ΑΒΙΟΤΙΚΕΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΙΣ ΑΠΟΚΡΙΣΕΙΣ ΚΑΙ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ

ΑΒΙΟΤΙΚΕΣ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΙΣ ΑΠΟΚΡΙΣΕΙΣ ΚΑΙ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ

ΑΒΙΟΤΙΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΑ ΦΥΤΑ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ΔΙΑΘΕΣΙΜΟΤΗΤΑ ΝΕΡΟΥ ΦΩΤΕΙΝΗ ΑΚΤΙΝΟΒΟΛΙΑ ΚΑΤΑΚΡΗΜΝΙΣΕΙΣ ΑΝΕΜΟΣ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΕΙΣ ΘΡΕΠΤΙΚΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ph ΕΔΑΦΟΥΣ ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ

Παράγοντες καταπόνησης στο περιβάλλον

Εξαρτάται από: αντιμετώπιση των καταπονήσεων Γενότυπος Αναπτυξιακό στάδιο Συνθήκες ανάπτυξης Συχνότητα, διάρκεια και ένταση καταπόνησης Στάδιο συναγερμού Στάδιο αντοχής (εγκλιματισμός, προσαρμογή, επιδιόρθωση) Στάδιο εξάντλησης (τελικό) Στάδιο ανάνηψης ή αναγέννησης

ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΣΤΑ ΦΥΤΑ ΣΥΣΣΩΡΕΥΣΗ ΔΡΑΣΤΙΚΩΝ ΜΟΡΦΩΝ ΟΞΥΓΟΝΟΥ (ROS) ΑΠΟΣΤΑΘΕΡΟΠΟΙΗΣΗ ΤΩΝ ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ ΜΕΤΟΥΣΙΩΣΗ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΜΕΤΑΒΟΛΕΣ ΤΗΣ ΙΟΝΤΙΚΗΣ ΙΣΟΡΡΟΠΙΑΣ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΔΟΜΙΚΕΣ ΑΛΛΟΙΩΣΕΙΣ ΚΥΤΤΑΡΙΚΟΣ ΘΑΝΑΤΟΣ

τρεις κύριες στρατηγικές I. Διαφυγή. Τα φυτά τα οποία έχουν επιλέξει αυτή την στρατηγική αποτελούν ετήσιες ή εφήμερες μορφές ζωής, και ολοκληρώνουν τον βιολογικό τους κύκλο μέσα στην ευνοϊκή περίοδο κατά την οποία ο παράγων καταπόνησης δεν υφίσταται- το κύτταρο αποφεύγει να έλθει σε φυσικοχημική ισορροπία με τον φυσικοχημικό παράγοντα) http://www.geo.arizona.edu/gallery/us/tuc_2.html

II. Αποφυγή Ανοχή Παρουσία του ή των παραγόντων καταπόνησης τα φυτά διαθέτουν μηχανισμούς οι οποίοι αμβλύνουν τις επιπτώσεις της καταπόνησης. Π.χ. φυτά τα οποία αντιπαρέρχονται την ξηρασία αναπτύσσοντας ριζικό σύστημα το οποίο εισχωρεί σε μεγάλα βάθη προσεγγίζοντας τον υδροφόρο ορίζοντα. Τα κύτταρα ωστόσο των φυτών αυτών είναι εξαιρετικά ευαίσθητα έναντι της αφυδάτωσης.

Μηχανισμοί ανοχής / αντοχής (σε φυσικοχημική ισορροπία με την καταπόνηση) Προσαρμογής (adaptive): τροποποιήσεις σε επίπεδο δομών ή/και λειτουργιών οι οποίες καθορίζονται γενετικά και εμφανίζονται μέσω της διαδικασίας της επιλογής για ένα διάστημα αρκετών γενεών. Η προσαρμογή προσδίδει ανταγωνιστικά πλεονεκτήματα στο συγκεκριμένο είδος όταν στο περιβάλλον επικρατεί ένας ή περισσότεροι παράγοντες καταπόνησης. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελούν τα κατάλληλα μορφολογικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά τα οποία διαθέτουν οι κάκτοι (φυτά CAM) αλλά και βαθύ ριζικό σύστημα, εναπόθεση εφυμενίδας-κηρών, χυμώδης φωτοσυνθετικός βλαστός Εγκλιματισμού (acclimation): επίκτητες τροποποιήσεις μορφολογικών ή/και φυσιολογικών χαρακτηριστικών οι οποίες συμβαίνουν κατά τη διάρκεια του βιολογικού κύκλου ενός φυτικού οργανισμού, ως απάντηση στην ύπαρξη ενός ή περισσοτέρων παραγόντων καταπόνησης. π.χ. χρωστικές χλωροπλαστών υπό έντονο και χαμηλό φωτισμό

Προσαρμογή

Εγκλιματισμός

ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗ ΚΑΙ ΦΑΙΝΟΤΥΠΙΚΗ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΗ ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑ περιλαμβάνει γενετικές τροποποιήσεις στο σύνολο του πληθυσμού μέσω φυσικής επιλογής ΦΑΙΝΟΤΥΠΙΚΗ ΠΛΑΣΤΙΚΟΤΗΤΑ (ΕΓΚΛΙΜΑΤΙΣΜΟΣ) περιλαμβάνει παροδικές τροποποιήσεις στη δομή και λειτουργία μεμονωμένων ατόμων εξαιτίας της απόκρισης στην αλλαγή των περιβαλλοντικών συνθηκών (οι τροποποιήσεις αυτές είναι αναστρέψιμες)

III. Ανθεκτικότητα Παρουσία του ή των παραγόντων καταπόνησης τα φυτά διατηρούν υψηλή μεταβολική δραστηριότητα, συγκρίσιμη με εκείνη η οποία παρατηρείται στις βέλτιστες συνθήκες. Επιπροσθέτως οι συνθήκες οι οποίες επικρατούν στο εσωτερικό του οργανισμού είναι παρόμοιες με εκείνες οι οποίες επικρατούν στο εξωτερικό. Craterostigma plantagineum

ΥΔΑΤΙΚΗ ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ Στο έδαφος, η σταδιακή ξήρανση (αφυδάτωση εδάφους και συνεπώς ταυτόχρονη αύξηση της αλατότητας) προκαλεί πτώση του υδατικού δυναμικού, όπου κάτω από ένα όριο προκαλείται ο μόνιμος μαρασμός Γιατί δεν αποκαθίσταται η υδατική ισορροπία όταν ενυδατωθούν; Η χαμηλή ατμοσφαιρική υγρασία μπορεί να προκαλέσει έλλειψη νερού στο φυτό (ακόμα και όταν το νερό στο έδαφος είναι επαρκές) λόγω της διαπνοής Η υδραυλική αγωγιμότητα (ευχέρεια κίνησης νερού) του εδάφους μειώνεται δραματικά και η παροχή νερού προς τις ρίζες είναι πολύ αργή Όταν τα κύτταρα χάνουν νερό συρρικνώνονται λόγω της κατάρρευσης των τοιχωμάτων τους (κυτόρρυση). Οι ρίζες συρρικνώνονται, τα ριζικά τριχίδια καταστρέφονται Οι εμβολές (η διακοπή της στήλης νερού στα αγγεία του ξύλου) αυξάνουν την αντίσταση στη ροή του νερού εντός των φυτών

ΕΛΛΕΙΨΗ ΝΕΡΟΥ Η έλλειψη του νερού προκαλεί Αφυδάτωση του κυττάρου Μείωση της πίεσης σπαργής Μείωση του κυτταρικού όγκου Αύξηση της συγκέντρωσης των ιόντων (τοξικότητα)

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Στην έλλειψη νερού αλλάζει η ισορροπία μεταξύ αύξησης βλαστού και αύξησης ρίζας: Περιορίζεται η αύξηση του βλαστού - ευνοείται η αύξηση της ρίζας Στην έλλειψη νερού τα φυτά ρυθμίζουν το άνοιγμα των στομάτων: Η συσσώρευση ΑΒΑ στα φύλλα ευνοεί το κλείσιμο των στομάτων Στην έλλειψη νερού τα φυτικά κύτταρα διαμορφώνουν χαμηλό υδατικό δυναμικό (ωσμωτική διευθέτηση): Α) με τη συσσώρευση ιόντων στα χυμοτόπια Β) με τη συσσώρευση ωσμολυτών στο κυτόπλασμα (προλίνη, μαννιτόλη, βεταΐνη της γλυκίνης)

Αποφυγή με κατανάλωση νερού Δίδεται προτεραιότητα στην εξεύρεση και αποτελεσματική άντληση του νερού του περιβάλλοντος Ο εγκλιματισμός του φυτού Agropyron smithii σε ξηρά εδάφη Αριστερά απεικονίζεται ένα φυτό το οποίο αναπτύσσεται σε σχετικά ξηρό έδαφος, δεξιά ένα φυτό το οποίο αναπτύσσεται σε σχετικά υγρό έδαφος.

Ωσμωπροστασία - Ωσμωρύθμιση

Ωσμωλύτες

Η υδατική καταπόνηση επάγει την έκφραση γονιδίων Η αντιμετώπιση των δραματικών επιπτώσεων της υδατικής καταπόνησης, επιβάλει όχι μόνον τις αναγκαίες μεταβολικές διευθετήσεις εγκλιματισμού στις νέες συνθήκες, αλλά και την de novo σύνθεση νέων πρωτεϊνικών μορίων απαραίτητων για τη σύνθεση ορισμένων μεταβολιτών. Στις πρωτείνες αυτές περιλαμβάνονται ένζυμα-κλειδιά ορισμένων βιοσυνθετικών οδών, ATP άσες, Ακουαπορίνες, δηλ. πρωτείνες οι οποίες σχηματίζουν μεμβρανικές διόδους διέλευσης μορίων νερού (RD28, Arabidopsis). Πρωτεάσες, δηλ. ένζυμα τα οποία υδρολύουν πρωτείνες οι οποίες έχουν μετουσιωθεί λόγω των αντίξοων συνθηκών (ουμπικουϊτίνη). Πρωτείνες LEA (πλούσιες σε αλανίνη, γλυκίνη, απουσιάζουν τρυπτοφάνη, κυστείνη) Αφυδρίνες

Βρυόφυτα: απόκριση κυτταρικής επιδιόρθωσης (rehydrins) a rehydration-induced cellular repair response

ΜΕΓΑΛΗ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ ΑΝΟΡΓΑΝΩΝ ΙΟΝΤΩΝ ΣΤΟ ΕΔΑΦΟΣ Εκτεταμένη συσσώρευση αλάτων στο εδαφικό διάλυμα: ΑΛΑΤΟΤΗΤΑ (συνήθως σχετίζεται με υψηλή συγκέντρωση NaCl) Η καταπόνηση λόγω αλατότητας επιφέρει Ωσμωτική καταπόνηση (έλλειψη νερού) Ιοντικές επιδράσεις (κυτοτοξικότητα)

ΙΟΝΤΙΚΕΣ ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΣΤΟ ΚΥΤΟΔΙΑΛΥΜΑ Υπό κανονικές συνθήκες το κυτοδιάλυμα περιέχει λιγότερο από 10mM Na Σε συνθήκες αλατότητας η συγκέντρωση Na και Cl ξεπερνά τα 100mM (τοξικότητα) ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑ Μετουσίωση των πρωτεϊνών Αποσταθεροποίηση των μεμβρανών Εκτός από Na και Cl, ιχνοστοιχεία (Fe, Zn, Cu, Cd, Ni, As) μπορούν επίσης να συσσωρευτούν στους φυτικούς ιστούς σε τοξικά επίπεδα

Σχετικός ρυθμός ανάπτυξης Η εξάρτηση της ταχύτητας ανάπτυξης από τη συγκέντρωση αλατιού στο περιβάλλον μέσον, για τρεις κατηγορίες φυτών. 1.4 1.2 1.0 αλόφυτα 0.8 0.6 ανθεκτικά μη αλόφυτα 0.4 0.2 ευαίσθητα μη αλόφυτα 0 100 200 300 400 500 600 700 Συγκέντρωση NaCl στο υπόστρωμα (mm)

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Τα φυτά έχουν αναπτύξει δύο στρατηγικές: τον ΑΠΟΚΛΕΙΣΜΟ από τα τοξικά ιόντα Όταν υπάρχει μεγάλη συγκέντρωση Na (αλατότητα) στο έδαφος μπορεί να μεταφέρεται στα φυτά μέσω των συστημάτων μεταφοράς καλίου Η εισροή Na μπορεί να εμποδιστεί από τη συσσώρευση Ca στον αποπλάστη γιατί α) αυξάνεται η επιλεκτικότητα των μεταφορέων για το Κ και β) κλείνουν οι δίαυλοι μέσα από τους οποίους περνά το Na την ΕΣΩΤΕΡΙΚΗ ΑΝΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ Τα τοξικά ιόντα αδρανοποιούνται στο χυμοτόπιο των κυττάρων Δημιουργούνται χηλικά σύμπλοκα (που μεταφέρονται σε άλλα μέρη του φυτού ή αποθηκεύονται στο χυμοτόπιο ΦΥΤΟΧΗΛΙΝΕΣ: θειόλες που αποτελούνται από γλουταμικό, κυστεΐνη, γλυκίνη Προσδίδουν ανθεκτικότητα έναντι του Cd και του As

Αλατούχοι αδένες του φυτού Tamarix, όπως εμφανίζονται στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σάρωσης. Τα άλατα απομακρύνονται με τη μορφή κόκκων. Φαίνονται επίσης τα επιδερμικά κύτταρα τα οποία παρουσιάζουν προεκβολές με τη μορφή θηλών.

Μεταφορά Na +, K +, Ca 2+ από πρωτεϊνες-μεταφορείς κατά τη διάρκεια καταπόνησης αλατότητας

Ρύθμιση της ομοιόστασης ιόντων στο SOS μονοπάτι μεταγωγής σήματος κατά την καταπόνηση αλατότητας (SOS2: κινάση σερίνης/θρεονίνης, SOS3: πρωτείνη δεσμευσης Ca 2+

ΠΛΗΜΜΥΡΙΣΜΑ Η υπερβολική ποσότητα νερού στο έδαφος (καθώς επίσης και η συμπίεση του εδάφους) έχει ως συνέπεια τη μειωμένη παροχή οξυγόνου ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑ: αναστέλλεται η κυτταρική αναπνοή Πλήρης απουσία οξυγόνου = ανοξία Ανεπάρκεια οξυγόνου = υποξία Κρίσιμη πίεση οξυγόνου (critical oxygen pressure, COP) Εάν η συγκέντρωση οξυγόνου είναι μικρότερη της τιμής COP 1. Μειωμένη παραγωγή ATP 2. Αδυναμία παραγωγής βιοχημικού έργου 3. Κυτταρικός θάνατος

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ στην υποξία Τα φυτά σε συνθήκες υποξίας σχηματίζουν αερέγχυμα ιστός που σχηματίζεται στις ρίζες και τη βάση του βλαστού και αποτελείται από διαύλους αέρα Η υποξία επάγει τη σύνθεση ACC και της οξειδάσης του ACC Παράγεται αιθυλένιο στη ρίζα Το αιθυλένιο διεγείρει τη διεργασία προγραμματισμένου κυτταρικού θανάτου Πραγματοποιείται λύση των κυττάρων του φλοιού της ρίζας Οι κενοί χώροι μετατρέπονται σε αεραγωγούς μεταφοράς οξυγόνου

αερέγχυμα

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ μεταβολικές τροποποιήσεις σε συνθήκες ανοξίας το Ο2 δεν επαρκεί για αερόβια αναπνοή το πυροσταφυλικό οξύ μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ μέσω της αναερόβιας αναπνοής το κέρδος είναι 2 μόρια ATP η συσσώρευση γαλακτικού μειώνει το ph η μείωση του ph επάγει την οδό παραγωγής αιθανόλης η οδός παραγωγής αιθανόλης καταναλώνει περισσότερα πρωτόνια οπότε αυξάνεται το ph το φυτό επιβιώνει

ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ υψηλές θερμοκρασίες Εάν οι υψηλές θερμοκρασίες του φύλλου συνδυαστούν με χαμηλή διαπνοή εμφανίζεται θερμική καταπόνηση (η εξάτμιση των υδρατμών μέσω διαπνοής προκαλεί ψύξη) Οι παρακάτω παράγοντες ευνοούν τη θερμική καταπόνηση: Έλλειψη νερού (στόματα μερικώς κλειστά) Υψηλή ατμοσφαιρική υγρασία (στόματα μερικώς κλειστά) Υψηλή ένταση ηλιακής ακτινοβολίας Άπνοια (μειωμένη διαπνοή)

ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ Οι υψηλές θερμοκρασίες υψηλές θερμοκρασίες τροποποιούν τη σύσταση και τη δομή των μεμβρανών Αύξηση της ρευστότητας των μεμβρανικών λιπιδίων Ελάττωση των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των πρωτεϊνών προκαλούν διαρροή ιόντων Επηρεάζεται η δραστηριότητα ATPασών, μεταφορέων και διαύλων που ρυθμίζουν τη μεταφορά ιόντων επηρεάζουν τη δομή και τη λειτουργία των ενζύμων

ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ υψηλές θερμοκρασίες Η θερμική καταπόνηση αναστέλλει τη ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ (κυρίως) αλλά και την ΑΝΑΠΝΟΗ (η μείωση της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας συμβαίνει σε θερμοκρασίες χαμηλότερες από ότι η μετουσίωση των πρωτεϊνών) Θερμοκρασιακό σημείο αντιστάθμισης: Η θερμοκρασία στην οποία η ταχύτητα αφομοίωσης του CO2 μέσω της φωτοσύνθεσης ισούται με την ταχύτητα έκλυσης CO2 μέσω της αναπνοής Σε θερμοκρασίες μεγαλύτερες του σημείου αντιστάθμισης Η φωτοσύνθεση αδυνατεί να αναπληρώσει τις απώλειες C Μειώνονται τα αποθέματα υδατανθράκων

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ από υψηλές θερμοκρασίες Τα κύτταρα για να προστατέψουν τις πρωτεΐνες τους από θερμική καταπόνηση: Α) επιδιώκουν ωσμορρύθμιση για να διατηρείται η ενυδάτωση των μορίων Β) προβαίνουν στην παραγωγή πρωτεϊνικών συνοδών που αλληλεπιδρούν με άλλα πρωτεϊνικά μόρια και διευκολύνουν την αναδίπλωση των μορίων, ελαττώνουν την αποδιάταξη και σταθεροποιούν τη δομή τους Θερμοεπαγόμενες πρωτεΐνες (HSP)

ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΚΗ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ χαμηλές θερμοκρασίες Συμπτώματα επίδρασης ψύχους: Μειωμένη αύξηση Αποχρωματισμός, κηλιδώσεις φύλλων Αν ψυχθούν οι ρίζες-διαταραχές στην πρόσληψη νερού Αποσταθεροποίηση μεμβρανών (μείωση ρευστότητας) Οι μεμβρανικές πρωτεΐνες δεν μπορούν να λειτουργήσουν Αναστολή ενζυμικής δραστηριότητας Θερμοκρασίες παγετού - σχηματισμός κρυστάλλων : Μηχανικές βλάβες Αφυδάτωση κυττάρου Σχηματισμός πυρήνων κρυστάλλωσης πάγου

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ από χαμηλές θερμοκρασίες Ο βαθμιαίος εγκλιματισμός στο ψύχος αυξάνει την ικανότητα επιβίωσης σε χαμηλές θερμοκρασίες Τα δενδρώδη είδη αποσύρουν το νερό από τα αγγεία του ξύλου για να αποτρέψουν τη ρήξη των αγγείων σε περίπτωση παγετού Οι χαμηλές θερμοκρασίες μεταβάλλουν τις φυσικοχημικές ιδιότητες των λιπιδίων των μεμβρανών Ενεργοποιούνται διάφορα μονοπάτια μεταγωγής σήματος (εμπλέκονται: το ΑΒΑ, ροή Ca, κινάσες και φωσφατάσες) Επάγεται η έκφραση γονιδίων Παράγονται κρυοπροστατευτικές πρωτεΐνες και ένζυμα για αλλαγή μεταβολισμού Σε περίπτωση παγετού παράγονται εξειδικευμένες αντιπαγωτικές πρωτεΐνες

Στις συνθήκες φυσικού περιβάλλοντος η ταχύτητα ψύξης δεν είναι ποτέ τόσο ταχεία ώστε να αποφευχθεί ο σχηματισμός κρυστάλλων πάγου εντός των ιστών. Στις συνθήκες αυτές ο σχηματισμός πάγου περιορίζεται κατά κανόνα στους αποπλασματικούς χώρους, ενώ νερό από την περιοχή του πρωτοπλάστη μετακινείται εκτός αυτού και συμμετέχει στο σχηματισμό των αποπλασματικών κρυστάλλων πάγου. Ο σχηματισμός αποπλασματικού πάγου δεν έχει θανατηφόρες συνέπειες στα κύτταρα και η επαναθέρμανση δεν δημιουργεί σημαντικές βλάβες. παγετός Δημιουργία αποπλασματικών κρυστάλλων πάγου

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ από χαμηλές θερμοκρασίες Η χαμηλή θερμοκρασία επηρεάζει τη δομή των μεμβρανών Από ρευστή και εύκαμπτη δομή, αποκτούν στερεά, ημικρυσταλλική Τα ανθεκτικά φυτά έχουν μεμβράνες πλούσιες σε ακόρεστα λιπαρά οξέα Τα ευαίσθητα φυτά έχουν υψηλότερο ποσοστό κορεσμένων λιπαρών οξέων Τα πολυακόρεστα λιπαρά οξέα δεν στερεοποιούνται εύκολα γιατί οι διπλοί δεσμοί στις αλυσίδες τους προκαλούν τη στρέψη του μορίου Ο εγκλιματισμός σε χαμηλές θερμοκρασίες μπορεί να προκαλέσει μεταβολή της λιπιδικής σύστασης των μεμβρανών. Μεταβάλλεται ο βαθμός κορεσμού των λιπιδίων με τη δημιουργία διπλών δεσμών

liquid-crystalline state Low temperature Solid-gel state

ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗ ΑΠΟ ΥΨΗΛΕΣ ΕΝΤΑΣΕΙΣ ΦΩΤΟΣ ακτινοβολία στην περιοχή του υπεριώδους αναστέλλει ζωτικές λειτουργίες (βλάβες σε μεμβράνες, πρωτεΐνες, DNA, RNA) ΑΛΛΑ και υψηλή ένταση φωτός στην περιοχή του ορατού αλλοίωση της δομής των χλωροπλαστών + μείωση φωτοσύνθεσης = ΦΩΤΟΑΝΑΣΤΟΛΗ Ανενεργοποίηση του PSII λόγω υπερβολικής διέγερσης Υπερβολική απορρόφηση φωτονίων = πλεόνασμα ηλεκτρονίων (ξεπερνούν τη δυνατότητα του NADP ως αποδέκτη στο PSI) Σχηματισμός δραστικών μορφών οξυγόνου ROS Οξειδωτική καταπόνηση: βλάβες σε πρωτεΐνες/dna/rna, κυτταρικός θάνατος (οι αντιοξειδωτικοί μηχανισμοί αδυνατούν να διατηρήσουν ισορροπία μεταξύ παραγωγής και εξουδετέρωσης ROS)

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Μπορούν να τροποποιούν το βιολογικό τους κύκλο Αλλάζουν τη δομή και τη συμπεριφορά του φύλλου ΜΕΙΩΣΗ ΦΥΛΛΙΚΗΣ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΣ ΑΛΛΑΓΗ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΤΟΥ ΦΥΛΛΟΥ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΡΙΧΩΜΑΤΟΣ ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΕΦΥΜΕΝΙΔΑΣ

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΜΕΙΩΣΗ ΦΥΛΛΙΚΗΣ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΣ Ελαττώνοντας τις κυτταροδιαιρέσεις και την επέκταση των κυττάρων Μεταβάλλοντας το σχήμα του φύλλου Ενεργοποιώντας τη γήρανση και την αποκοπή των φύλλων

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΛΛΑΓΗ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΤΟΥ ΦΥΛΛΟΥ Αλλαγή προσανατολισμού για αποφυγή της υπερθέρμανσης του ελάσματος Μαρασμός και συστροφή (υπερθέρμανση και έλλειψη νερού) Επιναστία σε συνθήκες υποξίας συσσώρευση 1-αμινοκυκλοπρόπανο-1 καρβοξυλικό οξέως (ACC) στις ρίζες στο βλαστό μετατρέπεται σε αιθυλένιο από την οξειδάση του ACC ευαίσθητα στο αιθυλένιο κύτταρα στην επάνω επιφάνεια των μίσχων επιμηκύνονται ταχύτερα

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΡΙΧΩΜΑΤΟΣ ανακλά ακτινοβολία ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΕΦΥΜΕΝΙΔΑΣ (εναπόθεση κηρών στην εξωτερική πλευρά των επιδερμικών κυττάρων) ανακλά ακτινοβολία, ελαττώνει τη διαπνοή

Έντονο φως Ζιζανιοκτόνα Οζον Θερμότητα Κρύο Πάγος Ξηρασία Αλατότητα } Θερμικό στρες Υδατική καταπόνηση (Στρες έλλειψης νερού) Πλημμύρες Βαρέα Μέτταλα ROS Reactive Oxygen (και από βιοτικό στρες) Species Οξειδωτικό στρες

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑΣ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ από δραστικές μορφές οξυγόνου (ROS) Δραστικές μορφές οξυγόνου στα φυτά Ένζυμα που περιορίζουν τα επίπεδα των ROS Δισμουτάση του σουπεροξειδίου (SOD) Υπεροξειδάση της γλουταθειόνης (GSH) Καταλάση Αντιοξειδωτικές ουσίες ασκορβικό οξύ (βιταμίνη C) ανηγμένη γλουταθειόνη α-τοκοφερόλη (βιταμίνη Ε) β-καροτένιο (βιταμίνη Α)

Οξειδωτική καταπόνηση Ενεργές μορφές οξυγόνου (ROS) Οξυγόνο απλής κατάστασης Υδροξυλικές ρίζες Σουπεροξειδικά ανιόντα Υπεροξείδιο του υδρογόνου Υπερυδροξυλικές ρίζες http://www.plantstress.com/articles/oxidative%20stress.htm

http://cropsoil.psu.edu/courses/agro518/oxygen.htm Root growth

Eνδογενής Παραγωγή από οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις Αλδεϋδική οξειδάση Οξειδάση της ξανθίνης (αποδόμηση πουρινών) Πολυφαινολικές οξειδάσες Αφυδρογονάσες φλαβινών ΝΑDPH-οξειδάση Ατελής αναγωγή οξυγόνου στον χλωροπλάστη Ατελή οξείδωση νερού β-οξείδωση στα μικροσωμάτια Φωτοαναπνοή στα υπεροξεισώματα Φυσιολογική γήρανση Ενεργοποίηση αντιοξειδωτικού μηχανισμού Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος/ Νέκρωση

Αντιοξειδωτικός μηχανισμός (α) Αντιοξειδωτικά ένζυμα

(β) Μη ενζυμικά αντιοξειδωτικά μόρια Γλουταθειόνη Ασκορβικό οξύ (βιταμίνη C) α-τοκοφερόλη (βιταμίνη Ε) Πολυαμίνες Φλαβονοειδή Καροτενοειδή Αλκαλοειδή

Υποκυτταρικός εντοπισμός αντιοξειδωτικού μηχανισμού

Κύκλος Halliwell- Asada (στα πλαστίδια)