ΔΙΑΛΕΞΗ 1. BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΤΑ 2 ΕΡΩΤΗΜΑΤΑ ΓΙΝΟΝΤΑΙ...6 Διαφοροποίηση How can the fertilized egg generate so many different cell types? ΔΙΔΑΣΚΩΝ Μιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr) Ηράκλειο, Νοέμβριος 2013 Μορφογένεση How can the cells form tissues & organs? Αύξηση How is cell division so tightly regulated? 1 3 ΘΕΜΕΛΙΩΔΗ ΕΡΩΤΗΜΑΤΑ ΤΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Πως από το γονιμοποιημένο αυγό φτάνουμε στο ενήλικο σώμα; Πως το ενήλικο σώμα παράγει ένα νέο σώμα; Αναπαραγωγή How are these cells set apart to form the next generation? Εξέλιξη How do changes in development create new body forms? Which heritable changes are possible, given the constraints imposed by the necessity of the organism to survive as it develops? Περιβάλλον How is the development of an organism integrated into the larger context of its habitat? 2 4
ΟΚΥΚΛΟΣΖΩΗΣΕΝΟΣΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ ΤΡΟΠΟΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ Πηγή: Developmental Biology, 6th Ed, Gilbert 5 ΑΓΕΝΗΣ Ένας γονέας Δενυπάρχουνεξειδικευμένα αναπαραγωγικά όργανα ή κύτταρα Απόγονοι γενετικά πανομοιότυποι του γονέα ΕΓΓΕΝΗΣ Συνήθως δύο γονείς Υπάρχουν εξειδικευμένα γεννητικά κύτταρα Απόγονοι που λαμβάνουν γενετικό υλικό και από τους δύο γονείς, αλλά φέρουν και χαρακτηριστικά που τους διαφοροποιούν απ αυτούς 7 Γαμετογένεση Γονιμοποίηση Αυλάκωση Γαστριδίωση Οργανογένεση Τα βλαστικά κύτταρα ξεχωρίζουν από τα σωματικά, μεταναστεύουν στις γονάδες, διαφοροποιούνται στους γαμέτες & ωριμάζουν (ωάρια, σπέρμα) Σύντηξη ωαρίου & σπερματοζωαρίου Ταχείς μιτωτικές διαιρέσεις του ζυγωτού βλαστομερίδια Αυγό Βλαστίδιο Μετακίνηση των βλαστομεριδίων & σχηματισμός των βλαστικών στιβάδων Βλαστίδιο Γαστρίδιο Κυτταρικές αλληλεπιδράσεις, διαφοροποίηση & σχηματισμός οργάνων Κυριότεροι Τύποι Αγενούς Αναπαραγωγής 1. Διχοτόμηση (Binary fission) 2. Πολλαπλή διαίρεση (Multiple fission) 3. Εκβλάστηση (Budding) 4. Σπορίωση (Gemmulation) 5. Κατάτμηση (Fragmentation) Αύξηση Αύξηση του μεγέθους των οργάνων, σχηματισμός ενηλίκου σώματος Aναπαραγωγή 6 8
Είναι σπάνια η αγενής αναπαραγωγή στο Ζωικό Βασίλειο; Βακτήρια Μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί Κνιδόζωα Βρυόζωα Δακτυλιοσκώληκες Εχινόδερμα Ημιχορδωτά Simple binary fission Longitudinal binary fission http://www.youtube.com/watch?v=yia rhx0xgi Paramecium binary fission Πηγή: http://www.tutorvista.com 9 11 Διχοτόμηση Παράδειγμα Υποβοηθούμενης Διχοτόμησης (!) Το μητρικό κύτταρο διαιρείται με μίτωση, σε δύο ίσα περίπου τμήματα Κάθε τμήμα αναπτύσσεται σε έναν νέο οργανισμό παρόμοιο με τον γονέα (ΚΛΩΝΟΙ) Η διχοτόμηση μπορεί να γίνει κατά μήκος (μαστιγοφόρα πρωτόζωα) ή εγκάρσια (βλαφαριδοφόρα πρωτόζωα) 10 12
Πολλαπλή Διαίρεση Πολλαπλές διαιρέσεις του πυρήνα πριν από τη διαίρεση του κυτταροπλάσματος Tαυτόχρονη δημιουργία μεγάλου αριθμού θυγατρικών κυττάρων Δημιουργία σπόρων (σπορογονία, π.χ. παράσιτο ελονοσίας) Εκβλάστηση Άνιση διαίρεση ενός οργανισμού Ο θυγατρικός πυρήνας μεταναστεύει μέσα σε ένα προεκταμένο τμήμα του κυτταροπλάσματος Ο νέος οργανισμός προκύπτει με τη μορφή βλαστήματος ή φύτρου που αυξάνεται πάνω στο σώμα του αρχικού οργανισμού Σε κάποια αποκόπτεται (π.χ. μέδουσες, εχινόδερμα), ενώ σε άλλα δημιουργούνται αποικίες (π.χ. κοράλλια) 13 15 A B C Παράδειγμα Εκβλάστησης (Hydra) D E F A C: Cyst Formation and Multiple Fission in Amoeba D F: Multiple Fission in Malarial Parasite Βλάστημα (budd) http://www.youtube.com/watch?v=a5ohmjgqjyo Hydra budding Πηγή: http://www.tutorvista.com 14 http://www.youtube.com/watch?v=jh4y3qh5xqw Corral asexual reproduction 16
Σπορίωση H δημιουργίαενόςνέουατόμουμετάαπότην απελευθέρωση κυττάρων τα οποία είναι συγκεντρωμένα μέσα σε μια ανθεκτική κάψα (αποβλάστημα) Τύποι Εγγενούς Αναπαραγωγής Α. Παρθενογένεση Β. Ερμαφροδιτισμός Γ. Αμφιγονική Σπόγγοι 17 19 Κατάτμηση / Αναγέννηση Διάσπαση ενός πολυκύτταρου οργανισμού σε δύο τμήματα από τα οποία προκύπτουν δύο νέοι οργανισμοί (κατάτμηση) Αν ένα τμήμα αποκοπεί, τότε έχει τη δυνατότητα να αναπτυχθεί σε ένα πλήρες άτομο (αναγέννηση) Παρθενογένεση Η ανάπτυξη ενός εμβρύου από ένα μη γονιμοποιημένο ωάριο ή ενός εμβρύου στο οποίο ο αρσενικός και θηλυκός πυρήνας δεν ενώνονται μετά τη γονιμοποίηση Planaria http://www.youtube.com/watch?v=jzykwtvt_jm Planaria regenaration Sea star 20
1. Αμειωτική (αγενής) 2. Μειωτική 3. Απλοδιπλοειδισμός Τύποι Παρθενογένεσης Μειωτική Παρθενογένεση 1. Σχηματισμός ωαρίου με μείωση (απλοειδές) 2. Ενεργοποίησή του ή μη μετά από την επίδραση σπερματοζωαρίου. Η διπλοειδής κατάσταση αποκαθίσταται με διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων Χωρίς κυτταρική διαίρεση πριν από την έναρξη της μείωσης ή μετά από την ολοκλήρωσή της Με τη σύντηξη των δυο πρώτων βλαστομεριδίων Πλατυέλμινθες, τροχοφόρα, δακτυλιοσκώληκες, ακάρεα, έντομα, ψάρια, ποντίκια, γαλοπούλες 21 23 Αμειωτική ή Απομικτική Παρθενογένεση Απουσία μείωσης & σχηματισμός ωαρίου με μιτωτική κυτταρική διαίρεση Οι απόγονοι είναι κλώνοι του αρχικού οργανισμού Πλατυέλμινθες, τροχοφόρα, καρκινοειδή, έντομα Απλοδιπλοειδισμός Το θηλυκό (βασίλισσα) μπορεί να Γονιμοποιήσει τα ωάρια, καθώς τα γεννά ή Να τα αφήσει αγονιμοποίητα Γονιμοποιημένα ωάρια Διπλοειδή θηλυκά (βασίλισσες ή εργάτριες) Αγονιμοποίητα ωάρια Απλοειδή αρσενικά (κηφήνες) Μέλισσες, σφήκες, μυρμήγκια 22 24
Παρθενογένεση παραδείγματα Daphnia (small, planktonic Crustacean) Honey bee Δίοικοι οργανισμοί Αμφιγονική Αναπαραγωγή Ο κάθε γονέας έχει το δικό του σύστημα αναπαραγωγής & παράγει μόνο ένα είδος γενετικών κυττάρων, ωάριο ή σπερματοζωάριο Aphid (small sap sucking insect) Parthenogenetic baby Komodo dragon Chester Zoo, England Source: wikipedia Η δημιουργία απογόνων γίνεται μετά από την ένωση γαμετών που προέρχονται από δύο γενετικά διαφορετικά άτομα Μερικά ασπόνδυλα, σπονδυλωτά http://www.youtube.com/watch?v=heoo 6InDA8 Aphid Reproduction 25 27 Μόνοικοι οργανισμοί Ερμαφροδιτισμός Κύκλος Ζωής Εγγενώς Αναπαραγόμενων Οργανισμών Διαθέτουν τόσο αρσενικά όσο και θηλυκά αναπαραγωγικά όργαναστοίδιοάτομο Το ίδιο άτομο ωριμάζει τόσο ως όσο και ως την ίδια ή διαφορετική χρονική περίοδο Υδρόζωα, πλατυέλμινθες, δακτυλιοσκώληκες, θυσσανόποδα, καρκινοειδή, πνευμονοφόρα γαστερόποδα, ψάρια 26 28
Αμφιγονική vs. Αγενούς Αναπαραγωγής Οντογένεση των Γονάδων στα Σπονδυλόζωα ( ) 1. Υψηλό κόστος σε ενέργεια 2. Υψηλό κόστος σε χρόνο 3. Υψηλό βιολογικό κόστος «κόστος της μείωσης» δημιουργία πολλά από τα οποία δεν αναπαράγονται επιτυχώς μικρός αριθμός απογόνων 4. Πολύπλοκη σεξουαλική συμπεριφορά (+) Ποικιλομορφία (μέσω της ανακατάταξης & του ανασυνδυασμού του γονιδιώματος) 29 Κόκκινο: Eπιθηλιακές δομές Μπλέ: Μεσεγχυματικές δομές Γραμμώσεις: Γεννητικό έπαρμα (GR : genital ridge) WD: Αγωγός Wolff; MD: Αγωγός Müller MT: Μεσονεφρικά σωληνάρια; UB: ουρητικός κάλυκας; CE: σπλαχνικό επιθήλιο 31 ΦΥΛΕΤΙΚΟΣ ΚΑΘΟΡΙΣΜΟΣ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ Φυλετικός καθορισμός (Sex determination) Μηχανισμοί που κατευθύνουν τη φυλετική διαφοροποίηση Φυλετική διαφοροποίηση (Sex differentiation) Ανάπτυξη όρχεων & ωοθηκών από αδιαφοροποίητη ή αμφιδυναμική γονάδα Γεννητικό Έπαρμα & PGCs A. Γεννητικά επάρματα (*) σε διαγονιδιακή ιριδίζουσα πέστροφα. Κοιλιακή κάτοψη της σωματικής κοιλότητας (το πρόσθιο άκρο του ψαριού είναι αριστερά) Αρχέγονα Γεννητικά Κύτταρα (βέλη) (Primordial germ cells PGCs) B: 70 σωμίτες έμβρυο (14 dpf) D: έμβρυο στο στάδιο του οφθαλμού (25 dpf) 30 (Takeuchi et al., 2002. Biol. Repro., 67, 1087 1092) 32
Πρωτογενής Φυλετικός Καθορισμός Μηχανισμοί Φυλετικής Διαφοροποίησης Ενδιάμεσο Γεννητικό Αδιαφοροποίητη μεσόδερμα έπαρμα γονάδα Ενδόδερμα PGCs Bλαστοκυτταρική σειρά Εμφάνιση δύο διαφορετικών αγωγών: Aγωγός Wolff (παροχέτευση του εμβρυικού μεσόνεφρου), Αγωγός Müller (καμία ειδική εμβρυική λειτουργία) Γενετικοί Ενδοκρινικοί & μοριακοί Περιβαλλοντικοί Κοινωνικοί 33 35 Διαφοροποίηση των Αγωγών Αγωγός Αρσενικά Θηλυκά Wolff 1 Επιδιδυμίδα Εκφορητικός αγωγός Σπερματοδόχος κύστη 2 Εκφυλίζεται Müller 3 Εκφυλίζεται 4 Ωαγωγοί, Σάλπιγγες, Μήτρα Τράχηλος, Κόλπος ΓΑΜΕΤΟΓΕΝΕΣΗ Η διαδικασία που έχει σαν αποτέλεσμα τη δημιουργία ώριμων γαμετών Σπερματογένεση = η διαδικασία παραγωγής στους όρχεις, σπερματοζωαρίων από σπερματογόνια Ωογένεση = η διαδικασία παραγωγής στις ωοθήκες ωαρίων από ωογόνια 1 Λόγω της παραγωγής τεστοστερόνης από τα κύτταρα Leydig cells 2 Λόγωτηςαπουσίαςτεστοστερόνης 3 Λόγω της παραγωγής AMH (ή MIS) από τα κύτταρα Sertoli 4 Λόγω της παραγωγής οιστραδιόλης από την εμβρυική ωοθήκη 34 36
Η Μίτωση στο ζωικό κύτταρο 37 39 Επιδυδιμίδα Σπερματογένεση 1 2n=46 n=23 Εκφορητικός αγωγός (Wolf) n=23 n=23 4 (περίπου 74 ημέρες) 38 Μεγάλη μείωση του κυτταροπλάσματος Σχηματισμός μεσαίου τμήματος Συμπύκνωση του πυρήνα στην κεφαλή Διαμόρφωση ουράς Ακρόσωμα 40
1.. Όρχεις Σπερματοζωάρια Ανδρογόνα 2. Επιδιδυμίδες Προσωρινές αποθήκες σπερματοζωαρίων Παραγωγή εκκρίματος Διευκολύνει την κίνηση των σπερματοζωαρίων Παρέχει θρεπτικά συστατικά Περιέχειπροσταγλανδίνες οι οποίες διεγείρουν τη σύσπαση των λείων μυικών ινών της μήτρας και βοηθούν στην προώθηση του σπέρματος Ανατομία ανδρικού Αναπαραγωγικού συστήματος (πρόσθια όψη) τα σπερματοζωάρια που μπαίνουν στην επιδυδιμίδα κάνουν τη διαδρομή αυτή ( 7 μέτρα) σε 12 14 ημέρες 6. Προστάτης Παράγει το προστατικό υγρό ( 15% του όγκου του σπέρματος), το μέσο δηλαδή όπου θα κινηθούν τα σπερματοζωάρια 7. Αδένες Cowper ή Βολβουρηθραίοι αδένες Εξωκρινείς αδένες που παράγουν έκκριμα, το οποίο Διατρέφει & λιπαίνει τους αγωγούς Εξουδετερώνει όσα (όξινα) υπολείμματα ούρων έχουν παραμείνει στην ουρήθρα 8. Πέος Εξωτερικό γεννητικό όργανο 43 4. Σπερματικός πόρος (ΣΠ) Αγωγός που οδηγεί τα σπερματοζωάρια στην ουρήθρα και καταλήγει στον εκσπερματικό πόρο 5. Σπερματοδόχος κύστη ΤυφλήπροεξοχήτουΣΠπου εκκρίνει υγρό ( 80% του όγκου του σπέρματος) Ανατομία ανδρικού γεννητικού συστήματος (πλάγια όψη) Ωογένεση 1 Προσφέρει όγκο στο σπέρμα, το οποίο βοηθάει έτσι στην προώθηση των σπερματοζωαρίων προς τα έξω Περιέχειφρουκτόζη, που χρησιμεύει για τη θρέψη των σπερματοζωαρίων Περιέχει μια ουσία που προκαλεί πήξη του σπέρματος, αμέσως, μετά την εκσπερμάτιση 1 Η διαδικασία της ανάπτυξης διακόπτεται στην Πρόφαση I της 1 ης μειωτικής διαίρεσης & η μείωση συνεχίζεται Ωορρηξία (πτηνά & περισσότερα θηλαστικά) ή Μετά τη γονιμοποίηση (πολλά ασπόνδυλα, τελεόστεοι, αμφίβια, ερπετά) 44
Ανατομία γυναικείου γεννητικού συστήματος 1.. Ωοθήκες Ωάρια Οιστρογόνα Προγεστερόνη 2. Ωαγωγός ή σάλπιγγα Μεταφορά ώριμων ωαρίων Το τελικό άκρο είναι: Αδιαφοροποίητο: στα περισσότερα ψάρια & στα αμφίβια Φέρει εξειδικευμένες δομές για την παραγωγή αλβουμίνης και του κελύφους: Χονδριχθύες, Ερπετά & Πτηνά Καταλήγει στην μήτρα, όπου και φυλάσσονται τα αυγά πριν γεννηθούν ή παραμένουν τα έμβρυα μέχρι την ολοκλήρωση της ανάπτυξής τους: Ερπετά, Πτηνά, Θηλαστικά 45 Ορμονική Ρύθμιση για τον Συγχρονισμό του Αναπαραγωγικού Κύκλου Εσωτερικό περιβάλλον Ήπαρ Φερομόνες Βράγχια Νεφρά Vtg Ωοθήκες Οιστρογόνα/Ανδρογόνα Γεσταγόνα Ωάρια ΚΝΣ / Υποθάλαμος GnRH Υπόφυση FSH / LH RH Όρχεις Ανδρογόνα Σπέρμα Εξωτερικό περιβάλλον 2γενη φυλετικά χαρακτηριστικά Αύξηση Μεταβολισμός 47 3. Mήτρα Παχέα μυώδη τοιχώματα Άφθονα αιμοφόρα αγγεία Εσωτερικά επενδύεται από το ενδομήτριο Ποικίλλει στα διάφορα θηλαστικά Προβάλει προς τον κόλπο σχηματίζοντας τον τράχηλο 4. Κόλπος Μυώδης σωλήνας προσαρμοσμένος για την είσοδο του πέους Δίαυλος τοκετού κατά την εξώθηση του εμβρύου 5. Αιδοίο Εξωτερικό γεννητικό όργανο 46 Οίστρος vs. Έμμηνος κύκλος Έμμηνος κύκλος Πρωτεύοντα (πίθηκοι, γορίλες, άνθρωποι) Συνεχής σεξουαλική δραστηριότητα Πάχυνση του ενδομητρίου πριν την ωορρηξία και Αποσύνθεση και εκκένωση του ενδομητρίου αν δεν επέλθει η γονιμοποίηση Οίστρος Υπόλοιπα θηλαστικά Τα θηλυκά είναι δεκτικά στα αρσενικά μόνο σε αυτό το/τα σύντομο/α χρονικό/α διάστημα/τα Το ενδομήτριο απορροφάται από την μήτρα 48
Ο Έμμηνος Κύκλος FSH Αύξηση ωοθυλακίου & παραγωγή E 2 D13 D14: Η αύξηση της E 2 διεγείρει την παραγωγή GnRH και την έκκριση LH, η οποία προκαλεί Ε 2 GnRH LH LH Ωορρηξία Ωχρό σωμάτιο PRG, Ε 2 Ωορρηξία, απελευθερώνοντας το ωοκύτταρο από την ωοθήκη Αν δεν γονιμοποιηθεί άμεσα θα πεθάνει 49 51 1. Έμμηνος ρύση (D1) Εκφύλιση τμήματος του ενδομητρίου Σχηματισμός εμμήνου απεκκρίματος 2. Θυλακική φάση Αύξηση FSH & LH στις ωοθήκες (D3) Αύξηση μερικών ωοθηλακίων & Παραγωγή E 2 που οδηγεί σε Επούλωση & πάχυνση του ενδομητρίου D3 D10: Τα περισσότερα ωοθυλάκια που αναπτύχθηκαν αρχίζουν να εκφυλίζονται (ατρητικά ωοθυλάκια) Ένα (1 3) μόνο ωοθυλάκιο συνεχίζει την ωρίμανση (ώριμο ή γραφιανό ωοθυλάκιο) Έκκριση οιστρογόνων & παραγόντων καταστολής της FSH 50 3. Ωχρική φάση Τα υπολείμματα του διαρραγέντος ωοθυλακίου τα οποία απελευθέρωσε το ωοκύτταρο κατά την ωορρηξία σχηματίζουν το Ωχρό σωμάτιο Παράγει προγεστερόνη (& οιστρογόνα στα πρωτεύοντα) Διεγείρει την μήτρα για να ξεκινήσει την τελική διαδικασία ωρίμανσης και την προετοιμάζει για την κυοφορία Αν δεν γονιμοποιηθεί το ωάριο Το ωχρό σωμάτιο εκφυλίζεται Οι ορμόνες του δεν εκκρίνονται Προκαλείται αποσύνθεση του ενδομητρίου, και Αρχίζει ο σχηματισμός του απεκκρίματος του επόμενου κύκλου 52
Γονιμοποίηση Αναπαραγωγικά Πρότυπα Ωοτόκα : Γεννούν αυγά (εσωτερική ή εξωτερική γονιμοποίηση) Ωοζωοτόκα : Συγκρατούν τα αυγά στο σώμα τους, τα έμβρυα διατρέφονται από τη λέκιθο που είναι αποθηκευμένη στο αυγό & γεννούν ζωντανά άτομα Ζωοτόκα : Τα ωάρια αναπτύσσονται στους ωαγωγούς ή στη μήτρα, τα έμβρυα διατρέφονται από τη μητέρα & γεννούν ζωντανά άτομα 54