Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Γεωλογίας και Γεωπεριβάλλοντος

Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Γεωλογίας και Γεωπεριβάλλοντος Δρ. Χαρ. Ντρίνια Αναπλ. Καθηγ. Παλαιοοικολογίας-Οικοστρωματογραφίας

Τι είναι Τρηματοφόρα: οργανισμοί μονοκύτταροι (πρώτιστα) Τέτοιοι οργανισμοί κατατάσσονται στο Υπέρ Βασίλειο των Πρώτιστων με ένα πολύπλοκο κύτταρο (ευκαρυωτικά), και γενετικό υλικό μέσα στον πυρήνα του κυττάρου. με χαρακτηριστικά - μορφής διχτυού - ψευδοπόδια που ονομάζονται reticulopodia με ένα εξωτερικό προστατευτικό στρώμα που ονομάζεται κέλυφος Το κυτταρόπλασμα εξωθείται με τη μορφή των ψευδοποδιών μέσω του στοματικού ανοίγματος και κάθε οπής του κελύφους

Τα Τρηματοφόρα τοποθετούνται στα "Cercozoa". Τα Cercozoans είναι αμοιβάδες με πολύ λεπτά ψευδοπόδια, που συχνά ζουν μέσα σε σκληρό κέλυφος

Τα περισσότερα Τρηματοφόρα αναπτύσσουν ένα πολύπλοκο, στερεό, ασβεστολιθικό περίβλημα αποτελούμενο από μια σειρά από θαλάμους. Η πολυπλοκότητα της δομής του κελύφους και η εξέλιξή τους στο χρόνο η βάση της γεωλογικής χρησιμότητά τους ως απολιθώματα. Τα κελύφη των περισσότερων Τρηματοφόρων έχουν διάσταση κόκκου άμμου (>63 mm in diameter)

Τόσο τα ζώντα όσο και τα απολιθωμένα Τρηματοφόρα κατοικούν στους ωκεανούς. είναι εξαιρετικά άφθονα στα περισσότερα θαλάσσια ιζήματα σε πολλά διαφορετικά περιβάλλοντα, από θαλάσσια έως υφάλμυρα ενδιαιτήματα Από παράκτια έως βαθιά θάλασσα, Και από επιφανειακά έως τον πυθμένα Μερικά τρηματοφόρα ζουν σε ολιγοτροφικούς ύφαλους που συνδέονται με φύκη.

Η σύσταση του κελύφους των απολιθωμένων Τρηματοφόρων ποικίλει από: συμφυρματοπαγή (οργανικά συστατικά, κόκκοι άμμου και άλλα σωματίδια ενωμένα μεταξύ τους με συνδετικό υλικό, ή κρυσταλλικός ασβεστίτης) ασβεστολιθική που εκκρίνεται από ανθρακικό ασβέστιο.

Το κέλυφος συνήθως χωρίζεται σε θαλάμους που προστίθενται κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης Το κέλυφος θεωρείται ότι μειώνει τη βιολογική, φυσική και χημική καταπόνηση Το μέγεθος του κελύφους σχετίζεται με το ποσό του κυτταροπλάσματος. Η διατροφή προσθέτει στη μάζα του κυτταροπλάσματος, ως εκ τούτου, το κέλυφος διευρύνεται. Τα Τρηματοφόρα έχουν αναπτύξει διάφορες στρατηγικές για τη διεύρυνση του κελύφους κατά την οντογένεση Περιορισμένη ανάπτυξη μονοθάλαμο κέλυφος Συνεχής ανάπτυξη Διθάλαμο κέλυφος Πολύπλοκη ανάπτυξη διαφράγματος Απλή ανάπτυξη διαφράγματος Πολύπλοκο πολυθάλαμο κέλυφος πολυθάλαμο Αυτά τα μοντέλα ανάπτυξης οδηγούν σε μια ποικιλία στη μορφολογία του κελύφους

Ποικιλία στο σχήμα και στο μέγεθος οι απλούστερες μορφές είναι ανοικτοί σωλήνες ή κοίλες σφαίρες Lagena δικτύωση Αδιαίρετος θάλαμος Spirillina Επιπεδοσπειροειδής, ανειλιγμένος, αδιαίρετος σωλήνας

Τελικό στοματικό άνοιγμα Loxostomina. Carpenteria Στοματικό άνοιγμα cancellation Δευτερογενές στοματικό άνοιγμα A-B: Globoturborotalites Κύριο στοματικό άνοιγμα

αγαθιστεγές δίσειρο Quinqueloculina Heterohelix στρεπτοσπειροειδές Pulleniatina τροχοσπειροειδές Ammonia Επιπεδοσπειροειδές ενειλιγμένο Elphidium Επιπεδοσπειροειδές ανειλιγμένο Spirillina

Το σχετικά μικρό μέγεθος του κελύφους καθιστά τα Τρηματοφόρα πολύ πιο χρήσιμα από τα μεγάλα απολιθώματα Για, βιοστρωματογραφικές, παλαιο/περιβαλλοντικές, παλαιοωκεανογραφικές και παλαιοκλιματικές αναπαραστάσεις ή σε εφαρμογές διερεύνησης πετρελαίου επειδή μπορεί να υπάρχουν χιλιάδες άτομα σε ένα μικρό δείγμα ιζήματος.

Η μελέτη της ακολουθίας των ιζηματογενών πετρωμάτων αποτελεί τη βασική πηγή για την επιστημονική γνώση σχετικά με την ιστορία της Γης, συμπεριλαμβανομένων των βιοστρωματογραφία, παλαιογεωγραφία, παλαιοκλιματολογία και την ιστορία της ζωής

Τρόπος ζωής Πλαγκτονικά Τρηματοφόρα Επιπλέουν στην επιφάνεια του ανοικτού ωκεανού και στη θαλάσσια στήλη ύδατος ευρεία κατανομή Ταχεία εξέλιξη + βραχύ στρωματογραφικό εύρος = Άριστα χαρακτηριστικά απολιθώματα Βενθονικά Τρηματοφόρα Ζουν προσκολλημένα ή ελεύθερα Σε όλα τα βάθη θαλάσσια, υφάλμυρα και γλυκών υδάτων Μικρά Μεγάλα

Ενδιαίτημα των Βενθονικών Τρηματοφόρων: Επιπανίδα----από 0.0 έως 1 cm βάθος μέσα στο ίζημα. Αβαθής ενδοπανίδα----από 1 έως 2 cm βάθος μέσα στο ίζημα. Ενδιάμεση ενδοπανίδα----από 2 έως 3 cm βάθος μέσα στο ίζημα. Βαθιά ενδοπανίδα---από 3 έως 15 cm βάθος μέσα στο ίζημα.

Βάθος ιζήματος (cm) Ανοξικό Θαλάσσιο νερό Οξικό Ολιγοτροφικό Μεσοτροφικό Ευτροφικό Επιπανίδα Ενδιάμεση ενδοπανίδα Αβαθής ενδοπανίδα Βαθιά ενδοπανίδα Εισροή τροφικών στοιχείων στον θαλάσσιο πυθμένα

Βενθονικά Τρηματοφόρα Τα βενθονικά τρηματοφόρα είναι μορφές που ζουν στον πυθμένα και διακρίνοται: Vagile (Ευκίνητα) τρηματοφόρα είναι ελεύθερα να κινηθούν κατά μήκος του πυθμένα της θάλασσας ή / και μέσα στο υπόστρωμα του Cassidulina Ammobacculites Sessile τρηματοφόρα είναι μόνιμα προσαρτημένα ή σταθερά Miniacina

Βενθονικά Τρηματοφόρα Περιλαμβάνουν δύο μεγάλες ομάδες τρηματοφόρων Μικρά Βενθονικά Τρηματοφόρα Με απλή εσωτερική δομή Μεγάλα Βενθονικά Τρηματοφόρα Με πολύπλοκη εσωτερική δομή ζουν, προσκολλημένα ή ελεύθερα, σε όλα τα βάθη, στα περισσότερα θαλάσσια περιβάλλοντα, καθώς και σε υφάλμυρα, περιθωριακά θαλάσσια περιβάλλοντα με χαμηλή αλκαλικότητα. Τροπικές υποτροπικές αβαθείς θάλασσες

Τα βενθονικά τρηματοφόρα αποτελούν σημαντικό στοιχείο της βαθέων υδάτων βιομάζας στους σύγχρονους ωκεανούς, και είναι προσαρμοσμένα στα ψυχρά, σκοτεινά και εξαιρετικά ολιγότροφα περιβάλλοντα τους. Τα μεγάλα βενθονικά τρηματοφόρα είναι σημαντικοί κατασκευαστές των πετρωμάτων της ρηχής θάλασσας. Οι πανίδες είναι ποικίλες, και πολλά είδη παρουσιάζουν κοσμοπολίτικη κατανομή. Εκτός από το ενδιαφέρον τους ως είδηδείκτες που ζουν στο μεγαλύτερο βιότοπο πάνω στη γη, τα κελύφη τους έχουν χρησιμοποιηθεί εκτενώς σε αναλύσεις ισοτόπων και ιχνοστοιχείων που αποσκοπούν στην ανασυγκρότηση παλαιών περιβαλλόντων.

Τα μεγάλατρηματοφόρα με κέλυφος μεγέθους από 2mm έως 13 εκατοστά είναι χαρακτηριστικοί οργανισμοί που ζουν σε αβαθή ύδατα, υποτροπικά και τροπικά περιβάλλοντα του σήμερα.

Τα μεγάλα τρηματοφόρα προτιμούν καθαρά, ολιγοτροφικά ύδατα, σαν αυτά που βρίσκονται σε περιοχές γύρω από τους κοραλλιογενείς υφάλους. Φιλόξενούν συμβιωτικά φύκη Όλα φιλοξενούν συμβιωτικά μικροφύκη και ως εκ τούτου περιορίζονται στην ευφωτική ζώνη(- 130μ), και είναι ανεξάρτητα από την τροφική διαθεσιμότητα που υπάρχει έξω από το κύτταρο. Δύο βασικοί παράγοντες που ενεργούν ως ένας ρυθμίζουν την κατανομή των μεγάλων τρηματοφόρων εντός των συμπλεγμάτων των κοραλλιογενών υφάλων.

Τα παλαιότερα απολιθώματα τρηματοφόρων, από το Κάμβριο, είναι απλοί συμφυρματογείς σωλήνες. Τα Allogromia διαθέτουν ένα πρωτεϊνούχο μονοθάλαμο κέλυφος.

Bulimina Cibicidoides

Fusulina Κελύφη σχήματος ρυζιού εξελίχθηκαν σε πολυάριθμα ευρέως διασκορπισμένα είδη κατά τη διάρκεια του Περμίου αλλά οι μεγάλες μορφές εξαφανίστηκαν στο τέλος της εν λόγω περιόδου, όταν μια παγκόσμια μαζική εξαφάνιση εξαφάνισε τους περισσότερους υφαλογενείς οργανισμούς.

Μηχανισμοί Διατροφής και διατροφικές προτιμήσεις Φυτοφάγα και καταναλωτές βακτηρίων (π.χ. Ammonia, Astrammina, Bolivina, Discorinopsis, Elphidium, Glabratella, Notodendrodes, Quinqueloculina, Rosalina, Rotaliella, Spiroloculina). Περιορίζονται στην ευφωτική ζώνη. Παθητικά αιωρηματοφάγα (π.χ. Astrorhiza, Fontbotia, Miliolinella, Planulina, Rupertia, Saccorhiza): Αυτά τα Τρηματοφόρα παγιδεύουν την τροφή τους απευθείας από το νερό με τη χρήση των ψευδοποδίων τους. Ιζηματοφάγα (π.χ. Globobulimina, Hyperammina, Reophax, Uvigerina, Adercotryma, Alabaminella, Cribrostomoides, Epistominella, Fursenkoina, Globocassidulina, Oridorsalis, Tinogullmia): Καταναλώνουν ίζημα, φυκώδη κύτταρα, οργανικά υπολείμματα, φυτικά συντρίμματα. Σαρκοφάγα (π.χ. Allogromia, Amphistegina, Astrammina, Astrorhiza, Bathysiphon, Elphidium, Floresina, Glabratella, Myxotheca, Nemogullmia, Patellina, Peneroplis, Pilulina, Spiculosiphon): καταναλώνουν κυρίως πολυκύτταρους οργανισμούς. Τα ψευδοπόδια τους είναι ειδικά προσαρμοσμένα για τη σύλληψη του θηράματος.

Παρασιτικά (ζουν εις βάρος άλλων Τρηματοφόρων ή μαλακίων). Αν και η μεγάλη πλειονότητα των Τρηματοφόρων ζουν ελεύθερα, ορισμένα είδη παρουσιάζουν παρασιτισμό, κυρίως μολύνοντας άλλα Τρηματοφόρα, δίθυρα μαλάκια, σπόγγους και κοράλια. Μεταξύ των μορφών που θεωρούνται εξωπαρασιτικές είναι το είδος Fissurina marginata. Καταναλωτές διαλυτού οργανικού άνθρακα (DOC) (π.χ. Astrammina, Notodendrodes). Θεωρητικά, ένα κύτταρο με μεγάλη επιφάνεια είναι σε θέση να προσλάβει διαλυτό οργανικό άνθρακα από το περιβάλλον του (Lipps 1983). Έτσι, αμινοξέα και γλυκόζη που εισάγονται στο αποστειρωμένο νερό της θάλασσας καταναλώνονται και γρήγορα μεταβολίζονται Ενδοσυμβιωτικά: Οι συμβιωτικές σχέσεις είναι αρκετά ποικίλες στα Τρηματοφόρα και περιλαμβάνουν ενδοσυμβίωση με άλγη, καλλιέργεια χλωροπλαστών και βακτηριακή ενδοσυμβίωση. Η ενδοσυμβίωση γενικά παρατηρείται στις αβαθείς ολιγοτροφικές, τροπικές και ημιτροπικές περιοχές.

Marginopora vertebralis Εμφάνιση συμβιωτών (καφέ ζώνη) στο εσωτερικό τμήμα του κελύφους.

Orbulina universa Το κέλυφος περιβάλλεται από δινομαστιγωτά.

Τάξεις Τρηματοφόρων (υπογραμμισμένα τα μεγάλα Τρηματοφόρα (BouDagher-Fadel, 2008). Με πορτοκαλί τα πλαγκτονικά Τρηματοφόρα ALLOGROMIDA: οργανικό τοίχωμα, Κάμβριο-σήμερα ASTRORHIZIDA: συμφυρματοπαγή, οργανικό συνδετικό υλικό, Κάμβριο-σήμερα LITUOLIDA: συμφυρματοπαγή, οργανικό συνδετικό υλικό,; Κάμβριο-σήμερα TROCHAMMINIDA: συμφυρματοπαγή, οργανικό συνδετικό υλικό, Κάμβριο-σήμερα TEXTULARIIDA: συμφυρματοπαγή, χαμηλό σε Mg-ασβεστίτης συνδετικό υλικό; Κάμβριο-σήμερα FUSULINIDA: μικροκοκκώδη; Σιλούριο-Πέρμιο MILIOLIDA: υψηλό σε Mg ασβεστίτης, πορσελανώδη, αγαθιστεγή; Λιθανθρακοφόρο-Σήμερα CARTERINIDA: χαμηλό σε Mg ασβεστίτης, υαλώδη, Τριτογενές σήμερα ;;; SPIRILLINIDA: χαμηλό σε Mg ασβεστίτης, υαλώδη, Ιουρασικό - σήμερα LAGENIDA: χαμηλό σε Mg ασβεστίτης, υαλώδη; Λιθανθρακοφόρο - σήμερα BULIMINIDA: χαμηλό σε Mg ασβεστίτης, υαλώδη, Τριαδικό σήμερα ROTALIIDA: χαμηλό σε Mg ασβεστίτης, υαλώδη Τριαδικό σήμερα GLOBIGERINIDA: χαμηλό σε Mg ασβεστίτης, υαλώδη (ΠΛΑΓΚΤΟΝ); Ιουρασικό σήμερα INVOLUTINIDA: αραγωνίτης, ROBERTINIDA: αραγωνίτης, Τριαδικό - σήμερα SILICOLOCULINIDA: οπάλιος, Μειόκαινο- σήμερα Τα γενετικά στοιχεία δείχνουν ότι τα Allogromida ( γυμνά) και τα Astrorhizida (συμφυρματοπαγή) αποτελούν μια τάξη

ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ Η θερμοκρασία επηρεάζει το μέγεθος και τη μορφολογία του κελύφους των Τρηματοφόρων. Παρατηρείται αυξητική τάση στο μέγεθος του κελύφους και του πορώδους του με την αύξηση της θερμοκρασίας. Orbulina universa: το μέγεθος αντιστρόφως ανάλογο με το βάθος που ζει. Η θερμοκρασία μεταβάλλεται με το βάθος Συναθροίσεις με υψηλή ποικιλότητα ειδών είναι χαρακτηριστικές περιβαλλόντων με σταθερές υψηλές θερμοκρασίες. Η θερμοκρασία επηρεάζει τη διαλυτότητα και επομένως τη διαθεσιμότητα ανθρακικού ασβεστίου στην υδάτινη στήλη. Η διαθεσιμότητα ανθρακικού ασβεστίου ελαττώνεται με τη μείωση της θερμοκρασίας. Περιβάλλον πλούσιο σε CaCO 3 χαρακτηρίζεται κυρίως από ασβεστολιθικά κελύφη με χονδρά τοιχώματα.

Παγωμένο Εύκρατο Θερμό Bolivina, Nonion, Patellina, Pranulina, Quinqueloculina, Textularia, Trochammina Bathysiphon, Cibicidoides, Hoeglundina, Hormosina, Lenticuline, Melonis, Pullenia, Recurvoides, Uvigerina Brizalina, Bulimina, Cassidulina, Eponides, Globobulimina, Saccamina, Globocassidulina, Haplophragmoides, Heteroplepa Reophax, Trifarina Discorbis, Gaudryina, Triloculina Nummulites, Pararotalia

Κύκλος αναπαραγωγής Τρηματοφόρων και θερμοκρασία Κύκλος αναπαραγωγής: τα βέλτιστα όρια θερμοκρασίας για την αναπαραγωγή εξαρτώνται άμεσα από τις τιμές αλμυρότητας και ph. Τα πιο στενά όρια θερμοκρασίας στην περίοδο της αναπαραγωγής. Ωρίμανση του ατόμου σε ευρύτερα όρια θερμοκρασίας Απλή επιβίωση: ευρύτερα όρια θερμοκρασίας.

Αρκετά πλαγκτονικά είδη (και ορισμένα βενθονικά) παρουσιάζουν συγκεκριμένες μεταβολές στη φορά περιέλιξης του κελύφους ανάλογα με τις αλλαγές της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος. Το είδος Globorotalia truncatulinoides περιελίσσεται Προς τα δεξιά όταν το νερό > 10 C Προς τα αριστερά όταν το νερό < 8-10 C Αλλαγές από δεξιόστροφη σε αριστερόστροφη περιέλιξη και αντίστροφα παρέχουν έναν έμμεσο τρόπο εκτίμησης του κλίματος του Πλειστοκαίνου.

Το πλαγκτονικό είδος Neogloboquadrina pachyderma απαντάται με αριστερόστροφη περιέλιξη κελύφους ή με δεξιόστροφη περιέλιξη. Το αριστερόστροφο «υποείδος» εντοπίζεται σε πολικό κλίμα και αποτελεί σχεδόν το 100% των δειγμάτων από περιοχές σε υψηλό γεωγραφικό πλάτος. Σε σύγχρονες εύκρατες και θερμές περιοχές, η παρουσία της αριστερόστροφης ποικιλίας σε γεωλογικά δείγματα υποδεικνύει ψυχρές παλαιοκλιματικές συνθήκες. Η αναλογία της δεξιόστροφης ποικιλίας στο δείγμα αυξάνεται με την αύξηση θερμοκρασίας του περιβάλλοντος.

Συσχέτιση κλιματικών αλλαγών και αναλογίας αριστερόστροφων/ δεξιόστροφων υποειδών του πλαγκτονικού Τρηματοφόρου Globorotalia truncatulinoides, σε δείγματα από πυρήνες στον Ν. Ατλαντικό η αριστερόστροφη ποικιλία (L: Left coiling) επικρατεί κατά την περίοδο των παγετώνων, ενώ η δεξιόστροφη ποικιλία (R: Right coiling) επικρατεί κατά την περίοδο μεταξύ των παγετώνων (πηγή: Eicher 1976).

Η παρουσία της αριστερόστροφης και δεξιόστροφης περιέλιξης στο πλαγκτονικό Τρηματοφόρο Neogloboquadrina pachyderma σχετίζεται άμεσα με την θερμοκρασία των υδάτων. Σε υψηλά γεωγραφικά πλάτη (κάτω από 10 ο C) επικρατούν κατά 90% αριστερόστροφα άτομα. Σε θερμοκρασίες από 10 ο 15 ο C, 50-90% των ατόμων είναι αριστερόστροφα. Σε μεσαία γεωγραφικά πλάτη με θερμοκρασία υδάτων 15 ο C, πάνω από 50% των ατόμων είναι δεξιόστροφα.

Η χρησιμότητα των πλαγκτονικών Τρηματοφόρων ως κλιματικών δεικτών των ωκεανών έγινε αρχικά κατανοητή από τον Murray, ο οποίος παρατήρησε ότι τα είδη των πλαγκτονικών Τρηματοφόρων είναι κατανεμημένα σε παγκόσμιες ζώνες οι οποίες συνδέονται με τις επιφανειακές θερμοκρασίες των υδάτων. Ως πλέον χαρακτηριστικά πλαγκτονικά είδη θερμοκρασίας των υδάτων θεωρούνται τα: Globigerinita glutinata, Turborotalita quinqueloba και Globoratalia scitula, τα οποία είναι χαρακτηριστικά είδη ψυχρών υδάτων, ενώ Globigerinella siphonifera, Globigerinoides obliquus, Globigerinoides trilobus, Globoturborotalita apertura και Globorotalia menardii θεωρούνται είδη θερμών υδάτων.

Globorotalia menardii θερμών υδάτων (τροπικό) είδος το οποίο βρίσκεται μόνον κοντά στον ισημερινό κατά τη διάρκεια περιόδων ψυχρού κλίματος. Κατά τη διάρκεια θερμών περιόδων το Globorotalia menardii εξαπλώνεται σε υψηλότερα γεωγραφικά πλάτη.

Οριζόντια κατανομή Πλαγκτονικών Τρηματοφόρων Οι συγκεντρώσεις των Πλαγκτονικών Τρηματοφόρων διακρίνονται σε 5 μεγάλες ομάδες πανίδων: πολικές υποπολικές μεταβατικές-εποχιακές υποτροπικές τροπικές

ΑΛΜΥΡΟΤΗΤΑ Γλυκά ύδατα (0.0-0.5 )-----ποτάμια και εστουάρες: Allogromiidae. Υφάλμυρα ύδατα (0.5-30 )--- λιμνοθάλασσες και βάλτη : Ammonia και miliolids, συμφυρματοπαγή Κανονικά θαλάσσια ύδατα (35-45 ) είναι κατάλληλα για όλα τα είδη Υπερύαλα ύδατα (μέχρι 57 )----κλειστές θάλασσες, λίμνες, λιμνοθάλασσες και περιθωριακοί κόλποι. Αυτά τα περιβάλλοντα είναι θανατηφόρα και καταστροφικά για πολλά είδη Τρηματοφόρων. Οι υψηλές συγκεντρώσεις CaCO 3 των υπερύαλων υδάτων ευνοούν τα Τρηματοφόρα με πορσελανώδες κέλυφος της υπόταξης Miliolina (ειδικά τις οικογένειες Nubecularidae και Miliolidae, π.χ. Triloculina) αλλά αποτρέπουν τις περισσότερες άλλες ομάδες. Πειράματα στο υαλώδες ενδοπανιδικό γένος Ammonia έδειξε ότι το κελύφος μειώνεται σε μέγεθος και το τοίχωμά του γίνεται λεπτότερο με την μείωση της αλμυρότητας. Όσο χαμηλότερη είναι η αλμυρότητα τόσο μειωμένη είναι η απέκκριση του ανθρακικού ασβεστίου. Σημείωση: Υψηλή ποικιλότητα και υψηλή αφθονία βενθονικών Τρηματοφόρων παρατηρούνται σε κανονικής αλμυρότητας θαλάσσιο περιβάλλον. Όσο μικρότερη είναι η αλμυρότητα ενός περιβάλλοντος, τόσο χαμηλότερη είναι η ποικιλότητα των βενθονικών Τρηματοφόρων που ζουν σε αυτό.

Δομή τοιχώματος κελύφους και αλμυρότητα Πορσελανώδες κέλυφος 90 Το ποσοστό αυτών των τριών ομάδων σε ένα δείγμα, είναι ενδεικτικό αλμυρότητας και υποδεικνύει συγκεκριμένο περιβάλλον. 10 80 80 70 50 60 30 40 20 70 60 50 40 30 20 10 Τα συμφυρματοπαγή τρηματοφόρα ευδοκιμούν ιδιαίτερα σε χαμηλής αλμυρότητας νερά και σχετικά χαμηλές θερμοκρασίες, σε κόλπους και εκβολές. Είναι επίσης άφθονα σε πολύ βαθιά περιβάλλοντα, σε μεγάλα γεωγραφικά πλάτη παρά σε μικρά. 90 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Υαλώδες κέλυφος Συμφυρματοπαγές κέλυφος Οι πορσελανώδεις μορφές είναι ιδιαίτερα άφθονες σε αβαθή, θερμά περιβάλλοντα με κανονική ή αυξημένη αλμυρότητα και σε τροπικά περιβάλλοντα. Οι δε υαλώδεις μορφές είναι πιο κοινές σε περιοχές με ενδιάμεση θερμοκρασία και κανονική αλμυρότητα.

Δομή τοιχώματος κελύφους Ο βασικός λόγος για τις διαφορές στη φύση και δομή του κελύφους των τρηματοφόρων αποδίδεται στη διαλυτότητα του ανθρακικού ασβεστίου στο νερό, που ποικίλει ανάλογα με τη θερμοκρασία και την αλμυρότητα. Νερά με υψηλά επίπεδα αλμυρότητας και υψηλές θερμοκρασίες είναι υπέρκορα σε ανθρακικό ασβέστιο και θεωρούνται ότι υποβοηθούν στην πορσελανώδη δομή κελύφους. Σε θαλάσσια νερά κορεσμένα ή ελαφρώς υπέρκορα σε ανθρακικό ασβέστιο, ευδοκιμούν οι πορώδεις υαλώδεις μορφές. Νερά χαμηλής θερμοκρασίας με χαμηλά επίπεδα αλμυρότητας δεν είναι κορεσμένα σε ανθρακικό ασβέστιο και δεν ευνοούν τη δημιουργία ασβεστολιθικών κελυφών. Το ίδιο συμβαίνει σε μεγάλα βάθη, κάτω από το CCD, όπου το ανθρακικό ασβέστιο διαλύεται πλήρως στο νερό και συνεπώς, τα τρηματοφόρα δεν μπορούν να δημιουργήσουν κελύφη από ανθρακικό ασβέστιο. Σε μεγάλα βάθη επιβιώνουν μόνον οι συμφυρματοπαγείς μορφές.

γλυκό νερό Υφάλμυρες λιμνοθάλασσες Κανονική λιμνοθάλασσα Υπερύαλη λιμνοθάλασσα Ηπειρωτική κρηπίδα Ηπειρωτική κατωφέρεια Τριγωνικά Διαγράμματα Κατανομής Τρηματοφόρων

Συναρμογή κελύφους και αλμυρότητα Υπάρχει ένας καλός συσχετισμός μεταξύ της συναρμογής του κελύφους και του περιβάλλοντος μέσα στο οποίο τα Τρηματοφόρα ζουν. Υπερύαλα και υφάλμυρα περιβάλλοντα παρουσιάζουν ένα μικρότερο φάσμα μορφολογικών ποικιλιών (επικρατούν τα επιπεδοσπειροειδώς και τροχοσπειροειδώς περιελιγμένα κελύφη καθώς και τα αγαθιστεγή). Ευθυτενή κελύφη συνήθως απουσιάζουν από αυτά τα περιβάλλοντα. Ευθυτενή κελύφη γενικά εμφανίζονται σε χαμηλής ενέργειας ζώνες στην κρηπίδα, στην κατωφέρεια και στα βαθύαλα περιβάλλοντα. Τα πορσελανώδη κελύφη αφθονούν στην κρηπίδα και σπανίζουν στην κατωφέρεια και στη βαθειά θάλασσα.

Αλκαλικότητα (ph): Το κανονικό θαλάσσιο νερό έχει ph περίπου 8.1 το οποίο ευνοεί την καθίζηση CaCO 3 (κελύφη Τρηματοφόρων) σαν αποτέλεσμα της διαθεσιμότητας σε Ca και CO 3-2. Το ph ελέγχεται από τη θερμοκρασία, την υδροστατική πίεση (βάθος) και τη βιολογική δραστηριότητα. Η αλκαλικότητα ελαττώνεται με την αύξηση του βάθους ύδατος (= αύξηση της πίεσης του CO 2 και ελάττωση της T ), σαν αποτέλεσμα η οξύτητα αυξάνει οδηγώντας στη διαλυτοποίηση του CaCO 3. Η διαλυτοποίηση του CaCO 3 είναι μικρότερη στα θερμά ύδατα. Mείωση του ph με το βάθος, από περίπου 8.1 στο 7.0. Το επίπεδο στο οποίο η διάλυση του CaCO 3 εξισορροπείται από την παροχή σε CaCO 3 ονομάζεται CCD. Το καθαρό αποτέλεσμα είναι μια σημαντική μείωση του αριθμού των ασβεστολιθικών Τρηματοφόρων με το βάθος. Γι αυτόν τον λόγο, τα συμφυρματοπαγή Τρηματοφόρα επικρατούν στα αβυσσικά βάθη. Το ph στην ευφωτική ζώνη αυξάνει κατά τη διάρκεια της μέρας και ελαττώνεται κατά τη διάρκεια της νύχτας. Στάσιμα ύδατα (υψηλή εισροή POM) χαρακτηρίζονται από όξινο ph.

ΔΙΑΘΕΣΙΜΟΤΗΤΑ ΣΕ ΟΞΥΓΟΝΟ Η οξυγόνωση των υδάτων του πυθμένα είναι μία από τις σημαντικότερες, αλλά και τις πλέον δύσκολες όσον αφορά στην ερμηνεία της, παραμέτρους του θαλάσσιου παλαιοπεριβάλλοντος. Εξαρτάται από την ωκεάνια κυκλοφορία και την εισροή οργανικού υλικού στον θαλάσσιο πυθμένα. Υψηλό οξυγόνο σημαίνει καλή ωκεάνια κυκλοφορία και όχι πλεόνασμα οργανικού υλικού. Αυτές οι συνθήκες οδηγούν σε υψηλή πανιδική πυκνότητα και ποικιλότητα. Χαμηλό οξυγόνο δείχνει στάσιμα ύδατα με έντονη εισροή οργανικού υλικού στον θαλάσσιο πυθμένα. Αυτές οι συνθήκες οδηγούν σε παντελή έλλειψη οξυγόνου (anoxia) και συνεπώς σε μικρή πανιδική πυκνότητα και ποικιλότητα.

Τα βενθονικά ασβεστολιθικά Τρηματοφόρα αποτελούν έναν από τους πιο ευαίσθητους δείκτες διαλελυμένου οξυγόνου Τα Τρηματοφόρα είναι κυρίως περιορισμένα σε κανονικής οξυγόνωσης ύδατα, παρόλο που μερικές μορφές επιβιώνουν και σε χαμηλά επίπεδα οξυγόνωσης. Κριτήριο για τον υπολογισμό της οξυγόνωσης των υδάτων του πυθμένα βασίζονται στη σχέση ειδικών μορφολογικών χαρακτηριστικών και επιπέδων οξυγόνου, καθώς και στις μικροκατοικίες των βενθονικών ασβεστολιθικών Τρηματοφόρων. Η παρουσία συγκεκριμένων γενών βενθονικών τρηματοφόρων αποτελεί ένδειξη για το επίπεδο διαλυμένου οξυγόνου στο θαλάσσιο περιβάλλον. Π.χ. τα βενθονικά γένη Bolivina, Bulimina, Cyclammina, Haplophragmoides και Bathysiphon ακμάζουν σε χαμηλής οξυγόνωσης περιβάλλον Η ποικιλότητα (αριθμός) ειδών είναι επίσης ενδεικτική για το επίπεδο οξυγόνωσης. Συναθροίσεις, χαρακτηριστικές χαμηλού επιπέδου οξυγόνωσης, παρουσιάζουν χαμηλή ποικιλότητα ειδών και επιδεικνύουν κατά κανόνα 2-3 επικρατούντα είδη που υπερβαίνουν σε ποσοστό το 80% στο δείγμα. Η παρουσία ή απουσία διακόσμησης επηρεάζεται επίσης από τα επίπεδα οξυγόνωσης. Π.χ., η παρουσία των διακοσμημένων ειδών Bulimina, Globobulimina και Chilostomelloides αποτελεί ένδειξη για χαμηλά επίπεδα οξυγόνου. Σε χαμηλά οξυγονωμένο περιβάλλον τα τρηματοφόρα προσαρμόζουν τα κελύφη τους ώστε να αναπτύσσουν στην επιφάνειά τους μεγάλου μεγέθους πόρους

Η σύσταση της βενθονικής πανίδας της κατωφέρειας και της εξωτερικής κρηπίδας επηρεάζεται περιοδικά από ρεύματα ανάβλυσης (upwelling) υδάτων πλούσια σε τροφικά στοιχεία και φτωχά σε οξυγόνο. Αξιοσημείωτη αύξηση των ενδοπανιδικών μορφών. Είδη που ζουν σε περιβάλλοντα με υψηλά επίπεδα οξυγόνου (κρηπίδα) έχουν μικρά, ογκώδη κελύφη, ενώ είδη σε περιβάλλοντα χαμηλού οξυγόνου (βάθη λεκάνης) έχουν μεγάλα, συμπιεσμένα κελύφη. Η αφθονία των ειδών είναι επίσης μεγαλύτερη σε συγκεντρώσεις χαμηλού οξυγόνου (αυτό συμβαίνει διότι τα συμπιεσμένα κελύφη έχουν μεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο το οποίο διευκολύνει την ανταλλαγή αερίων). Οι απαιτήσεις σε οξυγόνο γενικά αυξάνουν με το μέγεθος και τη δραστηριότητα ενός οργανισμού.

ΔΕΙΚΤΗΣ ΟΞΥΓΟΝΩΣΗΣ ΒΕΝΘΟΝΙΚΩΝ ΤΡΗΜΑΤΟΦΟΡΩΝ Ο Kaiho (1991) διαίρεσε τα βενθονικά τρηματοφόρα σε τρεις κύριες ομάδες σύμφωνα με τη μορφολογία του κελύφους: αναερόβιες μορφές αεροβικές μορφές και ενδιάμεσες ή υποοξικές μορφές Ο Δείκτης Οξυγόνωσης Βενθονικών Τρηματοφόρων (BFOI) είναι ένας εμπειρικός τύπος που λαμβάνει υπόψη την αναλογία των δυσοξικών και οξικών μορφών. Ορίζεται ως: [O/(O+D)*100] όπου Ο είναι ο αριθμός των οξικών ειδών και D ο αριθμός των δυσοξικών ειδών. Όταν O=0 και D+S>0 (S είναι ο αριθμός των υποοξικών δεικτών) τότε η αξία του BFOI δίνεται από [S/(S+D)-1]*50

ΔΕΙΚΤΗΣ ΟΞΥΓΟΝΩΣΗΣ ΒΕΝΘΟΝΙΚΩΝ ΤΡΗΜΑΤΟΦΟΡΩΝ Ανάλογα με τη τιμή του BFOI ορίζουμε: Συνθήκες καλής οξυγόνωσης, (100<BFOI>0), που αντιπροσωπεύουν συνθήκες διαλυμένου οξυγόνου > 1.2 ml/l, Υποοξικές συνθήκες (0<BFOI>-40) που αντιπροσωπεύουν συνθήκες διαλυμένου οξυγόνου μεταξύ 1.3 έως 0.3 ml/l και Δυσοξικές συνθήκες, (-40< BFOI>-55) που αντιπροσωπεύουν συνθήκες διαλυμένου οξυγόνου από μεταξύ 0.3 έως 0.1 ml/l.

Μοντέλο TROX: Συνδέει την τροφική διαθεσιμότητα με τη συγκέντρωση σε οξυγόνο των υδάτων Το βάθος μέσα στο ίζημα όπου οι οργανισμοί μπορούν να ζήσουν καθορίζεται από την περιεκτικότητα σε οξυγόνο. Όταν υπάρχει οξυγόνο, η κατακόρυφη κατανομή των οργανισμών καθορίζεται από την παροχή τροφής. Το βάθος του μικροενδιαιτήματος καθορίζεται από την ύπαρξη ενός κρίσιμου τροφικού επιπέδου στα ολιγοτροφικά περιβάλλοντα, ενώ περιορίζεται από ένα κρίσιμο επίπεδο οξυγόνου στις ευτροφικές περιοχές. Σε πολύ ολιγοτροφικές περιοχές απουσιάζουν τα ενδοπανιδικά είδη. Σε πιο ευτροφικές περιοχές η θέση της μικροκατοικίας βαθαίνει. Σε τελείως ευτροφικά περιβάλλοντα όπου υπάρχει περίσσεια τροφής, το βάθος διείσδυσης της ενδοπανίδας καθορίζεται από το περιεχόμενο οξυγόνο.

Μοντέλο TROX: Συνδέει την τροφική διαθεσιμότητα με τη συγκέντρωση σε οξυγόνο των υδάτων Οπου υπάρχει υψηλή εισροή οργανικού υλικού και συνεπώς χαμηλές συγκεντρώσεις οξυγόνου (ευτροφικό περιβάλλον), τα Τρηματοφόρα συγκεντρώνονται στα επιφανειακά στρώματα του ιζήματος λόγω του περιορισμένου οξυγόνου. Οπου η εισροή οργανικού υλικού είναι μικρή και οι συγκεντρώσεις οξυγόνου στα ύδατα του πυθμένα υψηλές (ολιγοτροφικό περιβάλλον), τα Τρηματοφόρα συγκεντρώνονται κοντά στην επιφάνεια του ιζήματος λόγω των περιορισμένων τροφικών στοιχείων. Στα μεσοτροφικά περιβάλλοντα που βρίσκονται μεταξύ αυτών των δύο άκρων, τα Τρηματοφόρα διαπερνούν στα βαθύτερα στρώματα ιζήματος επειδή και τα τροφική διαθεσιμότηα και η διαθεσιμότητα οξυγόνου είναι επαρκή κατά βάθος μέσα στα ιζήματα.

ΩΚΕΑΝΙΑ ΡΕΥΜΑΤΑ Επιδρούν στην κατανομή του ιζήματος και είτε εμποδίζουν είτε προάγουν τη διασπορά των Τρηματοφόρων ανάλογα με τις επικρατούσες τοπικές συνθήκες. Η ευρεία κατανομή πολλών Τρηματοφόρων υποδηλώνει ότι τα ωκεάνια ρεύματα έπαιξαν σημαντικό ρόλο στη διασπορά της ομάδας αυτής. Ρεύματα ανάβλυσης (upwelling, ανεμογενές ρεύμα): μεταφορά προς την ανοικτή θάλασσα επιφανειακού νερού και αντικατάσταση του τελευταίου με ανάδυση στην επιφάνεια ψυχρότερου νερού, προερχομένου από βαθύτερα στρώματα, το οποίο είναι πλούσιο σε θρεπτικά συστατικά και επομένως συντηρεί μεγαλύτερους φυτοπλαγκτονικούς οργανισμούς. Υψηλά επίπεδα τροφικών στοιχείων συνήθως συσχετίζονται με περιοχές ρευμάτων ανάβλυσης ενώ αντίθετα χαμηλά επίπεδα συσχετίζονται με καθοδικά ρεύματα (μεταφορά του νερού προς την ακτή και βύθισή του εκεί).

Αναγνώριση περιβαλλόντων όπου επικρατούν ρεύματα ανάβλυσης (upwelling): Ψυχρά ανοδικά ρεύματα: παράκτια βιογεωγραφική κατανομή του πλαγκτονικού Τρηματοφόρου Globigerina bulloides. Πιο ολιγοτροφικές συνθήκες: επικράτηση του πλαγκτονικού Τρηματοφόρου Globigerinoides ruber. Βιογενείς πυριτικές αποθέσεις από διάτομα και ακτινόζωα. Φωσφορικές αποθέσεις: υψηλά τροφικά επίπεδα, υψηλή παραγωγικότητα. Σκουρόχρωμες πλούσιες σε ανθρακικό υλικό άργιλοι: ανοδικά ρεύματα πλούσια σε τροφικά στοιχεία ή ύδατα του πυθμένα με ανοξικές συνθήκες και με μέτρια παραγωγικότητα. Ριζική αλλαγή στην ανακύκλωση τροφής σε συνδυασμό με κλιματικές μεταβολές αποτελεί ένα από τα κύρια αίτια των μεγάλων εξαφανίσεων στο τέλος του Ορδοβίσιου, στο Μέσο-Ανώτερο Ηώκαινο και στο Μειόκαινο: Ψύχρανση στα υψηλά γεωγραφικά πλάτη δημιουργεί ανοδικά ρεύματα και μετατροπή των ολιγοτροφικών σε ευτροφικά οικοσυστήματα με ελάττωση της ποικιλότητας των ειδών.

ΥΠΟΣΤΡΩΜΑ Ιλυώδη και λασπώδη υποστρώματα είναι συνήθως πλούσια σε οργανικά υπολείμματα, ενώ τα μικρά κενά των πόρων τους καταλαμβάνονται από βακτήρια. Συνεπώς αυτά τα υποστρώματα είναι πολύ ελκυστικά στα Τρηματοφόρα τα οποία και σχηματίζουν μεγάλους πληθυσμούς. Πολλά από αυτά τα είδη χαρακτηρίζονται από μορφές με λεπτό κέλυφος, εύθραυστο και επιμηκυμένο. Τα μεγαλύτερα κενά των πόρων της άμμου περιέχουν λιγότερα τροφικά στοιχεία και συνεπώς φιλοξενούν διάσπαρτους μικρούς πληθυσμούς. Τα Τρηματοφόρα που ζουν σε αμμώδη υποστρώματα φέρουν πιο εύρωστο κέλυφος, με διακόσμηση και συνήθως είναι περιελιγμένα. Παρόλο που έχουν βρεθεί Τρηματοφόρα σε βάθος 200 mm κάτω από την επιφάνεια του ιζήματος, η πλειονότητα αυτών βρίσκουν τροφή στα πρώτα 10 mm, ανάλογα με το είδος.

ΒΙΟΤΙΚΕΣ ΜΕΤΑΒΛΗΤΕΣ: Αρπαγή: σκώληκες, καρκινοειδή, γαστερόποδα, εχινόδερμα τρέφονται από τους ιστούς των Τρηματοφόρων δημιουργώντας οπές στο κέλυφός τους με σκοπό να αποσπάσουν το πρωτόπλασμα. Συμβίωση: η συμβίωση με τα άλγη βοηθά τα Τρηματοφόρα να αποκτήσουν πολύ μεγάλο μέγεθος. Κατά την άνθιση των αλγών, τα Τρηματοφόρα είναι πιο άφθονα από οποιαδήποτε άλλη εποχή. Διατροφική διαθεσιμότητα και διαλυμένο οξυγόνο είναι οι πιο σπουδαίες παράμετροι στα περιβάλλοντα μεγάλου βάθους. Υψηλό ποσοστό τροφής = μεγάλος αριθμός βενθονικών Τρηματοφόρων. Το πλεόνασμα τροφής είναι επιζήμιο για τα βενθονικά Τρηματοφόρα διότι απαιτεί μεγάλη λήψη διαλυμένου οξυγόνου. Υψηλής πυκνότητας και ποικιλότητας βενθονικά Τρηματοφόρα εμφανίζονται σε περιοχές με μεγάλο ποσοστό τροφής και διαλυμένου οξυγόνου.