ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΑ ΠΛΑΙΣΙΑ ΤΟΥ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟΥ ΔΙΠΛΩΜΑΤΟΣ ΕΞΙΔΕΙΚΕΥΣΗΣ ΕΠΙΣΤΗΜΗ ΚΑΙ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΥΠΟΛΟΓΙΣΤΩΝ «Υλοποίηση περιβάλλοντος μελέτης της δυναμικής νευρωνικών δικτύων με χρήση τεχνικών εξομοίωσης και μαθηματικών μοντέλων» ΡΟΥΜΠΑ ΜΑΡΙΑΝΘΗ ΑΜ:689 Επιβλέπων: Λυκοθανάσης Σπυρίδων, καθηγητής Πανεπιστημίου Πατρών Τριμελής επιτροπή: Λυκοθανάσης Σπυρίδων, καθηγητής Αδαμόπουλος Αδάμ, καθηγητής Χατζηλυγερούδης Ιωάννης, επίκουρος καθηγητής Φεβρουάριος 2012 1
2
Ευχαριστίες Πρώτα απ όλα, θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά τον επιβλέποντα καθηγητή της διπλωματικής μου εργασίας κ. Λυκοθανάση Σπυρίδωνa για την ανάληψη και την ανεκτίμητη συμβολή του στην παρούσα εργασία. Ιδιαίτερες ευχαριστίες θα ήθελα να εκφράσω προς τον συνεπιβλέποντά μου κ. Αδαμόπουλο Αδάμ για την ουσιαστική βοήθεια που μου προσέφερε με την άψογη συνεργασία, τις πολύτιμες συμβουλές και την καθοδήγησή του σε θέματα υλοποίησης καθ όλη την διάρκεια εκπόνησης αυτής της διπλωματικής εργασίας. Τέλος, αισθάνομαι την ανάγκη να εκφράσω την ευγνωμοσύνη μου προς την οικογένειά μου και τους φίλους μου που με την υποστήριξή τους αποτέλεσαν ένα συνεχές κίνητρο ολοκλήρωσης της συγκεκριμένης προσπάθειας. Ρουμπά Μαριάνθη 3
Περιεχόμενα Περίληψη... 6 Κεφάλαιο 1: ΕΙΣΑΓΩΓΗ... 8 1.1 Εισαγωγή... 8 1.2 Σύντομη ιστορία της Νευροεπιστήμης... 9 1.3 Οι περιοχές του εγκεφάλου είναι εξειδικευμένες για διαφορετικές λειτουργίες... 9 1.4 Το Κεντρικό Νευρικό Σύστημα... 10 1.5 Τύποι Νευρώνων... 14 1.6 Κατηγορίες κυττάρων του νευρικού συστήματος... 21 1.6.1 Νευρικά κύτταρα... 21 1.6.2 Νευρογλοιακά κύτταρα... 26 1.7 Τα νευρικά κύτταρα είναι μονάδες μετάδοσης σημάτων για τις συμπεριφορικές αποκρίσεις... 28 1.8 Η μετάδοση σημάτων οργανώνεται με τον ίδιο τρόπο σε όλα τα Νευρικά Κύτταρα... 30 1.8.1 Το στοιχείο εισόδου παράγει διαβαθμισμένα τοπικά σήματα... 33 1.8.2 Το στοιχείο εκκίνησης αποφασίζει για τη δημιουργία δυναμικού ενέργειας... 36 1.8.3 Το στοιχείο αγωγής μεταδίδει ένα δυναμικό ενέργειας του τύπου «όλον ή ουδέν»... 37 1.8.4 Το στοιχείο εξόδου απελευθερώνει διαβιβαστή... 38 1.8.5 Το σήμα μετασχηματίζεται κατά τη μετάβασή του από το ένα στοιχείο στο άλλο39 1.9 Λειτουργία του ΗλεκτροΕγκεφαλοΓράφου (ΗΕΓ)... 42 1.10 Εγκέφαλος και Γλώσσα... 47 Κεφάλαιο 2: ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ... 50 2.1 Εξομοίωση της δυναμικής συμπεριφοράς μεμονωμένων Νευρωνικών Δικτύων... 50 2.2 Μαθηματικά μοντέλα της δυναμικής συμπεριφοράς μεμονωμένων Νευρωνικών Δικτύων... 55 2.2.1 Μεμονωμένα νευρωνικά δίκτυα με διεγερτικές συνάψεις... 56 2.2.2 Μεμονωμένα νευρωνικά δίκτυα με διεγερτικές συνάψεις και r 1... 59 2.2.3 Ασύγχρονα μεμονωμένα νευρωνικά δίκτυα με διεγερτικές συνάψεις και r 1, τ 1...61 Κεφάλαιο 3 : ΠΕΙΡΑΜΑΤΑ-ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ... 64 3.1 Διαδικασία Αυτοματοποίησης... 64 4
3.1.1 Παρουσίαση διεπαφής... 64 Κεφάλαιο 4: Συμπεράσματα Μελλοντική Εργασία... 101 Βιβλιογραφία... 104 5
Περίληψη Οι άνθρωποι θα έπρεπε να γνωρίζουν ότι από τίποτα άλλο εκτός από τον εγκέφαλο δεν προέρχεται η χαρά, η αγάπη, το γέλιο, και η δυστυχία, η θλίψη, η απελπισία, ο θρήνος,. Και γι αυτό, με έναν ιδιαίτερο τρόπο, αποκτούμε σοφία και γνώση, και βλέπουμε και ακούμε και γνωρίζουμε τι είναι άτιμο και τι είναι τίμιο, τι είναι κακό και τι είναι καλό, τι είναι γλυκό και τι είναι άνοστο.... Και με το ίδιο όργανο γινόμαστε τρελοί και παραληρητικοί, και φόβοι και ανησυχίες μας επιτίθενται.... Όλα αυτά τα πράγματα υποφέρουμε από τον εγκέφαλο όταν αυτός δεν είναι υγιής.... Γι αυτούς τους λόγους είμαι της γνώμης ότι ο εγκέφαλος ασκεί την ισχυρότερη δύναμη του ανθρώπου. Ιπποκράτης, (4 ος αιώνας ΠΧ) Στην παρούσα Μεταπτυχιακή Διπλωματική Εργασία υλοποιήθηκε ένα προγραμματιστικό περιβάλλον σε Matlab το οποίο μας επιτρέπει να μελετήσουμε τη συσχέτιση της δυναμικής βιολογικών νευρωνικών δικτύων με χρήση ομοιοματικών τεχνικών και μαθηματικών μοντέλων. Για το λόγο αυτό αναπτύχθηκαν προγράμματα που υλοποιούν μαθηματικά μοντέλα της δυναμικής νευρωνικών πληθυσμών και αντίστοιχα ομοιοματικές μέθοδοι. Το περιβάλλον δίνει τη δυνατότητα διερεύνησης της δυναμικής με τους δύο αυτούς τρόπους και παρέχει τρόπους σύγκρισης μεταξύ τους, ώστε να διερευνηθεί αν από τους δύο αυτούς τρόπους προσέγγισης, υπό τις ίδιες αρχικές συνθήκες, προκύπτουν αποτελέσματα συγκρίσιμα μεταξύ τους. Αρχικά, εξομοιώθηκε ένα βιολογικό νευρωνικό δίκτυο στην προσπάθεια προσέγγισης της λειτουργίας του ανθρώπινου εγκεφάλου από έναν υπολογιστή. Εξομοιώσαμε ένα νευρωνικό δίκτυο χρησιμοποιώντας μια σχέση η οποία δεδομένων των παραμέτρων του δικτύου και της κατάστασης διεγερσιμότητας του δικτύου α n κάποια χρονική στιγμή n υπολογίζει την κατάσταση διεγερσιμότητας του δικτύου α n+1 την επόμενη χρονική στιγμή n+1. Στη συνέχεια, περιγράφονται και αναλύονται μαθηματικά μοντέλα που χρησιμοποιήθηκαν για τη μακροσκοπική (στατιστική) συμπεριφορά των μεμονωμένων δηλαδή χωρίς εξωτερικές συνδέσεις νευρωνικών δικτύων (ομάδων αλληλοσυνδεδεμένων νευρώνων) του Κεντρικού Νευρικού Συστήματος. Μελετώντας κάποιες ξεχωριστές περιπτώσεις των νευρωνικών δικτύων και κάνοντας συγκεκριμένες θεωρήσεις για την κάθε μια, καταλήγουμε σε μαθηματικές εξισώσεις που αφορούν την περιγραφή της δυναμικής των δικτύων. Θα παρουσιαστεί, δηλαδή ένα πακέτο προγραμμάτων υλοποιημένο στο περιβάλλον Matlab που θα δέχεται ως είσοδο παραμέτρους του νευρωνικού πληθυσμού (δικτύου), θα υλοποιεί τις δύο μεθόδους μελέτης της δυναμικής του και θα εμφανίζει και θα συγκρίνει τα λαμβανόμενα αποτελέσματα. Ο σκοπός της εν λόγω διπλωματικής είναι η σύγκριση των αποτελεσμάτων που προκύπτουν για τη δυναμική νευρωνικών πληθυσμών με χρήση μαθηματικών μοντέλων σε σχέση με τα αντίστοιχα αποτελέσματα που προκύπτουν με χρήση μεθόδων εξομοίωσης. 6
Στη συνέχεια θα γίνει μια σύντομη αναφορά στα επιμέρους κεφάλαια που απαρτίζουν την παρούσα Μεταπτυχιακή Διπλωματική Εργασία. Στο πρώτο κεφάλαιο γίνεται μια γενική εισαγωγή στις ένοιες της νευροεπιστήμης, του κεντρικού νευρικού συστήματος. Παρουσιάζονται οι τύποι των νευρώνων, τα είδη των σημάτων καθως και τα δυναμικά ηρεμίας της μεμβράνης, δράσης και το μετασυναπτικό δυναμικό. Επίσης, αναφέρεται η λειτουργία του ηλεκτροεγκεφαλογράφου. Τέλος γίνεται μια σύντομη παρουσίαση του εγκεφάλου σε σχέση με τη γλώσσα, που είναι μοναδική ανθρώπινη ικανότητα. Στο δεύτερο κεφάλαιο παρουσιάζεται η μεθοδολογία, δηλαδή τα βήματα που εκτελέστηκαν για την κατασκευή ενός βιολογικού νευρωνικού δικτύου στην προσπάθεια προσέγγισης της λειτουργίας του ανθρώπινου εγκεφάλου από έναν υπολογιστή. Επίσης περιγράφονται και αναλύονται τα μαθηματικά μοντέλα που χρησιμοποιήθηκαν για τη μακροσκοπική συμπεριφορά των μεμονωμένων νευρωνικών δικτύων του Κεντρικού Νευρικού Συστήματος. Στο τρίτο κεφάλαιο παρουσιάζονται οι μετρήσεις από τα πειράματα που εκτελέστηκαν προκειμένου να μελετηθεί το χρονικό διάστημα από τη στιγμή που φτάνει ένα ερέθισμα στον εγκέφαλο μέχρι τη στιγμή της αποκωδικοποίησης του καθώς και τα αντίστοιχα αποτελέσματα.. Στο τέταρτο κεφάλαιο παρουσιάζονται τα βασικά συμπεράσματα που έχουν προκύψει και οι προτάσεις για μελοντική εργασία. 7
Κεφάλαιο 1: ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Εισαγωγή Έν τω εγκεφάλω το ηγεμονικόν ΑΛΚΜΑΙΩΝ, 5ος ΑΙ. Π.Χ. Η αρχαία αυτή ρήση του Αλκμαίωνα παραμένει και το θεμελιώδες «δόγμα» της σύγχρονης νευροεπιστήμης, της επιστήμης που ασχολείται με την έρευνα του κεντρικού νευρικού συστήματος, κατά το οποίο ο εγκέφαλος ελέγχει κάθε συμπεριφορά και κάθε έκφραση της ψυχοδιανοητικής μας ζωής. Το τελευταίο όριο της επιστήμης είναι να κατανοήσει τη βιολογική βάση της συνείδησης και τις νοητικές διεργασίες με τις οποίες αντιλαμβανόμαστε, ενεργούμε και θυμούμαστε. Τις τρείς τελευταίες δεκαετίες παρατηρήθηκε αξιόλογη συνεργασία ανάμεσα στις βιολογικές επιστήμες, η οποία είχε ως αποτέλεσμα την ένωση της νευροεπιστήμης με την υπόλοιπη κυτταρική και μοριακή βιολογία. Το επόμενο βήμα στην προοδευτική αυτή ενοποίηση είναι η ένωση της μελέτης της συμπεριφοράς της επιστήμης της νόησης- με την νευροεπιστήμη, την επιστήμη του εγκεφάλου. Η κεντρική αρχή αυτής της ενοποίησης είναι ότι αυτό που ονομάζουμε νόηση είναι μια σειρά λειτουργιών που εκτελούνται από τον εγκέφαλο. Οι ενέργειες του εγκεφάλου αποτελούν τη βάση του συνόλου της συμπεριφοράς, όχι μόνο σχετικά απλών κινητικών συμπεριφορών, όπως είναι η βάδιση και η λήψη τροφής, αλλά και όλων των σύνθετων γνωστικών δράσεων όπως είναι η σκέψη, η ομιλία και η δημιουργία έργων τέχνης. Από την άποψη αυτή, οι ανωμαλίες συμπεριφοράς οι οποίες χαρακτηρίζουν τις ψυχικές ασθένειες είναι διαταραχές της λειτουργίας του εγκεφάλου. Αποστολή της νευροεπιστήμης είναι να ερμηνεύσει τη συμπεριφορά με βάση τις δραστηριότητες του εγκεφάλου, να εξηγήσει πώς εκατομμύρια ξεχωριστά νευρικά κύτταρα στον εγκέφαλο λειτουργούν για την παραγωγή συμπεριφοράς και πώς, αντίστροφα, τα κύτταρα αυτά επηρεάζονται από το περιβάλλον, στο οποίο περιλαμβάνεται και η συμπεριφορά των άλλων ανθρώπων. 8
1.2 Σύντομη ιστορία της Νευροεπιστήμης Με τον όρο νευροεπιστήμη εννοούμε την επιστήμη που αναλύει το κεντρικό νευρικό σύστημα ώστε να κατανοηθεί η βιολογική βάση για τη συμπεριφορά. Νεότερες μελέτες του νευρικού συστήματος έχουν πραγματοποιηθεί από τα μέσα του 19ου αιώνα. Οι νευροανατόμοι έχουν μελετήσει το σχήμα του εγκεφάλου, την κυτταρική του δομή, και το λεπτομερές σχέδιο του κυκλώματός του (circuitry), οι νευροχημικοί μελέτησαν τη χημική συγκρότηση του εγκεφάλου, τα λιπίδιά του και τις πρωτείνες, οι νευροφυσιολόγοι μελέτησαν τις βιοηλεκτρικές ιδιότητες του εγκεφάλου, οι ψυχολόγοι ανακάλυψαν τον οργανισμό και τα νευρικά υποστρώματα της συμπεριφοράς και της γνώσης. Ο όρος νευροεπιστήμη εισήχθηκε στα μέσα της δεκαετίας 1960 ως ένας όρος που περιλαμβάνει διαφορετικές αρχές, σηματοδοτώντας την αρχή μιάς περιοχής στην οποία κάθε μια από αυτές τις πειθαρχίες θα δούλευαν ταυτόχρονα και συνεργατικά, μοιραζόμενες μια κοινή γλώσσα, κοινές έννοιες, και κοινό στόχο να κατανοήσουν τη δομή και τη λειτουργία του κανονικού και του αντικανονικού εγκεφάλου. Η νευροεπιστήμη σήμερα πραγματοποιεί τεράστιες ερευνητικές προσπάθειες από τη μοριακή βιολογία ( π,χ. τα γονίδια που είναι απαραίτητα για την παροχή των πρωτεινών που χρειάζεται το κεντρικό νευρικό σύστημα) μέχρι την βιολογική βάση της κανονικής και της διαταραγμένης συμπεριφοράς, συναισθήματος και γνώσης (π.χ. οι πνευματικές ιδιότητες με τις οποίες ο άνθρωπος αλληλεπιδρά με τους συνανθρώπους του και με το περιβάλλον). Η νευροεπιστήμη σήμερα είναι μια από τις πιο ταχέως αναπτυσσόμενες περιοχές της επιστήμης. Πράγματι, ο εγκέφαλος μερικές φορές αναφέρεται ως το τελευταίο σύνορο της βιολογίας. Το 1971, 1100 επιστήμονες συνεδρίασαν στην πρώτη ετήσια συνάντηση της Κοινότητας της Νευροεπιστήμης. Το 2001, 23009 επιστήμονες συμμετείχαν στο 31η ετήσια συνάντηση στη οποία έγιναν περισσότερες από 14000 ερευνητικές παρουσιάσεις. 1.3 Οι περιοχές του εγκεφάλου είναι εξειδικευμένες για διαφορετικές λειτουργίες Το κεντρικό νευρικό σύστημα, το οποίο είναι αμφίπλευρο και, ουσιαστκά, συμμετρικό, αποτελείται από επτά κύρια μέρη: το νωτιαίο μυελό, τον προμήκη μυελό, τη γέφυρα, την παρεγκεφαλίδα, τον μέσο εγκέφαλο, τον διάμεσο εγκέφαλο και τα εγκεφαλικά ημισφαίρια. Οι τεχνικές απεικόνισης που αναπτύχθηκαν τα 9
τελευταία χρόνια επιτρέπουν την αναγνώριση των δομών αυτών στον ζωντανό ανθρώπινο εγκέφαλο. Με τη βοήθεια διαφόρων πειραματικών μεθόδων έχει αποδειχθεί ότι καθεμιά από τις περιοχές αυτές έχει συγκεκριμένες λειτουργίες. Κατά συνέπεια, η άποψη ότι διαφορετικές περιοχές είναι εξειδικευμένες για διαφορετικές λειτουργίες θεωρείται πλέον ως ένας από τους ακρογωνιαίους λίθους της επιστήμης του εγκεφάλου. Ένας από τους λόγους το γεγονός αυτό διέφευγε από τους ερευνητές για τόσα πολλά χρόνια βρίσκεται σε μια άλλη οργανωτική αρχή του νευρικού συστήματος, που είναι γνωστή ως παράλληλη επεξεργασία. Κάθε κύρια αισθητική, κινητική ή άλλη λειτουργία ολοκλήρωσης διεκπεραιώνεται συνήθως από περισσότερες της μίαςνευρικές οδούς. Όταν μια περιοχή ή μια οδός υποστεί βλάβη, συχνά άλλες είναι σε θέση να αντισταθμίσουν εν μέρει την απώλεια, καλύπτωντας έτσι τις συμπεριφορικές ενδείξεις για την εντόπιση. Ωστόσο, η ακρίβεια με την οποία είναι εντοπισμένες ορισμένες ανώτερες λειτουργίες προβάλλει σαφώς κατά τη μελέτη της γλώσσας. 1.4 Το Κεντρικό Νευρικό Σύστημα Το κεντρικό νευρικό σύστημα αποτελείταιαπό επτά κύρια μέρη, τα οποία απεικονίζονται στην εικόνα1.1. 1. Ο νωτιαίος μυελός, το κατώτερο τμήμα του κεντρικού νευρικού συστήματος, δέχεται και επεξεργάζεται πληροφορίες από το δέρμα, τις αρθρώσεις και τους μυς των άκρων και του κορμιού και ελέγχει τις κινήσεις των άκρων και του κορμιού. Υποδιαιρείται σε αυχενική, θωρακική, οσφυική και ιερή μοίρα. Ο νωτιαίος μυελός συνεχίζεται προς τα άνω ως εγκεφαλικό στέλεχος, το οποίο μεταφέρει πληροφορίς προς και από το νωτιαίο μυελό και τον εγκέφαλο. Το εγκεφαλικό στέλεχος περιέχει αρκετές ευδιάκριτες ομάδες κυτταρικών σωμάτων, τους πυρήνες των εγκεφαλικών νεύρων. Μερικοί από τους πυρήνες αυτούς δέχονται πληροφορίες από το δέρμα και τους μυς της κεφαλής, άλλοι ελέγχουν τις κινητικές εντολές προς τους μυς του προσώπου, του αυχένα και των οφθαλμών. Άλλοι, επίσης, ειναι εξειδικευμενοι γι πληροφορίες από τις ειδικές αισθήσεις: για την ακοή την ισορροπία και τη γεύση. Το εγκεφαλικό στέλεχος ρυθμίζει επίσης τα επίπεδα εγρήγορσης και συνείδησης μέσω του διαχυτού δικτυωτού σχηματισμού. Το εγκεφαλικό στέλεχος αποτελείται από τρία μέρη: τον προμήκη μυελό, τη γέφυρα και τον μέσο εγκέφαλο. 2. Ο προμήκης μυελός, ο οποίος κινείται αμέσως προς τα άνω του νωτιαίου μυελού, περιλαμβάνει αρκετά κέντρα που ρυθμίζουν ζωτικές αυτόνομες λειτουργίες, όπως είναι η πέψη, η αναπνοή και ο έλεγχος του καρδιακού ρυθμού. 3. Η γέφυρα, η οποία βρίσκεται προς τα άνω του προμήκους μυελού, μεταφέρει πληροφορίες σχετικές με την κίνηση από τα εγκεφαλικά ημισφαίρια προς την παρεγκεφαλίδα. 10
4. Η παρεγκαφαλίδα βρίσκεται πίσω από τη γέφυρα και συνδέεται μετο εγκεφαλικό στέλεχος με μεγάλες δεσμίδες ινών, οι οποίες ονομάζονται παρεγκεφαλιδικά σκέλη. Η παραγκεφαλίδα τροποποιεί τη δύναμη και το εύρος της κίνησης και παίζει ουσιαστικό ρόλο στην εκμάθηση των κινητικών δεξιοτήτων. 5. Ο μέσος εγκέφαλος, ο οποίος κείται προς τα άνω της γέφυρα, ελέγχει πολλές αισθητικές και κινητικές λειτουργίες, περαμβανομένων των οφθαλμικών κινήσεων και του συντονισμού των οπτικών και ακουστικών αντανακλαστικών. 6. Ο διάμεσος εγκέφαλος κείται προς τα άνω του μέσου εγκεφάλου και περιέχει δύο δομές. Η μία, ο θάλαμος, επεξεργάζεται τις περισσότερες από τις πληροφορίες που φθάνουν στον φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, προερχόμενες από το υπόλοιπο κεντρικό νευρικό σύστημα. Η άλλη, ο υποθάλαμος, ρυθμίζει αυτόνομες, ενδοκρινικές και σπλαχνικές λειτουργίες. 7. Τα εγκεφαλικά ημισφαίρια αποτελούνται από το φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων και από τρείς εν τω βάθει δομές: τα βασικά γάγγλια, τον ιππόκαμπο και την αμυγδαλή. Τα βασικά γάγγλια συμμετέχουν στη ρύθμιση της εκτέλεσης της κίνησης, ο ιππόκαμπος σχετίζεται με πλευρές αποθήκευσης της μνήμης, η αμυγδαλή συντονίζει αυτόνομες και ενδοκρινικές αποκρίσεις σε συνδυασμό με συναισθηματικές καταστάσεις. Και τα δύο ημισφαίρια εμφανίζουν εξωτερικά την έντονα πρυχωτή στοιβάδα του φλοιού των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, ο οποίος διαιρείται σε τέσσερεις λοβούς: τον μετωπιαίο, τον βρεγματικό, τον κροταφικό κι τον ινιακό. Επίσης, ο εγκέφαλος διαιρείται συνήθως σε τρείς ευρύτερες περιοχές: το ρομβοείδή εγκέφαλο (προμήκης γέφυρα και παρεγκεφαλίδα), τον μέσο εγκέφαλο και τον πρόσθιο εγκέφαλο (διάμεσος εγκέφαλος και εγκεφαλικά ημισφαίρια). Ο ρομβοειδής εγκέφαλος (εξαιρουμένης της παρεγκεφαλίδας) και ο μέσος εγκέφαλος αποτελούν το εγκεφαλικό στέλεχος. 11
Εικόνα1.1 12
Εικόνα 1.2 Ένας αισθητικός νευρώνας (νωτιαίου γαγγλίου) και ένας κινητικός νευρώνας του νωτιαίου μυελού σχηματίζουν ένα μονοσυναπτικό κύκλωμα, το οποίο ελέγχει το μυοτατικό αντανακλαστικό της επιγονατίδας. Α. Αριστερά: Το κυτταρικό σώμα του νευρώνα του νωτιαίου γαγγλίου περιέχει έναν ευδιάκριτο πυρήνα. Ο νευράξονας, συνήθως, είναι σπειροειδής πριν από τον διχασμό του σε κεντρικό και περιφερικό κλάδο. Δεξιά: Σε αυτήν την μικρής μεγέθυνσης μικροφωτογραφία με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο φαίνεται λεπτομέρεια από τον πυρήνα (Nuc). Ο χαρακτηριστικός πυρηνίσκος (Ν) είναι ορατός. Το κυτταρικό σώμα του νευρώνα περιβάλλεται από κύτταρα Schwann (Sc), τα νευρογλοιακά κύτταρα που υπάρχουν στο περιφερικό νευρικό σύστημα. Β. Αριστερά: Πέντε κινητικοί νευρώνες του κοιλιακού κέρατος του νωτιαίου μυελού νεαρής γάτας με πληθώρα δενδριτικών κλάδων, οι οποίοι συνήθως εκφύονται από το κυτταρικό σώμα των κινητικών νευρώνων. Δεξιά: Σε αυτή τη μικροφωτογραφία φαίνεται λεπτομέρεια από το κυτταρικό σώμα ενός κινητικού νευρώνα. Ένας τεράστιος αριθμός νευρικών απολήξεων από προσυναπτικούς νευρώνες (βέλη) είναι ορατός. Αυτές οι απολήξεις, που λέγονται τελικά (συναπτικά) κομβία, εμφανίζονται σαν κομβιοειδείς διογκώσεις της κυτταρικής μεμβράνης. Φαίνονται επίσης τρεις δενδρίτες (De). Ο πυρήνας με τον πυρηνίσκο περιβάλλονται από ουσία Nissl (Ns), που αντιστοιχεί σε συστάδα ριβοσωματίων συνδεδεμένων με τη μεμβράνη του ενδοπλασματικού δικτυωτού. Τα τελικά κομβία (βέλη) είναι αρκετά εμφανή σε αυτή τη μικροφωτογραφία, διότι ο ιστός έχει εμποτιστεί ειδικά με άργυρο. 13
1.5 Τύποι Νευρώνων Οι σημαντικότεροι τύποι νευρώνων είναι οι εξής: 1. Ο αισθητικός νευρώνας (προσαγωγός νευρώνας) Αισθητήριοι νευρώνες είναι οι νευρώνες που συμμετέχουν στη λήψη ερεθισμάτων από το περιβάλλον, μεταφέροντας τις πληροφορίες από τα αισθητήρια όργανα στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Τα κυτταρικά σώματα των πρωτοταγών προσαγωγών (αισθητικών) νευρώνων περιέχονται στα νωτιαία γάγγλια, τα οποία βρίσκονται πολύ κοντά στο νωτιαίο μυελό. Τα κυτταρικά σώματα είναι στρογγυλά, με μεγάλη διάμετρο (περίπου 60 120μm) (εικόνα 1.2). Τα κύτταρα αυτά των νωτιαίων γαγγλίων χαρακτηρίζονται ως ψευδομονόπολα, διότι σχηματίζουν μόνο μία αποφυάδα, τον νευράξονα, ο οποίος σε μικρή απόσταση από το κυτταρικό σώμα, διχάζεται σε δύο κλάδους (εικόνα 1.2). Ο περιφερικός κλάδος καταλήγει στον μυ ο κεντρικός κλάδος εισδύει στον νωτιαίο μυελό, όπου συνάπτεται με κινητικούς νευρώνες οι οποίοι ελέγχουν το αντανακλαστικό (εικόνα 1.3). Στο υποδεκτικό του άκρο, ο περιφερικός κλάδος του νευράξονα ελίσσεται γύρω από λεπτές, εξειδικευμένες μυϊκές ίνες οι οποίες βρίσκονται μέσα στη μυϊκή άτρακτο, ένα υποδεκτικό όργανο ευαίσθητο στη διάταση (εικόνα 1.4). Από τον μυ, ο περιφερικός κλάδος πορεύεται με το μηριαίο νεύρο στο κυτταρικό σώμα σε ένα νωτιαίο γάγγλιο της οσφυοιερής μοίρας του νωτιαίου μυελού. Ο αισθητικός νευράξονας έχει διάμετρο 14 18 μm και καλύπτεται με ένα λευκό μονωτικό μυελώδες έλυτρο. Το έλυτρο αυτό διακόπτεται σε κανονικά διαστήματα κατά μήκος του νευράξονα από διάκενα, που ονομάζονται κόμβοι Ranvier (εικόνα 1.5). Στα διάκενα αυτά η κυτταρική μεμβράνη του νευράξονα, η οποία ονομάζεται αξονείλημα, είναι ακάλυπτη για περίπου 0.5μm. Η τμηματική αυτή διάταξη της μυελίνης αυξάνει πολύ την ταχύτητα αγωγής της νευρικής ώσης κατά μήκος του νευράξονα, διότι η ώση μπορεί να «πηδά» από τον ένα κόμβο στον επόμενο. 2. Ο κινητικός νευρώνας (απαγωγός νευρώνας) Ο αισθητικός νευράξονας προβάλλει απευθείας σε δύο είδη κινητικών νευρώνων: σε αυτούς που νευρώνουν τον μυ από τον οποίο αρχίζει η αισθητική ίνα και σε αυτούς που νευρώνουν συναγωνιστές μυς (άλλους μυς οι οποίοι συνεργάζονται για την έκταση της άρθρωσης του γόνατος). Και οι δύο τύποι κινητικών νευρώνων βρίσκονται στο πρόσθιο κέρας του νωτιαίου μυελού. Οι κινητικοί νευρώνες έχουν μεγάλο κυτταρικό σώμα, διαμέτρου μέχρι και 80 μm, του οποίου ο πυρήνας ξεχωρίζει για το μεγάλο του μέγεθος και τον ευδιάκριτο πυρηνίσκο του (εικόνα 1.2Β, δεξιά). Αντίθετα με τα κύτταρα των νωτιαίων γαγγλίων, τα οποία στερούνται δενδριτών, οι κινητικοί νευρώνες έχουν εκτεταμένους δενδριτικούς κλάδους (εικόνα 1.2Β, αριστερά). Ο ρόλος των δενδριτών είναι να δέχονται συναπτικές πληροφορίες από άλλους νευρώνες αυτό συνήθως επιτυγχάνεται σε εξειδικευμένες βραδείες προεκβολές του δενδρίτη, οι οποίες ονομάζονται άκανθες. 14
Εικόνα 1.3 Η μικροφωτογραφία αυτή δείχνει τις συνδέσεις μεταξύ των αισθητικών νευρώνων του τρικέφαλου βραχιόνιου μυός και κινητικών νευρώνων του αυχενικού ογκώματος του νωτιαίου μυελού του βατράχου Rana catesbeiana. Το νεύρο του τρικέφαλου σημάνθηκε με ραφανιδική υπεροξειδάση (HRP). Οι αισθητικοί νευράξονες εισέρχονται στο νωτιαίο μυελό δια μέσου της ραχιαίας ρίζας (DR) και στη συνέχεια πορεύονται κατά τον διαμήκη άξονά του μέσα στη ραχιαία δέσμη (DC). Παράπλευρες ίνες (Col) κατέρχονται από τη ραχιαία δέσμη στη φαιή ουσία του νωτιαίου μυελού, όπου διακλαδίζονται και σχηματίζουν συναπτικές επαφές με τους δενδρίτες των κινητικών νευρώνων (ΜΝ) που συμμετέχουν στον σχηματισμό του βραχιόνιου πλέγματος. Η ραχιαία επιφάνεια απεικονίζεται προς τα άνω και η έξω προς τα αριστερά. Οι περισσότερες από τις πρωτεΐνες των νευρώνων συντίθενται στο κυτταρικό σώμα. Στους δενδρίτες τα οργανίδια που είναι αναγκαία για τη σύνθεση πρωτεϊνών βρίσκονται συνήθως αμέσως κάτω από τις άκανθες. Ο κυτταρικός σκελετός του δενρίτη διαφέρει σε κάποιο βαθμό από τον σκελετό του νευράξονα. Η μοριακή του σύσταση είναι παρόμοια με τη σύσταση του κυτταρικού σκελετού του κυτταρικού σώματος. Ο αριθμός των πρωτοταγών ή πρώτης τάξης δενδριτών ενός κινητικού νευρώνα κυμαίνεται από 7 έως 18 και κάθε δενδρίτης διακλαδίζεται τέσσερεις έως έξι φορές. Κάθε πρωτοταγής δενδρίτης χορηγεί 10 ή περισσότερους τελικούς κλάδους, με αποτέλεσμα ο συνολικός αριθμός τελικών δενδριτικών κλάδων ανά κύτταρο να είναι συνήθως μεγαλύτερος του 100. Το μέσο μήκος ενός δενδρίτη, από το κυτταρικό 15
σώμα έως την απόληξή του, είναι περίπου εικοσαπλάσιο της διαμέτρου του κυτταρικού σώματος, αλλά μερικοί κλάδοι έχουν διπλάσιο μήκος. Οι κλάδοι προβάλλουν ακτινωτά, έτσι ώστε οι δενδρίτες ενός μόνο κινητικού νευρώνα είναι δυνατόν να εξαπλώνονται στον νωτιαίο μυελό σε μία περιοχή διαμέτρου περίπου 2 έως 3 mm. Η πολύπλοκη αυτή δενδριτική διακλάδωση επιτρέπει στο κύτταρο να δέχεται πολλά σήματα. Εικόνα 1.4 Στη μικροφωτογραφία αυτή φαίνονται οι απολήξεις των πρωτοταγών αισθητικών νευρικών ινών στον υποκνημίδιο μυ της γάτας. Οι απολήξεις του πρωτοταγούς προσαγωγού νευράξονα (Ia) ελίσσονται γύρω από εξειδικευμένες μυϊκές ίνες μέσα στη μυϊκή άτρακτο. Αυτή η δομή, δηλαδή το υποδεκτικό όργανο της διάτασης, είναι ένα σημαντικό στοιχείο του αντανακλαστικού της επιγονατίδας. Παρά το γεγονός ότι κάθε κινητικός νευρώνας έχει πολλούς δενδρίτες, χορηγεί μόνο ένα νευράξονα, που εκφύεται από μια εξειδικευμένη περιοχή του κυτταρικού σώματος η οποία ονομάζεται εκφυτικός κώνος (εικόνα 1.6). Ο εκφυτικός κώνος μαζί με το αρχικό τμήμα του νευράξονα εκτείνεται σε μήκος ίσο περίπου με τη διάμετρο του κυτταρικού σώματος, ενώ από το σημείο εκείνο και μετά ο νευράξονας περιβάλλεται από μυελώδες έλυτρο. Ο εκφυτικός κώνος και το αρχικό τμήμα του νευράξονα λειτουργούν ως ζώνη εκκίνησης, η οποία ολοκληρώνει τα πολλά σήματα που προέρχονται από άλλα κύτταρα και δημιουργεί το σήμα που στέλνει ο νευρώνας στον μυ. Κοντά στο κυτταρικό σώμα, ο κινητικός νευράξονας χορηγεί έναν έως πέντε κλάδους (εικόνα 1.6). Οι κλάδοι αυτοί ονομάζονται παλίνδρομοι, διότι συνήθως, συνάπτονται με ανασταλτικούς διάμεσους νευρώνες των οποίων οι νευράξονες καταλήγουν στους ίδιους τους κινητικούς νευρώνες. 16
Εικόνα 1.5 Το μονωτικό μυελώδες έλυτρο του νευράξονα εμφανίζει κατά κανονικά διαστήματα διάκενα που ονομάζονται κόμβοι Ranvier. Οι μικροφωτογραφίες αυτές με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο δείχνουν τμήματα νευράξονα από το περιφερικό (αριστερά) και τι κεντρικό (δεξιά) νευρικό σύστημα στην περιοχή ενός κόμβου. Και στις δύο μικροφωτογραφίες, ο νευράξονας (Ax) πορεύεται από πάνω προς τα κάτω. Ο νευράξονας περιβάλλεται από πολλές στιβάδες μυέλινης (Μ), η οποία διακόπτεται περιοδικά στους κόμβους (Nd). Στο περιφερικό νευρικό σύστημα, η μυέλινη παράγεται από τα κύτταρα Schwann (SC), ενώ στο κεντρικό νευρικό σύστημα από τα ολιγοδενδροκύτταρα. Στον κόμβο, το αξονείλημα είναι ακάλυπτο. Τα στοιχεία του κυτταρικού σκελετού που είναι ορατά μέσα στον νευράξονα είναι μικροσωληνάρια (Mr) και νευρικά νημάτια (Nf). Διακρίνονται επίσης μιτοχόνδρια (Mit). 17
Το ήμισυ περίπου του εμβαδού του εκφυτικού κώνου και του κυτταρικού σώματος και τα τρία τέταρτα της δενδριτικής μεμβράνης καλύπτονται από διογκώσεις υπό μορφή κομβίων, τα συναπτικά κομβία, τα οποία είναι νευραξονικά τελικά κομβία άλλων νευρώνων(εικόνα 1.2Β, δεξιά). Ο κινητικός νευρώνας δέχεται αρκετούς τύπους σημάτων: διεγερτικά σήματα από τους πρωτοταγείς αισθητικούς νευρώνες, διεγερτικά και ανασταλτικά σήματα από διάμεσους νευρώνες οι οποίοι ελέγχουν την κινητική συμπεριφορά και παλίνδρομα ανασταλτικά σήματα από ανασταλτικούς διάμεσους νευρώνες. Η προκαλούμενη αλλαγή στο δυναμικό μεμβράνης ελέγχεται στη ζώνη εκκίνησης, όπου η κυτταρική μεμβράνη είναι πλούσια σε τασεοελεγχόμενους διαύλους νατρίου. Όταν οι δίαυλοι αυτοί ανοίγουν, η ζώνη εκκίνησης μεταδίδει ένα δυναμικό ενέργειας. Μία εντυπωσιακή διαφορά μεταξύ του κινητικού και του αισθητικού νευρώνα αφορά τη θέση εισόδου των συναπτικών σημάτων. Ο αισθητικός νευρώνας μάλλον δεν δέχεται προσυναπτικά τελικά κομβία στο κυτταρικό σώμα του ή στο νευράξονά του μέσα στο νωτιαίο γάγγλιο. Αντίθετα, ο κινητικός νευρώνας δέχεται τα περισσότερα από τα πρωτοταγή κα τροποποιητικά σήματα από τις μυϊκές ατράκτους στο κυτταρικό σώμα και στους δενδρίτες. Ο αισθητικός νευρώνας δέχεται το πρωτοταγές σήμα από τις μυϊκές ατράκτους και τα τροποποιητικά σήματα από το νωτιαίο μυελό. Η εξέταση πολλών επιμέρους κινητικών νευρώνων φανερώνει ότι όλα σχεδόν τα προσυναπτικά τελικά κομβία συνάπτονται με δενδριτικούς κλάδους και μόνο το 5% συνάπτονται με το κυτταρικό σώμα. Οι συνάψεις με τον κινητικό νευρώνα διατάσσονται κανονικά. Οι περισσότερες ανασταλτικές συνάψεις βρίσκονται κοντά στο κυτταρικό σώμα, ενώ οι διεγερτικές συνάψεις βρίσκονται μακριά, κατά μήκος των δενδριτών. Κάθε κινητικός νευρώνας δέχεται δύο έως έξι επαφές από τον αισθητικό νευρώνα και κάθε αισθητικός νευρώνας σχηματίζει επαφές με 500 έως 1000 κινητικούς νευρώνες. Ο νευράξονας του κινητικού νευρώνα εξέρχεται από το νωτιαίο μυελό με την πρόσθια (κοιλιακή) ρίζα. Όταν ο κινητικός νευράξονας εισέλθει στον μυ, χορηγεί πολλούς κλάδους οι οποίοι γίνονται προοδευτικά λεπτότεροι, αποκτώντας διάμετρο λίγων μικρομέτρων. Τελικά, κάθε κλάδος χάνει το μυελώδες έλυτρο και πορεύεται κατά μήκος της επιφάνειας μιας μυϊκής ίνας, όπου πραγματοποιεί συναπτική επαφή, η οποία ονομάζεται νευρομυική σύναψη. Σε αυτές τις συνάψεις ο κινητικός νευρώνας απελευθερώνει τον νευροδιαβιβαστή ακετυλοχολίνη. Ανακεφαλαιώνοντας, ο αισθητικός και ο κινητικός νευρώνας που διεκπεραιώνουν το μυοτατικό αντανακλαστικό χρησιμοποιούν όμοιους μηχανισμούς μετάδοσης σήματος, αλλά διαφέρουν ως προς τη μορφή τους, τη θέση τους στο νευρικό σύστημα και τον τρόπο διανομής του νευράξονα και των δενδριτών τους. Όλα αυτά τα κυτταρικά χαρακτηριστικά έχουν σημαντικές συνέπειες στη συμπεριφορά. Επί πλέον, οι δύο τύποι κυττάρων χρησιμοποιούν διαφορετικούς νευροδιαβιβαστές (παρ όλο που και οι δύο διαβιβαστές είναι διεγερτικοί ως προς τη λειτουργία) και δέχονται σημαντικά διαφορετικές πληροφορίες. Η συναπτική διαβίβαση από τον κινητικό νευρώνα, η οποία πραγματοποιείται μέσω της απελευθέρωσης ακετυλοχολίνης, απαιτεί όχι μόνο ένα εξειδικευμένο ένζυμο, αλλά και μία τουλάχιστον ειδική μεμβρανική πρωτεΐνη, η οποία δεν συντίθεται στο 18
αισθητικό κύτταρο ή σε άλλους τύπους νευρώνων: μια ειδική πρωτεΐνη μεταφορέα για τη χολίνη, η οποία αποτελεί την ουσιαστική πρόδρομη ουσία του διαβιβαστή. Εικόνα 1.6 Ο νευράξονας ενός κινητικού νευρώνα του νωτιαίου μυελού διακλαδίζεται, προκειμένου να σχηματίσει συναπτικές επαφές με αρκετούς διάμεσους νευρώνες και, σπανίως, μια υπόστροφη (παλίνδρομη) σύνδεση με τον ίδιο τον κινητικό νευρώνα. Α. Μικροφωτογραφία με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο (2) η οποία δείχνει το κυτταρικό σώμα, τον εκφυτικό κώνο (ΑΗ), το αρχικό τμήμα (IS) και το πρώτο τμήμα της εμμύελης μοίρας του νευράξονα ενός κινητικού νευρώνα του νωτιαίου μυελού γάτας. Νευρογλοιακά κύτταρα (OL, ολιγοδενδροκύτταρα MG, μικρονευρογλοιακό κύτταρο) περιβάλλουν το αρχικό τμήμα του νευράξονα. Το C είναι μια εγκάρσια τομή ενός τριχοειδούς. Η ένθετη εικόνα (1) δείχνει δύο δενδρίτες που εκφύονται από δύο αντίθετες πλευρές του κυτταρικού σώματος. Β. Ο νευράξονας των κινητικών νευρώνων χορηγεί, συνήθως, από έναν έως πέντε παλίνδρομους κλάδους, οι οποίοι, κατά κανόνα, σχηματίζουν συνάψεις με ανασταλτικούς διάμεσους νευρώνες. Σε σπάνιες περιπτώσεις, ένας νευραξονικός κλάδος (ένας παλίνδρομος παράπλευρος κλάδος) συνδέεται απευθείας με το ίδιο το κυτταρικό του σώμα. 19
Εικόνα 1.7 Στο νευρικό σύστημα των σπονδυλωτών οι περισσότεροι νευρώνες έχουν αρκετά κοινά χαρακτηριστικά. Το κυτταρικό σώμα περιέχει τον πυρήνα, την αποθήκη των γενετικών πληροφοριών. Από το κυτταρικό σώμα εκφύονται δύο είδη κυτταρικών αποφυάδων, οι δενδρίτες και ο νευράξονας, Οι νευράξονες, που αποτελούν τα στοιχεία διαβίβασης των νευρώνων, μπορεί να ποικίλλουν σημαντικά ως προς το μήκος τους μερικοί εκτείνονται στο σώμα σε απόσταση μεγαλύτερη από 1 μέτρο. Οι περισσότεροι από τους νευράξονες στο κεντρικό νευρικό σύστημα είναι πολύ λεπτοί σε σύγκριση με τη διάμετρο του κυτταρικού σώματος. Ο εκφυτικός κώνος είναι η θέση εκκίνησης του δυναμικού ενέργειας, δηλαδή του κυτταρικού σώματος. Πολλοί νευράξονες είναι μονωμένοι με ένα μυελώδες έλυτρο, το οποίο διακόπτεται κατά κανονικά διαστήματα από περιοχές που είναι γνωστές ως κόμβοι Ranvier. Κλάδοι του νευράξονα ενός νευρώνα (του προσυναπτικού νευρώνα) διαβιβάζουν σήματα σε άλλο νευρώνα (τον μετασυναπτικό νευρώνα), σε μια θέση που ονομάζεται σύναψη. Οι κλάδοι ενός μόνο νευράξονα είναι δυνατόν να σχηματίζουν συνάψεις με 1000 άλλους νευρώνες. Οι δενδρίτες αποτελούν το κύριο μέρος της επιφάνειας υποδοχής του νευρώνα και, μαζί με το κυτταρικό σώμα, δέχονται τα συναπτικά σήματα από τα προσυναπτικά κύτταρα. 20
1.6 Κατηγορίες κυττάρων του νευρικού συστήματος Το νευρικό σύστημα έχει δύο κατηγορίες κυττάρων: τα νευρικά κύτταρα (ή νευρώνες) και τα νευρογλοιακά κύτταρα (ή νευρογλοία). 1.6.1 Νευρικά κύτταρα Ένας νευρώνας έχει τέσσερις μορφολογικά καθορισμένες περιοχές: το κυτταρικό σώμα, τους δενδρίτες, το νευράξονα και τα προσυναπτικά τελικά κομβία (εικόνα 1.7). Καθεμία από τις περιοχές αυτές έχει ιδιαίτερη αποστολή στην παραγωγή σημάτων. Το κυτταρικό σώμα είναι το κέντρο μεταβολισμού του κυττάρου. Περιέχει τον πυρήνα, στον οποίο βρίσκονται τα γονίδια του κυττάρου, και το κοκκώδες και λείο ενδοπλασματικό δικτυωτό, το οποίο συνθέτει τις πρωτεΐνες του κυττάρου. Το κυτταρικό σώμα χορηγεί συνήθως δύο ειδών προεκβολές ή αποφυάδες, τους δενδρίτες και τον νευράξονα. Οι περισσότεροι νευρώνες Εικόνα 1.8 Το δυναμικό ενέργειας και το δυναμικό ηρεμίας, όπως καταγράφηκαν με ένα τριχοειδές σιφώνιο που περνά δια μέσου της μεμβράνης του γιγάντιου νευράξονα του καλαμαριού σε ένα λουτρό με θαλασσινό νερό. Η ένδειξη χρόνου στον οριζόντιο άξονα είναι 500 Hz. Η κατακόρυφη κλίμακα δείχνει το δυναμικό του εσωτερικού ηλεκτροδίου σε millivolt το δυναμικό του θαλασσινού νερού στο εξωτερικό περιβάλλον θεωρείται μηδενικό. 21
έχουν αρκετούς δενδρίτες, οι οποίοι διακλαδίζονται όπως ένα δέντρο και χρησιμεύουν ως κύρια συσκευή υποδοχής σημάτων από άλλα νευρικά κύτταρα. Αντίθετα, από το κυτταρικό σώμα εκφύεται μόνο ένας νευράξονας, μια σωληνοειδής κατασκευή που εκπορεύεται από μια εξειδικευμένη περιοχή του κυτταρικού σώματος η οποία καλείται εκφυτικός κώνος. Η διάμετρος των νευραξόνων κυμαίνεται μεταξύ 0,2 και 20 μm. Ο νευράξονας, η κύρια μονάδα αγωγής του νευρώνα, είναι ικανός να μεταφέρει ηλεκτρικά σήματα σε μήκος που κυμαίνεται μεταξύ 0,1 mm και 2 m. Πολλοί νευράξονες διαιρούνται σε αρκετούς κλάδους, μεταφέροντας έτσι πληροφορίες σε διαφορετικούς στόχους. Τα ηλεκτρικά σήματα που διατρέχουν το νευράξονα και τα οποία καλούνται δυναμικά ενέργειας είναι σύντομες και παροδικές νευρικές ώσεις του τύπου όλον ή ουδέν, με εύρος 100 mv και διάρκεια περίπου 1 ms (εικόνα 1.8). Τα δυναμικά ενέργειας δημιουργούνται στον εκφυτικό κώνο και διατρέχουν το νευράξονα, χωρίς αποτυχία ή παραμόρφωση, με ταχύτητες μεταξύ 1 και 100 m ανά δευτερόλεπτο. Το εύρος του δυναμικού ενέργειας παραμένει σταθερό σε όλο το μήκος του νευράξονα, διότι η ώση του τύπου όλον ή ουδέν αναγεννάτε διαρκώς καθώς οδεύει κατά μήκος του νευράξονα. Τα δυναμικά ενέργειας τα σήματα που χρησιμοποιούνται από τον εγκέφαλο για την υποδοχή, την ανάλυση και τη μεταφορά πληροφοριών είναι εντόνως τυποποιημένα σε όλο το νευρικό σύστημα. Προκαλούνται, βεβαίως, από ποικίλα φυσικά γεγονότα του περιβάλλοντος τα οποία έρχονται σε επαφή με το σώμα μας. Ωστόσο, τα σήματα που μεταφέρουν οπτικές πληροφορίες είναι όμοια με εκείνα που μεταφέρουν, παραδείγματος χάριν, πληροφορίες σχετικές με οσμές. Εδώ έχουμε να κάνουμε με μια από τις θεμελιώδεις αρχές λειτουργίας του εγκεφάλου. Η πληροφορία που μεταφέρεται με ένα δυναμικό ενέργειας καθορίζεται όχι από τον τύπο του σήματος, αλλά από την οδό του εγκεφάλου στην οποία οδεύει το σήμα. Έγκειται στον εγκέφαλο να αναλύσει και να ερμηνεύσει τα σχέδια των εισερχόμενων ηλεκτρικών σημάτων και, με τον τρόπο αυτό, να δημιουργήσει τις καθημερινές οπτικές και ακουστικές αντιλήψεις μας. Προκειμένου να διασφαλιστεί η ταχεία αγωγή των δυναμικών ενέργειας, οι μεγάλοι νευράξονες περιβάλλονται από ένα λιπώδες μονωτικό έλυτρο, που ονομάζεται μυελώδες έλυτρο. Το έλυτρο διακόπτεται ανά κανονικά διαστήματα από τους κόμβους Ranvier και σε αυτές τις «γυμνές» θέσεις κατά μήκος του νευράξονα αναγεννάτε το δυναμικό ενέργειας. Κοντά στην απόληξη του ο νευράξονας διαιρείται σε λεπτούς κλάδους, οι οποίοι έρχονται σε επαφή με άλλους νευρώνες. Το σημείο επαφής είναι γνωστό ως σύναψη. Το κύτταρο που διαβιβάζει το σήμα ονομάζεται προσυναπτικό κύτταρο και το κύτταρο που δέχεται το σήμα ονομάζεται μετασυναπτικό κύτταρο. Εξειδικευμένες διογκώσεις των νευραξονικών κλάδων λειτουργούν ως θέσεις διαβίβασης στο προσυναπτικό κύτταρο. Τα συναπτικά αυτά τελικά κομβία δεν επικοινωνούν ανατομικά με το μετασυναπτικό κύτταρο. Αντίθετα, τα δύο κύτταρα χωρίζονται μεταξύ τους στη σύναψη με ένα διάστημα, τη συναπτική σχισμή. Οι περισσότεροι 22
νευράξονες καταλήγουν κοντά στους δενδρίτες ενός μετασυναπτικού κυττάρου, αλλά η επικοινωνία μπορεί να πραγματοποιηθεί και στο κυτταρικό σώμα ή, πιο σπάνια, στο αρχικό ή στο τελικό τμήμα του νευράξονα του μετασυναπτικού κυττάρου. Εικόνα 1.9 Οι νευρώνες ταξινομούνται σε μονόπολους δίπολους ή πολύπολους ανάλογα με τον αριθμό των αποφυάδων που εκφύονται από το κυτταρικό σώμα. Α. Τα μονόπολα κύτταρα έχουν μία αποφυάδα, διαφορετικά τμήματα της οποίας λειτουργούν ως επιφάνειες υποδοχής ή απολήξεις απελευθέρωσης. Τα μονόπολα κύτταρα είναι χαρακτηριστικά του νευρικού συστήματος των ασπονδύλων. Β. Τα δίπολα κύτταρα έχουν δύο αποφυάδες, που είναι εξειδικευμένες λειτουργικά: ο δενδρίτης μεταφέρει πληροφορίες προς το κύτταρο και ο νευράξονας διαβιβάζει πληροφορίες σε άλλα κύτταρα. Γ. Ορισμένοι νευρώνες που μεταφέρουν αισθητικές πληροφορίες στον νωτιαίο μυελό ανήκουν σε μία υποκατηγορία δίπολων κυττάρων που ονομάζονται ψευδομονόπολα κύτταρα. Καθώς τα κύτταρα αυτά αναπτύσσονται, οι δύο αποφυάδες του εμβρυικού διπόλου κυττάρου συγχωνεύονται και προεκβάλλουν από το κυτταρικό σώμα ως μια αποφυάδα. Η αποφυάδα αυτή αποσχίζεται στη συνέχεια σε δύο κλάδους, έναν περιφερικό, προς το δέρμα ή τους μυς, και έναν κεντρικό, προς το νωτιαίο μυελό. Δ. Τα πολύπολα κύτταρα έχουν έναν νευράξονα και πολλούς δενδρίτες. Είναι ο πιο συχνός τύπος νευρώνων στο νευρικό σύστημα των θηλαστικών. Τρία παραδείγματα φανερώνουν την ποικιλομορφία σχήματος και οργάνωσης των πολύπολων κυττάρων. Οι κινητικοί νευρώνες του νωτιαίου μυελού νευρώνουν σκελετικές μυϊκές ίνες. Τα πυραμοειδή κύτταρα έχουν περίπου τριγωνικό κυτταρικό σώμα οι δενδρίτες προεκβάλλουν από την κορυφή και από τη βάση. Τα πυραμοειδή κύτταρα βρίσκονται στον ιππόκαμπο και σε όλη την έκταση του φλοιού των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Τα κύτταρα Purkinje της παρεγκεφαλίδας χαρακτηρίζονται από πλούσιο και εκτεταμένο δενδριτικό πλέγμα σε ένα επίπεδο. Μια τέτοια οργάνωση επιτρέπει την είσοδο τεράστιου αριθμού συναπτικών σημάτων. 23
Ο Ramón y Cajal προσέφερε πολλές αποδείξεις για τη νευρωνική θεωρία, σύμφωνα με την οποία οι νευρώνες είναι οι βασικές μονάδες μετάδοσης σημάτων του νευρικού συστήματος και κάθε νευρώνας είναι ένα χωριστό κύτταρο, από το κυτταρικό σώμα του οποίου εκφύονται πολλές αποφυάδες. Μετά την εισαγωγή, από τους ανατόμους Jacob Scheiden και Theodor Schwann, της κυτταρικής θεωρίας, στις αρχές της δεκαετίας του 1830, η άποψη ότι τα κύτταρα είναι οι δομικές μονάδες όλης της ζώσας ύλης αποτέλεσε κεντρικό δόγμα. Ωστόσο, για χρόνια οι ανατόμοι πίστευαν ότι η κυτταρική θεωρία δεν είχε εφαρμογή στον εγκέφαλο. Αντίθετα με άλλους ιστούς, τα κύτταρα του νευρικού συστήματος είναι μεγάλα και έχουν πολύπλοκο σχήμα, ενώ οι δενδρίτες και οι νευράξονες φαίνονται να εκτείνονται χωρίς τέλος για αυτό το λόγο υπήρχε η άποψη ότι οι αποφυάδες αυτές δεν είχαν σχέση με το κυτταρικό σώμα. Ο Ramón y Cajal, εκτός από τις βασικές αρχές της νευρωνικής θεωρίας, συνέλαβε δύο άλλες πολύ σημαντικές αρχές. Πρώτον, την αρχή της δυναμικής πόλωσης, σύμφωνα με την οποία τα ηλεκτρικά σήματα άγονται προς μια προβλέψιμη και σταθερή κατεύθυνση, και μόνο προς αυτή την κατεύθυνση, σε ένα νευρωνικό κύτταρο. Η κατεύθυνση αυτή έχει φορά από τις θέσεις υποδοχής του νευρώνα προς τη ζώνη εκκίνησης στον εκφυτικό κώνο. Εκεί δημιουργείται το δυναμικό ενέργειας και μεταφέρεται μονόδρομα κατά μήκος του νευράξονα, έως τις προσυναπτικές θέσεις απελευθέρωσης στα τελικά κομβία. Παρά το γεγονός ότι οι νευρώνες ποικίλουν ως προς το σχήμα και τη λειτουργία, οι περισσότεροι ακολουθούν αυτό τον κανόνα ροής της πληροφορίας. Δεύτερον, την αρχή της εξειδίκευσης, η οποία έχει δύο σημαντικές συνέπειες. Καταρχάς δεν υπάρχει κυτταροπλασματική συνέχεια μεταξύ των νευρικών κυττάρων ακόμη και στη σύναψη, το προσυναπτικό τελικό κομβίο χωρίζεται από το μετασυναπτικό κύτταρο (με τη συναπτική σχισμή). Δεύτερον τα νευρικά κύτταρα δεν επικοινωνούν μεταξύ τους αδιακρίτως ούτε σχηματίζουν τυχαία δίκτυα. Αντίθετα, κάθε κύτταρο επικοινωνεί με ορισμένους μετασυναπτικούς κυτταρικούς στόχους, αλλά όχι με άλλους, και πάντοτε σε εξειδικευμένες θέσεις συναπτικής επαφής. Επιπρόσθετα, ο Ramón y Cajal και οι νευροανατόμοι που τον ακολούθησαν ανακάλυψαν ότι το μοναδικό χαρακτηριστικό που διαφοροποιεί έναν νευρώνα από κάποιον άλλον είναι το σχήμα του και, ειδικότερα, ο αριθμός και η μορφή των αποφυάδων του. Με βάση τον αριθμό των αποφυάδων που εκφύονται από το κυτταρικό σώμα, τα νευρικά κύτταρα κατατάσσονται σε τρεις μεγάλες ομάδες: τα μονόπολα, τα δίπολα και τα πολύπολα κύτταρα. Τα μονόπολα κύτταρα είναι ο απλούστερος τύπος νευρώνα. Έχουν μόνο μια κύρια αποφυάδα, η οποία φέρει συνήθως πολλούς κλάδους. Ο ένας κλάδος λειτουργεί ως νευράξονας οι άλλοι κλάδοι λειτουργούν ως δενδριτικές δομές υποδοχής. Τα κύτταρα αυτά δεν έχουν δενδρίτες που να εκφύονται από το σώμα. Τα μονόπολα κύτταρα επικρατούν στο νευρικό σύστημα των ασπονδύλων (εικόνα 1.9Α) απαντούν επίσης σε ορισμένα γάγγλια του αυτόνομου νευρικού συστήματος των σπονδυλωτών. 24
Τα δίπολα κύτταρα έχουν κυτταρικό σώμα ωοειδούς σχήματος, από το οποίο εκφύονται δύο αποφυάδες: ένας δενδρίτης, που μεταφέρει πληροφορίες από την περιφέρεια στο κυτταρικό σώμα, και ένας νευράξονας, που μεταφέρει πληροφορίες από το κυτταρικό σώμα στο κεντρικό νευρικό σύστημα (εικόνα 1.9Β). Πολλοί δίπολοι νευρώνες, όπως είναι τα δίπολα κύτταρα του αμφιβληστροειδούς χιτώνα και του οσφρητικού επιθηλίου, είναι αισθητικοί. Τα αισθητικά κύτταρα που μεταφέρουν στο νωτιαίο μυελό πληροφορίες σχετικές με την αφή, την πίεση και τον πόνο, αποτελούν ειδικές περιπτώσεις δίπολων κυττάρων. Αρχικά αναπτύσσονται ως δίπολα κύτταρα, στη συνέχεια όμως, οι δύο αποφυάδες συγχωνεύονται για να σχηματίσουν μία αποφυάδα που εκφύεται από το κυτταρικό σώμα και διαιρείται σε δύο κλάδους. Ο ένας κατευθύνεται προς την περιφέρεια (σε αισθητικούς υποδοχείς στο δέρμα, στις αρθρώσεις και στους μυς), ενώ ο άλλος προς το νωτιαίο μυελό. Για το λόγο αυτό τα αισθητικά αυτά κύτταρα ονομάζονται ψευδομονόπολα (εικόνα 1.9Γ). Τα πολύπολα κύτταρα υπερτερούν σε αριθμό στο νευρικό σύστημα των σπονδυλωτών. Τα κύτταρα αυτά έχουν ένα νευράξονα και δύο ή περισσότερους δενδρίτες, οι οποίοι συνήθως εκφύονται από όλα τα μέρη του κυτταρικού σώματος (εικόνα 1.9Δ). Το μέγεθος και το σχήμα των πολύπολων κυττάρων ποικίλουν σημαντικά. Ειδικότερα, τα πολύπολα κύτταρα διαφέρουν ως προς τον αριθμό και το μήκος των δενδριτών τους και το μήκος του νευράξονά τους. Στα περισσότερα κύτταρα αυτού του τύπου, ο αριθμός και η έκταση των δενδριτών εξαρτώνται από τον αριθμό των συναπτικών επαφών που πραγματοποιούν επάνω τους άλλοι νευρώνες. Ένα κινητικό κύτταρο του νωτιαίου μυελού, με μέσο αριθμό και έκταση δενδριτών, δέχεται 10.000 περίπου επαφές 2.000 στο κυτταρικό σώμα και 8.000 στους δενδρίτες. Οι δενδριτικές αποφυάδες ενός κυττάρου Purkinje στην παρεγγεφαλίδα είναι πολύ ανεπτυγμένες, με αποτέλεσμα να δέχονται 150.000 περίπου επαφές. Οι νευρώνες ταξινομούνται με βάση τη λειτουργία τους σε τρεις κύριες ομάδες: τους αισθητικούς, τους κινητικούς και τους διάμεσους νευρώνες. Οι αισθητικοί νευρώνες (ή προσαγωγοί) συμμετέχουν στη λήψη ερεθισμάτων από το περιβάλλον, μεταφέροντας τις πληροφορίες από τα αισθητήρια όργανα στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Οι κινητικοί νευρώνες (ή απαγωγοί) μεταφέρουν εντολές σε μυς και αδένες. Οι ενδιάμεσοι νευρώνες στο εσωτερικό του κεντρικού συστήματος, ενσωματώνουν τις πληροφορίες που παρέχουν οι αισθητήριοι νευρώνες και τις μεταδίδουν στους κινητικούς νευρώνες. Συγκροτούν σαφώς την πολυαριθμότεροι ομάδα, αποτελούμενη από όλα τα κύτταρα του νευρικού συστήματος τα οποία δεν είναι ειδικώς αισθητικά ή κινητικά. Οι ενδιάμεσοι νευρώνες αναμετάδοσης ή προβολής έχουν μακρύ νευράξονα και μεταφέρουν πληροφορίες σε μεγάλες αποστάσεις από μια περιοχή του εγκεφάλου σε μία άλλη. Οι τοπικοί διάμεσοι νευρώνες έχουν βραχύ νευράξονα και επεξεργάζονται πληροφορίες μέσα σε τοπικά δίκτυα. 25
1.6.2 Νευρογλοιακά κύτταρα Τα σώματα και οι νευράξονες των νευρικών κυττάρων περιβάλλονται από νευρογλοιακά κύτταρα. Υπάρχουν 10 15 περίπου φορές περισσότερα νευρογλοιακά κύτταρα από τους νευρώνες στο κεντρικό νευρικό σύστημα των σπονδυλωτών. Παρά το γεγονός ότι η ονομασία τους προέρχεται από την ελληνική λέξη γλοιός (=κόλλα), στην πραγματικότητα τα νευρογλοιακά κύτταρα δεν συγκρατούν άλλα κύτταρα μεταξύ τους. Ούτε, από όσα γνωρίζουμε, είναι απαραίτητα για την επεξεργασία πληροφοριών. Ωστόσο, πιστεύεται ότι τα νευρογλοιακά κύτταρα έχουν αρκετούς ζωτικούς ρόλους: 1. Χρησιμεύουν ως στηρικτικά στοιχεία που προσδίδουν σταθερότητα και δομική συνοχή στον εγκέφαλο. Επίσης, χωρίζουν και μερικές φορές απομονώνουν μεταξύ τους ομάδες νευρώνων. 2. Δύο τύποι νευρογλοιακών κυττάρων παράγουν μυελίνη, το μονωτικό έλυτρο που καλύπτει τους περισσότερους μεγάλους νευράξονες. 3. Μερικά νευρογλοιακά κύτταρα λειτουργούν ως απορριματοσυλλέκτες, απομακρύνοντας συντρίμματα μετά από κάκωση ή νευρωνικό θάνατο. 4. Τα νευρογλοιακά κύτταρα ρυθμίζουν και διατηρούν τη συγκέντρωση των ιόντων καλίου στον εξωκυτταρικό χώρο μερικά, επίσης, προσλαμβάνουν και απομακρύνουν χημικούς διαβιβαστές που απελευθερώνονται από τους νευρώνες κατά τη διάρκεια της συναπτικής διαβίβασης. 5. Κατά την ανάπτυξη του εγκεφάλου, ορισμένες ομάδες νευρογλοιακών κυττάρων καθοδηγούν τη μετανάστευση των νευρώνων και κατευθύνουν την προεκβολή των νευραξόνων. 6. Ορισμένα νευρογλοιακά κύτταρα βοηθούν στο σχηματισμό ενός ειδικού, μη διαπερατού επενδύματος στα τριχοειδή αγγεία και στα φλεβίδια του εγκεφάλου, δημιουργώντας έναν αιματοεγκεφαλικό φραγμό, ο οποίος εμποδίζει την είσοδο τοξικών ουσιών από το αίμα στον εγκέφαλο. 7. Υπάρχουν ενδείξεις ότι μερικά νευρογλοιακά κύτταρα παίζουν κάποιο ρόλο στη θρέψη των νευρικών κυττάρων. Ωστόσο, η παροχή πειστικών αποδείξεων για το ρόλο αυτό αποδεδείχθηκε δύσκολο εγχείρημα. Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι νευρογλοιακών κυττάρων στο νευρικό σύστημα των σπονδυλωτών: τα ολιγοδενδροκύτταρα, τα κύτταρα Schwann και τα αστροκύτταρα Τα ολιγοδενδροκύτταρα και τα κύτταρα Schwann είναι μικρά κύτταρα με σχετικά λίγες αποφυάδες. Τα κύτταρα αυτά επιτελούν τη σπουδαία λειτουργία της μόνωσης νευραξόνων, τυλίγοντας σφιχτά τις μεμβρανικές αποφυάδες τους ομόκεντρα γύρω από το νευράξονα και σχηματίζοντας ένα μυελώδες έλυτρο. Τα ολιγοδενδροκύτταρα, τα οποία 26
Εικόνα 1.10 Κύριοι τύποι νευρογλοιακών κυττάρων είναι τα αστροκύτταρα και τα ολιγοδενδροκύτταρα, στο κεντρικό νευρικό σύστημα, και τα κύτταρα Schwann, στο περιφερικό νευρικό σύστημα. Α. Τα ολιγοδενδροκύττατα είναι μικρά κύτταρα με πολλές αποφυάδες. 1. Στη λευκή ουσία (αριστερά) συμμετέχουν στη μυελίνωση στη φαιή ουσία (δεξιά) περιβάλλουν το κυτταρικό σώμα των νευρώνων, παρέχοντας την απαιτούμενη στήριξη. 2. Ένα ολιγοδενδροκύτταρο σχηματίζει μυελώδη έλυτρα γύρω από πολλούς νευράξονες, τυλίγοντας την κυτταρική μεμβράνη του γύρω από τους νευράξονες. Β. Τα κύτταρα Schwann σχηματίζουν τα μυελώδη έλυτρα που μονώνουν τους νευράξονες στο περιφερικό νευρικό σύστημα. Καθένα από τα αρκετά κύτταρα Schwann που βρίσκονται κατά μήκος ενός νευράξονα σχηματίζει ένα τμήμα μυελώδους ελύτρου, μήκους 1 περίπου mm. Το έλυτρο σχηματίζεται καθώς η εσωτερική πτυχή του κυττάρου Schwann γυρίζει αρκετές φορές γύρω από το νευράξονα, περιβάλλοντας τον με ομόκεντρες μεμβρανικές στιβάδες. Τα διάκενα μεταξύ των τμημάτων μυελίνης είναι γνωστά ως κόμβοι Ranvier. Στα ζωντανά κύτταρα, οι στιβάδες της μυελίνης είναι πιο συμπαγείς από όσο εμφανίζονται εδώ. Γ. Τα αστροκύτταρα, τα πιο πολυάριθμα από τα νευρογλοιακά κύτταρα, χαρακτηρίζονται από το αστεροειδές σχήμα τους και από τους ευρείς ποδίσκους στις αποφυάδες τους. Επειδή οι ποδίσκοι αυτοί φέρνουν τα αστροκύτταρα σε επαφή με τα τριχοειδή και τους νευρώνες, πιστεύεται ότι ο τύπος αυτός κυττάρου έχει θρεπτική λειτουργία. Τα αστροκύτταρα έχουν επίσης σημαντική συμβολή στον σχηματισμό του αιματοεγκεφαλικού φραγμού 27
απαντούν στο κεντρικό νευρικό σύστημα, μπορεί να περιβάλλουν αρκετούς νευράξονες, 15 κατά μέσο όρο (εικόνα 1.10Α). Τα κύτταρα Schwann, τα οποία απαντούν στο περιφερικό νευρικό σύστημα, περιβάλλουν, το καθένα, τμήμα ενός μόνο νευράξονα (εικόνα 1.10Β). Τα ολιγοδενδροκύττρα και τα κύτταρα Schwann διαφέρουν επίσης μεταξύ τους σε κάποιο βαθμό ως προς τη χημική τους σύνθεση. Τα αστροκύτταρα, ο τρίτος κύριος τύπος νευρογλοιακών κυττάρων, είναι τα πιο πολλά. Έχουν ανώμαλο, σχεδόν αστεροειδούς σχήματος, κυτταρικό σώμα, και, συχνά, σχετικά μακρές αποφυάδες. Μερικές από αυτές σχηματίζουν ποδίσκους στην επιφάνεια των νεύρων, του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού. Άλλα αστροκύτταρα έρχονται σε επαφή με αιμοφόρα αγγεία και αναγκάζουν τα ενδοθηλιακά κύτταρα να σχηματίσουν στενές συνδέσεις, όπως στον αιματοεγκεφαλικό φραγμό (εικόνα 1.10Γ). Όταν οι νευρώνες εκπολώνονται επανειλημμένα, στον εξωκυτταρικό χώρο συγκεντρώνονται ιόντα καλίου. Η περίσσεια αυτή εξωκυτταρικού καλίου θα μπορούσε να εκφορτίσει παρακείμενα νευρικά κύτταρα. Εξαιτίας της υψηλής διαπερατότητας τους από το κάλιο, τα αστροκύτταρα μπορούν να προσλάβουν και να αποθηκεύσουν την περίσεια καλίου, ώστε να προστατεύσουν τους παρακείμενους νευρώνες από την εκφόρτιση. Παρά το γεγονός το γεγονός ότι τα ηλεκτρικά χαρακτηριστικά μερικών νευρογλοιακών κυττάρων μπορεί να μεταβληθούν από εξωκυτταρικές αλλαγές στη συγκέντρωση ιόντων καλίου και παρ όλο που πολλά νευρογλοιακά κύτταρα έχουν ποικίλους διαύλους ιόντων στην κυτταρική μεμβράνη τους, δεν υπάρχουν αποδείξεις ότι η νευρογλοία συμμετέχει άμεσα στην ηλεκτρική μετάδοση σημάτων. Αυτό είναι έργο των νευρικών κυττάρων. 1.7 Τα νευρικά κύτταρα είναι μονάδες μετάδοσης σημάτων για τις συμπεριφορικές αποκρίσεις Όλες οι κρίσιμες λειτουργίες του εγκεφάλου που έχουν σχέση με τη μετάδοση σημάτων η επεξεργασία αισθητικών πληροφοριών, ο προγραμματισμός κινητικών και συναισθηματικών αποκρίσεων, η μάθηση και η μνήμη πραγματοποιούνται από διασυνδεόμενα σύνολα νευρώνων. Θα μελετηθεί, παρακάτω, ένα απλό μυοτατικό αντανακλαστικό, το αντανακλαστικό της επιγονατίδας. Στο εν λόγω αντανακλαστικό, ο τένοντας του τετρακέφαλου μηριαίου μυός, ο οποίος εκτείνει την κνήμη, καταφύεται στην κνήμη μέσω του επιγονατιδικού συνδέσμου. Ελαφρό χτύπημα του επιγονατιδικού συνδέσμου αμέσως κάτω από την επιγονατίδα διατείνει τον τετρακέφαλο μηριαίο μυ, γεγονός που προκαλεί την έναρξη μιας αντανακλαστικής σύσπασης του τετρακέφαλου μηριαίου και μιας ταυτόχρονης χαλάρωσης των ανταγωνιστών καμπτήρων μυών, των οπίσθιων μηριαίων μυών. Το μυοτατικό αυτό αντανακλαστικό αλλάζει έτσι τη θέση της κνήμης, αυξάνοντας την 28
τάση μιας συγκεκριμένης ομάδας μυών. Τα μυοτατικά αντανακλαστικά διατηρούν επίσης τον μυικό τόνο, δηλαδή ένα βασικό επίπεδο τάσης. Τα μυοτατικά ανταβακλαστικά, όπως πχ, αυτό της επιγονατίδας, είναι ειδικοί τύποι νωτιαίων αντανακλαστικών, δηλαδή συμπεριφορών που διεκπεραιώνονται από νευρικά κυκλώματα τα οποία περιέχονται εξ ολοκλήρου στο νωτιαίο μυελό. Τα μυοτατικά αντανακλαστικά διεκπεραιώνονται από μονοσυναπτικά κυκλώματα, στα οποία αισθητικοί και κινητικοί νευρώνες συνδέονται απευθείας, χωρίς την παρεμβολή διάμεσου νευρώνα. Τα κυτταρικά σώματα των αισθητικών νευρώνων στο αντανακλαστικό του παραδείγματος μας είναι συγκεντρωμένα κοντά στο νωτιαίο μυελό, στα νωτιαία γάγγλια. Είναι ψευδομονόπολα κύτταρα, ένας ειδικός τύπος δίπολων κυττάρων (εικόνα 1.9Γ). Ο ένας κλάδος του νευράξονα καταλήγει στον μυ και ο άλλος εισέρχεται στον νωτιαίο μυελό. Ο κλάδος που νευρώνει τον μυ συνδέεται με υποδοχείς του μυός, οι οποίοι ονομάζονται μυικές άτρακτοι και είναι ευαίσθητοι στη διάταση. Ο κλάδος για το νωτιαίο μυελό σχηματίζει διεγερτικές συνάψεις με δύο ομάδες νευρώνων: τους κινητικούς νευρώνες που νευρώνουν τους εκτείνονται μυς, και επομένως ελέγχουν τη σύσπασή τους, και τους τοπικούς διάμεσους νευρώνες, οι οποίοι αναστέλλουν τους κινητικούς νευρώνες που ελέγχουν τους ανταγωνιστές καμπτήρες μυς. Η διάταση ενός και μόνο μυός ενεργοποιεί αρκετές εκατοντάδες αισθητικούς νευρώνες, καθένας από τους οποίους διεγείρει 100 έως 150 κινητικούς νευρώνες. Αυτό ο τύπος σύνδεσης ονομάζεται νευρωνική απόκλιση και είναι πολύ συνήθης στις περιοχές εισόδου σημάτων του νευρικού συστήματος. Διανέμοντας τα σήματα του σε πολλά κύτταρα στόχους, ένας νευρώνας μπορεί να ασκήσει εκτεταμένη επίδραση. Παραδείγματος χάριν, οι κεντρικοί κλάδοι των αισθητικών νευρώνων που συμμετέχουν σε ένα μυοτατικό αντανακλαστικό συνδέονται επίσης με διάμεσους προβλητικούς νευρώνες, οι οποίοι μεταφέρουν πληροφορίες για την τοπική νευρωνική δραστηριότητα σε ανώτερες περιοχές του εγκεφάλου που σχετίζονται με την κίνηση. Αντίθετα, πολλά αισθητικά κύτταρα καταλήγουν σε ένα μόνο κινητικό κύτταρο. Ο τύπος αυτός σύνδεσης, ο οποίος ονομάζεται σύγκλιση, είναι συνήθης στις περιοχές εξόδου σημάτων του νευρικού συστήματος. Δεχόμενο σήματα από πολλούς νευρώνες, το κύτταρο στόχος είναι σε θέση να ολοκληρώσει διάφορες πληροφορίες από πολλές πηγές. Επομένως, σε ένα απλό μυοτατικό αντανακλαστικό διακινούνται τρία είδη νευρικών πηροφοριών: 1. Οι αισθητικές πληροφορίες μεταφέρονται από την επιφάνεια του σώματος στο καντρικό νευρικό σύστημα (στο νωτιαί μυελό). 2. Οι συμπληρωματικές κινητικές εντολές εκπορεύονται από το κεντρικό νευρικό σύστημα προς τους ανταγωνιστές μυς. 3. Οι σχετικές με τη συμπεριφορά αυτή πληροφορίες μεταδίδονται σε άλλα μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος τα οποία έχουν σχέση με τη συγκεκριμένη συμπεριφορά. Στο παράδειγμά μας, μια παροδική αστάθεια του σώματος δημιουργεί αισθητικές πληροφορίες που μεταδίδονται σε κινητικά κύτταρα, τα οποία με τη σειρά 29