ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ Χωρική προσέγγιση της βιολογίας του είδους Falco eleonorae (Aves, Falconiformes) στην Ελλάδα: η περίοδος της αναπαραγωγής, μετανάστευσης και διαχείμασης ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Χριστίνα Κασσάρα ΠΑΤΡΑ, 2011

Επταμελής Εξεταστική Επιτροπή Σπύρος Σφενδουράκης, Επίκουρος Καθηγητής Παν/μίου Πατρών (επιβλέπων) Σίνος Γκιώκας, Επίκουρος Καθηγητής Παν/μίου Πατρών (τριμελής επιτροπή) Στέφανος Σγαρδέλης, Καθηγητής Α.Π.Θ. (τριμελής επιτροπή) Κωνσταντίνος Κουτσικόπουλος, Καθηγητής Παν/μίου Πατρών Ευάγγελος Τζανάτος, Λέκτορας Παν/μίου Πατρών Βασιλική Κατή, Επίκουρη Καθηγήτρια Παν/μίου Ιωαννίνων Σάββας Καζαντζίδης, Ερευνητής, Ινστιτούτο Δασικών Ερευνών ΕΘ.Ι.ΑΓ.Ε.

Ευχαριστίες Η ολοκλήρωση της παρούσας διατριβής είναι αποτέλεσμα όχι μόνο προσωπικής προσπάθειας, αλλά κυρίως συνεργασίας, ενώ βασίστηκε σε μεγάλο βαθμό στη δουλειά δεκάδων ανθρώπων που συμμετείχαν στο πρόγραμμα «LIFE - ΦΥΣΗ 2003 Δράσεις για την προστασία του Μαυροπετρίτη (Falco eleonorae) στην Ελλάδα (LIFE 03NAT/GR/000091)». Σε αυτό το σημείο, λοιπόν, θα ήθελα να ευχαριστήσω τον επιβλέποντα καθηγητή, Σπύρο Σφενδουράκη, και τον πρώην επιστημονικό διευθυντή της Ελληνικής Ορνιθολογικής Εταιρείας, Τάσο Δημαλέξη, οι οποίοι μου εμπιστεύθηκαν την εκπόνηση της παρούσας διατριβής. Επίσης, οφείλω να εκφράσω ιδιαίτερες ευχαριστίες στα μέλη της τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής και συγκεκριμένα, στον επίκουρο καθηγητή του Πανεπιστημίου Πατρών, Σίνο Γκιώκα, και στον καθηγητή του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης, Στέφανο Σγαρδέλη, για την υποστήριξή τους καθόλη τη διάρκεια της παρούσας διατριβής. Η αποδελτίωση των πρωτόκολλων πεδίου πραγματοποιήθηκε υπό την καθοδήγηση της Υπεύθυνης του Τμήματος Διαχείρισης Δεδομένων της Ε.Ο.Ε., Δανάης Πορτόλου. Την ευχαριστώ θερμά για την υπομονή, επιμονή και τη μεθοδικότητα που υπέδειξε καθόλη τη διάρκεια. Θα ήθελα επίσης να ευχαριστήσω τον Δρ Κώστα Λαγουβάρδο του Εθνικού Αστεροσκοπείου Αθηνών για τη δωρεάν παροχή μετεωρολογικών δεδομένων για επιλεγμένες περιοχές του Αιγαίου πελάγους. Ιδιαίτερες ευχαριστίες σε όσους συμμετείχαν στην πληθυσμιακή απογραφή και την παρακολούθηση της αναπαραγωγικής επιτυχίας του είδους στο πλαίσιο του προγράμματος «LIFE - ΦΥΣΗ 2003 Δράσεις για την προστασία του Μαυροπετρίτη (Falco eleonorae) στην Ελλάδα (LIFE 03NAT/GR/000091)» και συγκεκριμένα σε όλα τα εμπλεκόμενα μέλη από την Ε.Ο.Ε., το Μουσείο Φυσικής Ιστορίας Κρήτης και τους δεκάδες εθελοντές του προγράμματος. Η μελέτη της περιόδου μετανάστευσης και διαχείμασης του Μαυροπετρίτη δεν θα ήταν εφικτή χωρίς τη συμμετοχή της Δρ Marion Gschweng από το Πανεπιστήμιο Ulm (Γερμανία) και του υποψήφιου διδάκτορα του Εθνικού Καποδιστριακού Πανεπιστημίου Αθηνών και μέλους της Ελληνικής Ορνιθολογικής Εταιρείας, Jakob Fric, στην ομάδα πεδίου. Η Δρ Marion Gschweng ανέλαβε την υπόδειξη της τεχνικής πρόσδεσης των πομπών, ενώ ο Jakob Fric παγίδευσε και δακτυλίωσε τα γεράκια της μελέτης. Επίσης, θα ήθελα να ευχαριστήσω την Αρχιεπισκοπή Σύρου για την παροχή άδειας να χρησιμοποιήσουμε την εκκλησία που βρίσκεται στο νησί κατά τη διάρκεια της εργασίας πεδίου, έτσι ώστε, αφενός, να περιοριστεί η όχληση στην αποικία από τη φυσική μας

παρουσία εκεί και αφετέρου να παραμείνουν τα γεράκια σε σκιερό και δροσερό μέρος προς αποφυγή θερμικού σοκ. Την επικοινωνία με την Αρχιεπισκοπή Σύρου ανέλαβαν η Όλγα Καραγιάννη, εθελόντρια της Ε.Ο.Ε., και η Ρούλα Τρίγκου, Συντονίστρια Ενημέρωσης - Ευαισθητοποίησης Δράσεων Διατήρησης της Ε.Ο.Ε. Τις μοριακές αναλύσεις για τον προσδιορισμό του φύλου των ανήλικων γερακιών ανέλαβε η υποψήφια διδάκτορας του Πανεπιστημίου Πατρών, Ευανθία Θάνου. Τους ευχαριστώ όλους θερμά. Τέλος, θα ήθελα να εκφράσω τις ευχαριστίες μου στους Dietrich Ristow, Colin και Sue Turvey για τις πληροφορίες που μου παρείχαν σχετικά με τις συνήθειες του είδους μέσω προσωπικών τους παρατηρήσεων στο πεδίο, καθώς και τους Peter Singleton, Ryan Long, Clement Calenge, David Baasch, Cam Gillies, John Marzluff και Thomas Alerstam για τις συμβουλές τους σχετικά με στατιστικές αναλύσεις.

Περιεχόμενα Περίληψη... i Abstract. v Κεφάλαιο 1. Γενική εισαγωγή. 1 1.1. Η μελέτη των αρπακτικών πτηνών... 1 1.2. Γενικά στοιχεία για την κατανομή και τη φυλογένεση του γένους Falco... 5 1.2.1. Το υπογένος Hypotriochis: ο Μαυροπετρίτης και τα συγγενικά του είδη. 8 1.3. Σκοπός μελέτης... 15 1.4. Γενικά στοιχεία της βιολογίας του Μαυροπετρίτη...... 18 1.4.1. Ο κύκλος ζωής του Μαυροπετρίτη... 18 1.4.1.1. Η περίοδος αναπαραγωγής: η αναπαραγωγική επιτυχία και παράγοντες που την επηρεάζουν... 18 1.4.1.2. Η περίοδος αναπαραγωγής: στρατηγικές θήρευσης 20 1.4.1.3. Η περίοδος μετανάστευσης και διαχείμασης 21 Κεφάλαιο 2. Αναπαραγωγική επιτυχία του Μαυροπετρίτη σε ακατοίκητες νησίδες του Αιγαίου πελάγους... 22 2.1. Εισαγωγή 22 2.1.1. Στοιχεία αναπαραγωγής του Μαυροπετρίτη. 22 2.1.2. Ερευνητικό ερώτημα. 24 2.2. Υλικά και Μέθοδοι. 29 2.2.1. Δεδομένα. 29 2.2.2. Στατιστικές αναλύσεις 32 2.3. Αποτελέσματα 37 2.3.1. Γενικά στοιχεία αναπαραγωγής.. 37 2.3.2. Διαφοροποίηση των δεικτών αναπαραγωγής στο χώρο και το χρόνο. 41 2.3.3. Συσχέτιση δεικτών αναπαραγωγής με περιβαλλοντικές παραμέτρους 55 2.4. Συζήτηση... 61 2.4.1. Μέγεθος ωοτοκίας 61 2.4.2. Αναλογία εκκόλαψης και παραγωγικότητα... 63 2.5. Συμπεράσματα. 66 Κεφάλαιο 3. Μοντέλα πρόβλεψης της παρουσίας αποικιών και των θέσεων φωλιάσματος του Μαυροπετρίτη σε νησιά του Αιγαίου και του Ιονίου πελάγους.. 67 3.1. Εισαγωγή..... 67 3.1.1. Η κατανομή του Μαυροπετρίτη κατά την αναπαραγωγική περίοδο. 67 3.1.2. Ερευνητικό ερώτημα 71

3.2. Υλικά και Μέθοδοι.... 72 3.2.1. Παράγοντες που καθορίζουν την παρουσία του Μαυροπετρίτη σε νησιά του Αιγαίου και του Ιονίου πελάγους 72 3.2.1.1. Δεδομένα. 72 3.2.1.2. Στατιστικές αναλύσεις... 75 3.2.2. Παράγοντες που επηρεάζουν την επιλογή της θέσης φωλιάσματος του Μαυροπετρίτη σε ακατοίκητες νησίδες του Αιγαίου πελάγους.. 76 3.2.2.1. Δεδομένα. 76 3.2.2.2. Στατιστικές αναλύσεις.... 78 3.2.2.2.1. Λογιστική Παλινδρόμηση... 81 3.2.2.2.2. Μοντέλο Μέγιστης Εντροπίας (Maxent).. 82 3.2.2.2.3. Αξιολόγηση των μοντέλων.... 83 3.3. Αποτελέσματα... 84 3.3.1. Παράγοντες που καθορίζουν την παρουσία του Μαυροπετρίτη σε νησιά του Αιγαίου και του Ιονίου πελάγους 84 3.3.2. Παράγοντες που επηρεάζουν την επιλογή της θέσης φωλιάσματος του Μαυροπετρίτη σε ακατοίκητες νησίδες του Αιγαίου πελάγους 86 3.3.2.1. Περιγραφή του αναπαραγωγικού ενδιαιτήματος. 86 3.3.2.2. Μοντέλα πρόβλεψης 88 3.3.2.3. Αξιολόγηση των μοντέλων πρόβλεψης. 98 3.4. Συζήτηση 102 3.4.1. Παράγοντες που καθορίζουν την παρουσία του Μαυροπετρίτη σε νησιά του Αιγαίου και του Ιονίου πελάγους 102 3.4.2. Παράγοντες που επηρεάζουν την επιλογή της θέσης φωλιάσματος του Μαυροπετρίτη σε ακατοίκητες νησίδες του Αιγαίου πελάγους.. 105 3.5. Συμπεράσματα.. 109 Κεφάλαιο 4. Η περίοδος μετανάστευσης και διαχείμασης του Μαυροπετρίτη: στοιχεία από τη μελέτη τεσσάρων γερακιών από μια αποικία αναπαραγωγής στο Κεντρικό Αιγαίο.. 111 4.1. Εισαγωγή... 111 4.1.1. Ο κύκλος ζωής του Μαυροπετρίτη εκτός της αναπαραγωγικής περιόδου: η περίοδος μετανάστευσης και διαχείμασης... 111 4.1.2. Ερευνητικό ερώτημα 119 4.2. Υλικά και Μέθοδοι 120 4.2.1. Τοποθέτηση και λειτουργία των πομπών δορυφορικής παρακολούθησης 120 4.2.2. Προσδιορισμός φύλου. 122 4.2.3. Η φθινοπωρινή και η εαρινή μεταναστευτική περίοδος... 123

4.2.3.1. Ανασύσταση των διαδρομών και προσδιορισμός της διάρκειας της μεταναστευτικής περιόδου 123 4.2.3.2. Μεταβολή της ταχύτητας πτήσης ως συνάρτηση του ανέμου, του γεωγραφικού πλάτους, της μεταναστευτικής περιόδου και της ώρας της ημέρας 125 4.2.3.3. Επιλογή της μεταναστευτικής πορείας κατά τη φθινοπωρινή περίοδο: ενδείξεις για το μηχανισμό προσανατολισμού..... 127 4.2.4. Η περίοδος διαχείμασης.. 128 4.2.4.1. Οριοθέτηση επικρατειών και προσδιορισμός θέσεων κουρνιάσματος. 128 4.2.4.2. Επιλογή ενδιαιτήματος ως συνάρτηση περιβαλλοντικών παραμέτρων... 132 4.3. Αποτελέσματα... 136 4.3.1. Φθινοπωρινή και εαρινή μεταναστευτική περίοδος. 136 4.3.1.1. Ανασύσταση των διαδρομών και προσδιορισμός της διάρκειας της μεταναστευτικής περιόδου. 136 4.3.1.2. Μεταβολή της ταχύτητας πτήσης ως συνάρτηση του ανέμου, του γεωγραφικού πλάτους, της μεταναστευτικής περιόδου και της ώρας της ημέρας 141 4.3.1.3. Επιλογή της μεταναστευτικής πορείας κατά τη φθινοπωρινή περίοδο: ενδείξεις για το μηχανισμό προσανατολισμού. 142 4.3.2. Η περίοδος διαχείμασης.. 143 4.3.2.1. Οι επικράτειες και οι θέσεις κουρνιάσματος στην περιοχή διαχείμασης... 143 4.3.2.2. Επιλογή ενδιαιτήματος ως συνάρτηση περιβαλλοντικών παραμέτρων... 148 4.4. Συζήτηση... 150 4.4.1. Η περίοδος της μετανάστευσης. 150 4.4.1.1. Μεταβολή της ταχύτητας πτήσης ως συνάρτηση του ανέμου, του γεωγραφικού πλάτους, της μεταναστευτικής περιόδου και της ώρας της ημέρας 154 4.4.1.2. Επιλογή της μεταναστευτικής πορείας κατά τη φθινοπωρινή περίοδο: ενδείξεις για το μηχανισμό προσανατολισμού. 155 4.4.2. Η περίοδος διαχείμασης.. 156 4.5. Συμπεράσματα.. 159 Κεφάλαιο 5. Σύνοψη...... 161 5.1. Γενική Συζήτηση.. 161 5.1.1. Αναπαραγωγική επιτυχία του Μαυροπετρίτη σε ακατοίκητες νησίδες του Αιγαίου πελάγους 162 5.1.2. Μοντέλα πρόβλεψης της παρουσίας αποικιών και των θέσεων φωλιάσματος του Μαυροπετρίτη σε νησιά του Αιγαίου και του Ιονίου πελάγους. 163 5.1.3. Η περίοδος μετανάστευσης και διαχείμασης του Μαυροπετρίτη. 166 5.2. Συμπεράσματα. 173

5.2.1. Αναπαραγωγική επιτυχία του Μαυροπετρίτη σε ακατοίκητες νησίδες του Αιγαίου πελάγους 173 5.2.2. Μοντέλα πρόβλεψης της παρουσίας αποικιών και της επιλογής θέσης φωλιάσματος του Μαυροπετρίτη σε νησιά του Αιγαίου και του Ιονίου πελάγους. 174 5.2.3. Η περίοδος μετανάστευσης και διαχείμασης του Μαυροπετρίτη: στοιχεία από τη μελέτη τεσσάρων γερακιών από μια αποικία αναπαραγωγής στο Κεντρικό Αιγαίο. 175 5.3. Προτάσεις για μελλοντικές μελέτες. 177 Βιβλιογραφία..... 181 Α. Ξενόγλωσση 181 Β. Ελληνική... 209 Παραρτήματα.. 210 Α. Αναπαραγωγικά στοιχεία για τα υπό μελέτη νησιά... 210 Β: Στοιχεία περί της κατάληψης των φωλιών κατά τη διάρκεια των ετών 2004-2007.. 217 Γ. Υπόδειγμα του πρωτοκόλλου πεδίου που χρησιμοποιήθηκε στο πλαίσιο του προγράμματος LIFE-Μαυροπετρίτη για την παρακολούθηση και καταγραφή της αναπαραγωγής του είδους Falco eleonorae σε νησίδες του Αιγαίου πελάγους... 218 Δ: Στατιστικά στοιχεία των μετεωρολογικών δεδομένων και του δείκτη NDVI ανά περιοχή για κάθε μήνα για κάθε έτος παρακολούθησης της αναπαραγωγικής επιτυχίας... 219 Ε: Έλεγχος διαφοροποίησης των τριών δεικτών αναπαραγωγής ως προς δύο χωρικές κλίμακες με τη μέθοδο Εγκυβωτισμένης Ανάλυσης Διασποράς (nested ANOVA) 224 ΣΤ: Φωτογραφικό υλικό από την περίοδο αναπαραγωγής σε νησιά του Αιγαίου πελάγους.. 225 Η: Σχήμα ταξινόμησης των καλύψεων γης με βάση την ονοματολογία CORINE Land Cover 2000 228 Θ: Απεικόνιση της κατάστασης της βλάστησης κατά τη διάρκεια του χρόνου μέσω του δείκτη NDVI σε σχέση με περιοχές ανεφοδιασμού του Μαυροπετρίτη κατά την περίοδο μετανάστευσης.. 229 Ευρετήριο γραφημάτων 230 Ευρετήριο πινάκων 237 Λίστα δημοσιεύσεων. 243

Περίληψη Περίληψη Ο Μαυροπετρίτης αναπαράγεται αποκλειστικά σε νησιά και ακτές της Μεσογείου, της Μακαρονησίας και της βορειοδυτικής Αφρικής, ενώ διαχειμάζει στη Μαδαγασκάρη και γειτονικές περιοχές. Τις τελευταίες δεκαετίες η ιδιόμορφη βιολογία της αναπαραγωγής του έχει προσελκύσει το ενδιαφέρον των επιστημόνων. Όμως, δεδομένης της ευρείας γεωγραφικής κατανομής, του έντονου ανάγλυφου και των ακραίων καιρικών συνθηκών που επικρατούν στις περιοχές αναπαραγωγής, οι γνώσεις που διαθέτουμε μέχρι σήμερα προέρχονται από μελέτες, αν και μακροχρόνιες, σε λίγες συγκεκριμένες αποικίες. Το 1999 καταρτίστηκε το Διεθνές Σχέδιο Δράσης για τον Μαυροπετρίτη, το οποίο συνόψιζε τους παράγοντες που απειλούν το είδος, επισήμανε τους τομείς που χρήζουν περαιτέρω έρευνας στο μέλλον και πρότεινε την εφαρμογή συγκεκριμένων διαχειριστικών μέτρων για τις χώρες όπου το είδος αναπαράγεται. Στο πλαίσιο αυτό, στο διάστημα 2004-2007 υλοποιήθηκε το πρόγραμμα «LIFE - ΦΥΣΗ 2003 Δράσεις για την προστασία του Μαυροπετρίτη (Falco eleonorae) στην Ελλάδα (LIFE 03NAT/GR/000091)», στη διάρκεια του οποίου διεξήχθη η πρώτη εθνική απογραφή των αναπαραγωγικών πληθυσμών, ενώ παράλληλα παρακολουθήθηκε η αναπαραγωγική επιτυχία σε επιλεγμένες νησίδες του Αιγαίου πελάγους. Τα δεδομένα που συλλέχθηκαν αποτέλεσαν τη βάση για την εκπόνηση της παρούσας διατριβής με σκοπό (α) την εκτίμηση της αναπαραγωγικής επιτυχίας, (β) τον προσδιορισμό των παραγόντων που επηρεάζουν την έκβαση της αναπαραγωγικής προσπάθειας, (γ) την πρόβλεψη της παρουσίας αναπαραγωγικών αποικιών στις ελληνικές θάλασσες και (δ) την πρόβλεψη της θέσης φωλιάσματος σε ακατοίκητες νησίδες του Αιγαίου πελάγους. Επίσης, δεδομένων των ελλιπών γνώσεών μας μέχρι σήμερα αναφορικά με την περίοδο μετανάστευσης και διαχείμασης του είδους, παρακολούθησα το μεταναστευτικό ταξίδι και εξέτασα τις οικολογικές προτιμήσεις τεσσάρων Μαυροπετριτών από το Κεντρικό Αιγαίο κατά την περίοδο διαχείμασης. Σύμφωνα με τα ευρήματα της παρούσας διατριβής, η παραγωγικότητα του Μαυροπετρίτη στην Ελλάδα κυμαίνεται κοντά στο μέσο όρο όπως έχει εκτιμηθεί για άλλες περιοχές αναπαραγωγής στην Κεντρική Μεσόγειο. Στο διάστημα 2004-2007 η αναπαραγωγική επιτυχία του είδους δεν διαφοροποιήθηκε σημαντικά. Το μέσο μέγεθος ωοτοκίας και η μέση αναλογία εκκόλαψης ήταν μεγαλύτερα για τις αποικίες του Βόρειου Αιγαίου, ενώ οι αποικίες του Κεντρικού Αιγαίου χαρακτηρίζονταν από τη μικρότερη μέση παραγωγικότητα. Εντούτοις, εξετάζοντας πιο λεπτομερώς τη γεωγραφική διαφοροποίηση της αναπαραγωγικής επιτυχίας του είδους διαπιστώνουμε ότι αυτό το πρότυπο οφείλεται σε συγκεκριμένες αποικίες όπου καταγράφηκαν ακραίες τιμές. Οι παράγοντες που i

Περίληψη φαίνεται να επηρεάζουν την έκβαση της αναπαραγωγικής προσπάθειας του Μαυροπετρίτη σχετίζονται με τα χαρακτηριστικά της φωλιάς, το ανάγλυφο και τις επικρατούσες μετεωρολογικές συνθήκες στην ευρύτερη περιοχή. Αυτοί οι παράγοντες πιστεύεται ότι καθορίζουν την προστασία που προσφέρει το περιβάλλον της φωλιάς όσον αφορά τη θερμορρύθμιση των αβγών και των νεοσσών, καθώς και την επιτυχία θήρευσης των αναπαραγωγικών ζευγαριών. Στο μέλλον, οι μελέτες ραδιοπαρακολούθησης θα βοηθήσουν στον προσδιορισμό των περιοχών τροφοληψίας, οι οποίες σε συνδυασμό με ενδελεχείς τοξικολογικές αναλύσεις θα μπορέσουν να διαλευκάνουν το ρόλο των διατροφικών συνηθειών του είδους στην αναπαραγωγική του επιτυχία. Επίσης, η καταγραφή των οχλήσεων που δέχονται επιλεγμένες αποικίες και των μικροκλιματικών συνθηκών που επικρατούν στο εσωτερικό των φωλιών θα συμβάλουν στην καλύτερη κατανόηση της βιολογίας της αναπαραγωγής του Μαυροπετρίτη. Η παρουσία αποικίας σε ένα δεδομένο νησί φαίνεται να καθορίζεται από το ανάγλυφο της ακτογραμμής, την εγγύτητά του σε γειτονικά νησιά με αποικίες και την έκταση γλυκών νερών στην ευρύτερη περιοχή. Όπως είναι γνωστό, τα απότομα και διαβρωμένα βράχια προσφέρουν ιδανικές συνθήκες για φώλιασμα. Οι υγρότοποι και τα εποχικά τέλματα φιλοξενούν σημαντικούς αριθμούς εντόμων διαφόρων τάξεων, τα οποία αποτελούν την κύρια πηγή τροφής για τους Μαυροπετρίτες πριν από την έναρξη της αναπαραγωγικής περιόδου. Η παρουσία γλυκών νερών κοντά στις αποικίες είναι ζωτικής σημασίας για τις ημερήσιες ανάγκες κατανάλωσης νερού από τα γεράκια, δεδομένων των ξηροθερμικών συνθηκών που επικρατούν στα περισσότερα νησιά με αποικίες. Επίσης, οι Μαυροπετρίτες συνηθίζουν να πλένονται σε σημεία με γλυκό νερό για να διατηρήσουν σε καλή κατάσταση το φτέρωμά τους και για να απαλλαγούν από εξωπαράσιτα. Αναφορικά με το ρόλο των γειτονικών αποικιών στην παρουσία μιας αποικίας σε ένα νησί, από μια άποψη θα μπορούσε να αντανακλά τις παρόμοιες γεωμορφολογικές συνθήκες που απαντούν σε γειτονικά νησιά και οι οποίες ευνοούν την εγκαθίδρυση μιας αποικίας. Από την άλλη θα μπορούσε να αποτελεί ένδειξη ύπαρξης μεταπληθυσμών, δεδομένου ότι σε προηγούμενες μελέτες έχει σημειωθεί μείωση στον αριθμό των αναπαραγωγικών ζευγαριών σε ένα νησί, πιθανότατα λόγω ανθρωπογενών οχλήσεων, και ταυτόχρονη αύξηση σε γειτονικά νησιά με αποτέλεσμα να διατηρηθεί σταθερός ο συνολικός αριθμός ατόμων. Στο μέλλον, αξίζει επίσης να εξεταστεί η επίδραση της εγγύτητας και του όγκου του μεταναστευτικού ρεύματος στην παρουσία αποικιών στα ελληνικά νησιά. Επίσης, δεδομένου ότι η περίοδος αναπαραγωγής του είδους συμπίπτει με την κορύφωση του τουριστικού κύματος στα ελληνικά νησιά, αν η τουριστική ανάπτυξη ξεφύγει από τον ii

Περίληψη έλεγχο των τοπικών αρχών, θα μπορούσε να απειλήσει τη βιωσιμότητα των τοπικών πληθυσμών του είδους. Σε ακατοίκητες νησίδες του Αιγαίου πελάγους, η επιλογή θέσης φωλιάσματος από τα αναπαραγωγικά ζευγάρια βασίζεται στην τοπογραφία της περιοχής, καθώς και στην παρουσία γειτονικών φωλιών. Σε νησίδες έκτασης μικρότερης των 0,100 km 2, επιλέγονται υπερυψωμένα σημεία προς το εσωτερικό των νησίδων μιας και προσφέρουν προστασία από τη δράση των κυμάτων, ενώ σε μεγαλύτερες νησίδες, προτιμώνται υπερυψωμένα σημεία με κοιλότητες και νότιο προσανατολισμό, κοντά στην ακτογραμμή. Σε αυτή την περίπτωση η δράση των κυμάτων λειτουργεί προς το συμφέρον των γερακιών διότι διαβρώνει το ασβεστολιθικό υπόστρωμα των νησίδων, δημιουργώντας κοιλότητες που προσφέρουν προστασία από έντονα καιρικά φαινόμενα και από εισβολείς. Παρότι οι επιφάνειες με νότιο προσανατολισμό δέχονται περισσότερη ηλιακή ακτινοβολία, αντισταθμίζουν τη ψυχραντική δράση των βόρειων ανέμων που επικρατούν τον Αύγουστο, η οποία θα μπορούσε να αποβεί μοιραία για τη θνησιμότητα των αβγών και των νεοσσών. Ασχέτως της έκτασης των νησίδων, η παρουσία γειτονικών φωλιών φαίνεται να διαδραματίζει σημαντικό ρόλο κατά την επιλογή θέσης φωλιάσματος, αν και ο ακριβής μηχανισμός παραμένει αδιευκρίνιστος. Λαμβάνοντας υπόψη ότι η κατάληψη θέσεων φωλιάσματος δεν είναι μια συγχρονισμένη διαδικασία σε μια αποικία, η παρουσία γειτόνων ενδεχομένως να χρησιμοποιείται ως δείκτης της καταλληλότητας του ενδιαιτήματος από νεοαφιχθέντα ζευγάρια. Όσον αφορά τις στατιστικές μεθόδους πρόβλεψης της παρουσίας θέσεων φωλιάσματος, θεωρώ ότι χωρικά μοντέλα τα οποία βασίζονται σε δεδομένα παρουσίας και απουσίας ή μπορούν να ενσωματώσουν μη γραμμικές σχέσεις αλληλεπίδρασης μεταξύ της εξαρτημένης μεταβλητής (δηλαδή, της παρουσίας φωλιάς) και των επεξηγηματικών μεταβλητών θα αποτελέσουν χρήσιμα εργαλεία στη διαχείριση των περιοχών αναπαραγωγής του Μαυροπετρίτη στο μέλλον. Σύμφωνα με τα συλλεγμένα δεδομένα από τη δορυφορική παρακολούθηση της μετανάστευσης τεσσάρων Μαυροπετριτών, δύο ενήλικων και δύο αδελφών νεοσσών, διαπιστώσαμε ότι, αν και το φθινόπωρο τα τέσσαρα γεράκια εγκατέλειψαν με λίγες μόνο μέρες διαφορά την αποικία καταλήγοντας στη Μαδαγασκάρη, την περιοχή διαχείμασής τους, την άνοιξη ένα ανήλικο ανέβαλε για αρκετές μέρες την ημερομηνία αναχώρησης. Δεδομένου ότι τα ανήλικα γεράκια παραμένουν αναπαραγωγικά ανώριμα μέχρι την ηλικία των τριών ετών και, ως εκ τούτου, δεν επιστρέφουν στην περιοχή όπου γεννήθηκαν μέχρι εκείνη την ηλικία, έχουν τη δυνατότητα ενός πιο ελαστικού προγράμματος μετανάστευσης σε αντίθεση με τα ενήλικα, τα οποία πρέπει να προλάβουν την αναπαραγωγική περίοδο. Παρόλο που ταξίδεψαν χωριστά το ένα από το άλλο, η μετανάστευση των τεσσάρων iii

Περίληψη Μαυροπετριτών φαίνεται να ακολουθεί ένα ηλικιακό πρότυπο όσον αφορά τη διεύθυνση της μεταναστευτικής πορείας και την επιλογή του χρόνου, του τόπου και της διάρκειας της διακοπής του ταξιδιού για ανεφοδιασμό. Επίσης, είναι η πρώτη φορά που αναφέρονται άτομα του είδους να σταματούν στο Τσαντ και την Κεντρική Αφρικανική Δημοκρατία, ενώ για άλλη μια φορά τονίζεται ο ρόλος της Αιθιοπίας και της Κένυας στη μετανάστευση του είδους. Με βάση τη φαινολογία της μετανάστευσης των τεσσάρων γερακιών προκύπτει ότι όταν συναντούν οικολογικά εμπόδια, όπως η έρημος Σαχάρα και το κανάλι της Μοζαμβίκης, οι Μαυροπετρίτες δεν αλλάζουν πορεία με σκοπό να τα παρακάμψουν, αλλά επιλέγουν να τα διασχίσουν στο ελάχιστο δυνατό χρόνο, πετώντας ασταμάτητα με ιδιαίτερα μεγάλη ταχύτητα. Από την πιο προσεκτική εξέταση των επιλεγμένων διαδρομών κατά τη φθινοπωρινή περίοδο μετανάστευσης, συμπεραίνουμε ότι ο προσανατολισμός των τεσσάρων γερακιών, και κυρίως των ανήλικων, βασίζεται σε σημαντικό βαθμό σε ενδογενή μηχανισμό ρύθμισης, γνωστό ως σύστημα «ρολογιού-πυξίδας», ο οποίος στη συνέχεια ενδεχομένως να συνδυάζεται με εξωτερικά ερεθίσματα που βοηθούν τα πλέον έμπειρα γεράκια να κατευθυνθούν σε συγκεκριμένες περιοχές. Ωστόσο, η επεξεργασία δεδομένων από περισσότερα άτομα είναι απαραίτητη για τη γενίκευση των συγκεκριμένων αποτελεσμάτων. Τέλος, κατά την περίοδο διαχείμασης οι τέσσερις Μαυροπετρίτες παρέμειναν στο βορειοανατολικό τμήμα της Μαδαγασκάρης, εξερευνώντας ωστόσο διαφορετικές περιοχές αν λάβουμε υπόψη το μικρό βαθμό αλληλεπικάλυψης μεταξύ των επικρατειών τους. Εντούτοις, και τα τέσσερα γεράκια προτίμησαν περιοχές σε μεγάλο υψόμετρο, με πλούσια βλάστηση, υψηλά ποσά βροχόπτωσης και ποικιλία ενδιαιτημάτων. Συνεπώς, τα τροπικά υπο-ορεινά βροχόφιλα δάση, τα οποία περιορίζονται πλέον στο ανατολικό τμήμα της χώρας, έχουν εξέχοντα ρόλο στη βιολογία του είδους σε αυτή την περίοδο του κύκλου ζωής των Μαυροπετριτών. Άρα, σε αντίθεση με τα ευρήματα προηγούμενων μελετών, η περαιτέρω υποβάθμιση των τελευταίων εναπομείναντων παρθένων δασών της χώρας πιθανόν να αποτελέσει σημαντική απειλή για το είδος. Στο μέλλον, η δορυφορική παρακολούθηση περισσότερων ατόμων θα αποφέρει τον απαραίτητο όγκο στοιχείων για την εξαγωγή συμπερασμάτων σχετικά με τη φαινολογία της μετανάστευσης, τον τρόπο προσανατολισμού και τις οικολογικές απαιτήσεις του Μαυροπετρίτη σε επίπεδο πληθυσμών ή/και είδους. iv

Abstract Abstract Eleonora s falcon is an endemic breeder of the Mediterranean Sea, the Macaronesian islands and northwestern Africa that overwinters in Madagascar and surrounding areas. During the last decades, its peculiar breeding biology has attracted the scientists attention. However, given the species widespread distribution and the difficulties in accessing its breeding colonies in terms of weather conditions and geomorphology of the areas in question, current knowledge comes from a few, yet well-studied, colonies. In 1999 experts in this field agreed upon an International Species Action Plan, which summarized the potential threats the species faces, highlighted those aspects worth of investigation in the future, and recommended conservation measures to be put in action by the participating countries. Following these guidelines, during 2004-2007 and in the frame of a LIFE-Nature project LIFE-Nature 2003 Conservation Measures for Falco eleonorae in Greece (LIFE 03NAT/GR/000091), the first national survey of the species breeding colonies took place in Greece and the breeding success of the species was monitored in selected colonies spread out in the Aegean Sea. The data gathered therein formed the basis of the current PhD thesis in order to (a) assess the species breeding success, (b) determine the factors that influence its breeding performance, (c) predict the presence of colonies on Greek islands and (d) predict the presence of nests on uninhabited islets of the Aegean Sea. In addition, given the restricted knowledge concerning the species migratory and wintering period, I also investigated the migration of four Eleonora s falcons originating from Central Aegean Sea, as well as their ecological requirements at their wintering quarters. According to my findings, the productivity of Eleonora s falcon in Greece is close to the average value reported in other breeding regions of the central Mediterranean Sea. During 2004-2007, the breeding success of the species did not vary significantly in time. The average clutch size and hatching success were higher in colonies of the North Aegean Sea, while the colonies of the Central Aegean Sea had the lowest average productivity. Yet, a closer examination at the spatial variation of the species breeding success revealed that this pattern was due to specific colonies characterized by extreme values. The factors that were found to influence the breeding performance of Eleonora s falcon were related to the nest characteristics, the topography and the prevailing meteorological conditions of the surrounding area. These factors are believed to have an impact on the protection provided by the nesting habitat to the eggs and nestlings in terms of thermoregulation and on the hunting success of the breeding pairs. Future radiotracking v

Abstract studies could furnish important information on the feeding grounds of the species, which together with meticulous toxicological analysis could highlight the role of the species feeding habits on its breeding performance. In addition, future studies should also consider monitoring the levels of disturbance at specific colonies, as well as examining the microhabitat of the nest interior, in order to better understand the breeding biology of Eleonora s falcons. The presence of a breeding colony on an island is determined by the topography of its coastline, its proximity to other islands hosting colonies and by the extent of internal waterbodies in the vicinity of the island. Steep, weathered cliffs provide an ideal nesting environment for breeding pairs. Wetlands and ponds are characterized by a diverse and abundant insect fauna, which constitute the main food source of Eleonora s falcon prior to the breeding period. Nearby fresh waterbodies are also vital for the daily needs of water consumption by the falcons, given the xeric conditions on most of the islands hosting breeding colonies. Moreover, Eleonora s falcons use to bath in open water in order to maintain their plumage in a good condition and to get rid of ectoparasites. With regards to the role of adjacent colonies in the presence of a breeding colony on a certain island, it could reflect similar geomorphological features shared among neighbouring islands that favour the establishment of breeding colonies. In addition, it could also imply the existence of metapopulations, since previous studies showed that the decrease in the number of breeding pairs in one island, probably due to human disturbance, was associated with an increase in adjacent islands; hence, the total number of breeding pairs remained stable. Future studies should also consider the proximity and intensity of the migration pulse as a potential factor of the presence of breeding colonies on the Greek islands. In addition, given that the breeding period of Eleonora s falcon coincides with the peak of the tourist activity on the Greek islands, if tourist development is not bounded by a rigid legislation framework, it could pose a serious threat on the viability of local breeding populations. As far as the nest-site preferences on uninhabited islets of the Aegean Sea, at the time of nest-site selection by the breeding pairs the topography and the presence of conspecifics serve as key criteria. On islets of less than 0.100km 2 surface, elevated sites found in the interior of the islets provide shelter from wave action, while on bigger islets, elevated and concave sites facing south and that are close to the coastline are preferred. In the latter case, wave action is beneficial due to the fact that it erodes the calcareous substrate of the islets in question, thus creating potholes that provide shelter from intense weather conditions and intruders. Although south-facing surfaces receive greater amount of solar radiation, they counterbalance the chilling effect of the prevailing northern winds vi

Abstract blowing in August, which could be responsible for lethal temperatures for the eggs and the nestlings. Regardless of the size of the islet, the effect of neighbouring nests seems to have an important role during nest-site selection, although the exact mechanism remains to be clarified in the future. Taking into account, that nest occupation is not a synchronized process in a given colony, the presence of neighbours could serve as an index of habitat suitability for newcomers. Focusing on the modelling process of predicting nestoccurrence, spatial models based on presence and absence records or allowing flexible relationships between the response variable (i.e. nest occurrence) and the explanatory predictors could facilitate future monitoring projects. With regards to the migration of Eleonora s falcon, in autumn the four falcons, two adults and two siblings tracked with satellite transmitters, left the colony almost simultaneously and reached Madagascar, their wintering ground, while in spring one juvenile delayed its return trip substantially. Given that juveniles remain sexually immature until the age of three and thus, do not return to their breeding area until then, they are allowed to have a more flexible schedule in contrast to adult falcons whose return signals the nest-site selection and the copulation of the breeding pairs. In spite of the individual routes undertaken by the four falcons, there seems to be an age-specific pattern in terms of the selected pathways and the timing, duration and location of stopovers. Chad and Central African Republic are added for the same time to the already known staging areas, while once again Ethiopia and Kenya are highlighted are major stopover areas for Eleonora s falcon. Judging by the migratory behaviour of the four falcons, when it comes to ecological barriers, such as the Sahara desert and the Mozambique Channel, the falcons prefer to cross them non-stop and at increased flight speeds rather than circumvent them. A closer examination of the selected pathways during the autumn migration suggests that the falcons orientation, especially that of the juveniles, relies interalia on an endogenously controlled mechanism, known as the clock-and-compass system, which can be later combined with external cues that the experienced falcons use in order to navigate to their goal areas. Being a preliminary study, further data are needed to corroborate the aforementioned results. Finally, during the wintering period the four falcons remained in the northeastern part of Madagascar exploring different areas given the low degree of overlap among their estimated home ranges. Yet, all of four of them preferred vegetated regions at higher altitudes, which receive great amounts of rainfall and are characterized by a mosaic of different habitats. Hence, the tropical submontane rainforests, restricted to the eastern part of the country, play a key role in the species biology during this time of the year. Thus, in vii

Abstract contrast to the findings of previous studies, further degradation of this last resort of primary forest could pose an important threat to the species. In the future satellite tracking of more individuals could afford valuable information in order to be able to draw conclusions about the migration phenology, orientation mechanism and ecological requirements of Eleonora s falcon at the population and/or species level. viii

Κεφάλαιο 1. Γενική Εισαγωγή Κεφάλαιο 1. Γενική εισαγωγή 1.1. Η μελέτη των αρπακτικών πτηνών Τα αρπακτικά πτηνά αποτελούν μια ποικιλόμορφη ομάδα ανώτερων θηρευτών, με βασικά γνωρίσματα την οξεία όραση, τα δυνατά κάτω άκρα, το γαμψό ράμφος και τους γαμψώνυχες, που εξυπηρετούν στην ανεύρεση, σύλληψη και το χειρισμό της τροφής. Με την επιβλητική τους μορφή και την «κρυπτική» τους συμπεριφορά έχουν προκαλέσει το θαυμασμό αλλά και το ερευνητικό ενδιαφέρον των ανθρώπων. Ανάλογα με την περίοδο δραστηριοποίησης τα αρπακτικά διαχωρίζονται σε ημερόβια και σε νυχτόβια, διαχωρισμός που έχει και εξελικτική βάση. Τα είδη της πρώτης ομάδας ανήκουν σε δύο τάξεις, τα Accipitriformes και τα Falconiformes, και εντάσσονται στις οικογένειες Accipitridae (263 είδη, αετοί, γερακίνες, ικτίνοι, γύπες, σαΐνια, κίρκοι), Falconidae (66 είδη, γεράκια), Pandionidae (7 είδη, ψαραετοί), Cathartidae (7 είδη, όρνια Νέου Κόσμου) και Sagitariidae (1 είδος), ενώ τα είδη της δεύτερης ανήκουν στην τάξη Strigiformes, η οποία συγκροτείται από τις οικογένειες Strigidae (189 είδη, γλαύκες) και Tytonidae (16 είδη, τυτώ). Όντας στην κορυφή της τροφικής αλυσίδας, τα αρπακτικά είναι ευάλωτα σε αλλαγές στη δομή και την ποιότητα των οικοσυστημάτων και, ως εκ τούτου, αποτελούν δείκτες της υγείας ενός οικοσυστήματος καθώς και της αποδοτικότητας των διαχειριστικών μέτρων που εφαρμόζονται σε μια δεδομένη περιοχή (Duke, 2008), ενώ η παρουσία τους σχετίζεται συχνά με περιοχές υψηλής βιοποικιλότητας (Sergio et al., 2005). Για να αντιληφθούμε καλύτερα τη σπουδαιότητα των αρπακτικών στην εύρυθμη λειτουργία ενός οικοσυστήματος, ακόμα και την επίδρασή τους στην καθημερινή ζωή των ανθρώπων, ενδεικτικά αναφέρουμε μια πρόσφατη μελέτη σχετικά με τη μείωση των πληθυσμών τριών ενδημικών ορνέων της νότιας Ασίας του γένους Gyps. Η μείωση σχετίζονταν με τη χρήση ενός αντιφλεγμονώδους φαρμάκου στην εκτροφή ζώων σε φάρμες και απέφερε άμεσες συνέπειες στην οικονομία των τοπικών κοινωνιών αλλά και στην υγεία των ανθρώπων (Swan et al., 2006). Συγκεκριμένα, από αυτήν τη μείωση των όρνεων επωφελήθηκαν οι σκύλοι, ο αριθμός των οποίων αυξήθηκε καθώς κατανάλωναν πλέον νεκρά οπληφόρα, ενώ την ίδια περίοδο σημειώθηκε αύξηση στα κρούσματα λύσσας σε ανθρώπους. Μια άλλη παράπλευρη επίπτωση της μείωσης των πληθυσμών των ορνέων σχετίζεται με το γεγονός ότι οι τοπικές κοινωνίες εκμεταλλεύονταν τις διατροφικές συνήθειες των ορνέων για την αποσύνθεση των πτωμάτων των ανθρώπων. Ως λύση για την ανάκαμψη των πληθυσμών αλλά και για την προστασία της δημόσιας υγείας, οι ερευνητές πρότειναν την 1

Κεφάλαιο 1. Γενική Εισαγωγή αντικατάσταση του συγκεκριμένου φαρμάκου με ένα άλλο με αποδεδειγμένη χαμηλή τοξικότητα για τα είδη ορνέων που μελετήθηκαν (Swan et al., 2006). Πέρα από τη βιοσυσσώρευση ουσιών και την έκθεση σε παθογενείς μικροοργανισμούς, τα αρπακτικά απειλούνται σε μεγάλο βαθμό από την απώλεια των ενδιαιτημάτων και την άμεση δίωξή τους από τον άνθρωπο (Bildstein et al., 2000). Μέχρι πρόσφατα, η εκτίμηση των πληθυσμιακών τάσεων περιοριζόταν σε δημογραφικά στοιχεία κατά την περίοδο της αναπαραγωγής, ενώ κατά τη διάρκεια του υπόλοιπου χρόνου οι μελέτες επικεντρώνονταν στην απογραφή των διερχόμενων ειδών και την καταμέτρηση των ατόμων κατά μήκος των κύριων διαδρόμων μετανάστευσης (Meyburg & Meyburg, 2002). Τις τελευταίες δεκαετίες με την ανάπτυξη εξελιγμένων συστημάτων τηλεμετρίας μπορούμε να παρακολουθούμε αναλυτικά τις μετακινήσεις διάφορων ζωικών ομάδων κατά τη διάρκεια όλου του κύκλου ζωής τους, ανάμεσα σε αυτές και των μεταναστευτικών αρπακτικών, με απώτερο σκοπό τη σφαιρική προσέγγιση της βιολογίας των ειδών, που θεωρείται απαραίτητη προϋπόθεση για την ανάπτυξη επιτυχών στρατηγικών διαχείρισης (βλ. Galarza & Dennis, 2009). Παράλληλα, σύγχρονες στατιστικές μέθοδοι, επικουρούμενες από τα εξελισσόμενα Γεωγραφικά Συστήματα Πληροφοριών, προσφέρονται για την κατανόηση των σχέσεων αλληλεπίδρασης των οργανισμών μεταξύ τους αλλά και με το περιβάλλον όπου διαβιούν, και κατ επέκταση, επιτρέπουν την πρόβλεψη της απόκρισης των ειδών σε ένα μεταβαλλόμενο πλανήτη (Guisan & Zimmermann, 2000; Poirazidis et al., 2007; Syartinilia, 2008). Η εκτίμηση της αναπαραγωγικής επιτυχίας, και συγκεκριμένα η παραγωγικότητα ενός πληθυσμού (πηλίκο του αριθμού των νεοσσών ανά φωλιά), μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως δείκτης για την αξιολόγηση της δημογραφικής τάσης του πληθυσμού (Postupalsky, 1974) και για τον (επανα)καθορισμό του καθεστώτος προστασίας των αρπακτικών (Steenhof & Newton, 2007). Εντούτοις, η εφαρμογή διαφορετικών μεθοδολογιών και κριτηρίων αξιολόγησης ως αποτέλεσμα των περιορισμένων πόρων και χρόνου που διαθέτουν οι εκάστοτε ερευνητές αποτελεί συχνά εμπόδιο στην άμεση σύγκριση αποτελεσμάτων από διαφορετικές μελέτες, ακόμα και όταν αυτές αφορούν το ίδιο είδος (Postupalsky, 1974; McGrady et al., 2008). Για αυτόν το λόγο έχουν καθιερωθεί πλέον μια σειρά από τεχνικές δειγματοληψίας και ορισμών αναφορικά με την αναπαραγωγή των αρπακτικών που βοηθούν στην εναρμόνιση των μελετών (βλ. Steenhof & Newton, 2007). Ίσως η πιο σημαντική παράμετρος για τη σωστή εκτίμηση της αναπαραγωγικής επιτυχίας είναι η χρονική συγκυρία των επισκέψεων σε μια αποικία. Συγκεκριμένα, θα πρέπει να πραγματοποιούνται δύο επισκέψεις στο πεδίο, μία κατά την περίοδο της ωαπόθεσης ή στην αρχή της περιόδου επώασης των αβγών για τον 2

Κεφάλαιο 1. Γενική Εισαγωγή προσδιορισμό των κατειλημμένων φωλιών, και μια δεύτερη προς το τέλος της αναπαραγωγικής περιόδου για τον προσδιορισμό των νεοσσών που παρήχθησαν (Postupalsky, 1974). Στις μέρες μας, εστιάζοντας στην περίοδο αναπαραγωγής, τα πρότυπα κατανομής και η έκβαση της αναπαραγωγικής επιτυχίας των αρπακτικών εξετάζονται υπό τη σκοπιά διαφόρων παραμέτρων που σχετίζονται με τα τοπογραφικά και οικολογικά χαρακτηριστικά των θέσεων φωλιάσματος (βλ. Franco et al., 2005; Wightman & Fuller, 2006; Brambilla et al., 2010), τις διατροφικές συνήθειες (βλ. Penteriani et al., 2001; Lõhmus, 2003; Martínez et al., 2003; Balbontín, 2005; Rodríguez et al., 2010), τις ενδο- και δια-ειδικές αλληλεπιδράσεις (βλ. Sergio et al., 2004; Martínez et al., 2008; Brambilla et al., 2010), καθώς και με τα επίπεδα ανθρωπογενούς όχλησης (βλ. Squires et al., 1993; Morán-López et al., 2006; Bamford et al., 2009; Brambilla et al., 2010). Τα Γεωγραφικά Συστήματα Πληροφοριών έχουν δώσει ώθηση σε αντίστοιχες μελέτες προσφέροντας τη δυνατότητα δημιουργίας και επεξεργασίας πληθώρας περιβαλλοντικών δεδομένων μεγάλης ακρίβειας, διαθέσιμων σε ψηφιακή μορφή για οποιοδήποτε μέρος του πλανήτη, εκμηδενίζοντας αφενός το κόστος συλλογής πρωτογενών δεδομένων στο πεδίο και αφετέρου ελαχιστοποιώντας την πιθανότητα ανθρώπινου λάθους κατά το χειρισμό (Bustamante & Seoane, 2004). Μάλιστα, σε συνδυασμό με σύγχρονες στατιστικές μεθόδους, τα Γεωγραφικά Συστήματα Πληροφοριών (Geographic Information Systems, GIS) συμβάλλουν στην έγκαιρη λήψη μέτρων διαχείρισης και προστασίας απειλούμενων ειδών, καθώς διευκολύνουν το σχεδιασμό προστατευόμενων περιοχών (βλ. Poirazidis et al., 2004; López-López et al., 2007) και βοηθούν στην πρόγνωση των συνεπειών της αλλαγής των κλιματικών συνθηκών και των ανθρώπινων δραστηριοτήτων στην κατανομή των ειδών (βλ. Hijmans & Graham, 2006; Morán-López et al., 2006; Beaumont et al., 2007). Στην πρόσφατη εργασία τους οι Gontier et al. (2010) εκτίμησαν τις επιπτώσεις δύο σεναρίων οικιστικής ανάπτυξης στην περιοχή της Στοκχόλμης χρησιμοποιώντας μοντέλα πρόβλεψης της παρουσίας ειδών και Γεωγραφικά Συστήματα Πληροφοριών με σκοπό να αξιολογήσουν την εφαρμογή τους στο πλαίσιο Μελετών Περιβαλλοντικών Επιπτώσεων (Environmental Impact Assessment, EIA) και Στρατηγικής Περιβαλλοντικής Εκτίμησης (Strategic Environmental Assessment, SEA). Τα αρπακτικά θεωρούνται μία από τις ομάδες ζώων με τη μεγαλύτερη γεωγραφική κατανομή (Bildstein, 2006). Τουλάχιστον τα μισά είδη των ημερόβιων αρπακτικών μετακινούνται μεταξύ των περιοχών αναπαραγωγής και διαχείμασης κάθε χρόνο (Bildstein & Zalles, 2005), γεγονός το οποίο σε συνδυασμό με τη δυσκολία που εμφανίζει ο εντοπισμός και η αναγνώρισή τους στο πεδίο, καθιστά τη μελέτη και την προστασία τους 3

Κεφάλαιο 1. Γενική Εισαγωγή πρόκληση για τους επιστήμονες (Bildstein et al., 2000; Meyburg & Meyburg, 2002). Κατά την περίοδο της μετανάστευσης, τα μεγαλόσωμα αρπακτικά με τις πλατιές φτερούγες τους εκμεταλλεύονται τα ανοδικά θερμικά ρεύματα που δημιουργούνται κατά τη διάρκεια της ημέρας για να μετακινηθούν, εξοικονομώντας μεγάλα ποσά ενέργειας (Hedenström, 1993). Αντίθετα, για τα πιο μικρόσωμα αρπακτικά η κύρια τάση που παρατηρείται είναι η ενεργητική πτήση, κατά την οποία μεγιστοποιείται η ταχύτητα πτήσης ιδίως σε περιπτώσεις που το χρονικό περιθώριο της μετανάστευσης είναι περιορισμένο (Hedenström, 1993). Ο μεγαλύτερος όγκος των μεταναστευτικών αρπακτικών παρατηρείται κατά μήκος πέντε μεταναστευτικών διαδρόμων, τον υπεραμερικανικό διάδρομο, το διάδρομο δυτικής Ευρώπης-δυτικής Αφρικής, το διάδρομο Ευρασίαςανατολικής Αφρικής, τον ηπειρωτικό διάδρομο δυτικής Ασίας και τον ωκεάνιο διάδρομο της ανατολικής Ασίας (Εικ.1.1; Bildstein, 2006). Εικόνα 1.1. Οι κύριοι διάδρομοι που χρησιμοποιούν τα αρπακτικά κατά την περίοδο μετανάστευσης. 1: υπεραμερικανικός, 2: δυτικής Ευρώπης-δυτικής Αφρικής, 3: Ευρασίαςανατολικής Αφρικής, 4: ηπειρωτικός ανατολικής Ασίας, 5: ωκεάνιος ανατολικής Ασίας (Bildstein, 2006). Κατά την περίοδο της μετανάστευσης και της διαχείμασης πολλές πρόσφατες μελέτες δορυφορικής παρακολούθησης έχουν φέρει στο φως άγνωστες πτυχές της βιολογίας των αρπακτικών, προσφέροντας την ευκαιρία για μια ολοκληρωμένη προσέγγιση του κύκλου ζωής αυτής της ομάδας οργανισμών. Συγκεκριμένα, την τελευταία δεκαετία οι έρευνες επικεντρώνονται στην περιγραφή των διαδρομών που ακολουθούν, των σημείων ανεφοδιασμού και των περιοχών διαχείμασης (βλ. Brodeur et al., 1996; 4

Κεφάλαιο 1. Γενική Εισαγωγή Gerkmann & Riede, 2005; Meyburg et al., 2011), την επίδραση των καιρικών συνθηκών (βλ. Thorup et al., 2003a, 2006,) και των οικολογικών φραγμάτων στη διαμόρφωση του προτύπου μετανάστευσης (βλ. Strandberg et al., 2009; López-López et al., 2010), και στη διερεύνηση των μηχανισμών προσανατολισμού (βλ. Hake et al., 2001; Thorup & Rabøl, 2001) και των παραγόντων που καθορίζουν τα πρότυπα κατανομής των ειδών στις συχνά απομακρυσμένες περιοχές διαχείμασης και στα σημεία ανεφοδιασμού (βλ. Galarza & Dennis, 2009). 1.2. Γενικά στοιχεία για την κατανομή και τη φυλογένεση του γένους Falco Με τη στενή έννοια του όρου «γεράκια» αναφερόμαστε σε είδη αρπακτικών του γένους Falco της υποοικογένειας Falconinae της οικογένειας Falconidae. Τα ενήλικα γεράκια διαθέτουν λεπτές και μυτερές φτερούγες, οι οποίες τους επιτρέπουν να αναπτύσσουν μεγάλες ταχύτητες και να ελίσσονται εύκολα, συλλαμβάνοντας τη λεία τους στον αέρα, ενώ οι φτερωμένοι νεοσσοί φέρουν συγκριτικά πιο μακριά φτερά που τους βοηθούν στην εκμάθηση των τεχνικών θήρευσης. Εκτός από τα τυπικά γεράκια, στην υποοικογένεια Falconinae ανήκουν τα πιο μικρόσωμα είδη αρπακτικών, των ομάδων «γερακιών-νάνων (pygmy falcons)» και «γερακοειδών (falconets)». Στη δεύτερη υποοικογένεια της οικογένειας Falconidae, την Daptriinae, συναντάμε τα είδη της ομάδας των «νεκροφάγων γερακιών (caracara)», τα οποία δεν είναι τόσο ευκίνητα όσο τα τυπικά γεράκια και τρέφονται κυρίως με νεκρούς οργανισμούς, καθώς και τα είδη της ομάδας των «δασογεράκων (forest-falcons)», τα οποία διαθέτουν κοντές φτερούγες και μακριά ουρά, προσαρμογή που τα βοηθά να κινούνται με άνεση στη πυκνή βλάστηση δασικών εκτάσεων της Κεντρικής και Νότιας Αμερικής. Στο γένος Falco συγκαταλέγονται 40 είδη που απαντούν σε όλες τις ηπείρους. Η γεωγραφική τους εξάπλωση μπορεί να είναι ευρεία, όπως το χαρακτηριστικά κοσμοπολιτικό είδος F. peregrinus, ή να περιορίζεται σε μία μόνο ήπειρο, όπως το είδος F. cuvieri ή ακόμα και σε συγκεκριμένα νησιά, όπως τα ενδημικά είδη της Ινδομαλαισίας F. araea και F. punctatus (Bildstein & Zalles, 2005). Κατά κύριο λόγο είναι μοναχικά, απαντούν σε όλους τους τύπους βιοτόπων, από το επίπεδο της θάλασσας μέχρι τις ψηλές οροσειρές, ενώ τρέφονται με ποικιλία θηραμάτων, από αρθρόποδα μέχρι και θηλαστικά, τα οποία κυνηγούν στον αέρα ή/και στο έδαφος. Τα περισσότερα είδη του γένους είναι μεταναστευτικά και διακρίνονται σε είδη μικρών αποστάσεων (15 είδη), όπως το είδος F. rusticolus το οποίο διανύει 5.000Km, και σε είδη μεγάλων αποστάσεων (8 είδη), όπως το είδος F. amurensis το οποίο διανύει 11.000Km από την περιοχή αναπαραγωγής μέχρι την 5

Κεφάλαιο 1. Γενική Εισαγωγή περιοχή διαχείμασης (Bilstein & Zalles, 2005). Με βάση το Κόκκινο Βιβλίο των Απειλούμενων Ζώων της Ελλάδας (Λεγάκις & Μαραγκού, 2009), η Ελλάδα αποτελεί πέρασμα ή/και περιοχή διαχείμασης για τα μεταναστευτικά είδη, F. columbarius (Νανογέρακο), F. cherrug (Στεπογέρακο) και F. vespertinus (Μαυροκιρκίνεζο). Κατά τη διάρκεια όλου του χρόνου παρατηρούμε επίσης το είδος F. tinnunculus (Βραχοκιρκίνεζο) σε αστικές περιοχές, το είδος F. peregrinus (Πετρίτης) σε ορεινές, αστικές και παραθαλάσσιες περιοχές και το είδος F. biarmicus (Χρυσογέρακο) σε άγονες περιοχές και χαμηλά βουνά. Το καλοκαίρι έχουμε επιπλέον την ευκαιρία να δούμε να αναπαράγεται σε εγκαταλελειμμένα κτήρια το είδος F. naumanni (Κιρκινέζι), σε νησίδες και απόκρημνες ακτές το είδος F. eleonorae (Μαυροπετρίτης) και σε δέντρα το είδος F. subbuteo (Δεντρογέρακο). Τέλος, το είδος F. pelegrinoides (Ερημοπετρίτης) αποτελεί τυχαίο επισκέπτη της χώρας μας. Με βάση την υπάρχουσα βιβλιογραφία διαπιστώνουμε ότι οι φυλογενετικές σχέσεις εντός του γένους Falco δεν έχουν διαλευκανθεί πλήρως μέχρι σήμερα, κυρίως εξαιτίας της εστίασης του επιστημονικού ενδιαφέροντος σε επιμέρους ομάδες ειδών με παρόμοια μορφολογικά χαρακτηριστικά. Εντούτοις, στη βιβλιογραφία αναφέρονται συχνά αρκετοί μονοφυλετικοί κλάδοι, οι οποίοι, ακόμα και πριν από την ανάπτυξη μοριακών τεχνικών για την ανασύσταση των φυλογενετικών σχέσεων μεταξύ των ειδών, αφορούσαν ομάδες που συγκροτούνταν από συγκεκριμένα είδη. Πιο αναλυτικά, η ομάδα των «hierofalcons», η οποία συμπεριλαμβάνει είδη που έχουν εξελιχθεί πολύ πρόσφατα και έχουν αναπτύξει παρόμοιες προσαρμογές για τη διαβίωσή τους στα ξηροθερμικά περιβάλλοντα της Ευρασίας και της Αφρικής (Nittinger et al., 2005), είναι συγγενική της μονοφυλετικής ομάδας των «peregrines», η οποία αφορά το κοσμοπολιτικό είδος F. peregrinus και το στενά συγγενικό του είδος F. pelegrinoides, γεράκια με μεγάλο και στιβαρό σώμα τα οποία είτε έχουν εξελιχθεί πρόσφατα είτε υβριδίζουν συχνά μεταξύ τους δεδομένης της παρατηρούμενης μικρής γενετικής διαειδικής ποικιλομορφίας τους (Wink & Sauer-Gürth, 2000, 2004). Η ομάδα των «kestrels» συγκροτείται από μικρόσωμα και κοντόχοντρα γεράκια (Wink & Sauer-Gürth, 2000, 2004), τα οποία είτε αποτελούν μόνιμους κάτοικους της Αυστραλίας και των Αφροτροπικών είτε γεράκια που μεταναστεύουν μεταξύ Παλαιαρκτικής και Αφροτροπικών. Στην ομάδα των «red-footed falcons» συναντάμε μεταναστευτικά γεράκια που κατανέμονται σε Παλαιαρκτική και Αφροτροπικούς (Wink & Ristow, 2000), ενώ στην ομάδα των «merlins», τα υποείδη του κοσμοπολίτικου είδους F. columbarius (Wink & Sauer-Gürth, 2000). Η ομάδα των red-necked falcons» αφορά τα παραπάτρια υποείδη του είδους F. chicquera, μόνιμους κατοίκους της υποσαχάριας Αφρικής και της Ινδομαλαισίας, τα οποία τόσο με βάση τη μορφολογία τους όσο και με 6

Κεφάλαιο 1. Γενική Εισαγωγή βάση τις μεταξύ τους γενετικές αποστάσεις θεωρούνται ότι αποτελούν ξεχωριστά είδη (Wink & Sauer-Gürth, 2000). Τέλος, στην ομάδα των «hobbies» συγκαταλέγονται τα είδη του υπογένους Hypotriochis (Seibold et al., 1993), F. eleonorae (Μαυροπετρίτης), F. subbuteo (Δεντρογέρακο) και F. concolor (Σταχτογέρακο) τα οποία μεταναστεύουν από την Ευρασία στους Αφροτροπικούς και τη Μαδαγασκάρη, καθώς και το F. cuvierii (African hobby), μόνιμος κάτοικος της υποσαχάριας Αφρικής και το είδος F. longipennis (Australian hobby), μόνιμος κάτοικος της Ινδονησίας και της Αυστραλίας. Στην ομάδα των «hobbies» αναφέρεται επίσης στη βιβλιογραφία το είδος F. deiroleucus (Orange-brested falcon), μόνιμος κάτοικος των Νεοτροπικών (Wink & Sauer-Gürth, 2004). Σύμφωνα με τη μελέτη των Wink & Ristow (2000) τα είδη F. subbuteo και F. concolor μαζί με το F. eleonorae αποτελούν ένα μονοφυλετικό κλάδο, ο οποίος εμφανίστηκε πριν από 1-1,5 εκατομμύρια χρόνια. Η ακριβής τοπολογία μεταξύ των τριών ειδών παραμένει αμφιλεγόμενη, καθώς μερικοί θεωρούν ως αδελφό τάξο του Μαυροπετρίτη το Δεντρογέρακο (Wink et al., 1998; Wink & Ristow, 2000) και άλλοι το Σταχτογέρακο (Seibold et al., 1993). Οι Wink & Ristow (2000) θεωρούν ότι οι στενές φυλογενετικές τους σχέσεις αποτυπώνονται και στις οικολογικές τους συνήθειες. Τα τρία είδη τρέφονται κυρίως με έντομα και σε μικρότερο βαθμό με μικροπούλια, είναι μεταναστευτικά και διαχειμάζουν στην υπο-σαχάρια Αφρική και τη Μαδαγασκάρη, ενώ αναπαράγονται προς το τέλος του καλοκαιριού σε αποικίες (με εξαίρεση το Δεντρογέρακο) σε Ευρώπη και Ασία. Οι συγγραφείς θεωρούν την ομάδα των «red-footed falcons» στενούς συγγενείς των «hobbies» και εκτιμούν ότι οι δύο κλάδοι εμφανίστηκαν πριν από 4-5 εκατομμύρια χρόνια από έναν κοινό πρόγονο, ο οποίος διαβίωνε όλο το χρόνο ή διαχείμαζε στην υπο-σαχάρια Αφρική και ξεκίνησε να μεταναστεύει για εκμετάλλευση τροφής ή για αναπαραγωγή σε βορειότερες περιοχές (Wink & Ristow, 2000). Επίσης, με βάση τις χρωματικές παραλλαγές του φτερώματος που εμφανίζουν αυτά τα είδη, οι Wink & Ristow (2000) θεωρούν ότι ο πρόγονός τους ήταν πολυμορφικός, πιθανότατα ως αποτέλεσμα υβριδισμού μεταξύ ενός ανοιχτόχρωμου και ενός σκουρόχρωμου γερακιού. Στη συνέχεια ο χαρακτήρας αυτός διατηρήθηκε πολυμορφικός, η έκφραση του οποίου είτε εξαρτάται (F. amurensis, F. vespertinus) είτε όχι (F. eleonorae) από το φύλο του ατόμου, ή παρέμεινε στη μία μόνο μορφή (ανοιχτόχρωμη F. subbuteo, σκουρόχρωμη F. concolor). Αξιοσημείωτο είναι το γεγονός ότι οι φτερωμένοι νεοσσοί και των 5 ειδών φέρουν ανοιχτόχρωμο φτέρωμα, ενώ όσα ως ενήλικα θα είναι σκουρόχρωμης μορφής, αναπτύσσουν σκουρόχρωμο φτέρωμα σε ηλικία 12 μηνών (Wink & Ristow, 2000). Εντούτοις, στην πιο πρόσφατη μελέτη των Wink & Sauer-Gürth (2004), οι οποίοι εξέτασαν τη φυλογένεση των ημερόβιων αρπακτικών και ανάμεσα σε αυτά 31 ειδών του γένους 7

Κεφάλαιο 1. Γενική Εισαγωγή Falco, η ομάδα των «red-footed falcons» θεωρείται παραφυλετική της ομάδας των «hobbies», ενώ στενότεροι συγγενείς της τελευταίας είναι τα είδη της ομάδας των «hierofalcons» και των «red-necked falcons». Συνεπώς, οι όποιες ομοιότητες παρατηρούνται στη μορφολογία, τη βιολογία και την οικολογία μεταξύ των ειδών των ομάδων των «red-footed falcons» και των «hobbies» θα μπορούσαν να είναι αποτέλεσμα είτε συμπλησιομορφίας είτε συναπωμορφίας. Πιστεύουμε ότι στο μέλλον μελέτες που θα συμπεριλάβουν όλους τους αντιπροσώπους του γένους Falco και ιδίως της ομάδας των «hobbies» (όπως τα είδη F. severus και F. cuvierii) θα μπορέσουν να αποσαφηνίσουν περαιτέρω τις φυλογενετικές σχέσεις του τάξου και κατ επέκταση, να εξετάσουν το ρόλο της διατήρησης προγονικών ή/και της ανάπτυξης νέων χαρακτήρων στην εξέλιξη αυτών των ειδών. 1.2.1. Το υπογένος Hypotriochis: ο Μαυροπετρίτης και τα συγγενικά του είδη Το είδος Falco eleonorae στην Ελλάδα είναι γνωστό με τα κοινά ονόματα «Μαυροπετρίτης», «γεράκι της Ελεονόρας» και «βαρβάκι». Αντιπρόσωπος που ανακαλύφθηκε το 1836 στο νησί Τόρο, ΝΔ της Σαρδηνίας, από τον della Marmora, περιγράφηκε τρία χρόνια αργότερα από τον Géné (βλ. Πιν.1.1 για συστηματική κατάταξη). Η επιστημονική του ονομασία παραπέμπει στην πριγκίπισσα Ελεονόρα της Σαρδηνίας, η οποία έμεινε γνωστή στην ιστορία για τη θέσπιση κώδικα για την προστασία των γερακιών. Πρόκειται για γεράκι μεσαίου μεγέθους, με συνολικό μήκος σώματος 36-42cm, άνοιγμα φτερούγων 84-103cm και μήκος ουράς 16-20cm. Παρουσιάζει έντονο αντίστροφο φυλετικό διμορφισμό ως προς το μέγεθος των δύο φύλων, με τα ενήλικα αρσενικά να φτάνουν το 82% του μεγέθους των θηλυκών (Wink et al., 1982b). Γενικά, σε αντίθεση με τις υπόλοιπες ομάδες πτηνών, στα αρπακτικά τα αρσενικά είναι μικρότερα από τα θηλυκά του ίδιου είδους (Krüger, 2005). Συγκεκριμένα, για το γένος Falco έχει βρεθεί ότι το μικρό μέγεθος των αρσενικών ατόμων σχετίζεται με το γεγονός ότι αυτά κυνηγούν πιο ευκίνητα ή/και μεγαλύτερα και πιο δυσεύρετα θηράματα, τα θηλυκά αποθέτουν περισσότερα αβγά κατά την αναπαραγωγική περίοδο, καθώς και με το ότι υπάρχουν μικρότερες διαφορές στο χρωματικό πρότυπο μεταξύ των δύο φύλων (Krüger, 2005). Μάλιστα, από εξελικτική άποψη, φαίνεται ότι η διαφοροποίηση στο σωματικό μέγεθος μεταξύ των δύο φύλων προηγήθηκε της εξειδίκευσης στον τύπο θηράματος (Krüger, 2005). Ενδεικτικά αναφέρουμε ότι οι μεγαλύτερες διαφορές στο σωματικό μέγεθος εντός του γένους Falco έχουν καταγραφεί για το είδος F. rufigularis, στο οποίο το αρσενικό είναι κατά 39% 8