµή της κυτταρικής µεµβράνης και λειτουργεί ως φραγµός διαπερατότητας. Ωστόσο, οι περισσότερες λειτουργίες της µεµβράνης διεκπεραιώνονται από µεµβρανικές πρωτεΐνες, οι οποίες διακρίνονται σε ενσωµατωµένες και περιφερειακές. Οι ενσωµατωµένες µεµβρανικές πρωτεΐνες, είτε είναι διαµεµβρανικές, είτε συνδέονται µε λιπίδια, είναι άµεσα συνδεδεµένες µε την κυτταρική µεµβράνη, ενώ οι περιφερειακές συνδέονται έµµεσα µε αυτήν, αλληλεπιδρώντας µε άλλες µεµβρανικές πρωτεΐνες. Πολλές πρωτεΐνες της κυτταρικής µεµβράνης έχουν συνδεδεµένες µικρές αλυσίδες σακχάρων και ονοµάζονται γλυκοπρωτεΐνες, ενώ άλλες συνδέονται µε µία ή περισσότερες µακριές αλυσίδες πολυσακχαριτών και ονοµάζονται πρωτεογλυκάνες. Οι υδατανθρακικές οµάδες των γλυκοπρωτεϊνών, των πρωτεογλυκανών και των γλυκολιπιδίων συγκροτούν τη στιβάδα υδατανθράκων, η οποία συµβάλλει στην προστασία της κυτταρικής επιφάνειας από µηχανικές και χηµικές βλάβες. Λέξεις-κλειδιά: Κυτταρική µεµβράνη, Λιπιδική διπλοστιβάδα, Φωσφολιπίδια, Στερόλες, Γλυκολιπίδια, Μεµβρανικές πρωτεΐνες, Γλυκοπρωτεΐνες, Πρωτεογλυκάνες. 1

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1. Εισαγωγή 2 1.1. Λειτουργίες βιολογικών µεµβρανών.3 2. Μεµβρανική µεταφορά 3 2.1. Διάχυση.4 2.2. Διευκολυνόµενη διάχυση 5 2.3. Ενεργός µεταφορά 6 2.4. Ώσµωση 6 2.5. Ενδοκυττάρωση και εξωκυττάρωση 7 3. Η πλασµατική µεµβράνη ως δέκτης µηνυµάτων..8 3.1. Υποδοχείς.8 3.1.1. Κατηγορίες υποδοχέων 9 3.2. Σηµατοδοτικά µόρια και µορφές κυτταρικής σηµατοδότησης..9 4. Μεµβράνες που περιβάλλουν κυτταρικά οργανίδια 11 4.1. Πυρηνικός φάκελος..11 4.2. Ενδοπλασµατικό δίκτυο.11 4.3. Συσκευή Golgi 12 4.4. Μιτοχόνδρια.13 4.5. Λυσοσώµατα 14 4.6. Χλωροπλάστες 14 5. Συµπεράσµατα 15 6. Βιβλιογραφία..15 2

1. Εισαγωγή Βασική προϋπόθεση για την επιβίωση και την ανάπτυξη των κυττάρων αποτελεί η παρουσία των κυτταρικών µεµβρανών. Η ύπαρξη της κυτταρικής µεµβράνης αναφέρθηκε για πρώτη φορά το 1855 από τον Carl Nageli σε µονοκύτταρα φύκη. Πλασµολύοντας τα κύτταρα, παρατήρησε ότι το όριο τους δεν ήταν το κυτταρικό τοίχωµα, αλλά µία µεµβράνη που αποχωρίζεται από αυτά κατά την πλασµόλυση. Αργότερα, οι De Vries (1886), Pfeffer (1897) και Overton (1899), µε τα πειράµατα τους, έδειξαν την οντότητα των µεµβρανών και το λιπιδικό χαρακτήρα τους, ενώ το 1925 οι E. Gorter και G. Grendel υπολόγισαν ότι δύο στρώσεις φωσφολιπιδίων θα µπορούσαν να περιβάλλουν κάθε ερυθρό αιµοσφαίριο. Το 1940 οι Danielli και Davson, στην προσπάθεια τους να εξηγήσουν τη διαπερατότητα των µεµβρανών σε ορισµένα µη λιπιδικά συστατικά, πρότειναν το µοντέλο της µοναδιαίας µεµβράνης, στο οποίο η διπλή στρώση των φωσφολιπιδίων περιβάλλεται από µία στιβάδα πρωτεϊνών σε κάθε πλευρά της µεµβράνης. Τελικά, το 1972, οι S. Singer και G. Nicholson θεµελίωσαν το µοντέλο του «ρευστού µωσαϊκού», σύµφωνα µε το οποίο η µεµβράνη αποτελείται από µία διπλοστιβάδα φωσφολιπιδίων ανάµεσα στα οποία παρεµβάλλονται πρωτεϊνικά µόρια τα οποία, είτε βρίσκονται στην επιφάνεια της µεµβράνης, είτε βυθίζονται στο εσωτερικό της, είτε τη διαπερνούν κάθετα, σχηµατίζοντας ένα είδος µωσαϊκού. Σήµερα, είναι γενικά αποδεκτό ότι οι βιολογικές µεµβράνες δεν είναι ακίνητα στερεά χωρίσµατα, αλλά πολύπλοκες δυναµικές δοµές αποτελούµενες από λιπίδια και πρωτεΐνες που βρίσκονται σε συνεχή κίνηση. Η ποικιλοµορφία των πρωτεϊνικών και άλλων µορίων που εντοπίζονται σε αυτές τους παρέχουν την δυνατότητα να χαρακτηρίζονται από σηµαντικές λειτουργικές ιδιότητες και να διαδραµατίζουν σπουδαίο ρόλο για το κύτταρο. 1.1. Λειτουργίες βιολογικών µεµβρανών Περιβάλλουν το κύτταρο µε τη µορφή κυτταροπλασµατικής µεµβράνης και το οριοθετούν, διαχωρίζοντας το εσωτερικό του από το εξωκυττάριο περιβάλλον. Επιτρέπουν την πλευρική διάχυση των µεµβρανικών πρωτεϊνών, διευκολύνοντας την αύξηση, τη διαίρεση και την κινητικότητα του κυττάρου. Ελέγχουν το είδος των ουσιών που εισέρχονται και εξέρχονται από το κύτταρο, χάρη στην εκλεκτική διαπερατότητα τους. Εξειδικευµένα συστήµατα µεταφοράς επιτρέπουν την ανταλλαγή θρεπτικών συστατικών και προϊόντων του µεταβολισµού, ανάλογα µε τις ανάγκες κάθε κυττάρου. Εξασφαλίζουν τις απαραίτητες προϋποθέσεις για ορισµένες ενζυµικές αντιδράσεις, όπως η βιοσύνθεση φωσφολιπιδίων και η οξειδωτική φωσφορυλίωση. Φέρουν στην επιφάνεια τους µοριακούς υποδοχείς για ουσίες-σήµατα, παρέχοντας στο κύτταρο τη δυνατότητα επικοινωνίας µε το περιβάλλον του και αντίληψης των διαφόρων εξωτερικών µεταβολών. Οργανώνουν το εσωτερικό του κυττάρου σε διαµερίσµατα µε τη µορφή ενδοκυτταρικών µεµβρανών. Οι µεµβράνες αυτές περιβάλλουν οργανίδια και κυστίδια, υποδιαιρώντας το κύτταρο σε ξεχωριστούς χώρους αντιδράσεων. 3

2. Μεµβρανική µεταφορά Τα κύτταρα επιβιώνουν και αναπτύσσονται ανταλλάσοντας ουσίες µε το περιβάλλον τους. Η κυτταρική µεµβράνη λειτουργεί σαν φραγµός που ελέγχει τη δίοδο µορίων από και προς το κύτταρο, γεγονός που οφείλεται στο ότι το εσωτερικό της λιπιδικής διπλοστιβάδας είναι υδρόφοβο και εµποδίζει τη διέλευση σχεδόν όλων των υδατοδιαλυτών µορίων. Ωστόσο, πολλά υδατοδιαλυτά µόρια είναι απαραίτητο να µπορούν να διαπερνούν την κυτταρική µεµβράνη. Πιο συγκεκριµένα: θρεπτικές ουσίες, όπως τα σάκχαρα και τα αµινοξέα, πρέπει να εισέρχονται, προϊόντα του µεταβολισµού, όπως το διοξείδιο του άνθρακα, πρέπει να αποβάλλονται, ενώ οι ενδοκυττάριες συγκεντρώσεις ιόντων, όπως του καλίου, του νατρίου και του ασβεστίου, πρέπει να ρυθµίζονται. Μερικά από αυτά τα διαλυτά µόρια µετακινούνται µε απλή διάχυση, ενώ τα περισσότερα µεταφέρονται µε τη βοήθεια πρωτεϊνών, οι οποίες διαπερνούν τη µεµβράνη και δηµιουργούν ιδιαίτερες διόδους για ειδικές ουσίες. 2.1. Διάχυση Η διάχυση αποτελεί µια µορφή παθητικής µεταφοράς ιόντων και χηµικών ενώσεων µικρού µοριακού βάρους, µέσω της κυτταρικής µεµβράνης, χωρίς κατανάλωση ενέργειας. Η διαδικασία αυτή συµβαίνει όταν µεταξύ των δύο πλευρών της µεµβράνης, δηλαδή µεταξύ του κυτταροπλάσµατος και του εξωκυττάριου υγρού, εµφανίζεται διαφορά στις συγκεντρώσεις της ουσίας που διαχέεται. Στην περίπτωση αυτή, τα σωµατίδια κινούνται από 4

την περιοχή υψηλής συγκέντρωσης προς την περιοχή χαµηλής συγκέντρωσης, µε ταχύτητα ανάλογη της διαφοράς συγκεντρώσεων, του φορτίου και του µεγέθους τους. Η διάχυση σταµατά όταν τα σωµατίδια κατανεµηθούν οµοιόµορφα στις δύο περιοχές και επέλθει κατάσταση ισορροπίας. Μικρά µη πολικά µόρια, όπως τα µόρια του οξυγόνου και του διοξειδίου του άνθρακα, διαλύονται εύκολα στο λιπιδικό τµήµα της µεµβράνης και εποµένως διαχέονται γρήγορα διαµέσου αυτής. Η διαπερατότητα στα αέρια αυτά είναι πολύ σηµαντική για τη διαδικασία της κυτταρικής αναπνοής. Ιόντα, όπως το νάτριο, το κάλιο, το χλώριο και το ασβέστιο, λόγω της χαµηλής διαλυτότητας τους στα µεµβρανικά λιπίδια, διαχέονται µέσω εξειδικευµένων πρωτεϊνικών διαύλων από τη µία πλευρά της µεµβράνης στην άλλη. 2.2. Διευκολυνόµενη διάχυση Η διευκολυνόµενη διάχυση αποτελεί ένα είδος διαµεσολαβούµενης µεταφοράς ουσιών, όπως η γλυκόζη, χωρίς κατανάλωση ενέργειας, µε τη βοήθεια ειδικών δοµικών πρωτεϊνών, που ονοµάζονται µεταφορείς ή απλώς φορείς. Στην περίπτωση αυτή, η µεταφερόµενη ουσία συνδέεται αρχικά σε µία ειδική θέση του φορέα, που εκτίθεται στη µία πλευρά της µεµβράνης. Εξαιτίας της σύνδεσης αυτής, µεταβάλλεται η στερεοδιαµόρφωση ενός τµήµατος του φορέα, µε αποτέλεσµα τη µετατόπιση της θέσης, πάνω στη οποία βρίσκεται συνδεδεµένη η ουσία, προς την άλλη πλευρά της µεµβράνης. Η διαδικασία ολοκληρώνεται µε την αποδέσµευση της ουσίας από τον φορέα και τη διακίνηση της προς οποιαδήποτε κατεύθυνση. Στη διευκολυνόµενη διάχυση, όπως και στην απλή διάχυση, η ροή της ουσίας γίνεται από την περιοχή υψηλής συγκέντρωσης προς την περιοχή χαµηλής συγκέντρωσης, µέχρι να εξισορροπηθούν οι συγκεντρώσεις της ουσίας και στις δυο πλευρές της µεµβράνης. Όταν επέλθει ισορροπία στη διευκολυνόµενη διάχυση, ο αριθµός των µορίων που δεσµεύεται στην εξωτερική πλευρά της µεµβράνης και απελευθερώνεται στην εσωτερική, είναι ίσος µε τον αριθµό των µορίων που δεσµεύονται στην κυτταροπλασµατική πλευρά και αποδεσµεύονται στο εξωκυττάριο περιβάλλον. Ένα από τα σπουδαιότερα συστήµατα διευκολυνόµενης διάχυσης στο ανθρώπινο σώµα είναι αυτό που διακινεί τη γλυκόζη µέσω της κυτταρικής µεµβράνης. Χωρίς τους µεταφορείς γλυκόζης, τα κύτταρα θα ήταν πρακτικά αδιαπέραστα σε αυτό το σχετικά µεγάλο και πολικό µόριο. 5

2.3. Ενεργός µεταφορά Η ενεργός µεταφορά αποτελεί το δεύτερο είδος διαµεσολαβούµενης µεταφοράς ουσιών, όπως ιόντων και αµινοξέων, µέσω της κυτταρικής µεµβράνης. Ο τύπος αυτός µεταφοράς, όπως και η διευκολυνόµενη διάχυση, προαπαιτεί τη σύνδεση της µεταφερόµενης ουσίας µε ειδικούς πρωτεϊνικούς φορείς της µεµβράνης. Ωστόσο, στην ενεργό µεταφορά καταναλώνεται ενέργεια, προκειµένου να µεταφερθεί µία ουσία από τη µία πλευρά της µεµβράνης στην άλλη, αντίθετα προς το ηλεκτροχηµικό της πρανές, δηλαδή από την περιοχή χαµηλής συγκέντρωσης προς την περιοχή υψηλής συγκέντρωσης. Η συνεχής ενεργειακή τροφοδοσία του συστήµατος αυτού µπορεί να προέρχεται είτε από υδρόλυση του ATP είτε από τη διαφορά συγκεντρώσεων κάποιου ιόντος στις δύο πλευρές της µεµβράνης και τη συνακόλουθη ροή του από την πλευρά υψηλής συγκέντρωσης προς την πλευρά χαµηλής συγκέντρωσης. Στην πρώτη περίπτωση η ενεργός µεταφορά ονοµάζεται πρωτογενής και µε τον τρόπο αυτό µετακινούνται ιόντα, όπως το κάλιο, το νάτριο και το ασβέστιο, ενώ στη δεύτερη περίπτωση ονοµάζεται δευτερογενής και έτσι µεταφέρονται ορισµένα ιόντα, αρκετά οργανικά µόρια και αµινοξέα. 2.4. Ώσµωση Ώσµωση ονοµάζεται η καθαρή διάχυση νερού από την πλευρά της µεµβράνης µε την υψηλή συγκέντρωση προς την πλευρά µε τη χαµηλή συγκέντρωση. Η δίοδος διάχυσης του νερού αποτελείται από διαύλους, οι οποίοι σχηµατίζονται από µία οµάδα µεµβρανικών πρωτεϊνών που ονοµάζονται υδατοπορίνες. 2.5. Ενδοκυττάρωση και εξωκυττάρωση Εκτός από τη διάχυση και τη διαµεσολαβούµενη µεταφορά, υπάρχει και µία τρίτη διαδικασία εισόδου και εξόδου των ουσιών στα κύτταρα, η οποία δεν απαιτεί τη διέλευση των µορίων µέσα από τη δοµή της κυτταρικής µεµβράνης. Μερικές µακροµοριακές ενώσεις ή ολόκληροι µικροοργανισµοί είναι τόσο µεγάλοι σε µέγεθος που δεν µπορούν να εισέλθουν στο κύτταρο µε πρωτεϊνικούς µεταφορείς, αλλά χρησιµοποιούν έναν άλλο µηχανισµό, που ονοµάζεται ενδοκυττάρωση. Κατά τη διαδικασία αυτή, τµήµα της µεµβράνης αναδιπλώνεται προς το εσωτερικό του κυττάρου, συνενώνεται στα δύο άκρα του και αποκόπτεται, δηµιουργώντας ένα ενδοκυτταρικό κυστίδιο, ή αλλιώς ενδόσωµα, το οποίο περιέχει µικρή ποσότητα εξωκυττάριου υγρού. Η ενδοκυττάρωση περιλαµβάνει τη φαγοκυττάρωση, η οποία οδηγεί στον εγκλωβισµό σχετικά µεγάλων σωµατιδίων, όπως βακτήρια και υπολείµµατα τραυµατισµένων ιστών και την πινοκυττάρωση, στην οποία εγκλωβίζονται µικροσκοπικές 6

σταγόνες νερού, µέσα στο οποίο αιωρούνται σωµατίδια και µακροµόρια. Όταν ο µηχανισµός αυτός λειτουργεί προς την αντίθετη κατεύθυνση, η διαδικασία ονοµάζεται εξωκυττάρωση και έχει ως σκοπό την έξοδο µεγαλοµοριακών ουσιών, άχρηστων υπολειµµάτων της τροφής και µικροοργανισµών από το κύτταρο. Στην εξωκυττάρωση, συγχωνεύονται τα κυτοσολικά κυστίδια µε την κυτταρική µεµβράνη και απελευθερώνουν το περιεχόµενο τους στον εξωκυττάριο χώρο. 3. Η πλασµατική µεµβράνη ως δέκτης µηνυµάτων Μία από τις βασικότερες προϋποθέσεις για την ανάπτυξη και τη συντονισµένη λειτουργία ενός πολυκύτταρου οργανισµού είναι η δυνατότητα για επικοινωνία µεταξύ των κυττάρων. Τα κύτταρα δε λειτουργούν µεµονωµένα και ανεξάρτητα το ένα από το άλλο, αλλά συνδέονται µεταξύ τους για τη δηµιουργία ιστών και οργάνων. Στα περισσότερα οµοιοστατικά συστήµατα, η επικοινωνία ανάµεσα σε δύο ή περισσότερα κύτταρα πραγµατοποιείται µέσω ειδικών χηµικών µηνυµατοφόρων µορίων. Για την ανταλλαγή των µηνυµάτων απαιτείται η ενεργοποίηση µηχανισµών αναγνώρισης, που εντοπίζονται στην επιφάνεια της πλασµατικής µεµβράνης των κυττάρων-στόχων. Πιο συγκεκριµένα, πρώτο βήµα στη δράση όλων των διακυτταρικών χηµικών µηνυµάτων είναι η σύνδεση του µηνύµατος σε ορισµένες πρωτεΐνες των κυττάρων-στόχων, που ονοµάζονται υποδοχείς. Η πρόσδεση του µορίου που µεταφέρει το εξωκυττάριο σήµα σε έναν υποδοχέα πυροδοτεί µία αλληλουχία γεγονότων που οδηγεί στη ρύθµιση της κυτταρικής συµπεριφοράς απέναντι στο συγκεκριµένο µήνυµα. 7

3.1. Υποδοχείς Η διεργασία της σηµατοδότησης αρχίζει όταν ένα σήµα από το εξωκυττάριο περιβάλλον συνδεθεί σε µία πρωτεΐνη του κυττάρου-στόχου, η οποία δρα ως υποδοχέας. Η πρωτεΐνη αυτή εκτελεί το πρώτο στάδιο της µεταβίβασης: παραλαµβάνει το εξωτερικό σήµα και απαντά, δηµιουργώντας ένα νέο ενδοκυττάριο σήµα. Ο υποδοχείς, µε τους οποίους συνδέονται τα διακυτταρικά χηµικά µηνύµατα, είναι πρωτεΐνες ή γλυκοπρωτεΐνες που εντοπίζονται επί της κυτταρικής µεµβράνης και χαρακτηρίζονται από µεγάλη εξειδίκευση. Ορισµένοι κυτταρικοί τύποι, και συνήθως µόνο ένας, διαθέτει τον κατάλληλο υποδοχέα για να δεσµεύσει ένα συγκεκριµένο χηµικό µήνυµα, ενώ στην περίπτωση που διαφορετικά είδη κυττάρων διαθέτουν τον ίδιο υποδοχέα µηνύµατος, η απόκριση κάθε είδους κυττάρου στο µήνυµα µπορεί να είναι διαφορετική. Για παράδειγµα, οι υποδοχείς των πλασµατικών µεµβρανών ωαρίων και σπερµατοζωαρίων συσχετίζονται µεταξύ τους κατά την αµφιγονική αναπαραγωγή, ώστε το σπέρµα να αναγνωρίζει και να γονιµοποιεί µόνο ωάρια του ίδιου είδους ή άλλων στενά συγγενικών ειδών. Η αναγνώριση δύο κυττάρων, µέσω των υποδοχέων τους, ως ίδια µπορεί να οδηγήσει στη σύνδεση τους και στη δηµιουργία ιστού. Στην περίπτωση όµως που αυτά αναγνωριστούν ως ξένα, όπως συµβαίνει σε µη συµβατές µεταµοσχεύσεις ή µεταγγίσεις αίµατος, µπορεί να ενεργοποιηθούν µηχανισµοί απόρριψης του µοσχεύµατος ή καταστροφής των εισβαλλόντων µικροοργανισµών. 3.1.1. Κατηγορίες υποδοχέων Οι περισσότεροι υποδοχείς της κυτταρικής επιφάνειας ανήκουν σε µία από τις εξής τρείς µεγάλες κατηγορίες: υποδοχείς που διασυνδέονται µε διαύλους ιόντων, υποδοχείς που διασυνδέονται µε G πρωτεΐνες και υποδοχείς που διασυνδέονται µε ένζυµα. Οι υποδοχείς των τριών κατηγοριών διαφέρουν µεταξύ τους ως προς τη φύση του ενδοκυττάριου σήµατος που παράγουν µόλις το εξωκυττάριο σηµατοδοτικό µόριο προσδεθεί σε αυτούς. Πιο συγκεκριµένα, το ενδοκυττάριο σήµα: για τους υποδοχείς που διασυνδέονται µε διαύλους ιόντων, είναι η ροή ιόντων διαµέσου της µεµβράνης, που παράγει ηλεκτρικό ρεύµα. για τους υποδοχείς που διασυνδέονται µε G πρωτεΐνες, είναι η ενεργοποιηµένη µορφή µίας µεµβρανικής G πρωτεΐνης, η οποία απελευθερώνεται και διαχέεται στο επίπεδο της κυτταρικής µεµβράνης, ενεργοποιώντας ένα ένζυµο και πυροδοτώντας µία ακολουθία γεγονότων. για τους υποδοχείς που διασυνδέονται µε ένζυµα, είναι η ενζυµική ενεργότητα που διεγείρεται στην κυτταροπλασµατική πλευρά του υποδοχέα και δηµιουργεί ποικίλα σηµατοδοτικά µόρια, µεταξύ των οποίων και µόρια που απελευθερώνονται στο κυτταροδιάλυµα. 8

3.2. Σηµατοδοτικά µόρια και µορφές κυτταρικής σηµατοδότησης Τα κύτταρα των πολυκύτταρων οργανισµών, προκειµένου να αποστείλουν µηνύµατα το ένα στο άλλο, χρησιµοποιούν εκατοντάδες είδη εξωκυττάριων µορίων, πρωτεΐνες, πεπτίδια, αµινοξέα, νουκλεοτίδια, στεροειδή, παράγωγα λιπαρών οξέων ή ακόµα και αέρια σε µορφή διαλύµατος. Τα µηνυµατοφόρα µόρια, που λαµβάνουν µέρος στη διακυτταρική επικοινωνία, κατατάσσονται σε τρείς κατηγορίες: τις ορµόνες, τους νευροδιαβιβαστές και τους παρακρινείς παράγοντες. Στους πολυκύτταρους οργανισµούς, ο πιο κοινός τρόπος επικοινωνίας συνίσταται σε µετάδοση του σήµατος σε ολόκληρο το σώµα του οργανισµού µέσω της έκκρισης του στην κυκλοφορία του αίµατος. Τα σηµατοδοτικά µόρια που χρησιµοποιούνται είναι οι ορµόνες και η κυτταρική σηµατοδότηση ονοµάζεται ενδοκρινής. Συγκεκριµένα, η ορµόνη λειτουργεί ως χηµικό µήνυµα που επιτρέπει στο ορµονοεκκριτικό κύτταρο να επικοινωνεί µε τα κύτταραστόχους. Ένα παράδειγµα ορµονικής επικοινωνίας είναι η έκκριση θυροξίνης από τον θυρεοειδή αδένα, η οποία µεταφέρεται µέσω της κυκλοφορίας του αίµατος σε ολόκληρο τον οργανισµό και είναι υπεύθυνη για το ρυθµό του βασικού µεταβολισµού όλων των κυττάρων. Λιγότερο κοινή είναι η διεργασία που αποκαλείται παρακρινής σηµατοδότηση. Στην περίπτωση αυτή, τα σηµατοδοτικά µόρια, αντί να εισέλθουν στην κυκλοφορία του αίµατος, διαχέονται τοπικά στον εξωκυττάριο χώρο, παραµένοντας κοντά στο κύτταρο το οποίο τα εκκρίνει. Με τον τρόπο αυτό λειτουργούν πολλά από τα σηµατοδοτικά µόρια που ρυθµίζουν τη φλεγµονή σε θέσεις λοίµωξης καθώς και τον κυτταρικό πολλαπλασιασµό κατά την επούλωση τραυµάτων. Ένας τρίτος τρόπος επικοινωνίας µεταξύ των κυττάρων είναι η νευρωνική σηµατοδότηση. Τα περισσότερα νευρικά κύτταρα επικοινωνούν µεταξύ τους µέσω µίας ιδιαίτερης κατηγορίας χηµικών µηνυµάτων, τους νευροδιαβιβαστές. Ένα νευρικό κύτταρο µεταβάλλει τη δραστηριότητα ενός άλλου κυττάρου απελευθερώνοντας από τα άκρα της νευρικής του ίνας µόρια του νευροδιαβιβαστή. Στη συνέχεια, τα µόρια αυτά διαχέονται στον εξωκυττάριο χώρο µεταξύ των δύο κυττάρων και επιδρούν στο νευρώνα του άλλου κυττάρου. Μία τέταρτη µορφή επικοινωνίας, βραχύτερης διάρκειας σε σχέση µε τις προηγούµενες, είναι η σηµατοδότηση που εξαρτάται από επαφή. Η διεργασία αυτή δεν προϋποθέτει απελευθέρωση ενός εκκρινόµενου µορίου, αλλά αντίθετα τα κύτταρα έρχονται σε άµεση επαφή µέσω σηµατοδοτικών µορίων της κυτταρικής τους µεµβράνης. Το µήνυµα µεταδίδεται κατά την πρόσδεση ενός σηµατοδοτικού µορίου, που βρίσκεται στην κυτταρική µεµβράνη του σηµατοδοτικού κυττάρου, σε ένα µόριο-υποδοχέα που είναι ενσωµατωµένο στην κυτταρική µεµβράνη του κυττάρου-στόχου. Το είδος αυτό σηµατοδότησης παίζει σηµαντικό ρόλο κατά την εµβρυϊκή ανάπτυξη σε ιστούς, όπου γειτονικά κύτταρα αρχικά όµοια µεταξύ τους πρέπει να διαφοροποιηθούν για να επιτελέσουν επιµέρους λειτουργίες. 9

4. Μεµβράνες που περιβάλλουν κυτταρικά οργανίδια Η βασική λειτουργία των µεµβρανών που περικλείουν ενδοκυτταρικά οργανίδια είναι η ρύθµιση της διέλευσης ουσιών ανάµεσα σε αυτά και το κυτοσόλιο. Οι µεµβράνες αυτές έχουν την ίδια γενική δοµή µε την κυτταρική µεµβράνη και χαρακτηρίζονται από επιπλέον λειτουργίες ανάλογα µε το οργανίδιο που περιβάλλουν. 4.1. Πυρηνικός φάκελος Ο πυρήνας στα ευκαρυωτικά κύτταρα περιβάλλεται από τον πυρηνικό φάκελο, ο οποίος τον οριοθετεί από το κυτταρόπλασµα, µε αποτέλεσµα τη δηµιουργία ενός µοναδικού, δοµικά και λειτουργικά, περιβάλλοντος µέσα στο οποίο το γενετικό υλικό είναι αποθηκευµένο. Ο πυρηνικός φάκελος αποτελεί έναν επιλεκτικά ηµιπερατό φραγµό µεταξύ πυρηνοπλάσµατος και κυτταροπλάσµατος, εξασφαλίζοντας την προστασία του γενετικού υλικού και τη διατήρηση των ιδιαίτερων βιοχηµικών χαρακτηριστικών του. Αποτελείται από δύο στοιχειώδεις µεµβράνες, µία εσωτερική και µία εξωτερική, οι οποίες συντήκονται στις πύλες εισόδου και εξόδου του πυρήνα, σχηµατίζοντας κυκλικά ανοίγµατα, τους πυρηνικούς πόρους. Μέσα από τους πυρηνικούς πόρους διακινούνται, µεταξύ πυρήνα και κυτταροπλάσµατος, τα µόρια RNA που ελέγχουν την έκφραση της γενετικής πληροφορίας, µόρια πρωτεϊνών καθώς και νουκλεοτίδια που συντίθενται στο κυτταρόπλασµα και είναι απαραίτητη η µεταφορά τους στον πυρήνα. Η κίνηση των µορίων αυτών είναι εκλεκτική και για το σκοπό αυτό ενεργοποιείται ειδικός µηχανισµός, ο οποίος µε κατανάλωση ενέργειας αυξάνει τη διάµετρο των πυρηνικών πόρων. 4.2. Ενδοπλασµατικό Δίκτυο Το ενδοπλασµατικό δίκτυο αποτελεί το πιο εκτεταµένο οργανίδιο του κυττάρου και συνίσταται από µεµβράνες, οι οποίες σχηµατίζουν ένα πολύπλοκο δίκτυο αγωγών και κύστεων στο κυτταρόπλασµα. Οι µεµβράνες του ενδοπλασµατικού δικτύου διαµερισµατοποιούν το εσωτερικό του κυττάρου, ενώ φαίνεται να συνδέονται µε την πλασµατική µεµβράνη, την πυρηνική µεµβράνη, καθώς και µε τις µεµβράνες άλλων οργανιδίων. Μέσω των αγωγών του και µε τη βοήθεια κυστιδίων που αποκόπτονται από αυτό διακινούνται ουσίες µεταξύ των διαφόρων τµηµάτων του κυτταροπλάσµατος αλλά και µεταξύ του πυρήνα και του εξωκυττάριου περιβάλλοντος. Επίσης, το οργανίδιο αυτό εξυπηρετεί την επιτέλεση ποικίλων βιοχηµικών αντιδράσεων χάρη στα διάφορα ένζυµα που εδράζονται στις επιφάνειες των µεµβρανών του. Το ενδοπλασµατικό δίκτυο χαρακτηρίζεται από δύο µορφές: το αδρό και το λείο ενδοπλασµατικό δίκτυο. Το αδρό ενδοπλασµατικό δίκτυο έχει τη µορφή πεπιεσµένων ασκών, πάνω στην κυτταροπλασµατική επιφάνεια των οποίων εδράζεται ένας µεγάλος αριθµός ριβοσωµατίων. Στα ριβοσωµάτια αυτά γίνεται η σύνθεση των πρωτεϊνών, ενώ στο εσωτερικό των αγωγών του οι πρωτεΐνες αυτές τροποποιούνται µε την προσθήκη µη πρωτεϊνικών οµάδων και πραγµατοποιείται η στερεοχηµική τους διαµόρφωση. Το λείο ενδοπλασµατικό δίκτυο χαρακτηρίζεται από κυλινδρική και διακλαδισµένη δοµή και στερείται ριβοσωµατίων. Στις µεµβράνες του πραγµατοποιείται η σύνθεση διαφόρων λιπιδίων, λιπαρών οξέων και στεροειδών, ενώ συµµετέχει στο µεταβολισµό των υδατανθράκων, στην εξουδετέρωση τοξικών ουσιών αλλά και στη ρύθµιση της συγκέντρωσης ιόντων ασβεστίου, τα οποία αποτελούν ρυθµιστικό παράγοντα σηµαντικών κυτταρικών λειτουργιών. 10

4.3. Συσκευή Golgi Η συσκευή Golgi αποτελεί ένα δυναµικό οργανίδιο του κυττάρου, µε καθοριστικό ρόλο στην οργάνωση και την επιβίωση του. Παρουσιάζεται µε τη µορφή παράλληλων πεπλατυσµένων ασκών, που περιβάλλονται από στοιχειώδη µεµβράνη και σχηµατίζουν µία κυπελλοειδή δοµή. Τα περισσότερα κύτταρα διαθέτουν µία µόνο συσκευή Golgi, η οποία συνήθως εντοπίζεται κοντά στον πυρήνα, αλλά υπάρχουν και κύτταρα µε περισσότερες της µίας συσκευές. Η συσκευή Golgi χαρακτηρίζεται από δύο διακριτές πλευρές: µία πλευρά εισόδου ή cis golgi, που εντοπίζεται κοντά στο ενδοπλασµατικό δίκτυο και µία πλευρά εξόδου ή trans golgi, που προσανατολίζεται προς την κυτταρική µεµβράνη. Ο ρόλος της συσκευής Golgi συνίσταται στο να συγκεντρώνει και να τροποποιεί χηµικά τις πρωτεΐνες και τα λιπίδια που συντίθενται στο ενδοπλασµατικό δίκτυο. Η µεταφορά των µορίων αυτών από το ενδοπλασµατικό δίκτυο στη συσκευή Golgi πραγµατοποιείται είτε µέσω της φυσικής σύνδεσης των µεµβρανών τους, είτε µε τη βοήθεια µεµβρανοπερίκλειστων κυστιδίων µεταφοράς. Οι πρωτεΐνες µεταφέρονται στην πλευρά εισόδου της συσκευής Golgi και καθώς περνούν από το ένα διαµέρισµα της στο επόµενο υφίστανται µία ακολουθία διαδοχικών τροποποιήσεων. Πιο συγκεκριµένα, πραγµατοποιείται ο σχηµατισµός των γλυκοπρωτεϊνών µε την προσθήκη ολιγοσακχαριτών στην πολυπεπτιδική αλυσίδα των πρωτεϊνών, αλλά και η µείωση του µήκους τους, µε την αφαίρεση του τελικού τµήµατος της πολυπεπτιδικής αλυσίδας. Στη συνέχεια, οι τροποποιηµένες πρωτεΐνες ξεχωρίζονται και αποθηκεύονται ανά κατηγορία σε κυστίδια, προκειµένου να διοχετευτούν σε διάφορα σηµεία του κυττάρου ή ακόµα και σε άλλα κύτταρα του οργανισµού µε τη διαδικασία της εξωκυττάρωσης. 4.4. Μιτοχόνδρια Τα µιτοχόνδρια είναι ηµιαυτόνοµα κυτταρικά οργανίδια, δηλαδή διαθέτουν το δικό τους DNA προκειµένου να µπορούν να αναπαράγονται ανεξάρτητα από τον πολλαπλασιασµό του κυττάρου και χαρακτηρίζονται ως εργοστάσια παραγωγής ενέργειας. Έχουν σχήµα αλλαντοειδές ή σκωληκόµορφο και περιβάλλονται από δυο ξεχωριστές µεµβράνες, µία εσωτερική και µία εξωτερική. Η εξωτερική µεµβράνη των µιτοχονδρίων είναι λεία, συνεχής και οριοθετεί το οργανίδιο στο κυτταρόπλασµα. Αποτελείται από φωσφολιπίδια και χοληστερόλη, ενώ περιέχει µεταφορικές πρωτεΐνες, οι οποίες σχηµατίζουν πόρους, εξασφαλίζοντας σχετική διαπερατότητα. Η εσωτερική µεµβράνη των µιτοχονδρίων 11

αναδιπλώνεται, δηµιουργώντας πτυχές και προεκβολές που εκτείνονται προς το εσωτερικό του οργανιδίου και παίζει το ρόλο µονωτικού. Φέρει πληθώρα πρωτεϊνών, όπως µεταφορικές πρωτεΐνες, που είναι χρήσιµες για τη µεταφορά υλικών κατά πλάτος της εσωτερικής µεµβράνης, ένζυµα της αναπνευστικής αλυσίδας για την παραγωγή του ATP, καθώς και ATP-Συνθεάση για τη φωσφορυλίωση του ADP. Τα µιτοχόνδρια χρησιµοποιούνται από τα κύτταρα για το µεταβολισµό των βιολογικών µακροµορίων που προσλαµβάνονται από τον οργανισµό µέσω της τροφής. Με τη διαδικασία της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης και µε τη βοήθεια της ATP-Συνθεάσης, τα µιτοχόνδρια διασπούν τους υδατάνθρακες και τα λίπη, συνθέτοντας µόρια τριφωσφορικής αδενοσίνης (ATP), τη µόνη µορφή ενέργειας που µπορεί να χρησιµοποιηθεί από τα κύτταρα. Στα µιτοχόνδρια συντελούνται και άλλες σηµαντικές για το κύτταρο βιοχηµικές αντιδράσεις, όπως ο κύκλος του Krebs και η διάσπαση των λιπαρών οξέων. 4.5. Λυσοσώµατα Τα λυσοσώµατα είναι σφαιρικά οργανίδια του κυττάρου που περιέχουν πολλά πεπτικά ένζυµα, τα οποία αποικοδοµούν βακτήρια, τµήµατα τροφής ή ακόµα και οργανίδια του ίδιου του κυττάρου που έχουν απολέσει τη φυσιολογική τους λειτουργία. Περικλείονται από µία απλή βιολογική µεµβράνη, η οποία εµποδίζει την έξοδο των πεπτικών ενζύµων από αυτά, προστατεύοντας από την καταστροφή του κυττάρου. 4.6. Χλωροπλάστες Οι χλωροπλάστες είναι µεγάλα πράσινα οργανίδια που εντοπίζονται µόνο σε κύτταρα φυτών, αλγών και φωτοσυνθετικών βακτηρίων και έχουν συνήθως φακοειδή µορφή. Ανήκουν στην κατηγορία των πλαστιδίων και περιβάλλονται από δύο στοιχειώδεις µεµβράνες, µία εσωτερική και µία εξωτερική, οι οποίες συνιστούν τον πλαστιδιακό φάκελο. Εκτός από τις δύο περιβάλλουσες µεµβράνες, το εσωτερικό τµήµα των χλωροπλαστών αποτελείται από µεµβρανώδεις σχηµατισµούς, µε τη µορφή πεπλατυσµένων σακκιδίων, που ονοµάζονται θυλακοειδή. Η µεµβράνη των θυλακοειδών αποτελείται κατά 50% από πρωτεΐνες και κατά 50% από λιπίδια, ενώ περιέχει και χλωροφύλλες σε ποσοστό 21%. Στις µεµβράνες των θυλακοειδών διεξάγονται οι φωτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης, η µετατροπή, δηλαδή, της φωτεινής ενέργειας σε χηµική. Συγκεκριµένα, οι χλωροπλάστες παγιδεύουν την ενέργεια του ηλιακού φωτός σε µόρια χλωροφύλλης και τη µετατρέπουν σε χηµική ενέργεια, το µεγαλύτερο µέρος της οποίας χρησιµοποιείται για την αναγωγή του διοξειδίου του άνθρακα σε σάκχαρα. Μέσω της διαδικασίας αυτής, δεν παράγεται µόνο ενέργεια µε τη µορφή ATP, αλλά απελευθερώνεται και οξυγόνο, που είναι απαραίτητο για την κυτταρική αναπνοή των ζώων, των φυτών και πολλών βακτηρίων. 12

5. Συµπεράσµατα Κάθε κύτταρο στη Γη χρησιµοποιεί µία µεµβράνη για να διαχωρίζει και να προστατεύει τα χηµικά συστατικά του από το εξωτερικό περιβάλλον. Χωρίς µεµβράνη δεν θα υπήρχαν κύτταρα, άρα ούτε και ζωή. Μολονότι η κυτταρική µεµβράνη αποτελεί φραγµό, εµποδίζοντας το περιεχόµενο του κυττάρου να διαφύγει και να αναµειχθεί µε το περιβάλλον µέσο, επιτελεί και άλλες πολύ σηµαντικές λειτουργίες. Πρωτεϊνικά µόρια της κυτταρικής µεµβράνης σχηµατίζουν διόδους και αντλίες που επιτρέπουν σε θρεπτικά υλικά να εισέρχονται και σε παραγόµενα απόβλητα να εξέρχονται, ενώ µπορούν να λειτουργήσουν και ως αισθητήρες σηµάτων, ώστε το κύτταρο να έχει τη δυνατότητα να ανταποκρίνεται σε αλλαγές του περιβάλλοντος. ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ Οριοθετούν το κύτταρο από το εξωκυττάριο περιβάλλον Συµµετέχουν στην κυτταρική σηµατοδότηση Διαµερισµατοποιούν το εσωτερικό του κυττάρου Ελέγχουν την είσοδο και την έξοδο ουσιών από το κύτταρο Διευκολύνουν την κινητικότητα του κυττάρου Παρέχουν τις απαραίτητες προϋποθέσεις για ενζυµικές αντιδράσεις 13