Βιολογία Ζώων Ι Σίνος Γκιώκας Πανεπιστήμιο Πατρών Τμήμα Βιολογίας Πάτρα 2015 Πατρών 2015 1
Ταξινομική & Φυλογένεση των Ζώων Πατρών 2015 2
Τάξη στην Ποικιλότητα Η εξέλιξη έχει δημιουργήσει μεγάλη ποικιλία ειδών 1,5 εκατομμύρια είδη ζώων έχουν «ονοματεπώνυμο» 1000 νέα είδη κάθε χρόνο Ξέρουμε μόνο το 20% των «αρτίγονων» ειδών και λιγότερο από το 1% των ειδών που έχουν ζήσει στο παρελθόν Η ποικιλότητα όμως δεν είναι απεριόριστη Άρα, μπορεί να «οργανωθεί» Πατρών 2015 3
Τάξη στην Ποικιλότητα Στόχοι της Συστηματικής (σχέσεις, όχι μόνο ονόματα) 1. Προσδιορισμός όλων των ειδών 2. Εκτίμηση των εξελικτικών σχέσεων μεταξύ των ειδών 3. Ομαδοποίηση των ειδών σε μια ιεραρχία ταξινομικών ομάδων (τάξων) που να αντανακλά τις εξελικτικές τους σχέσεις Πατρών 2015 4
Ταξινομική: πριν από τη Συστηματική Ταξινομική: τυποποιημένο σύστημα για την ονομασία και την ταξινόμηση των ειδών Η Ταξινομική είναι τμήμα της Συστηματικής (Συγκριτικής) Βιολογίας Ενώ η ταξινόμηση είναι κυρίως η δημιουργία ονομάτων για ομάδες οργανισμών, η συστηματική προχωρά παραπέρα και δημιουργεί νέες θεωρίες για τους μηχανισμούς της εξέλιξης Η Ταξινομική προϋπάρχει της Εξελικτικής Βιολογίας Πολλές ταξινομικές πρακτικές είναι υπολείμματα της προεξελικτικής άποψης του κόσμου Η προσαρμογή του ταξινομικού συστήματος, προκειμένου να συμπεριλάβει την εξέλιξη, δημιούργησε προβλήματα και αντιθέσεις Πατρών 2015 5
Ο Λινναίος και η Ταξινομική Αριστοτέλης: ο πρώτος που ταξινόμησε τους οργανισμούς με βάση τις δομικές τους ομοιότητες Κάρολος Λινναίος (1707-1778) Systema Naturae Ευρύ σύστημα ταξινόμησης για φυτά και ζώα Διωνυμική Ονοματολογία Πατρών 2015 6
Ο Λινναίος και η Ταξινομική Διωνυμική ονοματολογία Τα ονόματα είναι στα λατινικά, την άλλοτε γλώσσα της επιστήμης, και γράφονται με πλάγια γράμματα Διώνυμα: Τα ονόματα συγκροτούνται από δύο τμήματα Η πρώτη λέξη: Το όνομα του γένους είναι ουσιαστικό (και γράφεται με Κεφαλαίο το πρώτο γράμμα) Η δεύτερη λέξη: το ειδικό επίθετο είναι ένα περιγραφικό επίρρημα (αναφέρεται στο συγκεκριμένο είδος του γένους) Έτσι το όνομα του είδους αποτελείται από δύο λέξεις, π.χ. Homo sapiens Κοκκινολαίμης, Turdus migratorius (Λατ. Turdus = Τσίχλα, migratorius = μεταναστευτικός) Πατρών 2015 7
Διωνυμική ονοματολογία Το ειδικό επίθετο δεν αναφέρεται ποτέ μόνο του Για την ονομασία ενός είδους είναι απαραίτητη η αναφορά όλου του διωνύμου Τα ονόματα των γενών πρέπει να δίνονται μόνο σε μια ομάδα οργανισμών Δεν μπορεί να δοθεί το ίδιο όνομα γένους σε δύο διαφορετικά γένη ζώων Αντιθέτως, το ίδιο ειδικό επίθετο μπορεί να χρησιμοποιηθεί σε διαφορετικά και μη συγγενικά είδη Π.χ. Το επιστημονικό όνομα του λευκόλαιμου τσοπανάκου είναι Sitta carolinensis Το ειδικό επίθετο «carolinensis» (που σημαίνει της Καρολίνας) χρησιμοποιείται και σε άλλα γένη όπως στο πουλί Parus carolinensis (η παπαδίτσα της Καρολίνας), και στη σαύρα Anolis carolinensis Πατρών 2015 8
Διωνυμική ονοματολογία Όλα τα τάξα που ανήκουν σε βαθμίδες πάνω από το είδος ορίζονται με μονολεκτικά ουσιαστικά που ξεκινούν με κεφαλαίο γράμμα Συγγραφέας του είδους: το πρόσωπο που πρώτο περιγράφει και δημοσιεύει το όνομα του είδους. Π.χ. Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758 Εάν αλλάξει το γένος αργότερα το όνομα του συγγραφέα τοποθετείται σε παρενθέσεις. Π.χ. Varanus niloticus (Linnaeus, 1766). Αρχική ονομασία Lacerta nilotica Πατρών 2015 9
Ο Λινναίος και η Ταξινομική Ιεραρχικό Σύστημα Ταξινόμησης Οι ομάδες, ή τάξα (ενικός, τάξον), στις οποίες ομαδοποιούνται οι οργανισμοί τοποθετούνται σε μια από τις πολλές ταξινομικές βαθμίδες, για να φανεί πόσο περιεκτική είναι η ομάδα 7 υποχρεωτικές βαθμίδες Όλοι οι οργανισμοί που ταξινομούνται πρέπει να τοποθετηθούν σε τουλάχιστον 7 τάξα, ένα σε κάθε υποχρεωτική βαθμίδα Υπάρχουν «προαιρετικές» υποδιαιρέσεις των 7 βαθμίδων Πατρών 2015 10
Ο Λινναίος και η Ταξινομική Η βασική ιεραρχία του Λινναίου Παράδειγμα ταξινόμησης: άνθρωπος 1. Βασίλειο 2. Φύλο 3. Ομοταξία (ή Κλάση) 4. Τάξη 5. Οικογένεια 6. Γένος 7. Είδος 1. Βασίλειο: Ζώα 2. Φύλο: Χορδωτά 3. Ομοταξία: Θηλαστικά 4. Τάξη: Πρωτεύοντα 5. Οικογένεια: Ανθρωπίδες (Hominidae) 6. Γένος: Homo 7. Είδος: Homo sapiens Πατρών 2015 11
Ιεραρχία Πατρών 2015 12
Φυλογένεση & Ταξινόμηση Όλες οι ταξινομήσεις είναι ιεραρχικές. Σε τι διαφέρει η φυλογένεση; Η ταξινόμηση δεν πρέπει να είναι τεχνητή Πρέπει να βασίζεται στην εξελικτική ιστορία της ζωής, έτσι ώστε να μπορεί να προβλέπει τις ιδιότητες των νεο-ανακαλυπτόμενων οργανισμών ή αυτών για τους οποίους γνωρίζουμε λίγα πράγματα Η φυλογενετική ταξινόμηση (συστηματική) αντικατοπτρίζει την εξελικτική ιστορία Ο μόνος αντικειμενικός τρόπος ταξινόμησης οι οργανισμοί έχουν κοινή εξελικτική ιστορία παρόλες τις τεχνητές μας αποφάσεις για το πώς τους ταξινομούμε Πατρών 2015 13
Φυλογένεση & Ταξινόμηση Η Συστηματική είναι η προσπάθεια να κατανοήσουμε τις εξελικτικές σχέσεις των οργανισμών, και να ερμηνεύσουμε το πώς έχει διαφοροποιηθεί και αλλάξει η ζωή με την πάροδο του χρόνου. Επομένως η Συστηματική είναι η μελέτη των προτύπων των σχέσεων μεταξύ των τάξων και η κατανόηση της ιστορίας της ζωής. Ωστόσο η ιστορία δεν είναι κάτι που μπορούμε να δούμε. Συμβαίνει κάποτε και αφήνει μόνο κάποια ίχνη. Οι συστηματικοί χρησιμοποιούν αυτά τα ίχνη να φτιάξουν υποθέσεις ή μοντέλα για την ιστορία. Μόνο με υποθέσεις για την ιστορία μπορούμε να συζητήσουμε επί της ουσίας για την εξέλιξη. Πατρών 2015 14
Φυλογένεση & Ταξινόμηση Πατρών 2015 15
Είδος Τι είναι είδος; Απλή ερώτηση Δύσκολη απάντηση Έντονες διαφωνίες για τη φύση του είδους Πατρών 2015 16
Είδος: σημαντικά κριτήρια 1. Κριτήριο Κοινής Καταγωγής 2. Κριτήριο της Μικρότερης Διακριτής Ομαδοποίησης 3. Κριτήριο της Αναπαραγωγικής Κοινότητας Πατρών 2015 17
Είδος: σημαντικά κριτήρια Κριτήριο Κοινής Καταγωγής Τα μέλη ενός είδους πρέπει να προέρχονται από έναν κοινό προγονικό πληθυσμό, αν και δεν είναι υποχρεωτικό να ξεκινούν από ένα μόνο ζεύγος γονέων Επομένως, τα είδη είναι ιστορικές οντότητες Στην εξέλιξη μπορεί να έχει συμβεί: Αναγένεση αλλαγή εντός της ίδιας γενεαλογικής γραμμής Κλαδογένεση διακλάδωση μέσω ειδογένεσης Πατρών 2015 18
Είδος: σημαντικά κριτήρια Κριτήριο της Μικρότερης Διακριτής Ομαδοποίησης Τα είδη πρέπει να είναι οι μικρότερες διακριτές ομαδοποιήσεις οργανισμών οι οποίοι έχουν μια κοινή εξελικτική συνέχεια μεταξύ προγόνων και απογόνων Πώς προσδιορίζονται αυτές οι ομαδοποιήσεις; Μορφολογικοί χαρακτήρες (παραδοσιακά) Μοριακοί χαρακτήρες (πρόσφατα) Πατρών 2015 19
Είδος: σημαντικά κριτήρια Κριτήριο της Αναπαραγωγικής Κοινότητας Τα μέλη ενός είδους πρέπει να σχηματίζουν μια αναπαραγωγική κοινότητα που να αποκλείει τα μέλη άλλων ειδών Αμφιγονικά αναπαραγόμενοι οργανισμοί Αγενώς αναπαραγόμενοι οργανισμοί Γεωγραφική κατανομή Κοσμοπολιτικά είδη Ενδημικά είδη Εξελικτική διάρκεια Πατρών 2015 20
Τυπολογικό είδος Πριν το Δαρβίνο, θεωρούσαν το είδος μια ξεχωριστή, σταθερή οντότητα Προσδιορίζονταν από σταθερά, βασικά χαρακτηριστικά που θεωρούνταν ως θεϊκά δημιουργημένα πρότυπα ή αρχέτυπα Οι επιστήμονες αναγνώριζαν επίσημα ένα είδος καθορίζοντας ένα δείγμα-τύπο, το οποίο καταγραφόταν και κατατίθετο σε κάποιο μουσείο για να αντιπροσωπεύσει την ιδεατή μορφή του είδους Νέα δείγματα Μικρές διαφορές = τυχαίες ατέλειες Μεγάλες διαφορές = νέο είδος (και νέο δείγμα-τύπος) Πατρών 2015 21
Βιολογικό είδος Είδος είναι μια αναπαραγωγική κοινότητα πληθυσμών (αναπαραγωγικά απομονωμένη από άλλες) που καταλαμβάνει έναν συγκεκριμένο θώκο στη φύση (Theodosious Dobzhansky, Ernst Mayr) Το είδος προσδιορίζεται με βάση τις αναπαραγωγικές ιδιότητες των πληθυσμών και όχι με βάση την ύπαρξη συγκεκριμένων οργανισμικών χαρακτηριστικών Το είδος είναι ένας ετερομικτικός πληθυσμός ατόμων που έχουν κοινή καταγωγή Δεν παραμένει αναλλοίωτο στο χρόνο αλλά αλλάζει στη διάρκεια της εξέλιξης Πατρών 2015 22
Βιολογικό είδος: προβλήματα Δεν έχει σαφή χρονική διάσταση Π.χ. Τι γίνεται με την κατάσταση των προγονικών πληθυσμών σε σχέση με τους εξελικτικούς απογόνους τους; Δεν είναι σαφής ο βαθμός αναπαραγωγικής απομόνωσης Π.χ. Περιορισμένος υβριδισμός Τι συμβαίνει με τους οργανισμούς που αναπαράγονται αγενώς; Πατρών 2015 23
Εξελικτικό είδος Μία μόνη εξελικτική γραμμή προγονικών και απογονικών πληθυσμών που διατηρεί την ταυτότητά της από άλλες παρόμοιες γραμμές και η οποία έχει τις δικές της εξελικτικές τάσεις και ιστορική μοίρα (George G. Simpson) Κοινή καταγωγή Αναπαραγωγική συνοχή Οι απότομες αλλαγές στα διαγνωστικά χαρακτηριστικά σηματοδοτούν τα όρια των διαφορετικών ειδών Πατρών 2015 24
Φυλογενετικό είδος Η ελάχιστη (βασική) ομαδοποίηση οργανισμών που μπορεί να διαγνωσθεί ως ξεχωριστή από άλλες τέτοιες ομαδοποιήσεις και μέσα στην οποία υπάρχει μια εξελικτική συνέχεια μεταξύ προγόνων και απογόνων Έμφαση στο κριτήριο της κοινής καταγωγής Δεν δίνεται έμφαση στις εξελικτικές τάσεις Πατρών 2015 25
Ταξινομικοί χαρακτήρες & Φυλογενετική ανασύσταση Φυλογένεση: συσχετίζει όλα τα ζωντανά και τα εξαφανισμένα είδη Πώς; Μελέτη χαρακτηριστικών των οργανισμών (χαρακτήρες) που διαφέρουν ανάμεσα στα είδη Δεν είναι όλοι οι χαρακτήρες χρήσιμοι: Ομολογία: ομοιότητα χαρακτήρων λόγω κοινής καταγωγής Ομοπλασία: ομοιότητα των χαρακτήρων που δεν οφείλεται σε κοινή καταγωγή Πατρών 2015 26
Ταξινομικοί χαρακτήρες & Φυλογενετική ανασύσταση Καταστάσεις χαρακτήρων Προγονική: η μορφή του χαρακτήρα που υπήρχε στον κοινό πρόγονο της ομάδας που μελετάμε Παράγωγες καταστάσεις: οι μορφές του χαρακτήρα που εμφανίστηκαν αργότερα Πολικότητα: διάκριση προγονικής παράγωγης κατάστασης Πώς; Με Σύγκριση Παραομάδας Πατρών 2015 27
Ταξινομικοί χαρακτήρες & Φυλογενετική ανασύσταση Πλησιομορφία: Κατάσταση χαρακτήρα που εμφανίζεται στον πρόγονο της ομάδας Απωμορφία: παράγωγη κατάσταση χαρακτήρα που εμφανίζεται στους απογόνους της ομάδας Συμπλησιομορφία: Κοινή (διαμοιραζόμενη) προγονική κατάσταση χαρακτήρα δηλ. είναι ομόλογα γνωρίσματα που έχουν την ίδια κατάσταση χαρακτήρα διότι την κληρονόμησαν από ένα κοινό, μακρινό όμως, πρόγονο Συναπωμορφία: Κοινή (διαμοιραζόμενη) παράγωγη κατάσταση χαρακτήρα (υποδηλώνει ομολογία) δηλ. είναι ομόλογα γνωρίσματα που έχουν την ίδια κατάσταση χαρακτήρα διότι αυτή δημιουργήθηκε στον άμεσό τους κοινό πρόγονο Πατρών 2015 28
Ταξινομικοί χαρακτήρες & Φυλογενετική ανασύσταση Ένας κλάδος είναι μια ομαδοποίηση που περιλαμβάνει τον κοινό πρόγονο και όλους τους απογόνους (αρτίγονους & εξαφανισμένους) αυτού του προγόνου Κοιτώντας τη φυλογένεση είναι εύκολο να πείτε εάν μια ομάδα γραμμών σχηματίζει έναν κλάδο Φανταστείτε ότι κόβετε ένα κλαδί της φυλογένεσης. Όλοι οι οργανισμοί αυτού του κομμένου κλαδιού σχηματίζουν έναν κλάδο Πατρών 2015 29
Ταξινομικοί χαρακτήρες & Φυλογενετική ανασύσταση Οι κλάδοι είναι εγκιβωτισμένοι ο ένας μέσα στον άλλο σχηματίζουν μια εγκιβωτισμένη ιεραρχία Ένας κλάδος μπορεί να περιλαμβάνει πολλές χιλιάδες είδη ή πολύ λίγα. Στο παρακάτω σχήμα παρατηρήστε το πως οι κλάδοι είναι εγκιβωτισμένοι μέσα σε μεγαλύτερους κλάδους Τα άκρα σε μια φυλογένεση αντιπροσωπεύουν τις γραμμές των απογόνων. Ανάλογα με το πόσα κλαδιά του δέντρου συμπεριλαμβάνουν, οι απόγονοι στα άκρα μπορεί να είναι διαφορετικοί πληθυσμοί ενός είδους, διαφορετικά είδη, ή διαφορετικοί κλάδοι που ο καθένας αποτελείται από πολλά είδη Πατρών 2015 30
Ταξινομικοί χαρακτήρες & Φυλογενετική ανασύσταση Κλαδόγραμμα: διακλαδισμένο διάγραμμα που αναπαριστά την εγκιβωτισμένη ιεραρχία των κλάδων Φυλογενετικό δέντρο: διακλαδισμένο διάγραμμα που: αναπαριστά την εγκιβωτισμένη ιεραρχία των κλάδων τα κλαδιά του αντιπροσωπεύουν πραγματικές γενεαλογικές γραμμές που υπήρξαν στο εξελικτικό παρελθόν Για να κατασκευάσουμε ένα φυλογενετικό δέντρο πρέπει να προσθέσουμε στο κλαδόγραμμα επιπλέον πληροφορίες για τους προγόνους, τη διάρκεια των εξελικτικών γενεαλογιών και την έκταση των εξελικτικών αλλαγών στις γενεαλογίες Πατρών 2015 31
Ταξινομικοί χαρακτήρες & Φυλογενετική ανασύσταση Πατρών 2015 32
Ταξινομικοί χαρακτήρες & Φυλογενετική ανασύσταση Πατρών 2015 33
Ταξινομικοί χαρακτήρες & Φυλογενετική ανασύσταση Πώς βρίσκουμε χαρακτήρες; Συγκριτική Μορφολογία Συγκριτική Κυτταρολογία (αριθμός, σχήμα και μέγεθος χρωμοσωμάτων) Συγκριτική Βιοχημεία (αλληλουχίες αμινοξέων και νουκλεοτιδίων) Πώς βάζουμε την κλίμακα του χρόνου στο φυλογενετικό δέντρο; Αρχείο απολιθωμάτων (ραδιοχρονολόγηση) Συγκριτικά βιοχημικά δεδομένα (μοριακή εξελικτική βαθμονόμηση) Πατρών 2015 34
Μονοφυλετικότητα παραφυλετικότητα - πολυφυλετικότητα Μονοφυλετική ομάδα Παραφυλετική ομάδα Πολυφυλετική ομάδα Περιλαμβάνει τον πρόγονο και όλους τους απογόνους του A B C D Περιλαμβάνει τον πρόγονο και μερικούς, αλλά όχι όλους, τους απογόνους του A B C D Περιλαμβάνει συγκλίνοντες απογόνους, αλλά όχι τον κοινό τους πρόγονο A B C D Πώς συνέβη; Το τάξον Α μοιάζει πολύ διαφορετικό από τα B, C, και τον πρόγονό του Τα τάξα Α και C έχουν κοινά γνωρίσματα λόγω σύγκλισης Πατρών 2015 35
Μονοφυλετικότητα παραφυλετικότητα - πολυφυλετικότητα Πατρών 2015 36
Σύγχρονες σχολές της Συστηματικής Εξελικτική Ταξινομική Φυλογενετική Συστηματική/Κλαδιστική Πατρών 2015 37
Εξελικτική Ταξινομική Τα είδη ομαδοποιούνται σύμφωνα με 2 κριτήρια: Την κοινή καταγωγή Την έκταση της προσαρμοστικής εξελικτικής αλλαγής Αυτά τα τάξα έχουν μία μόνο εξελικτική απαρχή και καταλαμβάνουν ξεχωριστή προσαρμοστική ζώνη (εμφανίζουν προσαρμοστικά χαρακτηριστικά που είναι αποκλειστικά δικά τους) Τα εξελικτικά τάξα μπορεί να είναι μονοφυλετικά ή παραφυλετικά (ποτέ πολυφυλετικά) Πρόβλημα: Η αναγνώριση παραφυλετικών τάξων οδηγεί σε διαστρέβλωση των προτύπων κοινής καταγωγής Πατρών 2015 38
Εξελικτική Ταξινομική Πατρών 2015 39
Φυλογενετική Συστηματική/Κλαδιστική Willi Hennig Δίνει έμφαση αποκλειστικά στην κοινή καταγωγή Χρησιμοποιούνται μόνο μονοφυλετικά τάξα Πατρών 2015 40
Φυλογενετική Συστηματική/Κλαδιστική Παραφυλετικότητα Τα Πτηνά είναι πιο συγγενικά στα Κροκοδείλια σε σχέση με τα υπόλοιπα αρτίγονα Σπονδυλόζωα Συνήθως θεωρούμε ως ερπετά τις χελώνες, τις σαύρες, τα φίδια και τους κροκόδειλους Ωστόσο, τα Ερπετά είναι παραφυλετικά εάν δεν συμπεριλάβουμε σε αυτά τα Πτηνά Πατρών 2015 41
Τι σημαίνουν όλα αυτά; Σημαίνοσν όηι ηα «ερπεηά» δεν σπάρτοσν ΟΧΙ! Σημαίνοσν όηι είζηε κάποιοι από εμάς Σημαίνει ότι τα «Ερπετά» είναι ένας ισχύων μονοφυλετικός κλάδος μόνο εφόσον περιλαμβάνουν τα Πτηνά. Τα πουλιά παραμένουν πουλιά, αλλά τα Πτηνά (Aves) δεν μπορούν να θεωρηθούν ως μια «Τάξη» ισοδύναμη της Τάξης των Ερπετών διότι εξελικτικά είναι εγκιβωτισμένα μέσα στα Ερπετά Ερπεηά Πηηνά Χελώνες Κροκόδειλοι Σαύρες & Φίδια Τοσαηάρα Πατρών 2015 42
Η Σημερινή Ταξινόμηση των Ζώων Η ταξινόμηση των ζώων βασίζεται στις αρχές της Εξελικτικής Συστηματικής Αναθεωρήθηκε, εν μέρει, με βάση τις αρχές της Κλαδιστικής Αντικατάσταση των παραφυλετικών τάξων από μονοφυλετικές υποομάδες) Αναμένονται νέες, πιο δραστικές, αναθεωρήσεις Εγκατάλειψη της ιεραρχίας του Λινναίου; Πατρών 2015 43
Κύριες Διαιρέσεις της Ζωής Παλαιότερα: 2 Βασίλεια (Φυτά & Ζώα) Αργότερα: 5 Βασίλεια (Ζώα, Φυτά, Μύκητες, Πρώτιστα, Μονήρη) Πρόβλημα: οι μονοκύτταροι οργανισμοί τοποθετούνται σε παραφυλετικές ή μονοφυλετικές ομάδες π.χ. τα «Πρωτόζωα» δεν αποτελούν μονοφυλετική ομάδα και δεν πρέπει να ανήκουν στο Βασίλειο των Ζώων Πατρών 2015 44
Κύριες Διαιρέσεις της Ζωής Σήμερα: 3 μονοφυλετικές Επικράτειες Ευκάρυα: όλοι οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί Βακτήρια: τα πραγματικά βακτήρια Αρχαία: προκαρυωτικοί οργανισμοί που διαφέρουν από τα βακτήρια στη μορφή της μεμβράνης και στις αλληλουχίες του ριβοσωμικού RNA) Πατρών 2015 45
Κύριες Διαιρέσεις της Ζωής Πατρών 2015 46
Οι κύριες διαιρέσεις των Ζώων Κλάδος Α (Μεσόζωα): φύλο Μεσόζωα Κλάδος Β (Παράζωα): φύλο Σπόγγοι & φύλο Πλακόζωα Κλάδος Γ (Ευμετάζωα): όλα τα άλλα φύλα Βαθμίδα Ι (Ακτινωτά): φύλο Κνιδόζωα & φύλο Κτενοφόρα Βαθμίδα ΙΙ (Αμφίπλευρα) Διαίρεση Α (Πρωτοστόμια) Λοφοτροχόζωα: φύλα Πλατυέλμινθες, Νημερτίνοι, Τροχοφόρα, Γαστερότριχα, Ακανθοκέφαλα, Μαλάκια, Δακτυλιοσκώληκες, Εχίουρα, Σιπούνκουλα, Φορωνίδια, Εξώπρωκτα, Ενδόπρωκτα, Γναθοστομουλίδια, Χαιτόγναθα, Βραχιονόποδα Εκδυσόζωα: φύλα Κινόρρυγχα, Νηματώδεις, Νηματόμορφα, Πριαπουλίδια, Αρθρόποδα, Βραδύπορα, Ονυχοφόρα, Θωρακοφόρα Διαίρεση Β (Δευτεροστόμια): φύλα Χορδωτά, Ημιχορδωτά, Εχινόδερμα Πατρών 2015 47
Οι κύριες διαιρέσεις των Ζώων Πατρών 2015 48
Οι κύριες διαιρέσεις των Ζώων Πατρών 2015 49
Η βάση για τη διάκριση των αμφίπλευρων ζώων Πατρών 2015 50