MEΡΟΣ Ι Νευρικός Ιστός 1. Νευρώνες...3 E. Johnson & Α. Χαρχαντή 2. Νευρογλοία... 21 E. Johnson & Α. Χαρχαντή 3. Νευρικές Απολήξεις... 37 E. Johnson & Α. Χαρχαντή
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Νευρώνας Εισαγωγή... 3 Νευρικά Κύτταρα... 6 Μορφολογία Ταξινόμηση Κυτταρολογικά Χαρακτηριστικά... Αποφυάδες των Νευρικών Κυττάρων... 11 Νευράξονας Δενδρίτης Σύναψη... 13 Μορφολογία Ταξινόμηση Νευροδιαβιβαστές... 16 Χημική Νευροανατομία... 17 Εισαγωγή Το νευρικό σύστημα: Κατάγεται από το έξω βλαστικό δέρμα. Έχει ως κύριο ιστό τον νευρικό ιστό. Επιτρέπει την ταχεία και εξειδικευμένη ε- πικοινωνία μεταξύ των απομακρυσμένων περιοχών του σώματος. Ο Νευρικός Ιστός Αποτελείται από: Νευρώνες (νευρικά κύτταρα) Εικ.1.1: Είναι εξειδικευμένα κύτταρα που αποτελούν τη δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος. Οι νευρώνες έχουν πολυάριθμες και πολυσχιδείς αποφυάδες (έναν νευράξονα ή νευρίτη και έναν ή περισσότερους δενδρίτες). Χρησιμεύουν για την πρόσληψη, την αγωγή και την μεταβίβαση των διεγέρσεων. Επιτελούν την επικοινωνία: συγκεντρώνοντας πληροφορίες από τους αισθητικούς υποδοχείς επεξεργαζόμενοι τις πληροφορίες και δημιουργώντας μνήμη παράγοντας κατάλληλα ερεθίσματα απάντησης στα εκτελεστικά κύτταρα Νευρογλοία: Βρίσκεται ανάμεσα στους νευρώνες. Δεν λαμβάνει μέρος άμεσα στη διαδικασία της πληροφορίας. Χρησιμεύει για τη στήριξη, απομόνωση και θρέψη των νευρώνων (δηλαδή, είναι σημαντική για τη φυσιολογική νευρική λειτουργία). Οι κύριοι τύποι νευρογλοιακών κυττάρων (Εικ.1.2): Τα ολιγοδενδρογλοιακά κύτταρα σχηματίζουν το μυέλινο περίβλημα που περιβάλλει 3
Νευροανατομία Περικάρυο Δενδρίτης Πυρήνας Νευράξονας πολλούς νευράξονες στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Τα μικρογλοιακά κύτταρα έχουν φαγοκυτταρικό ρόλο, αντιπροσωπεύουν το μονοπυρηνικό φαγοκυτταρικό σύστημα στο νευρικό σύστημα και προέρχονται από πρόδρομα κύτταρα του μυελού των οστών. Τα αστροκύτταρα σχηματίζουν έναν επιλεκτικό διαπερατό φραγμό μεταξύ των νευρώνων του Κεντρικού Νευρικού Συστήματος και των τριχοειδών του κυκλοφορικού συστήματος. Τα επενδυματικά (επενδυτικά) κύτταρα: επενδύουν τις κοιλότητες του εγκεφάλου και τον κεντρικό σωλήνα του νωτιαίου μυελού. Εικόνα 1.1 Τελικά κομβία Ο νευρώνας, όπου αναγνωρίζονται τα 3 κύρια μέρη αυτού, οι δενδρίτες, το περικάρυο (κυτταρικό σώμα) και ο νευράξονας. Αιμοφόρα αγγεία και μήνιγγες δεν υπάγονται στον νευρικό ιστό. Τα σώματα των νευρικών κυττάρων συγκεντρώνονται σε ομάδες (φαιά ουσία και πυρήνες) και βρίσκονται σε διάφορες περιοχές και όχι στις αποφυάδες τους (Εικ.1.3). Φαιά ουσία: (Εικ.1.4) περιέχει τα κυτταρικά σώματα των νευρώ- Αστροκύτταρα Ολιγοδενδρογλοιακά Κύτταρα Εικόνα 1.2 4 Επενδυματικά Κύτταρα Μικρογλοιακά Κύτταρα Οι κύριοι τύποι των νευρογλοιακών κυττάρων
Νευρώνας 1.1 Βασικές Αρχές Νευρώνας είναι εξειδικευμένο κύτταρο που αποτελεί τη δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος έχει πολυάριθμες και πολυσχεδείς αποφύαδες (έναν νευράξονα ή νευρίτη και έναν ή περισσότερους δενδρίτες). μέσω των δενδριτών του κάθε νευρώνα, αυξάνεται η επιφάνεια σύνδεσης με άξονες άλλων νευρώνων. τα σώματα των νευρώνων συγκεν τρώνον ται σε ομάδες (φαιά ουσία και πυρήνες) σε διαφορετικές περιοχές από εκείνες των αποφυάδων τους. χαρακτηρίζεται από τη διεγερσιμότητά του και την ικανότητά του να προσλαμβάνει ερεθίσματα και να μεταβιβάζει νευρικές ώσεις. εντοπίζεται στον εγκέφαλο, τον νωτιαίο μυελό και τα γάγγλια και στο ανθρώπινο νευρικό σύστημα είναι περίπου 1010. Δ Λ Ν Φ A Εικόνα 1.3 Τομή εγκεφάλου. Μετάπτωση φαιάς ουσίας (Φ) σε λευκή ουσία (Λ). Χρώση Αιματοξυλίνης-Ηωσίνης (x40). Ο νων και τη νευρογλοία. έχει ένα πολύπλοκο δίκ τυο που δημιουργείται από τις αποφυάδες των νευρώνων και των νευρογλοιακών κυττάρων, που περιγράφεται ως νευροπίλημα. Οι περισσότερες ίνες αυτού του δικτύου σ τερούν ται μυελίνης (Εικ.1.5). Λευκή ουσία: Δεν περιέχει κυτταρικά σώματα των νευρώνων, αποτελείται από νευρικές αποφυάδες και νευρογλοία (Εικ.1.6). B Εικόνα 1.4 Τομές εγκεφάλου Α) Φαιά ουσία, στην οποία αναγνωρίζονται τα κυτταρικά σώματα των νευρώνων (Ν), που περιβάλλονται από δίκτυο (νευροπίλημα)(δ) νευρωνικών και νευρογλοιακών αποφυάδων. Χρώση Αιματοξυλίνης-Ηωσίνης (x200). Β) Λευκή ουσία, στην οποία αναγνωρίζονται πυρήνες νευρογλοιακών κυττάρων, κυρίως ολιγοδενδροκυττάρων (Ο). Χρώση Αιματοξυλίνης-Ηωσίνης (x200). 5
Νευροανατομία A Ο N Ο Εικόνα 1.5 Τομή φαιάς ουσίας εγκεφάλου. Οι μεγάλου ευμεγέθεις πυρήνες αντιστοιχούν στους νευρώνες (Ν). Επίσης αναγνωρίζονται ολιγοδενδροκύτταρα (Ο). Χρώση Αιματοξυλίνης-Ηωσίνης (x400). Εικόνα 1.6 Τομή λευκής ουσίας εγκεφάλου. Οι ευμεγέθεις πυρήνες αντιστοιχούν σε μικρογλοιακά κύτταρα, ολιγοδενδροκύτταρα (Ο) και αστροκύτταρα (Α). Χρώση Αιματοξυλίνης-Ηωσίνης (x400). 6 Περιέχει μια λευκωπή ουσία τη μυελίνη, η οποία περιβάλλει τις περισσότερες από τις νευρικές αποφυάδες. Νευρική ώση Η μετάδοση των ώσεων ρυθμίζεται από την ηλεκτρική διαβάθμιση (διαφορά δυναμικού) που υπάρχει ανάμεσα στην εσωτερική και εξωτερική επιφάνεια των μεμβρανών. Τα νευρικά κύτταρα αντιδρούν γρήγορα στα ερεθίσματα. Αλλαγή του δυναμικού μπορεί να περιορισθεί στη θέση που δέχτηκε το ε- ρέθισμα ή να μεταβιβασθεί σε ολόκληρο τον νευρώνα. Η νευρική ώση μεταφέρει πληροφορίες σε άλλους νευρώνες, μυς και αδένες. Νευρικά Κύτταρα Τα νευρικά κύτταρα (νευρώνες) σχηματίζουν ένα δίκτυο με εξειδικευμένες συνδέσεις με σκοπό: Τη συγκέντρωση πληροφοριών από αισθητικούς υποδοχείς. την επεξεργασία της πληροφορίας τη δημιουργία μνήμης τη γένεση και αποστολή των κατάλληλων ερεθισμάτων στα εκτελεστικά όργανα Τα νευρικά κύτταρα αποτελούν τη βασική δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος και χαρακτηρίζονται από τη διεγερσιμότητά τους και την ικανότητά τους να παραλαμβάνουν ερεθίσματα και να μεταβιβάζουν νευρικές ώσεις. Εντοπίζονται στον εγκέφαλο, τον νωτιαίο μυελό και τα γάγγλια. Στο ανθρώπινο νευρικό σύστημα είναι περίπου 10 10. Μορφολογία Η δομή του νευρώνα είναι υψηλής ειδίκευσης (Εικ.1.7). Τα νευρικά κύτταρα αποτελούνται από: Περικάρυο ή κυτταρικό σώμα: Περιέχει τον πυρήνα και τα περισσότερα κυτταρικά οργανίδια. Νευράξονα: Είναι μία μακριά κυτταρική αποφυάδα. Συχνά εκτείνεται σε μεγάλη απόσταση από το κυτταρικό σώμα. Μεταδίδει ερεθίσματα μακριά από το κυτταρικό σώμα και σε γειτονικά κύτταρα. Δενδρίτες: Είναι πολυάριθμες, βραχείες κεντρομόλες κυτταρικές αποφυάδες. Αυξάνουν την επιφάνεια σύνδεσης με τους άξονες των άλλων νευρώνων. Συνάψεις:
Νευρώνας Δενδρίτης Περικάρυο Πυρήνας Σωμάτια Nissl Πυρήνιο Έλυτρο μυελίνης Περίσφιξη του Ranvier Αξονικό λοφίδιο (εκφυτικός κώνος) Πυρήνας κύτταρο Schwann Νευράξονας Τελικά δενδρύλια Εικόνα 1.7 Τυπικός νευρώνας. Τα κύρια χαρακτηριστικά και η βασική δομή του νευρικού κυττάρου. Είναι εξειδικευμένες συνδέσεις των νευραξόνων με άλλα κύτταρα. Επιτρέπουν την άμεση κυτταρική επικοινωνία. Τελικά κομβία παρέχει μεταβολική υποστήριξη. Έχουν πολλαπλές δενδριτικές αποφυάδες. Είναι πολύπολοι νευρώνες. Ταξινόμηση Υπάρχουν πολλοί τύποι νευρώνων με μορφή α- νάλογη της λειτουργίας τους. Οι νευρώνες διακρίνονται ανάλογα με τη λειτουργία, το σχήμα, το μέγεθος και τον αριθμό των νευριτών τους. Οι κεντρομόλοι νευρώνες μεταφέρουν πληροφορίες από τους περιφερικούς υποδοχείς στο Κεντρικό Νευρικό Σύστημα και οι φυγόκεντροι νευρώνες μεταφέρουν διεγέρσεις μακριά από το Κεντρικό Νευρικό Σύστημα. (Πίνακας 1.1) 2. Αισθητικοί νευρώνες: Είναι κεντρομόλοι νευρώνες που μεταφέρουν πληροφορίες, οι οποίες φθάνουν τελικά στο συνειδητό επίπεδο. Έχουν κυρίως μία αποφυάδα που διαιρείται σε δύο κλάδους από τους οποίους, ο ένας οδεύει προς το κεντρικό νευρικό σύστημα και ο άλλος προς μία αισθητική περιοχή του σώματος. Ταξινομούνται στους μονόπολους νευρώνες. Ανάλογα με τη Λειτουργία 1. Κινητικοί νευρώνες: (Εικ.1.8) Είναι φυγόκεντροι νευρώνες που νευρώνουν τους σκελετικούς μυς. Έχουν μεγάλο κυτταρικό σώμα. Έχουν μακρύ νευράξονα στον οποίο το σώμα 3. Διάμεσοι νευρώνες: Είναι συνήθως μικρά απλά κύτταρα. Έχουν βραχείες αποφυάδες. Εξυπηρετούν τοπικές συνδέσεις μέσα στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Πολλά από αυτά τα κύτταρα είναι δίπολα. 7
Νευροανατομία 1.1 Πίνακας Ταξινόμηση των νευρώνων ανάλογα με τη λειτουργία τους, τον αριθμό των αποφυάδων τους, το μέγεθος του κυτταρικού σώματος και την εντόπισή τους. Ανάλογα με τη λειτουργία Ανάλογα με τον αριθμό των αποφυάδων Ανάλογα με το μέγεθος του κυτταρικού σώματος Εντόπιση Κινητικός (απαγωγός) Πολύπολος Νευρώνας τύπου Golgi I ΚΝΣ Αισθητικός (προσαγωγός) Μονόπολος Ψευδομονόπολος Νευρώνας τύπου Golgi II Νωτιαία γάγγλια Διάμεσος Δίπολος Αμφιβληστροειδής, οσφρητικός βλεννογόνος, αισθητικά γάγγλια, αιθουσαίο και κοχλιακό νεύρο Περικάρυο (κυτταρικό σώμα) Έλυτρο μυελίνης ΠΡΟΣ ΚΝΣ Περικάρυο (κυτταρικό σώμα) Νευρομυϊκές συνάψεις ΑΠΟ ΚΝΣ Πυρήνας Μυς Κινητικός Νευρώνας Αισθητικός Νευρώνας 8 Εικόνα 1.8 Τα κύρια χαρακτηριστικά του κινητικού και αισθητικού νευρικού κυττάρου.
Νευρώνας Μονόπολος Νευρώνας Εικόνα 1.9 Δίπολος Νευρώνας Πολύπολος Νευρώνας Οι τρεις κατηγορίες νευρώνων (μονόπολος, δίπολος και πολύπολος) με κριτήριο τη δομική συγκρότηση (σχήμα, μέγεθος και αριθμό διακλάδωσης των νευριτών). Ανάλογα με το Σχήμα και τον Αριθμό των Αποφυάδων (Εικ.1.9) 1. Πολύπολοι νευρώνες: Βρίσκονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Εμφανίζουν πολλές αποφυάδες, έναν μικρό νευρίτη και πολυάριθμους δενδρίτες. Έχουν κυτταρικό σώμα, ανώμαλου σχήματος. Είναι συχνότερα κινητικοί νευρώνες. 2. Μονόπολοι ή ψευδομονόπολοι νευρώνες: Βρίσκονται στα νωτιαία γάγγλια. Έχουν σφαιρικό σχήμα. Έχουν έναν μόνο νευρίτη, ο οποίος διαιρείται σε δύο κλάδους (σχήμα Τ ), από τους οποίους ο ένας είναι κεντρομόλος και ο άλλος φυγόκεντρος. Είναι όλοι σχεδόν αισθητικοί νευρώνες. 3. Δίπολοι νευρώνες: Βρίσκονται στον αμφιβληστροειδή, τον οσφρητικό βλεννογόνο, τα αισθητικά γάγγλια του αιθουσαίου και κοχλιακού νεύρου. Έχουν επίμηκες σώμα και δύο αποφυάδες, μία σε κάθε πόλο του σώματος. Είναι συνήθως ενδιάμεσοι νευρώνες. Ανάλογα με το Μέγεθος Το μέγεθος του κυτταρικού σώματος ποικίλλει αξιοσημείωτα εξαρτώμενο από τη θέση και τη λειτουργία. Το μέγεθος του κυτταρικού σώματος συνήθως έχει σχέση με το μήκος του άξονα. 1. Νευρώνες τύπου Golgi I (Εικ.1.10) Βρίσκονται στον φλοιό των ημισφαιρίων (πυραμιδικά κύτταρα), στον φλοιό της παρεγκεφαλίδας (κύτταρα του Purkinje) και τα πρό- 9
Νευροανατομία Ν N A B Εικόνα 1.10 Νευρώνας τύπου Golgi I, στον φλοιό της παρεγκεφαλίδας (κύτταρα του Purkinjie)(Ν). Χρώση Αιματοξυλίνης-Ηωσίνης (Α x100 και Β x400). 10 σθια κέρατα του νωτιαίου μυελού (κινητικά κύτταρα). Έχουν έναν μακρό νευρίτη (νευράξονα). Οι νευρίτες τους μπορούν να ξεπεράσουν το 1m σε μήκος και σχηματίζουν τις ανιούσες και κατιούσες νευρικές οδούς του κεντρικού νευρικού συστήματος και τις νευρικές ίνες των περιφερικών νεύρων. 2. Νευρώνες τύπου Golgi IΙ: Βρίσκονται στον φλοιό του εγκεφάλου και της παρεγκεφαλίδας και είναι περισσότεροι από τους νευρώνες τύπου Golgi I. Έχουν έναν βραχύ νευρίτη ή στερούνται νευρίτη. Έχουν βραχείς δενδρίτες. Εμφανίζουν σχήμα αστεροειδές. Η βασική τους λειτουργία είναι ανασταλτική. Κυτταρολογικά Χαρακτηριστικά 1.2 Βασικές Αρχές Τύποι νευρώνα Ανάλογα με τη λειτουργία τους οι νευρώνες διακρίνονται σε: κινητικούς (πολύπολοι νευρώνες), σε αισθητικούς (μονόπολοι νευρώνες) και σε διάμεσους νευρώνες (δίπολα κύτταρα). Ανάλογα με τον αριθμό των αποφυάδων τους, οι νευρώνες διακρίνονται σε: πολύπολους (ένας νευρίτης και πολυάριθμοι δενδρίτες), σε μονόπολους ή ψευδομονόπολους (ένας νευρίτης, ο οποίος διαιρείται σε δύο κλάδους (σχήμα Τ ) και σε δίπολους νευρώνες (δύο αποφυάδες, μία σε κάθε πόλο του σώματος) Ανάλογα με το μέγεθός τους, οι νευρώνες διακρίνονται σε τύπου Golgi I (έχουν έναν μακρό νευρίτη) και τύπου Golgi IΙ (έχουν έναν βραχύ νευρίτη ή στερούνται νευρίτη) Η μορφολογία των νευρώνων αντανακλά την έντονη μεταβολική δραστηριότητα που χρειάζεται για τη διατήρηση της εκτεταμένης επιφάνειας της κυτταρικής μεμβράνης και την κάλυψη των ενεργειακών αναγκών που απαιτούνται για τη μετάδοση των νευρικών ώσεων (Εικ.1.11). Το περικάρυο: Αποτελεί κέντρο τροφοδοσίας. Όταν αποκοπούν οι αποφυάδες του νευρώνα από αυτό, εκφυλίζονται. Ο πυρήνας: Βρίσκεται στο κυτταρικό σώμα. Είναι μεγάλος και στρογγυλός.
Νευρώνας Πυρήνιο Πυρήνας Συσκευή Golgi Πυρηνική μεμβράνη (με πυρηνικούς πόρους) Αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο (Σωμάτια Nissl) Mιτοχόνδριο Mικροσωληνίσκος Εικόνα 1.11 Νευρονημάτια (νευροϊνίδια) Τα κυτταρικά οργανίδια. Είναι ευχρωματικός, στοιχείο που υποδηλώνει υψηλού βαθμού μεταγραφική δραστηριότητα. Έχει μεγάλο κεντρικό πυρήνιο. Το ενδοπλασματικό δίκτυο: Οι νευρώνες έχουν άφθονο κοκκώδες και ά- κοκκο ενδοπλασματικό δίκτυο. Ουσία και κοκκία του Nissl φαίνονται σε τομές αιματοξυλίνης και ηωσίνης και βρίσκεται στο περικάρυο και τους δενδρίτες (όχι όμως στον νευράξονα). Η ουσία Nissl αποτελείται από αδρό ενδοπλασματικό δίκτυο και συνοδά ριβοσώματα (τα οποία περιέχουν RNA). Τα ριβοσώματα θεωρείται, ότι παράγουν πρωτεΐνη, που αντικαθιστά τις πρωτεΐνες που διασπώνται κατά την κυτταρική λειτουργία. Συσκευή Golgi: Είναι καλά ανεπτυγμένη και υπεύθυνη για τον σχηματισμό των συναπτικών κυστιδίων, στα τελικά δενδρύλια των νευριτών. Τα μιτοχόνδρια και τα λυσοσώματα: είναι πο- Nευράξονας λυάριθμα. Οι μικροσωληνίσκοι: χρησιμεύουν για τη μεταφορά ουσιών από το περικάρυο στις αποφυάδες. Τα μικρονημάτια: Συμβάλλουν στην ενδοκυττάρια μεταφορά. Είναι καλά ανεπτυγμένα Σχηματίζονται από νευροϊνίδια (ένα σύνθετο δίκτυο από ίνες οι οποίες έχουν πρωτεϊνική δομή). Αποφυάδες των Νευρικών Κυττάρων Νευράξονας (άξονας ή νευρίτης) Είναι η επιμηκέστερη αποφυάδα του νευρώνα. Το πάχος των αξόνων διαφέρει από νευρώνα σε νευρώνα. Οι παχύτεροι άξονες μεταβιβάζουν τις νευρικές διεγέρσεις ταχέως και οι λεπτότεροι βραδέως. Όταν ο νευράξονας έχει διάμετρο μεγαλύτερη από 1μm περιβάλλεται συνήθως από μυελίνη (Εικ.1.12). Η μυελίνωση αυξάνει τον ρυθμό της αγωγιμό- 11
Νευροανατομία Νευράξονας Εικόνα 1.12 Έλυτρο μυελίνης Πυρήνας Κυττάρου Schwann Εγκάρσια τομή εμμύελου νευράξονα. Η μυελίνη αποτελείται από πολυάριθμες έκκεντρες στιβάδες ολιγοδενδροκυττάρων ή από τη μεμβράνη των κυττάρων Schwann. τητας του νευράξονα. Εκφύεται από τον εκφυτικό κώνο, ο οποίος είναι κωνικό έπαρμα του περικαρύου, που στερείται κοκκίων του Nissl (χαρακτηριστικό σημείο αναγνώρισης). Το αρχικό τμήμα του άξονα, είναι το πρώτο τμήμα του νευράξονα μετά τον εκφυτικό κώνο και πριν το σημείο όπου αρχίζει η μυελίνωση. Έχει μήκος περίπου 5-100 μm και είναι το πιο διεγέρσιμο τμήμα του άξονα. Τα τελικά δενδρύλια, είναι τα τελικά τμήματα στα οποία αποσχίζεται ο άξονας. Τα τελικά κομβία, είναι μικρές παχύνσεις και βρίσκονται στα άκρα. Οι άξονες απολήγουν με τα τελικά κομβία στα εκτελεστικά και τα αισθητήρια όργανα. Δενδρίτες Αυξάνουν την εξωτερική επιφάνεια του νευρικού κυττάρου. Έχουν πολλαπλές μικρές προσεκβολές, τις δενδριτικές άκανθες Χρησιμεύουν για τη μεταβίβαση των ερεθισμάτων προς το κύτταρο. Είναι η θέση υποδοχής των νευραξόνων άλλων νευρώνων. 1.3 Βασικές Αρχές 12 Σύναψη Η σύναψη είναι μια ειδική σύνδεση, σε αυστηρά καθορισμένη περιοχή, που επιτρέπει την επικοινωνία ανάμεσα στα νευρικά κύτταρα. Στη θέση αυτή, όπου δύο νευρώνες έρχονται σε στενή σχέση μεταξύ τους, το νευρικό κύτταρο εκκρίνει μια διαβιβαστική ουσία που προσλαμβάνεται από το άλλο νευρικό κύτταρο. Συναπτικό χάσμα (συναπτική σχισμή ή διάστημα), βρίσκεται ανάμεσα στην προσυναπτική και μετασυναπτική μεμβράνη, οι οποίες περιέχουν εξειδικευμένες πρωτεϊνες και υποδοχείς που συμμετέχουν στη μετάδοση της νευρικής ώσης. Ανάλογα με τη θέση της σύναψης αναφέρονται ως: αξονοδενδριτικές, αξονοσωματικές και αξονοαξονικές. 2 τύποι συνάψεων: χημική (παρουσία νευροδιαβιβαστή) και ηλεκτρική (ταχεία μεταβίβαση της νευρικής ώσης διότι δεν υπάρχει νευροδιαβιβαστής). Συνήθως, μόνο ένα είδος νευροδιαβιβαστή ελευθερώνεται στις τελικές απολήξεις του νευρικού κυττάρου, όμως, υπάρχουν νευρικά κύτταρα, που απελευθερώνουν διαφορετικούς νευροδιαβιβαστές σε δύο χωριστές συνάψεις.
Νευρώνας Νευράξονας Έλυτρο μυελίνης Νευροσωληνίσκοι Νευροϊνίδια Προσυναπτικά κυστίδια Μιτοχόνδριο Προσυναπτική μεμβράνη Συναπτική σχισμή (χάσμα) Σύναψη Η σύναψη είναι μια ειδική σύνδεση, σε αυστηρά καθορισμένη περιοχή, που επιτρέπει την ε- πικοινωνία ανάμεσα σε νευρικά κύτταρα. Στη θέση αυτή, όπου δύο νευρώνες έρχονται σε στενή σχέση μεταξύ τους, το ένα νευρικό κύτταρο εκκρίνει μια διαβιβαστική ουσία που προσλαμβάνεται από το δεύτερο νευρικό κύτταρο (Εικ.1.13). Υπάρχουν και νευρομυϊκές συνάψεις. Πρόκειται για σύναψη μεταξύ της απόληξης του κινητικού νευρώνα και της μυϊκής ίνας (τελική κινητική πλάκα). Μορφολογία Μετασυναπτική μεμβράνη Εικόνα 1.13 Γενική δομή της σύναψης. Συναπτικό Κομβίο (ή τελικό κομβίο) Βρίσκεται στο προσυναπτικό τμήμα Αποτελεί τη διογκωμένη απόληξη ενός νευράξονα που εφάπτεται στενά στην επιφάνεια του κυττάρου- στόχου. Περιέχει μιτοχόνδρια και πολλά κυστίδια που συσσωρεύονται στην ελαφρά παχυσμένη, προσυναπτική μεμβράνη. Υπάρχουν επίσης μικροσωληνίσκοι και μικροϊνίδια. Υποσυναπτικό δίκτυο 1.1 Κλινική Συσχέτιση Διαταραχές νευρομυϊκής σύναψης Οι διαταραχές της νευρομυϊκής σύναψης αφορούν στην προσφορά Ach ή και τον τρόπο δέσμευσής της από τους υποδοχείς Οι διαταραχές αυτές, ενδέχεται να προκαλέσουν παροδική ή μόνιμη αδυναμία διέγερσης και σύσπασης των μυϊκών ινών με μείωση της μυϊκής ισχύος. Αιτιολογία Αυτοάνοσα νοσήματα Μυασθένεια Σύνδρομο Lambert-Eaton (Σύνδρομο μυασθένειας) Συγγενείς παθήσεις Οικογενής μυασθένεια Σύνδρομο βραδέων διαύλων Ανεπάρκεια ακετυλοχολινεστεράσης Ανεπάρκεια υποδοχέων Ach 13
Νευροανατομία Προσυναπτικά κυστίδια Συναπτική σχισμή Προσυναπτική μεμβράνη Μετασυναπτική μεμβράνη Μόριο νευροδιαβιβαστής Μόριο υποδοχέας Εικόνα 1.14 14 Συναπτικό Χάσμα (συναπτική σχισμή ή διάστημα) (Εικ.1.14) Βρίσκεται ανάμεσα στην προσυναπτική και μετασυναπτική μεμβράνη, οι οποίες περιέχουν εξειδικευμένες πρωτεϊνες και υποδοχείς που συμμετέχουν στη μετάδοση της νευρικής ώσης. Είναι ένα μικρό διάστημα με εύρος 20nm. Ανάλογα με το εύρος της σχισμής και τη φύση της πυκνής ζώνης διακρίνονται δύο είδη συνάψεων κατά τον Gray: Τύπος Ι: το συναπτικό χίασμα είναι ευρύτερο. Η πυκνή συναπτική ζώνη είναι πυκνότερη και εκτείνεται σε όλη την επιφάνεια της συναπτικής μεμβράνης. Τύπος ΙΙ: το συναπτικό χίασμα είναι στενότερο και οι πυκνές ζώνες εντοπίζονται σε ο- ρισμένα σημεία. Μετασυναπτική Μεμβράνη Τα ανατομικά στοιχεία στην περιοχή της συναπτικής σχισμής. Βρίσκεται στο μετασυναπτικό τμήμα. Είναι ελαφρά παχυσμένη και περιέχει πρωτεΐνες- υποδοχείς. Νευροεκκριτικά Κυστίδια (ή κοκκία) Βρίσκονται στο συναπτικό κομβίο. Είναι κυστίδια και αφορίζονται από μεμβράνη διαμέτρου 40-65 nm. Η μορφολογία τους ποικίλλει από μικρά και στρογγυλά με διαυγές κέντρο μέχρι και ελλειψοειδή. Περιέχουν διαβιβαστικές και ειδικές μηδιαβιβαστικές ουσίες. Οι μη διαβιβαστικές πρωτεΐνες περιλαμβάνουν: Συναπτοφυσίνη: γλυκοπρωτεϊνη στη μεμβράνη των νευροεκκριτικών κοκκίων. Χρωμογρανίνες: πρωτεϊνες που συμμετέχουν στον εγκλεισμό της διαβιβαστικής ουσίας μέσα στα κυστίδια. Ταξινόμηση Ανάλογα με τη θέση (Εικ.1.15) (Πίνακας 1.2) 1. Αξονοδενδριτικές: Τα τελικά κομβία ενός νευράξονα συνάπτονται με τους δενδρίτες άλλου νευρώνα. Οι αξονοσωματικές και αξονοδενδριτικές συνάψεις είναι οι συχνότεροι τύποι. 2. Αξονοσωματικές: Τα τελικά κομβία ενός νευράξονα συνάπτονται με το κυτταρικό σώμα ε- νός άλλου. 3. Αξονοαξονικές: Τα τελικά κομβία ενός νευράξονα συνάπτονται με τον άξονα άλλου νευρώνα.
Νευρώνας ΑΞΟΝΟ-ΔΕΝΔΡΙΤΙΚΗ ΣΥΝΑΨΗ ΑΞΟΝΟ-ΣΩΜΑΤΙΚΗ ΣΥΝΑΨΗ ΑΞΟΝΟ-ΑΞΟΝΙΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Εικόνα 1.15 Οι διάφορες θέσεις των συνάψεων. 1.2 Πίνακας Τύποι Συνάψεων Τύπος Σύναψης Προσυναπτικό στοιχείο Μετασυναπτικό στοιχείο Λειτουργία Αξονο-δενδριτική Τελικό κομβίο Δενδρίτης Διεγερτική Αξονο-σωματική Τελικό κομβίο Περικάρυο (σώμα) Ανασταλτική Αξονο-αξονική Τελικό κομβίο Τελικό κομβίο Ανασταλτική Ανάλογα με το Είδος 1. Χημικές συνάψεις: Οι περισσότερες συνάψεις είναι χημικές. Ο νευροδιαβιβαστής (χημική ουσία) διατρέχει το συναπτικό χάσμα και προσκολλάται σε μόριο πρωτεϊνης (υποδοχέας), της μετασυναπτικής μεμβράνης. 15
Νευροανατομία 16 Οι χημικές συνάψεις είναι είτε διεγερτικές ή ανασταλτικές. Διεγερτικές συνάψεις: βρίσκονται κυρίως στους δενδρίτες. Ανασταλτικές συνάψεις: βρίσκονται κυρίως στο κυτταρικό σώμα και τον εκφυτικό κώνο. Στους νευροδιαβιβαστές περιλαμβάνονται: Η ακετυλοχολίνη, η νοραδρεναλίνη, η α- δρεναλίνη, η ντοπαμίνη, η σεροτονίνη, το γ-αμινοβουτυρικό οξύ, οι εγκεφαλίνες, η γλυκίνη, το γλουταμινικό οξύ και η ουσία Ρ. Όταν λάβει χώρα η διέγερση ή αναστολή στη μετασυναπτική μεμβράνη, τότε ο νευροδιαβιβαστής εξουδετερώνεται από ένα ένζυμο και επαναπροσλαμβάνεται από το προσυναπτικό τελικό κομβίο. 2. Ηλεκτρικές συνάψεις: Είναι συνήθως χασματικές συνδέσεις μεταξύ δύο νευρικών κυττάρων. Εξασφαλίζουν τον συντονισμό της δράσης μιας ομάδας νευρικών κυττάρων τα οποία έχουν παρόμοια λειτουργία. Εξασφαλίζουν την ταχεία μεταβίβαση της νευρικής ώσης διότι δεν υπάρχει νευροδιαβιβαστής. Νευροδιαβιβαστές Υπάρχει ένας αυξανόμενος αριθμός νευροδιαβιβαστών, στο Κεντρικό Νευρικό Σύστημα (περίπου 30 διαφορετικές ουσίες) (Πίνακας 1.3). Γνωστοί νευροδιαβιβαστές: ακετυλοχολίνη (Ach) νορεπινεφρίνη επινεφρίνη ντοπαμίνη γλυκίνη σεροτονίνη γ-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA) εγκεφαλίνες ουσία Ρ γλουταμινικό οξύ Συνήθως, μόνο ένα είδος νευροδιαβιβαστή ελευθερώνεται στις τελικές απολήξεις του νευρικού κυττάρου. Όμως, υπάρχουν νευρικά κύτταρα, που απελευθερώνουν διαφορετικούς νευροδιαβιβαστές σε δύο χωριστές συνάψεις. Απελευθέρωση και δράση των νευροδιαβιβαστών. Τα προσυναπτικά κυστίδια περιέχουν τον νευροδιαβιβαστή. Οι νευροδιαβιβαστές απελευθερώνονται α- πό τις νευρικές απολήξεις στην συναπτική σχισμή, με την νευρική ώση. Στην συνέχεια, μέσα στο συναπτικό χάσμα, οι νευροδιαβιβαστές αυξάνουν ή ελαττώνουν το δυναμικό ηρεμίας της μετασυναπτικής μεμβράνης. Οι νευροδιαβιβαστές δρουν σε ειδικούς υποδοχείς- πρωτεϊνες της μετασυναπτικής μεμβράνης. Στη διεγερτική σύναψη: Αυξάνεται η διαπερατότητα για τα περισσότερα ιόντα. Εκπολώνεται η μετασυναπτική μεμβράνη. Στην ανασταλτική σύναψη: Αυξάνεται η διαπερατότητα για τα ιόντα χλωρίου (Cl - ). Υπερπολώνεται η μετασυναπτική μεμβράνη. Η κατανομή των νευροδιαβιβαστών διαφέρει στις διάφορες περιοχές του Εγκεφάλου, του Νωτιαίου Μυελού και του Περιφερικού Νευρικού Συστήματος. Η ακετυλοχολίνη χρησιμοποιείται ως νευροδιαβιβαστής στο: Περιφερικό Νευρικό Σύστημα, τις νευρομυϊκές συνάψεις, τα γάγγλια του Αυτόνομου Νευρικού Συστήματος και τις παρασυμπαθητικές απολήξεις. Κεντρικό Νευρικό Σύστημα, τους παράπλευρους κλάδους του κινητικού. Νεύρο του Renshaw, τον ιππόκαμπο, τα κεντρομόλα δεμάτια του δικτυωτού σχη-