ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΟΜΟΙΩΣΗ Θερινό εξάμηνο 2011
Καταβολισμός ή ανομοίωση Καταβολισμός ή ανομοίωση η σταδιακή και ελεγχόμενη διάσπαση των οργανικών ενώσεων προς CO2 και νερό η παράλληλη απελευθέρωση αποταμιευμένης ενέργειας υπό μορφή ΑΤΡ και αναγωγικών ισοδύναμων για τις άμεσες ενεργειακές ανάγκες του φυτού Βασικές μορφές της ανομοίωσης η αναπνοή και η ζύμωση 09/03/11 2
Αναπνοή - ζύμωση Αναπνοή: πλήρης αποικοδόμηση ουσιών και απελευθέρωση όλης της ενέργειας της αρχικής ουσίας Ζύμωση: μερική αποικοδόμηση και μικρά ποσοστά ενέργειας που απελευθερώνεται τελικά προϊόντα πλούσια σε ενέργεια Σκοποί της αναπνοής: Παραγωγή ενέργειας (ΑΤΡ και αναγωγικά ισοδύναμα) για ανάγκες των κυττάρων, Σχηματισμός ενδιάμεσων ουσιών (ορμόνες, αμινοξέα, χρωστικές) 09/03/11 3
Βασική αναπνευστική εξίσωση C6H12O + 6H2O 12H2O + 6CO2 + 686 Kcal/mol Οι οργανικές ουσίες που χρησιμοποιούνται σαν πηγή ενέργειας είναι: Υδατάνθρακες Λίπη Οργανικά οξέα Πρωτείνες Κάθε ουσία έχει διαφορετικό ποσό μορίων CO2 που αποβάλλει και μορίων O2 που καταναλώνει. Ο λόγος αυτός λέγεται αναπνευστικό πηλίκο RQ = CO2 / O2 09/03/11 4
Οξειδωτική αποικοδόμηση των υδατανθράκων RQ = 1 (πλήρης καύση) Οι υδατάνθρακες βρίσκονται στα φυτά σε μορφή κυρίως σακχαρόζης και αμύλου Η υδρόλυση των υδατανθράκων δημιουργεί μονοσακχαρίτες π.χ. μόρια γλυκόζης Η γλυκόζη θεωρείται η αρχή της αναπνοής Η γλυκόζη αποικοδομείται αερόβια (αναπνοή) ή αναερόβια (ζύμωση) 09/03/11 5
Στάδια αποικοδόμησης Γλυκόλυση Οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού οξέος Κύκλος κιτρικού οξέος Krebs Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων 09/03/11 6
Γλυκόλυση Η γλυκόλυση πραγματοποιείται σε μια σειρά εννέα διαφορετικών σταδίων, που το καθένα καταλύεται από ειδικό ένζυμο Η γλυκόλυση πραγματοποιείται κάτω από αναερόβιες συνθήκες και γίνεται στο θεμελιώδες πλάσμα του κυττάρου Κατά τη γλυκόλυση ανασυντάσσεται ή αποικοδομείται ο ανθρακικός σκελετός του μορίου της γλυκόζης Συμβαίνει η φωσφορυλίωση υποστρώματος (σχηματισμός ΑΤΡ) Απελευθερώνονται πρωτόνια και ηλεκτρόνια και μεταφέρονται μέσα από τον ειδικό δέκτη NAD, που με την πρόσθεση δύο πρωτονίων γίνεται NADH2 Βασική διαδικασία για όλα τα ζωντανά κύτταρα Αρχίζει με τη μεταφορά της γλυκόζης στο κυτόπλασμα 09/03/11 7
Γλυκόλυση Αρχικό προϊόν η γλυκόζη (1 μόριο 6 C) Τελικό προϊόν το πυροσταφυλικό οξύ (2 μόρια 3 C) C6H12O6 + 2NAD + + 2ADP + 2Pi 2C3H4O3 + 2NADH2 + 2ATP + 2H2O Στα πρώτα στάδια έχουμε κατανάλωση ΑΤΡ και στα επόμενα παραγωγή του (φωσφορυλίωση υποστρώματος) Τελικός ισολογισμός είναι το κέρδος 2 ΑΤΡ και 2 2NADH2 Δεν καταναλώνεται Ο2 ούτε παράγεται CO2 Ανάλογα με τις συνθήκες αερισμού το πυροσταφυλικό οξύ στη συνέχεια αποικοδομείται με αερόβιο ή αναερόβιο τρόπο 09/03/11 8
09/03/11 9
09/03/11 10
09/03/11 11
Μιτοχόνδριο 09/03/11 12
Αποκαρβοξυλίωση Οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού οξέος Εξεργονική αντίδραση +1 NADH2 Αντικατάσταση μορίου CO2 με συνένζυμο Α (CoA) Σχηματισμός ακετυλο-συνενζύμου Α (ακετυλο-coa) 09/03/11 13
09/03/11 14
Αναπνοή πρώτα στάδια Γλυκόλυση: αρχικό προϊόν γλυκόζη τελικό προϊόν πυροσταφυλικό οξύ Οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού οξέος: Αρχικό προϊόν πυροσταφυλικό οξύ Τελικό προϊόν ακετυλο-συνένζυμο Α Επόμενο στάδιο ο κύκλος του Krebs 09/03/11 15
Hans Krebs 1957 09/03/11 16
Κύκλος του Krebs Κύκλος του κιτρικού οξέος - Krebs: αρχικό προϊόν ακετυλο-συνένζυμο Α τελικό προϊόν οξαλοξικό οξύ Το ακετυλο-συνένζυμο Α (C2) ενώνεται με το οξαλοξικό οξύ (C4) και σχηματίζεται κιτρικό οξύ (C6) απελευθερώνεται το CoA Δύο από τα 6 άτομα άνθρακα απελευθερώνονται αναγεννάται το οξαλοξικό οξύ Η ενέργεια που απελευθερώνεται: Μετατρέπει 1 ADP σε 1ATP Ανάγει φορείς ηλεκτρονίων 09/03/11 17
Αναγωγικά ισοδύναμα NADH2: νικοτιναμιδο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο FADH2: φλαβινο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο 09/03/11 18
Αναγωγή των ισοδύναμων 09/03/11 19
Κύκλος του Krebs Πραγματοποιείται στα μιτοχόνδρια Σε κάθε κυκλική περιφορά: Αναλώνεται μια ακετυλομάδα Αναγεννάται οξαλοξικό οξύ (ΟΑΑ) Απελευθερώνονται δύο μόρια CO2 Σε κάθε κυκλική περιφορά παράγονται 1 ΑΤΡ, 3 NADH2 και 1 FADH2 Απελευθερώνονται διάφορες ενδιάμεσες ουσίες 09/03/11 20
09/03/11 21
09/03/11 22
Κύκλος Krebs Δύο βασικές ιδιότητες που τον επέβαλαν σε όλους τους οργανισμούς: Υψηλή ενεργειακή απόδοση Παραγωγή σημαντικών ενδιάμεσων ουσιών 09/03/11 23
Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων Λέγεται και αναπνευστική αλυσίδα Μεγάλο μέρος της ενέργειας της γλυκόζης παραμένει στα ηλεκτρόνια, που βρίσκονται στα αναγωγικά ισοδύναμα σε υψηλό ενεργειακό δυναμικό Τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται σε χαμηλότερο ενεργειακό δυναμικό Σχηματίζεται ΑΤΡ από ADP Οξειδωτική φωσφορυλίωση 09/03/11 24
Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων Αρχικό στάδιο: ανηγμένα μόρια NADH2 και FADH2 συγκρατούν ηλεκτρόνια Τα ηλεκτρόνια μεταβιβάζονται σε φορείς ηλεκτρονίων (κυτοχρώματα, σιδηρο-θειοπρωτείνες, κινόνη) Κατεβαίνει το ενεργειακό δυναμικό Τα ηλεκτρόνια μετατρέπουν το ADP σε ΑΤΡ 1 NADH2 = 3 ΑΤΡ 1 FADH2 = 2 ΑΤΡ 09/03/11 25
09/03/11 26
09/03/11 27
Ενεργειακό δυναμικό 09/03/11 28
Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων Τα ηλεκτρόνια ρέουν προς χαμηλό ενεργειακό δυναμικό Φλαβοπρωτείνη συνένζυμο Q κυτοχρώματα νερό Σταδιακή απελευθέρωση ηλεκτρονίων από τα κυτοχρώματα και σχηματισμός ΑΤΡ Το οξυγόνο παραλαμβάνει τα ηλεκτρόνια και σχηματίζεται νερό Σημαντική η συνεχής ύπαρξη ADP για φωσφορυλίωση συγκέντρωση ADP ορίζει το ρυθμό της αναπνοής αναπνευστικός έλεγχος προσφορά & ζήτηση 09/03/11 29
09/03/11 30
09/03/11 31
Συνολική παραγωγή ΑΤΡ Γλυκόλυση = (+4 2) = 2 ΑΤΡ Οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού οξέος = 0 ΑΤΡ Κύκλος Krebs = 2 ΑΤΡ Οξειδωτική φωσφορυλίωση 2ΝΑDH2 από γλυκόλυση = 6 ΑΤΡ (-2 κατά τη μεταφορά στο μιτοχόνδριο) = 4 ΑΤΡ 2ΝΑDH2 από αποκαρβοξ. = 6 ΑΤΡ 6ΝΑDH2 από κ. Krebs = 18 ΑΤΡ 2FADH2 από κ. Krebs = 4 ΑΤΡ Σύνολο: 36 ΑΤΡ 09/03/11 32
09/03/11 33
09/03/11 34
Παράγοντες της αναπνοής Απουσία του νερού ελάχιστη αναπνοή (π.χ. σπέρματα) Η θερμοκρασία ελέγχει τη δραστηριότητα του ενζύμου από 0 ως 30 C, κάθε αύξηση κατά 10 C διπλασιάζει τη δραστηριότητα πιο πάνω προβλήματα επιβίωσης Αποταμιευτικές ουσίες Οξυγόνο ιδιαίτερα στις ρίζες 09/03/11 35